ziva.avcr.cz 230 živa 5/2014

Areál mravence lužníhoRod Liometopum patří do podčeledi Doli-choderinae. Ačkoli je tato podčeleď s při-bližně 900 popsanými druhy (viz Warda kol. 2010) jednou z početných skupinmravenců (Formicidae), naznačuje její za -stoupení v (sub)fosilním záznamu, že bylav minulosti dominantnější. Rod Liometo-pum je pak považován za reliktní. V sou-časnosti rozlišujeme 7 recentních druhůa 9 druhů vyhynulých, popsaných na zá -kladě subfosilního či fosilního materiálu(Del Toro a kol. 2009). Tři druhy žijí v Se -verní Americe (až po středoamerický polo-ostrov Yucatan), tři ve východní Asii a je -den v Evropě a západní části Asie. Tím se

dostáváme k prvnímu „problému“, totižareálu mravence lužního (obr. 2). V minu-losti byly populace na ruském Dálnémvýchodě považovány za poddruh mraven-ce lužního – L. m. orientalis. A. N. Kupjan-skaja (1988) tento taxon na základě morfo -logických rozdílů pozvedla na samostatnýdruh – tedy druhý druh rodu obývajícípalearktickou oblast. Jakékoli údaje o vý -skytu L. microcephalum na Dálném vý -chodě jsou proto založeny na zastaralýchinformacích. Dnes se však chybné zprávyo rozšíření mravence lužního objevují pře-devším v souvislosti se západní hranicíjeho areálu. Podle databáze Fauna Euro-paea se vyskytuje od Portugalska přes Špa-

nělsko, Francii, Švýcarsko a Itálii dále navýchod, přičemž se explicitně uvádí takévýskyt na Korsice, Sardinii a Sicílii. Ob -dobná mapa rozšíření byla též na webo-vých stránkách www.antmacroecology.org(do července 2013); šlo sice o celosvětovoumapu rozšíření rodu, v dané oblasti při-padal v úvahu ale jen výskyt mravencelužního. Česká mutace časopisu NationalGeographic publikovala krátký článek,v němž se rovněž uvádělo „…rozšířený odŠpanělska přes Balkán až do Malé Asiea pod Kavkaz“ (Bezděčka 2003). Tato in -formace byla zveřejněna také v časopiseNaše příroda (Kaděra 2011) i na některýchčeských webových stránkách věnujícíchse danému druhu. Již v r. 2001 však špa-nělští autoři M. D. Martínezová a A. Tinautkonstatovali, že veškeré údaje o výskytumravence lužního na Iberském poloostro-vě byly založeny na evropském katalogublanokřídlých z 19. stol. (Kirchner 1867),kde byl uveden výskyt ve Španělsku bezbližšího údaje o lokalitě (neexistuje anidokladový materiál). Pozdější autoři údajpřebírali, přičemž již C. A. Collingwood(1976) vyjádřil pochybnosti, a to jak nazákladě vlastních výzkumů na Iberskémpoloostrově, tak i revize obsáhlého mate-riálu z této oblasti nasbíraného H. Fran-zem a uloženého ve Vídni. S. O. Shattuck(1992) v revizi rodů podčeledi Dolicho-derinae mravence lužního nejmenoval anipro Španělsko, ani pro Francii, nijak všaktoto své rozhodnutí nezdůvodnil. Navzdo-ry intenzivnímu myrmekologickému vý -zkumu, který od doby Kirchnerovy publi-kace ve Španělsku proběhl, zde tento druhnebyl nalezen. Proto Martínezová a Tinaut(2001) Kirchnerův údaj považují za mylnýa mravence lužního odstraňují z kataloguiberských mravenců (pro úplnost dodává-me, že z Portugalska patrně nikdy hlášennebyl). Krátký článek ve věstníku Španěl-ské entomologické společnosti ovšem mohllehce ujít pozornosti zájemců o tento druhpředevším v dobách, kdy ještě nebyl pří-stupný na internetu.

Výskyt ve Francii zpochybnil a na Kor-sice a Sardinii zcela vyloučil již F. Bernard(1968); dodnes nemáme povědomí o jedi-ném nálezu ani z této oblasti, ani ze Švý-carska. Dlužno však zmínit, že z Korsikyexistuje hlášení šíronožky Tracheliodesvarus, tj. kutilky, kterou H. Zettel se spolu -pracovníky (2004) v Rakousku sledovalipři lovu mravenců lužních (stejně jakodruh T. curvitarsis; viz také Živa 2006, 5:221–222 o pozorování z ČR). Druhovátotožnost korsického exempláře kutilkyvšak není jistá a nelze vyloučit, že tentodruh loví i jiné mravence. Zato však F. Ber-nard (1968) m. lužního uvádí (bohužel bezdalších detailů) z alžírského města Bône(dnes Annaba), resp. jeho okolí. Vzhledemk velkému významu tohoto středomořské-ho přístavu mohlo dojít k zavlečení druhudo severní Afriky z východního Středo-zemí. Byl by to však jediný výskyt v Afri-ce, žádné další údaje nejsou a o doklado-vém materiálu nám není nic známo. Protoúdaj považujeme za pochybný a vychází-me z toho, že za nejzápadnější známoulokalitu by měla být spíše považována se -verní Itálie v okolí města Serravalle-Scri-via (Emery 1878), přibližně na 44° 43’ 40”severní šířky a 8° 51’ 25” východní délky.

1

Jiří Schlaghamerský, Lenka Petráková

Mravenec lužní – mýty a fakta

Mravenec lužní (Liometopum microcephalum) se mezi českými milovníky příro -dy těší nemalé pozornosti (viz Živa 2005, 2: 76–77; 2014, 1: 33–34). A to navzdoryskutečnosti, že je rozšířen pouze na malém území jihovýchodu republiky. Častovšak věnujeme pozornost právě druhům, které u nás žijí na okraji svého areálu,ač jsou v jeho středu třeba i poměrně běžné. Mají totiž určitý nádech exotičnosti.Specialistů na biologii mravence lužního ale není mnoho a tomu odpovídái malý počet publikovaných studií o tomto druhu. To neplatí zdaleka jen pro ČR.Naopak, údajů od nás je oproti mnohým jiným zemím s výskytem mravence luž-ního poměrně hodně, jak historických, tak ze současnosti. Existují také popu-larizační zdroje, v neposlední řadě webové stránky, které o mravenci lužnímvíce či méně zasvěceně a podrobně referují. Bohužel se jejich prostřednictvímšíří nebo udržují v povědomí často nepřesné až chybné informace, zpravidlapřevzaté. Na rozdíl mezi mýty a fakty o mravenci lužním jsme upozornili před-náškou na Zoologických dnech 2012 v Olomouci. Zdá se ale potřebné tak učinitv aktualizované podobě i tímto článkem, neboť co je psáno, to je dáno (jak siukážeme, zmíněné pravidlo může být někdy – na škodu věci – až příliš pravdivé).Podívejme se tedy, co o mravenci lužním skutečně víme, nebo s určitostí nevíme,a co z tradovaných informací aktuálnímu stavu poznání neodpovídá.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

živa 5/2014 231 ziva.avcr.cz

Z okolí Milána a Pávie na přibližně stejnézeměpisné délce o něco severněji druhhlášen nikdy nebyl, ačkoli se zde, zejmé-na podél řeky Ticino, nacházejí nemalézbytky lesů, které se pro něj jeví jako vhod-né. První autor tohoto článku zde po mra-venci lužním v létě 2013 pátral marněa neuspěl ani při návštěvě okolí Serraval-le-Scrivia, což ovšem neznamená, že sezde druh nevyskytuje. Publikovaný nálezz tohoto místa je však starý přes 130 let.Více lokalit ze severní Itálie pochází z ob -lasti Modeny (severněji jsme mravencelužního pozorovali v r. 2003 a 2011 u Man-tovy – nepublikované údaje) a druh dáležije roztroušeně po obou stranách Ape-ninského pohoří jižním směrem až poKalábrii a Sicílii. Na základě vlastní zku-šenosti s návštěvou lokalit, z nichž byl ten-to mravenec dříve hlášen, můžeme kon-statovat, že dnes některé z nich patrně jižneobývá a že v Itálii v žádném případěnení hojný. Ostatně již C. Emery (1878)zdůrazňoval, že mravenec lužní přežilostrůvkovitě pouze tam, kde se zachovalymohutné staré duby. Lze se obávat, že jichv italské krajině do dnešních dnů zůstalovýrazně méně, než zde rostlo v posledníčtvrtině 19. stol.

Chybějí záznamy o výskytu druhu v ob -lasti Benátska, většiny Slovinska a západníčásti Istrie. Další známé lokality se nachá-zejí od východní Istrie v Chorvatsku a se -verovýchodního Slovinska přes Balkánskýpoloostrov do Malé Asie, přičemž nikdenení hojný (ale např. v Bulharsku patrnětaké ne příliš vzácný). Není takřka známo,že jeho rozšíření sahá v Levantě až po již-ní Libanon a severní Izrael (patrně jde aleo disjunktní – nespojitý výskyt; např. auto-rům článku z r. 2007 J. Schlaghamerskémua M. Omelkové tato skutečnost tehdy unik-la). Vyskytuje se i v Gruzii a nedávno bylpoprvé hlášen ze západního Íránu (36° 14’severní šířky, 46° 16’ východní délky) –jde o nejvýchodnější známou lokalitu dru-hu (Paknia a Kami 2007). Na severu sahájeho areál přes nejvýchodnější část Rakous-ka na jižní Moravu, přes jižní Slovensko,

severovýchod Maďarska (existuje také sta-rý, ale blíže nespecifikovaný údaj z ukra-jinských Karpat), Rumunsko a Moldavskona východní Ukrajinu. Zde je doložen pře-devším z oblasti Dněpropetrovsku (sever-něji byl nalezen na řece Samaře, přítokuDněpru). V r. 1998 byl hlášen od města Tsa-gan Aman (47° 33’ severní šířky, 46° 43’východní délky) na dolní Volze, pozdějiz okolí Volgogradu (Savranskaja 1998, Gre-bennikov a kol. 2007). Na Ukrajině aniv Rusku ale v žádném případě nejde o hoj-ný druh. Jeho lokality spočítáme na prstechjedné, nejvýše obou rukou (budeme-li před-pokládat, že některé nejsou známy či ne -byly publikovány, resp. o takové publikacinevíme). Počty kolonií na těchto místechzůstávaly patrně rovněž nízké.

Často je zmiňováno, že u nás jde o nej-severnější výskyt mravence lužního vůbec.Podle dostupných údajů z Ukrajiny a Rus-ka odpovídá toto tvrzení sice pravdě, avšakna řece Samaře severně od Dněpropetrov-sku (ca 48° 43’ 0,4” severní šířky, 35° 31’ 49”východní délky) i na řece Volze u Volgogra -du (ca 48° 42’ 23” severní šířky, 44° 33’ 57”východní délky) dosahuje mravenec lužníaž překvapivě shodné zeměpisné šířkyjako u nás.

Nejsevernější dosud publikovaná loka-lita v České republice byla alej mezi Židlo -chovicemi a Rajhradem (Kratochvíl 1938),přičemž nejsevernější bod této severojižněorientované trasy představuje samotnýRajhrad (ca 49° 05’ 26” severní šířky, 16°36’ 13,5” východní délky). Při mapováníkolonií mravence lužního před 10 lety všakjeho přítomnost již potvrzena nebyla a ne -podařilo se najít ani jednu lokalitu severněod Novomlýnských nádrží. Nejsevernějšípotvrzený výskyt se tak nacházel na řeceDyji v NPR Křivé jezero (48° 51’ 15” sever-ní šířky, 16° 43’ 32” východní délky) a nařece Moravě v PR Skařiny (48° 48’ 06”severní šířky, 17° 05’ 36” východní délky)u Mikulčic (Omelková a kol. 2006, Schlag-hamerský a Omelková 2007). Domněnkabyla nasnadě, že druh ustoupil z částisvého areálu na jižní Moravě v důsledkuzhoršených přírodních podmínek, přede-vším nedostatku vhodných hnízdníchstromů, kvůli rozsáhlému kácení, regulaciříčních toků a trvalému zaplavení oblastiNovomlýnských nádrží. Vzhledem k tomu,že se přinejmenším v severní části areáluprojevuje jako teplomilný, šlo o nápadnýprotiklad pronikání mnohých jiných teplo -

milných druhů severním směrem, kterési spojujeme s oteplováním klimatu.

Mezitím se však podařilo opět naléztněkolik lokalit severně od Novomlýnskýchnádrží, a to v r. 2010 na hrázi rybníkaVrkoč, západně od soutoku Jihlavy a Svrat-ky (Krása 2014), a v r. 2013 a 2014 ještě se -verněji v lesních porostech podél Svratkya jejích přítoků až po úroveň Židlochovic(D. Hauck ústní sdělení, J. Schlaghamerskýnepublikovaný údaj). Nejsevernější známýsoučasný výskyt se nachází na 49° 02’ 01”severní šířky. Zatímco v případě koloniena starém dubu u rybníka Vrkoč jde spíšeo přehlédnutý reliktní výskyt, v průběhumapování kolonií v letech 2003 až 2005byly neúspěšně prohledány i některé z nej -severnějších lokalit, kde byl druh zazna-menán znovu teprve v r. 2013. Jednotlivéhnízdní stromy lze jistě přehlédnout, avšakje také možné, že teprve v posledních le -tech některé stromy dosáhly potřebnýchparametrů pro založení kolonie a k jejichosídlení došlo skutečně nedávno. Kácenízralých porostů ostatně ohrožuje tyto kolo-nie i dnes, jedno naše pozorování se usku-tečnilo právě na kládách z čerstvě poká-cených dubů uložených podél lesní cesty.Pro úplnost dodáváme, že nejzápadnějšívýskyt druhu u nás, zaznamenaný v lužnímlese u Drnholce (Bezděčka 2003), tedy naDyji nad horní nádrží vodního díla NovéMlýny, jsme nepotvrdili ani při mapováníkolonií v polovině minulého desetiletí, anipři návštěvě lokality prvním autorem toho-to článku v r. 2009. Zdá se tedy, že nejzá-padnější kolonie u nás v současnosti žijena výše zmíněném dubu u rybníku Vrkoč.V nivě řeky Moravy pak byly zachycenydvě kolonie severně od Mikulčického pa -mátníku staroslovanského hradiště a pří-rodní rezervace Skařiny; v nivě Moravytak současná severní hranice areálu dosa-huje 48° 48’ 25” severní šířky (P. Šebek,ústní sdělení).

Stanovištní preference Samotný český název druhu – mraveneclužní, který vešel v užívání až v posledníchletech, navozuje představu, že L. micro -cephalum žije především v luzích, tedyv lesích říčních niv. Pro naše území lzetoto jméno považovat za výstižné. Nenísice druhem výhradně lesním, nicméněvýrazně převažují kolonie na stromechv lesních porostech. Z 850 kolonií zjiště-ných během mapování na jižní Moravě se

1 Zámecký park v Lednici se starýmiduby představuje významnou lokalitumravence lužního (Liometopum micro-cephalum) v nivě Dyje na jižní Moravě.2 Areál mravence lužního. Upraveno podle podkladů autora3 Mravenec lužní. Foto S. Krejčík

32

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

ziva.avcr.cz 232 živa 5/2014

nacházelo 58 na jednotlivých stromechv otevřené krajině (včetně stromořadí),231 na stromech stojících ve skupináchči v malých hájích (např. na nivních lou-kách), 137 na stromech na lesních okrajícha 424 na stromech v lese. Nelze tedy sou-hlasit s názorem L. Wiestové (1967, stu-dovala mravence lužního především najedné lokalitě v Rakousku), že preferujestromy v otevřené krajině.

I jinde na severní hranici areálu vyka-zuje tento mravenec pozoruhodně silnouvazbu na nivy středně velkých řek až vele-toků v nížinách. Nicméně není tomu takvždy a všude, přičemž směrem na jih při-bývá lokalit mimo říční nivy, a to i ve vyš-ších nadmořských polohách. Na jižní Mora-vě bylo kolonií mimo říční nivu (ač dnesjiž často nevystavenou záplavám) naleze-no poměrně málo a většina se nacházelave vlhkém prostředí, resp. na březích ryb-níků nebo malých toků. Je třeba předevšímjmenovat NPP Rendezvous, kde se velkápopulace vyskytuje převážně ve vlhkémporostu dubu ceru (Quercus cerris) u ryb-níka, a dále kolonie ve starých stromechpodél břehů Lednických rybníků (obr. 1).Ve vyloženě suché doubravě byl zjištěnpouze velmi malý počet kolonií, a to čtyřiv Milovickém lese, v r. 2013 jedna v Bořímlese mimo NPP Rendezvous (dokonce naborovici lesní – Pinus sylvestris, D. Horal,ústní sdělení), v minulých desetiletích takéobčas jednotlivé kolonie v okolí Mikulova,které brzy zase zanikly (J. Chytil, ústnísdělení). Vzhledem k méně výrazné nebochybějící vazbě na říční nivu nebo jinávlhká místa v jižnější části areálu se vnu-cuje myšlenka, že výskyt v nivách nížin-ných částí říčních toků souvisí předevšíms vyššími nároky druhu na teplo, případ-ně s dostupností stromů vhodných prozaložení hnízda, kterých je v našich xero-termních doubravách v pahorkatině, častopředržených pařezinách, nedostatek. Nedáse ale ani vyloučit určitý vliv konkurenceze strany jiných etologicky dominantníchdruhů mravenců, u nás především m. čer-nolesklého (Lasius fuliginosus) a některýchdruhů rodu Formica, jež také využívajístromy pro sběr potravy, avšak hnízdí přizemi a jsou v záplavových územích oprotistromovým koloniím m. lužního v nevý-hodě. Že mravenec lužní v říčních niváchjižní Moravy do značné míry ekologickyzastupuje lesní mravence rodu Formica,zdůrazňuje také P. Lauterer (2003). Pozoro -vali jsme značné posuny teritorií i skuteč-né střety mezi L. microcephalum a F. rufai L. fuliginosus. Zatímco v soubojích jednana jednu dělnice mravence lužního pod-léhají, jejich síla spočívá v koordinovanéakci (Petráková a Schlaghamerský 2011).

Vyhledávané stromy a „symbióza“Jak již bylo uvedeno, vykazuje mraveneclužní při zakládání kolonií značnou prefe -renci pro duby, především (alespoň u nás)pro dub letní (Q. robur). Využívá je nejenjako hnízdní stromy, ale i jako potravní,tedy takové, které dělnice intenzivně na -vštěvují, aby zde sbíraly potravu. Jednotli-vá hnízda lze však najít také v řadě jinýchdruhů dřevin. Často se uvádí, že se na -cházejí ve starých mohutných stromech.To je obecně vzato pravda a souvisí to jistěs nabídkou dutin, resp. vykotlaných částí

kmene a silných větví vhodných k zalo-žení hnízda. Skutečnost, že přinejmenšímna Balkáně mravenec lužní staví svá hníz-da také v ovocných stromech včetně meru-něk, ale ukazuje, že mohutnost stromu ne -může být podmínkou sine qua non. Prvníautor tohoto příspěvku našel blízko Lanž-hota kolonii v javoru babyce (Acer cam-pestre) o výčetní tloušťce 27 cm, přičemžse otvor do hnízda nacházel 1,5 m nadzemí v místě starého „zrcadla“, tedy pora-nění, při němž byla část kmene obnaženana dřevo (obr. 5). Dělnice z tohoto hnízd-ního stromu čile navštěvovaly vzrostlé,avšak zřejmě zcela zdravé stromy (topol,dva duby, jasan) v okolí (ca do 20 m).

Různí autoři publikovali, že mraveneclužní své hnízdní stromy chrání před škůd-ci a žije s nimi tak v jakési symbióze. U nástuto představu jako první rozvedl W. Zdob -nitzky (1910), který přitom odkázal na ná -zor slavného švýcarského myrmekologaA. Forela. Naše poznatky však takovémupůsobení mravence lužního příliš nena-svědčují. A to navzdory skutečnosti, želze pozorovat, jak tento druh své hnízdníi potravní stromy agresivně brání protijiným mravencům a dalším „narušitelům“,včetně člověka, který se o takový stromopře. Zdá se, že bezprostřední blízkostotvoru do dutiny s mravenčím hnízdemnesvědčí ani hnízdícím ptákům (D. Horal,osobní sdělení). Pokud ale jde o druhy, kte-ré stromům obývaným mravencem lužnímmohou škodit, nebo prospívat, nemůžemetvrzení o pozitivním vlivu m. lužního nazdravotní stav hnízdních stromů potvrdit.Viděli jsme mnoho stromů s koloniemidruhu, které byly zároveň silně pozname-nány chodbami a výletovými otvory tesa-říka obrovského (Cerambyx cerdo). Takéjsme pozorovali, jak na kmeni hnízdníhostromu, v bezprostřední blízkosti cestičekmravenců, samička tesaříka obrovskéhokladla vajíčka, aniž by byla mravenci nějakzávažně obtěžována (záběry takového cho-vání obsahuje i dokument o mravenci luž-ním v rámci cyklu České televize Živésrdce Evropy). Lze předpokládat, že nakla-dená vajíčka a larvy zůstávají, pokud sepohybují ve svých chodbách vyžíranýchna rozhraní lýka a běle, mimo dosah mra-venců. Na druhé straně jsme sledovali, jakmravenci napadli krajníka hnědého (Calo-soma inquisitor), tedy střevlíkovitého brou-ka (Carabidae) lovícího housenky, kterédubům mohou výrazně škodit. Stejně jakov případě dalších brouků (často nosatců –Curculionidae), jejichž napadení jsme za -znamenali, došlo k dočasnému znehybně -ní jedince snažícího se vylézt po kmeniuchopením jeho nohou několika dělnicemi.V daném případě to pro krajníka skončilodobře – spadl na úpatí stromu a odběhl.

Pokud z takových jednotlivých pozoro-vání něco vyplývá, tak to, že útoky mraven -ce lužního na větší brouky bývají častoneúspěšné, jsou vedeny proti „škůdcům“i „užitečným druhům“ (z pohledu stromu)a nezdá se, že by byl m. lužní schopnýzabránit působení významných fyziolo-gických škůdců, jako je např. tesařík obrov-ský. Ačkoli jsme viděli situace, kdy si děl-nice mravence lužního některých výrazněochlupených housenek vylézajících pokmeni stromu vůbec nevšímaly, nelze vy -loučit, že mravenci dokáží hnízdní a po -

travní stromy účinně bránit proti vážnémupoškození housenkami motýlů, např. oba-leče dubového (Tortrix viridana). V součas -né době jde však stále o pouhou domněn-ku. Ke vztahu mravence lužního a mšicviz dále v textu.

Potravní specializace mravencelužního a význam trofobiózyAčkoli již G. L. Mayr (1855) vyjádřil pře-svědčení, že mravenec lužní navštěvujeza účelem dojení mšic jiné stromy, než vekterých hnízdí, prosadil se záhy názor, žejde o druh živící se převážně živočišnoupotravou získávanou aktivním lovem. Po -dle A. Forela (1892) Liometopum „mšice-mi z celého srdce pohrdá“, stejný názorvyjádřil na základě vlastních pozorovánítaké C. Emery (1891). U nás se k němu při-klonil W. Zdobnitzky (1910), který ovšemzároveň vyslovil podezření, že tento druhmožná ve svém hnízdě pěstuje houby. Nic-méně, u amerických druhů rodu je využí-vání trofobiózy (zde dojení mšic mravencivýměnou za poskytování ochrany) běžnéa bylo posléze doloženo i u druhu evrop-ského. L. Wiestová (1967) sledovala narakouské lokalitě, jak mravenci lužní dojímšice rodu Stomaphis a jak si je na zimuzanášejí do hnízda. O. N. Makarevičová(2003) pozorovala trofobiózu mezi L. micro -cephalum a S. longirostris na ukrajinskélokalitě na Dněpru. Také my jsme na jižníMoravě zaznamenali a posléze potvrdilia z hlediska sezonního využívání kvantifi -kovali trofobiózu mezi mravencem lužníma nosálkou dubovou (Stomaphis quercus;Schlaghamerský a kol. 2013). Z čeho všakP. Lauterer (2007) usoudil, že medovicepředstavuje hlavní potravu tohoto mraven -ce, jak je uvedeno v krátké stati o danémdruhu v populární knize Příroda Českérepubliky – Průvodce faunou, nevíme. Sku-tečné ocenění významu různých složekpotravy pro mravence lužního totiž stálechybí, přičemž lze předpokládat, že se měnív průběhu roku a v jisté míře snad i podlecharakteru a zeměpisné polohy stanoviště.Rakouští autoři H. Zettel se spolupracov-níky (2004) se přiklánějí k názoru, že pod-statnější bude živočišná potrava. Zdůrazňujídravost a agresivitu kolonií tohoto druhu,

4

5

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

živa 5/2014 233 ziva.avcr.cz

přičemž připomínají Emeryho myšlenku,že dělnice snad jsou dokonce schopny za -chytit kořist v letu (nápadné je držení tělavyrušených dělnic na stromě, které častovztyčí horní část těla a s nataženýma před-níma nohama a široce rozevřenými kusad-ly se kývají sem a tam). Dalo by se předpo-kládat, že takové chování by mohlo býtúčinné především při lovu drobného létají -cího hmyzu, myslitelná je také obrana pro-ti náletům predátorů včetně zmíněnýchspecializovaných kutilek rodu Trachelio-des. Prvnímu autorovi tohoto článku se po -štěstilo pozorovat, jak dělnice úspěšněodchytávaly vosy vylétávající hnízdnímotvorem na úpatí dubového kmene (obr. 6).

Jinak lze konstatovat, že dělnice nosí dohnízda potravu jak tekutou ve voleti (me -dovici), tak pevnou v kusadlech. Mohou tobýt ulovení nebo nalezení živočichovéa jejich části, kousky hub, listů zelenýchrostlin, jejich semen či elaiozomy – masíč-ka (obr. 4). Ačkoli se kořistí stávají i půd-ní živočichové, jako žížaly a mnohonožky,reagují dělnice mravence lužního dalekoméně na návnady na půdním povrchu nežna ty umístěné na kmenech stromů. Je tedyotázkou, do jaké míry se při shánění potra-vy soustřeďují na kmeny a koruny stromů(kam jejich cesty zpravidla směřují) a dojaké míry ovlivňují i okolní epigeon (druhyžijící na povrchu půdy).

Morfologická proměnlivost dělnicRovněž otázka polymorfismu (existencemorfologicky odlišných forem dělnic, kte-ré uvnitř jedné kolonie často zastávají růz-

né funkce) byla donedávna sporná. V lite-ratuře se uvádí velikost dělnic 3–7 mm, cožje na jediný druh mravence překvapivěvelké rozpětí. Několik autorů v průběhučasu publikovalo rozdílná stanoviska: řadi-li tyto mravence mezi monomorfní (s uni-formními dělnicemi; Emery 1912), dimorf-ní (s dvěma kastami dělnic – menšímia většími; Seifert 2007) i polymorfní dru-hy (s více formami dělnic, typický je alo-metrický růst různých částí těla; Shattuck1992). Naše předběžná pozorování nazna-čovala, že by mohlo jít o dimorfní druh,přičemž nově založené kolonie nebo na -opak ty skomírající jsou nejspíš tvořenyz velké části malými dělnicemi (viz takéSeifert 2007). Studie na 15 koloniích z již-ní Moravy (Petráková a Schlaghamerský2014) ukázala, že všichni autoři předešlýchtvrzení měli část pravdy. U různých koloniíjsme totiž stanovili odlišný stupeň poly-morfismu. Velikostní formy dělnic v na -prosté většině kolonií však nejsou striktněodděleny, ale přechází jedna v druhou,přičemž nejmenší dělnice postrádají ocel-li (jednoduchá očka nad nebo mezi slože-nýma očima) a „středně velké“ dělnice paknesou jakési jejich rudimenty.

Úroveň polymorfismu se ale také měni-la v průběhu sezony. Na jaře se ve většiněkolonií objevovaly celkově větší dělnice nežv létě (mohli to být přezimující odolnějšíjedinci, zatímco v létě dochází k vysoképrodukci potomstva). V létě pak u někte-rých kolonií rostla tendence k dimorfismu(který bývá považován za nejvyšší stupeňpolymorfismu, a bývá ho dosaženo stabili -zující selekcí). Souvislost mezi velikostídělnic a různými funkcemi v kolonii senám nepodařilo prokázat, možná i proto,že jediný vzorek dělnic z vnitřku vlastní-ho hnízda byl získán před několika lety,bez odpovídajícího vzorku dělnic, které sepohybují mimo hnízdo. Pozoruhodnýmnálezem byly dvě dělnice s nápadně vel-kými hlavami, o nichž jsme se původnědomnívali, že by mohlo jít o vojáky. Bohu-žel, mezi téměř třemi tisíci změřenýchmravenců jsme další nenalezli, podobníjedinci se nevyskytli ani v žádné jiné kolo-nii, ani po experimentálně vyvolanýchútocích nepřátelské kolonie na hnízdní

strom. Tudíž jsme se uchýlili k vysvětlení,že tito mravenci byli patrně infikovániparazity, kteří dokáží vyvolat morfologic-ké odchylky včetně změn velikosti a tvaruhlavy (Trabalon a kol. 2000, Csösz 2012).Zajímavým zjištěním byla pozitivní kore-lace mezi průměrnou velikostí dělnic a roz-lohou potravního teritoria kolonie, kterouzde můžeme brát jako měřítko velikostia úspěšnosti kolonií.

A několik otázek na konecZdá se, že kolonie mravence lužního sibudují kromě výchozího velkého hnízdav trouchnivé, resp. duté části kmene ještědalší hnízda ve vhodných stromech v oko-lí. Ta mohou být malá, satelitní, a sloužitk přenocování dělnic. Možná jde ale čás-tečně také o hnízda víceméně rovnocen-ná s výchozím hnízdem, a nacházejí sev nich další královny. Vzhledem k tomu,že hnízda bývají pátravým očím myrme-kologů prakticky nedostupná, není stálejasné, zda a do jaké míry je tento druh poly-domní (má více plnohodnotných hnízd)a polygynní (má více královen buď v jed-nom, nebo v několika propojených hníz-dech). Zde by mohly k dalšímu poznánípřispět genetické metody, které jsme zatímvyužili ke studii fylogeografie – příbuzen-ských vztahů mezi populacemi mravencelužního roztroušenými po jeho celém areá -lu. Výsledky nyní zpracováváme.

Pokud jde o zakládání případných ses-terských hnízd a vytváření polydomníchkolonií, mělo by jít o pozemní stěhováníčásti kolonie, včetně oplodněných samic.Okřídlené samce i samice (obr. 7) lze v let-ních měsících zaznamenat jak při zemi(často na kmenech stromů), tak i v koru-nách (kde se sledují hůře). Druhý typ pozo-rování naznačuje, že k páření dochází –aspoň částečně – v korunách stromů nebopři zásnubním letu nad nimi, načež by mělonásledovat zakládání nových, nezávislýchkolonií tam, kam oplodněnou samičku vítrzavane – budou-li místní podmínky příz-nivé. Oproti tomu L. Wiestová (1966) ve svédizertační práci uvedla, že páření probíháuvnitř hnízd, a naznačila, že samička nej-spíš není schopna založit novou koloniisama, bez pomoci jiných dělnic. Taková po -moc by byla k dispozici, pokud by novoukolonii zakládaly odštěpením části dosa-vadní. V případě rojení – zásnubního letu– by se oplodněná samička musela chovatjako dočasný sociální parazit, což známeu mnoha jiných druhů mravenců. Vzhle-dem k charakteru a umístění hnízd mra-vence lužního si ale stěží dovedeme před-stavit vhodného hostitele.

Co se týká ekologie druhu, je jasné, žetakto početné kolonie poměrně velkýchmravenců musí mít nemalý vliv na obý-vaný ekosystém. Leč nic konkrétního o tomvlastně nevíme. Podrobněji se zkoumalyjen konkurenční vztahy s jinými mraven-ci a trofobióza, ani tato témata ale nejsouvyčerpaná. Známe několik druhů jinýchbezobratlých s úzkou vazbou na mravencelužního, vědomosti o nich zatím zůstávajírovněž omezené. Jak je vidět, některé záha-dy se rozplynuly, ale další stále čekají naobjasnění – i na tomto druhu mravence jestále co objevovat.

Použitá literatura uvedena na webu Živy.

7

4 Dělnice mravence lužního nese semeno rozrazilu laločnatého (Veronicasublobata).5 Vstupní otvor do hnízda mravencelužního v místě nevelkého „zrcadla“1,5 m nad zemí na kmeni mladéhostromu javoru babyky (Acer campestre).Okraj lesa v oboře Soutok u Lanžhota6 Dělnice ulovily vosu při výletuz hnízdního otvoru na úpatí dubu.7 Okřídlené samičky mravence lužníhona padlém hnízdním stromu v NPR Ran-špurk. Snímky J. Schlaghamerského,pokud není uvedeno jinak

6

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2014. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.