Molekulārie marķieri, genomika un augu selekcija

MIKROBIOLOĢIJAS UN BIOTEHNOLOĢIJAS KATEDRA

1

PCR amplification using primers Y14573_F02 5’-cgccagcaaaccagacacac-3’ and Y14573_R01 5’-ttccatgaggacggacacga-3’ (product size - 321 bp)

1500850400

200

50

Detection of allele using I digestion mlo-9 Hha

MW ma

rker

MW ma

rker

Fager

Magda

Alexis

Krona

Barke

Anabel

lPre

stige

Morex

“-” co

ntrol

05.04.2013

Nils Rostoks

MOLEKULĀRIE MARĶIERI, GENOMIKA UN AUGU SELEKCIJA

Geno

mik

a

Augu

sele

kcija

Fenotips

Ģenētiskā karte

Fiziskā karte

Genoma secība

Gēnu funkcija

Alēļu daudzveidība


MĀCĪBU PLĀNS UN LEKCIJU SARAKSTS

05.04.2013

2

Datums Lekcijas temats08.02.2013 Iepazīšanās, ievadlekcija15.02.2013 Augu ģenētikas vēsture. Augi kā ģenētikas modeļorganismi. 22.02.2013 Augu genomu struktūra un pētīšanas metodes 01.03.2013 Augu genomu struktūra un evolūcija. Genomu polimorfisms, poliploīdija

08.03.2013 Molekulāro marķieri un to genotipēšanas tehnoloģijas un to pielietojums genoma kartēšanā

15.03.2013 Kartēšana augos izmantojot eksperimentālas un dabiskas populācijas 22.03.2013 Lekcija nenotiek 29.03.2013 Lieldienu brīvdienas05.04.2013 Molekulārie marķieri augu selekcijā. Augu - augu patogēnu molekulārā ģenētika un bioloģija12.04.2013 Seminārs. Augu genoma struktūra un molekulārie marķieri

19.04.2013 Augu abiotiskā stresa izturības un hormonālās regulācijas molekulārā ģenētika

26.04.2013 Lekcija nenotiek (LU Satversmes sapulce)

03.05.2013Transgēno augu iegūšanas vēsture, metodes un pielietojums fundamentālos pētījumos. Latvijas un ES likumdošana ĢMO kultūraugu līdzāspastāvēšanas un ierobežotas izmantošanas jomās Transgēno augu pielietojums biotehnoloģijā. Ģenētiski modificēti kultūraugi.

10.05.2013 Seminārs. Augu abiotiskais un biotiskais stress un ĢMO 17.05.2013 Lekcija nenotiek 24.05.2013 Eksāmens


3ATKRUSTOŠANA

(BACKCROSSING)

05.04.2013

Pēcnācēju atkārtota krustošana ar vienu un to pašu vecāku šķirni vai līniju (recurrent parent)

Vienkārši veicama dominantas pazīmes gadījumā, kad iespējama fenotipiskā atlase

Sarežģīta poligēnu kvantitatīvo pazīmju gadījumā

Molekulārie marķieri dod iespēju atlasīt pēcnācējus, ja fenotipiskie testi nav efektīvi


4

05.04.2013

P1 A/A

P2 a/a

P2 a/a

XXF1

A/a

P2 a/a XBC1

A/a Fenotipiskā

izlaseBC1a/a

P2 a/a XBC2

A/a Fenotipiskā

izlaseBC2a/a

P2 a/a XBC3

A/a Fenotipiskā

izlaseBC3a/a

P2 a/a XBC4

A/a Fenotipiskā

izlaseBC4a/a

P2 a/a XBC5

A/a Fenotipiskā

izlaseBC5a/a

BC6A/a

Fenotipiskā izlase

BC6a/a

1/2 BC6F2A/a

1/4 BC6F2A/A

1/4 BC6F2a/a

Pašappute

50% P2 genoma

75% P2

87.5% P2

93.75% P2

96.875% P2

98.4375% P2

99.21875% P2


5RECESĪVAS ALĒLES BC IZMANTOJOT

FENOTIPISKO ATLASI

05.04.2013

P1 a/a

P2 A/AX

F1A/a

BC1A/a

1/2 F2A/a

1/4 F2A/A

1/4 F2a/a

1/2 BC1F2A/a

1/4 BC1F2A/A

1/4 BC1F2a/a

Pašappute

PašapputeP2 A/A X

X P2 A/A


6RECESĪVAS ALĒLES BC AR

MOLEKULĀRO MARĶIERU ATLASI

05.04.2013

P1 a/a

P2 A/A

P2 A/A

XXF1

A/a

P2 A/A XBC1

A/a Molekulāro marķieru izlase

BC1A/A

Molekulāro marķieru izlase

BC6A/a

BC6A/A

1/2 BC6F2A/a

1/4 BC6F2A/A

1/4 BC6F2a/a

Pašappute


7MARĶIERU PIELIETOJUMS

AUGU SELEKCIJĀ

05.04.2013

Marķieru (morfoloģisko, bioķīmisko, molekulāro) pielietojums var paātrināt augu selekciju dodot iespēju veikt izlasi nevis pēc noteiktās pazīmes (raža, slimību izturība), bet gan pēc marķiera īpašībām

Fenotipiskā selekcija ir ilgstoša un dārga

Ideālā gadījumā marķieris dod informāciju par interesējošās pazīmes klātbūtni un tās alēlisko stāvokli (homozigotiska vai heterozigotiska)


8 MARĶIERI

05.04.2013

Marķieri, kas saistīti ar interesējošo pazīmi

Ģenētiskajā (saistības) kartē starp marķieri un interesējošo pazīmi nav novērojama rekombinācija. Šādā gadījumā marķieris tomēr var būt fiziski ļoti tālu no interesējošo pazīmi nosakošā gēna

Marķieri gēnā, kas nosaka interesējošo pazīmi

Ir noteikts gēns, kas kodē interesējošo pazīmi un šajā gēnā esošie polimorfismi tiek izmatoti, lai identificētu noteiktas funkcionālas gēna alēles krustojumu pēcnācējos


9MAS – MARKER-ASSISTED

SELECTION

05.04.2013

Molekulāro marķieru pielietojums noteiktu genotipu atlasē krustojumos

Dubcovsky (2004) Marker-Assisted Selection in Public Breeding Programs – the wheat experience. Crop Sci, 44: 1895


10MOLEKULĀRIE MARĶIERI

SELEKCIJAI

05.04.2013

Marķieru kvalitāte (cik precīzi tie nosaka pazīmi)

Tehniskās prasības marķieru pielietošanai (kāda aparatūra nepieciešama, kāds personāls vajadzīgs)

Marķieru pielietošanas izmaksas (vai marķieru pielietojums atsver to izmaksas)


11AR PAZĪMI KODĒJOŠO

GĒNU SAISTĪTI MARĶIERI

05.04.2013

Linkage map with molecular

markers and trait

Genotyping Phenotyping

M1 M8 M15 M21M2 M9 T M22M3 M10 M16 M23M4 M11 M17 M24M5 M12 M18 M25M6 M13 M19 M26M7 M14 M20 M27


12AR PAZĪMI KODĒJOŠO

GĒNU SAISTĪTI MARĶIERI

05.04.2013

Ja starp marķieri un pazīmi kodējošo gēnu novērojama rekombinācija, marķieri iespējams izmantot, bet nāksies pārbaudīt arī izlasīto pēcnācēju fenotipu

Ja marķieris un pazīmi kodējošais gēns nerekombinē, arī tad nepieciešams pārbaudīt ar marķieri atlasīto pēcnācēju fenotipu


13

MIEŽU RŪSAS IZTURĪBAS GĒNA RPG1

KLONĒŠANA

Ļoti izturīga līnija Izturīga līnija Uzņēmīga līnija

Miežu stiebru rūsu izraisa sēne Puccinia graminis f. sp. tritici

05.04.2013


14MIEŽU RŪSAS IZTURĪBAS GĒNA RPG1 KLONĒŠANA

Rpg1 darbojas gēns – pret gēnu veidā

Rpg1

Avr

avr

rpg1

Lai klonētu gēnu balstoties uz tā atrašanās vietu uz ģenētiskās kartes, nepieciešams: - detalizēta ģenētiskā karte; - viegli nosakāms fenotips

05.04.2013


15RPG1 RAJONA ĢENĒTISKĀ

UN FIZISKĀ KARTE Chromosome 1(7H)

cM Bin Marker 0.0

11.5

21.2

31.8

42.3

56.6

70.3

82.7

94.8 103.7 112.4

124.5

ABG704

ABG320Rpg1

ABC151A

ABG380

ksuA1A

ABC255

ABG701

Amy2

RZ242ABC310ABC305

ABG461A

Cen1

Dor4B 145.4

1 co

1 co 15 co

1 co

2 co

BB172#13

ABG704

Pic20D

Pic20A

Pic20F

Pic20C

ABG077

Pic20B

Telomere Centromere

054i05115 kb

290m12110 kb

607p1980 kb

244m13100 kb

022c13105 kb

495p05125 kb

807c13155 kb

459e17120 kb

Pic20B

Pic20F

Pic20D

Pic20A

m12.21

NRG031

19J10LRR

19J10LRR

RSB228 (

)Rpg1

RSB228B

RSB228A - Rpg1

Pic20C

Brueggeman et al., 2002, PNAS, 99:9328

Rostoks et al., 2002, TAG, 104:129805.04.2013


16RPG1 KANDIDĀTGĒNU

IDENTIFIKĀCIJA Identificē rekombinācijas limitēto Rpg1 rajonu

Veic atbilstošā rajona DNS sekvenēšanu un sekvences analīzi, identificē kandidātgēnus

Veic kandidātgēnu anotāciju balstoties uz to DNS un aminoskābju sekvences homoloģiju un identificē DNS polimorfismus, kas diferencē uzņēmīgās un izturīgās miežu šķirnes

05.04.2013


17RPG1 GĒNA

RAKSTUROJUMS

Rpg1 ir receptorkināzei līdzīgs proteīns ar diviem kināzes domēniem

1

A

B

ATGTSS

1 400

433

710

837

TGA

poly(A)

2 3 4 5 6 7 8Rpg1 gDNA

Rpg1 cDNA

Rpg1 protein

9 10 11 12 13 14

pkinase 1 pkinase 2

05.04.2013


18MOLEKULĀRAIS

MARĶIERIS RPG1 GĒNAM

05.04.2013

Eckstein et al. (2003) Allele-Specific Markers within the Barley Stem Rust Resistance Gene (Rpg1). Barley Genetics Newsletter, 33: 7

SCAR (sequence characterized amplified region) marķieris, kas atšķir Rpg1 gēna alēles, kas nodrošina slimību izturību


19MLO GĒNS – MLO-9 UN

MLO-11 ALĒLES

05.04.2013

mlo-9

mlo-11


MLO GĒNS – MLO-11 ALĒLES

05.04.2013

20

Piffanelli et al. (2004) A barley cultivation-associated polymorphism conveys resistance to powdery mildew. Nature, 430: 887


APKOPOJUMS PAR KLONĒTAJIEM AUGU QTL

05.04.2013

21

Takeda and Matsuoka (2008) Nat Rev Genet 9:444


22QTL

ATKRUSTOŠANA

05.04.2013

QTL atkrustošana reāli iespējama tikai ar marķieru palīdzību, jo fenotipiskā atlase prasītu pārāk ilgu laiku


23MOLEKULĀRIE MARĶIERI

QTL PĀRNESEI

05.04.2013

Ziemeļamerikas audzēšanas apstākļiem piemērotas miežu šķirnes ar augstu iesala iznākumu parasti nav tik ražīgas kā lopbarības mieži

Pārnest ražības QTL no lopbarības šķirnes Baronesse uz alus miežu šķirni Harrington

Schmierer et al. (2004) Molecular marker-assisted selection for enhanced yield in malting barley. Mol Breeding, 14: 463 (http://www.springerlink.com/content/l126052674943021/fulltext.pdf)

http://www.springerlink.com/content/l126052674943021/fulltext.pdf


24 MOL. MARĶIERI QTL PĀRNESEI

05.04.2013


25 05.04.2013

Nils Rostoks

AUGU UN TO PATOGĒNU MOLEKULĀRĀ ĢENĒTIKA

AUGU IMŪNĀ SISTĒMA

05.04.2013MIKROBIOLOĢIJAS UN BIOTEHNOLOĢIJAS KATEDRA

26

Jones and Dangl (2006) The plant immune system. Nature, 444: 323

http://www.tsl.ac.uk/research/jonathan-jones/ “Plants, unlike mammals, lack mobile defender cells and a somaticadaptive immune system. Instead, they rely on the innate immunity of each cell and on systemic signals emanating from infection sites”

http://www.tsl.ac.uk/research/jonathan-jones/


27AUGU IMŪNĀ

SISTĒMA II

05.04.2013

Ausubel FM (2005) Are innate immune signaling pathways in plants and animals conserved? Nat Immunol, 6: 973

Although adaptive immunity is unique to vertebrates, the innate immune response seems to have ancient origins. Common features of innate immunity in vertebrates, invertebrate animals and plants include defined receptors for microbe-associated molecules, conserved mitogen-associated protein kinase signaling cascades and the production of antimicrobial peptides. It is commonly reported that these similarities in innate immunity represent a process of divergent evolution from an ancient unicellular eukaryote that pre-dated the divergence of the plant and animal kingdoms. However, at present, data suggest that the seemingly analogous regulatory modules used in plant and animal innate immunity are a consequence of convergent evolution and reflect inherent constraints on how an innate immune system can be constructed.


28 AUGU PATOGĒNI

05.04.2013

Vīrusi Baktērijas Mikroskopiskās sēnes Kukaiņi Nematodes


29PATOGĒNU KONTAKTS AR

AUGU

05.04.2013

Patogēni izplatās dažādā veidā – pa gaisu, ar ūdens pilienu palīdzību, caur augsni

Patogēni nonāk augā dažādā veidā – caur ievainojumu vietām, ar insektu palīdzību, caur atvārsnītēm, vai arī tieši caur augu epidermas šūnām

Patogēniem ir atšķirīgs dzīves cikls un barošanās veids, piemēram, biotrofie un nekrotrofie patogēni


30IZTURĪBA PRET

PATOGĒNIEM

05.04.2013

Runājot par augu slimību izturību uzmanība parasti tiek pievērsta specifiskai izturībai, kad augs ar noteiktu slimības izturības gēna alēli uzrāda izturību pret noteiktu patogēna rasi

Bet... Lielākā daļa augu ir izturīga pret lielāko daļu ‘patogēnu’!

(http://www.pngg.org/pp590_790/1-27-10-slides/1-27-10.html)

To nodrošina non-host izturība un kvantitatīvā izturība, kas piemīt arī uzņēmīgām augu šķirnēm

Atsevišķi patogēni pielāgojas noteiktām augu sugām un šķirnēm, it īpaši kultūraugu gadījumā, kuri neaug savā dabiskajā vidē

http://www.pngg.org/pp590_790/1-27-10-slides/1-27-10.html

http://www.pngg.org/pp590_790/1-27-10-slides/1-27-10.html


31SLIMĪBU IZTURĪBAS

VEIDI

05.04.2013

Non-host slimību izturība – izturība pret patogēniem, kas nav dabiskie noteiktās augu sugas ienaidnieki

Horizontālā (kvantitatīvā) slimību izturība, jeb rases nespecifiskā slimību izturība (non-race specific)

Vertikālā slimību izturība, jeb gēns – pret – gēnu slimību izturība, jeb rases specifiskā slimību izturība


32 PAMPS UN MAMPS

05.04.2013

Augi atpazīst dažādus patogēnu izdalītas molekulas, piemēram, baktēriju flagellīnu, vai mikroskopisko sēņu hitīnu

PAMP – Pathogen-associated molecular pattern

MAMP – Microbial-associated molecular pattern

Augi uztver PAMP/MAMP klātbūtni ar PRR (transmembrānu pattern recognition receptors) un aktivizē bazālo aizsargreakciju, kas darbojas arī virulentu patogēnu gadījumā

Patogēnu efektori, kurus augu šūnā nogādā III tipa sekrēcijas sistēma, palīdz pārvarēt PAMP izraisīto imunitāti

Ja auga NBS-LRR proteīni atpazīst efektora molekulas, iestājas efektoru izraisītā imunitāte, kurai raksturīga hipersensitīvā atbilde


33HIPERSENSITĪVĀ

ATBILDE

05.04.2013

Augu hipersensitīvā atbilde (HR) ir aizsargreakcija pret patogēna infekciju

HR parādās izturīgas auga šķirnes un avirulenta patogēna mijiedarbības gadījumā

Auga šūnas tiešā infekcijas vietas tuvumā iet bojā un tādējādi novērš infekcijas tālāku izplatību

Efektīva aizsardzības sistēma pret biotrofiem patogēniem

Stakman EC (1915) Relation between Puccinia graminis and plants highly resistant to its attack. J Agric Res 4: 193


34AUGU IMŪNĀS SISTĒMAS

DARBĪBAS PAKĀPES

05.04.2013

PAMP – Pathogen-associated molecular patterns PTI – PAMP triggered immunity ETS – Effector triggered susceptibility ETI – Effector triggered immunity


35AUGU UN AUGU

PATOGĒNU KOEVOLŪCIJA

05.04.2013

Augu un augu patogēnu koevolūciju bieži apraksta kā “arms race”

Patogēnam mutāciju ceļā izmainās avirulences gēns, kas tam ļauj inficēt augus, kas līdz šim bija izturīgi

Pēc tam augi sāk pielāgoties šim patogēnam un mutāciju un izlases ceļā atkal var izveidoties izturība

Augu patogēnu epidemioloģija Tomēr... daži slimību izturības gēni nodrošina

ilgstošu izturību pret vairākām patogēna rasēm gadu desmitu garumā


36AUGU UN AUGU

PATOGĒNU KOEVOLŪCIJA

05.04.2013

Mutācija patogēnā

Mutācija augā


37GĒNS – PRET – GĒNU

TEORIJA

05.04.2013

Gene – for – gene teorija Harold Henry Flor – pētījumi par linu un linu rūsas sēnes

mijiedarbībām, izmantojot gan augu patoloģijas, gan ģenētikas pieeju

Noteiktiem slimību izturības gēniem augos atbilst noteikti patogēna avirulences faktori. Noteikta R gēna un Avr gēna kombinācija noved pie slimības izturības. Visas citas kombinācijas noved pie slimības

Flor (1947) Inheritance of reaction to rust in flax. J Agr Res, 74: 241

Flor (1956) The complementary genic systems in flax and flax rust. Adv Genet, 8: 29


38MIEŽU RŪSA – MIEŽU RŪSAS

IZTURĪBAS GĒNS RPG1

Rpg1 darbojas gēns – pret gēnu veidā

Rpg1

Avr

avr

rpg1

05.04.2013


39NEKROTISKIE MUTANTI

HR PĒTĪJUMOS

05.04.2013


40AVIRULENCES

PROTEĪNI

05.04.2013

Avirulences gēni sākotnēji tika identificēti, kā patogēna faktori, kas nosaka to nespēju inficēt noteiktu saimniekorganismu

Avirulences gēni kodē efektorus, kurus izdala patogēni infekcijas laikā

Samērā labi izpētīti baktēriju avirulences faktori, kuri nonāk augu šūnā caur III tipa sekrēcijas sistēmu

Eikariotisko patogēnu (mikroskopisko sēņu) avirulences faktori arī bieži vien nonāk augu šūnā, taču transporta mehānisms ir nezināms


41AUGU SLIMĪBAS IZTURĪBAS

GĒNI

05.04.2013

Pirmais gēns Hm1 – toksīna reduktāze (Johal and Briggs (1992) Reductase activity encoded by the HM1 disease resistance gene in maize. Science, 258: 985). Klonēts izmantojot transpozonu tagging

Arabidopsis Rps2 gēns, kodē NBS-LRR proteīnu (Kunkel et al. (1993) RPS2, an Arabidopsis disease resistance locus specifying recognition of Pseudomonas syringae strains expressing the avirulence gene avrRpt2. Plant Cell, 5: 865

Tabakas N gēns, kodē NBS-LRR proteīnu (Dinesh-Kumar et al. (1995) Transposon tagging of tobacco mosaic virus resistance gene N: its possible role in the TMV-N-mediated signal transduction pathway. PNAS, 92: 4175)


42GALVENĀS SLIMĪBAS

IZTURĪBAS (R) GĒNU KLASES

05.04.2013

Dangl and Jones (2001) Plant pathogens and integrated defence responses to infection. Nature, 411: 826 (http://www.tsl.ac.uk/research/jonathan-jones/pdf/NatureDanglJones2001.pdf)

http://www.tsl.ac.uk/research/jonathan-jones/pdf/NatureDanglJones2001.pdf


43NBS-LRR TIPA SLIMĪBU

IZTURĪBAS GĒNI

05.04.2013

McHale et al. (2006) Plant NBS-LRR proteins: adaptable guards. Genome Biol, 7:212


44R GĒNU DAŽĀDĪBA –

MIEŽU RPG1 GĒNS

05.04.2013

Brueggeman et al. (2002) The barley stem rust-resistance gene Rpg1 is a novel disease- resistance gene with homology to receptor kinases. PNAS, 99: 9328

Nils Rostoks

Nākamajā reizē pastāstīt par Rpg1 darbības mehānismu



MIEŽU RPG5 GĒNS

05.04.2013

Brueggeman et al. (2008) The stem rust resistance gene Rpg5 encodes a protein with nucleotide-binding-site, leucine-rich, and protein kinase domains. PNAS, 105: 14970


46R GĒNU DAŽĀDĪBA – KVIEŠU LR34 GĒNS

05.04.2013Krattinger et al. (2009) A putative ABC transporter confers durable resistance to multiple fungal pathogens in wheat. Science, 323, 1360-1363



KVIEŠU YR36 (WSK1) GĒNS

05.04.2013Fu et al. (2009) A kinase-START gene confers temperature-dependent resistance to wheat stripe rust. Science


48DAŽU R PROTEĪNU STRUKTŪRA

AUGOS UN DZĪVNIEKOS

05.04.2013Dangl and Jones (2001) Plant pathogens and integrated defence responses to infection. Nature, 411: 826 (http://www.tsl.ac.uk/research/jonathan-jones/pdf/NatureDanglJones2001.pdf)



49KĀ DARBOJAS AUGU

SLIMĪBAS IZTURĪBAS GĒNI?

05.04.2013

Hm1 – inaktivē augu patogēna toksīnu Transmembrānu proteīni ar ārpusšūnas LRR domēnu var

kalpot kā patogēnu un to izdalīto molekulu receptori Proteīni ar iekššūnas LRR domēnu var kalpot kā patogēnu

izdalīto elicitoru receptori. Ir pierādītas tiešas Avr un R proteīnu mijiedarbības Ellis et al. (2007) Flax rust resistance gene specificity is based on direct resistance-avirulence protein interactions. Annu Rev Phytopathol, 45: 289

R proteīni ar kināzes domēnu visdrīzāk piedalās signālu pārneses ceļos


50

05.04.2013

SARGA (GUARD) TEORIJA

Dangl and Jones (2001) Plant pathogens and integrated defence responses to infection. Nature, 411: 826 (http://www.tsl.ac.uk/research/jonathan-jones/pdf/NatureDanglJones2001.pdf)




51 SARGA (GUARD) TEORIJA

05.04.2013

Marathe and Dinesh-Kumar (2003) Plant defense: one post, multiple guards?! Mol Cell, 11: 284

R gēnu kodētie proteīni ne vienmēr ir tiešā kontaktā ar patogēna Avr proteīnu. R proteīni ‘sargā’ kādu citu augu šūnas proteīnu X. Kad Avr proteīns nonāk šūnā un izmaina X proteīnu (proteolītiska šķelšana, fosforilācija u.c.), R proteīns ‘sajūt’ šo izmaiņu un dod signālu, kas noved pie hipersensitīvās atbildes


52

05.04.2013Mackey et al. (2002) RIN4 interacts with Pseudomonas syringae type III effector molecules and is required for RPM1-mediated resistance in Arabidopsis. Cell, 108: 743


53SISTĒMISKĀ IEGŪTĀ

IZTURĪBA

05.04.2013

Systemic Acquired Resistance

Systemic acquired resistance (SAR) is a mechanism of induced defense that confers long-lasting protection against a broad spectrum of microorganisms. SAR requires the signal molecule salicylic acid (SA) and is associated with accumulation of pathogenesis-related proteins, which are thought to contribute to resistance

Durrant and Dong (2004) Systemic acquired resistance. Annu Rev Phytopathol, 42: 185

Nils

Semināra sākumā pabeigt par SAR


54SISTĒMISKĀ IEGŪTĀ

IZTURĪBA

05.04.2013

Ross AF. (1961) Systemic acquired resistance induced by localized virus infections in plants. Virology 14: 340–58


55

05.04.2013

SAR UN R GĒNI


56AUGU AIZSARDZĪBAS

MEHĀNISMI

05.04.2013

Augi sintezē dažādus savienojumus, kas palīdz tiem aizsargāties pret patogēniem

Fitoaleksīni – terpenoīdi, glikosteroīdi un alkaloīdi ir efektīvi pret dažādiem patogēniem

Defensīni – peptīdi ar antifungālu aktivitāti (Thomma et al. (2002) Plant defensins. Planta, 216: 193)

Documents

Molekulārie marķieri, genomika un augu selekcija