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Ecologia
Modellistica e Gestione dei Sistemi Ambientali
Chiara Mocennihttp://www.dii.unisi.it/~mocenni/
Parte dei dati contenuti in questa presentazione sono contenuti nel libro di Marino Gatto: Introduzione all’ecologia delle popolazioni (disponibile in rete all’indirizzo http://olmo.elet.polimi.it/ecologia/dispensa/), a cui si rimanda per ulteriori approfondimenti.
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L’ecologia
L’ecologia è lo studio scientifico delle interazioni che
determinano la distribuzione e l'abbondanza degli
organismi (Krebs, 1972). In questo senso la moderna
ecologia non riguarda solo “la distribuzione e
l'abbondanza degli organismi”, come sostenevano ad
esempio gli scienziati negli anni ’60, ma investiga
anche “le cause della loro distribuzione nello spazio e
nel tempo”.
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Questa scienza fa sostanzialmente parte della biologia,
occupandosi dei sistemi viventi a più alto livello di
organizzazione:
popolazioni (insiemi di organismi della stessa specie
occupanti un determinato territorio),
comunità (insiemi strutturati di popolazioni),
ecosistemi (comunità ecologiche corredate dell'ambiente
fisico-chimico che le ospita),
Di cosa si occupa…
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biomi (gli ecosistemi maggiormente estesi sulla terra,
classificati a seconda della vegetazione dominante e
caratterizzati dall'adattamento degli organismi a
specifiche condizioni ambientali),
biosfera (insieme di tutti gli ecosistemi della terra).
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Dovendo però studiare le interazioni degli
organismi anche con l'ambiente inorganico
l'ecologia richiede l'apporto di discipline quali
la fisica e la chimica.
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Di cosa non si occupa…
L'ecologia non si occupa di qualsiasi problema connesso con
l'ambiente in cui l'uomo vive e in particolare dei problemi della
tutela contro l'inquinamento idrico, atmosferico o da rifiuti solidi.
L'ecologia dedica sempre più attenzione all'influenza che
l'uomo esercita sul funzionamento della natura, ma non ha
come suo fine primario quello di occuparsi dello smaltimento
dei residui prodotti dall'attività umana. L'ecologia non si
interessa, ad esempio, dell'inquinamento atmosferico se non in
quanto esso influisce sui meccanismi di funzionamento dei
sistemi naturali contenenti organismi viventi.
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Il problema della raccolta dati
Occupandosi di sistemi biologici ad alto livello di organizzazione (Popolazioni-Ecosistemi-Biomi-Biosfera), l’ecologia è soggetta a diversi tipi di problemi, tra cui:
Impossibilità a lavorare in laboratorio ad un'elevata scala di complessità: nessun ecosistema può essere riprodotto artificialmente (unicità degli ecosistemi);
Impossibilità di avere condizioni controllate (ad esempio temperature ed umidità costanti) e di variarle a piacimento
Sufficiente variabilità nelle condizioni ambientali in cui si raccolgono dati, tale da permettere di rilevare tutte le grandezze più importanti così da poter giungere a una comprensione dei meccanismi di funzionamento della popolazione o della comunità.
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Inoltre…
I livelli più alti di organizzazione biologica sono i meno
conosciuti dal punto di vista scientifico, rispetto ad
esempio a Molecole, Cellule, Tessuti, Organi e
Organismi.
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La complessità ecologica…
I fenomeni ecologici possono essere spiegati a diverse
scale,
…temporali:
corte (giorni): ad es. la comprensione della fisiologia e del
comportamento degli individui
medie (mesi): ad es. lo studio del ciclo vitale (crescita,
sopravvivenza, riproduzione)
lunghe (anni): studio della demografia dell'intera
popolazione
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li …spaziali:
dimensioni microscopiche dei batteri
dimensioni enormi dei grandi mammiferi o delle
piante secolari
Ogni popolazione è spazialmente organizzata e
inserita in ecosistemi di dimensioni enormemente
differenti tra loro.
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Le questioni dell’ecologia…
Perché le popolazioni, anche non soggette
all'influenza dell'uomo, hanno sempre fluttuato nel
tempo, ma gli ecosistemi sono stabili? Come varia la
stabilità degli ecosistemi in risposta all'azione
dell'uomo, che comporta non solo prelievo di
biomassa, ma anche cambiamenti strutturali del
funzionamento della natura che ci circonda?
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Perché esistono tante specie sulla terra? Quali sono
le relazioni tra stabilità, diversità e produttività degli
ecosistemi? Come possiamo conservare la
biodiversità?
Le questioni dell’ecologia…
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La biodiversità
Il concetto di biodiversità include la diversità genetica
all'interno di una popolazione, il numero e la
distribuzione delle specie in un'area, la diversità di
gruppi funzionali (produttori, consumatori,
decompositori) all'interno di un ecosistema, la
differenziazione degli ecosistemi all'interno di un
territorio.
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Come integrare le varie scale dell'ecologia: nello
spazio (individuale, locale, regionale, globale) e nel
tempo (batteri ed elefanti, scala fisiologica,
demografica, genetica)?
Le questioni dell’ecologia…
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Parassiti e vettori patogeni sono fondamentali nella
regolazione di popolazioni ed ecosistemi. Come
utilizzare le conoscenze dell'ecologia dei parassiti per
elaborare strategie integrate di controllo delle
malattie?
Le questioni dell’ecologia…
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li Il funzionamento globale della biosfera è sempre più alterato
dall'azione dell'uomo. Come integrare ecologia ed economia per
una previsione più accurata dei cambiamenti globali e per
un'elaborazione di politiche di sostenibilità ambientale? Fino a
pochi decenni fa era sostanzialmente lecito da una parte
(economia) considerare la natura come un serbatoio inesauribile
di risorse e come un ricettacolo infinito di rifiuti e dall'altra
(ecologia) considerare l'uomo come una piccola fonte di disturbo
per il normale funzionamento di molti ecosistemi. Oggi si è
consapevoli che l’impatto dell’uomo sull’ambiente circostante non
è più trascurabile.
Le questioni dell’ecologia…
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L’ecosistema
Organismi
Comunità ecologica: insieme di organismi biologicamente
chiuso, cioè tale che nessun elemento dell'insieme
interagisce direttamente o indirettamente con organismi al di
fuori dell'insieme stesso
Ecosistema: una comunità a cui si siano aggiunti i fattori
abiotici da cui gli organismi dipendono
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I fattori abiotici riguardano le proprietà fisico-chimiche
dell'ambiente
I fattori biotici riguardano la natura ed abbondanza
degli organismi che si trovano in un ambiente
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I produttori primari
Organismi autotrofi o produttori primari in grado di
catturare l'energia proveniente dall'ambiente esterno e
di usarla per sintetizzare le complesse molecole
organiche che costituiscono la biomassa, ad esempio
fissando l'energia luminosa e utilizzando nutrienti
provenienti dall'ambiente non vivente (aria, acqua,
suolo).
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Gli organismi decompositori
Gli organismi decompositori sono capaci di degradare
le molecole organiche complesse (prodotte dai
produttori primari) contenute negli organismi morti e di
liberare sostanze nutritive inorganiche. Essi
impediscono che in un ecosistema si verifichi un
progressivo accumulo di sostanze organiche e un
impoverimento delle sorgenti di sostanze inorganiche.
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I consumatori
Gli organismi consumatori trasformano le sostanze
organiche (prelevate da altri esseri morti o viventi) in
altre sostanze organiche. Essi, insieme ai
decompositori, costituiscono la parte eterotrofa (cioè
che si nutre di altri) di un comunità. Gli eterotrofi
vengono anche chiamati produttori secondari, perché
producono biomassa viva a partire da altra biomassa,
viva o morta.
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Struttura di un ecosistema terrestre
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Struttura di un ecosistema marino
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La dinamica delle popolazioni
Il metodo più semplice per calcolare il numero di individui di una
popolazione al tempo t è l’equazione di bilancio:
Nt+1 = Nt – Dt + Bt – Et + It
dove
• Nt+1 è il numero di individui al tempo t+1;
• Nt è il numero di individui al tempo t;
• Dt è il numero di individui morti tra t e t+1;
• Bt è il numero di individui nati al tempo t e sopravvissuti;
• Et è il numero di individui emigrati tra t e t+1;
• It è il numero di individui immigrati tre t e t+1;
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Crescita Malthusiana
E’ descritta dall’equazione
Se <1 la popolazione è in declino;
Se >1 la popolazione è in crescita;
Se =1 lo stato è stazionario.
Per calcolare l’abbondanza della popolazione al
tempo t, basta iterare l’equazione, come segue (serie
geometrica):
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Identificare il modello di Malthus
Supponiamo che siano disponibili conteggi o stime della popolazione in stagioni successive: N0 , N1 , N2 , ecc. È possibile allora stimare . Effettuiamo una trasformazione logaritmica di entrambi i membri dell'equazione, si ottiene:
Questa non è altro che l'equazione di una retta del tipo:
dove il tempo t è la variabile indipendente (x), il logaritmo del numero di individui nella stagione t la variabile dipendente (y), il logaritmo di il coefficiente angolare della retta (a) e il logaritmo del numero iniziale l'intercetta della retta (b).
può essere stimato con i minimi quadrati o anche graficamente.
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Come si può stimare
Per calcolare si riportano in un grafico i tempi t e i
logaritmi di Nt;
Si individua graficamente una retta interpolante;
Si individuano due punti su tale retta (t1,ln(Nt1)),
(t2,ln(Nt2));
Si calcola
12
12 )ln()ln(
tt
NN tt
e
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Il modello malthusiano continuo
Nel caso di una popolazione in grado di riprodursi in
maniera continua nel tempo, si può supporre che il
tasso di crescita sia in ogni istante proporzionale al
numero di individui. Si ottiene allora la versione
continua dell’equazione malthusiana
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Proprietà del modello continuo
Dall’analisi della soluzione di tale equazione
risultano evidenti le seguenti proprietà:
Se r<0 la popolazione è in declino;
Se r>0 la popolazione è in crescita;
Se r=0 lo stato è stazionario.
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Come si può stimare r
Si scrive l’equazione come
e si procede come nel caso discreto.
Si osservi che ponendo
la soluzione del sistema continuo è la stessa del
modello discreto; infatti
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Il modello logistico
E’ ovvio però capire che, anche se tutti gli individui di
una popolazione hanno le stesse capacità riproduttive,
essa non potrà crescere per sempre in modo
esponenziale o estinguersi. Infatti si è osservato
sperimentalmente che, una volta raggiunta una certa
densità, la popolazione tende a stabilizzarsi su un
valore costante (modelli dipendenti da densita’).
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li Questo fatto si può modellare con la seguente equazione:
dove il termine
tiene conto del fatto che il tasso di crescita diminuisce man mano
che la popolazione si avvicina alla capacità portante K.
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La soluzione analitica del modello logistico è la
seguente:
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Analisi del modello logistico discreto
Il modello è discreto quando la riproduzione è
stagionale.
Le soluzioni di equilibrio sono date da:
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Supponiamo per semplicità K=1.
Le soluzioni di equilibrio sono
Al variare di r le due soluzioni di equilibrio cambiano la
loro stabilità.
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Per analizzare la stabilità dei punti fissi possiamo
utilizzare un metodo grafico, detto Diagramma di
Moran o diagramma a ragnatela.
Vediamo come funziona.
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Il diagramma a ragnatela (o di Moran)
Dato un sistema discreto Nt+1=f(Nt), si disegna la curva f(Nt)
nel piano Nt, Nt+1.
Si traccia la bisettrice. Le intersezioni tra la bisettrice e la
curva definiscono i punti fissi, cioè i punti per cui
Nt = Nt+1.
Partendo da un punto iniziale (0,N0), si traccia la verticale
fino ad incontrare la curva f. Si traccia poi un segmento
orizzontale fino ad incontrare la bisettrice. La
retroimmagine della bisettrice sull’asse Nt rappresenta il
punto Nt+1, da cui ripartire per incontrare il punto Nt+2.
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Esempio
N0
N1
N1
N2
N2
N3
Nt+1
Nt
Nt+1= Nt
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Modello logistico
Osserviamo che esiste solo per r>1.
r<1: la soluzione è stabile.
1<r<3: è stabile e diventa instabile.
3<r<4: anche è instabile. Si trovano soluzioni
periodiche.
r>3.5: si trovano soluzioni aperiodiche.
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Popolazioni interagenti
Le principali tipologie di interazione tra specie diverse
sono le seguenti:
la predazione (una specie ricava un beneficio dall'altra
specie che invece ne ricava un danno);
la competizione interspecifica (entrambe le specie
ricavano un danno dall'interazione);
la simbiosi (entrambe le specie ricavano un beneficio
dall'interazione).
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Due approcci di modello…
Flussi di energia. I vari organismi della comunità sono visti come
comparti che accumulano energia e trasformano energia. Tutti gli
organismi perdono energia sotto forma di calore perché respirano.
L'energia fluisce attraverso i componenti della comunità una sola o
comunque un numero limitato di volte, perché si dissipa nei processi
metabolici. Solo il continuo flusso di energia dal sole permette il
funzionamento ininterrotto di un ecosistema.
Flussi di materia. La comunità ecologica è vista come un insieme di
comparti che accumulano determinati elementi o composti chimici
(azoto, fosforo, carbonio, composti tossici, ecc.), ricevendoli da e
cedendoli ad altri comparti.
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La piramide ecologica
Chi mangia chi o che cosa…
risorse
consumatoripredatori
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Le catene alimentari o trofiche
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Modelli consumatore-risorsa
Consideriamo le seguenti assunzioni:
In assenza di consumo, la risorsa segue una dinamica
dipendente da densità. Come per i modelli di singola
popolazione, dunque, la risorsa non sfruttata tende verso un
valore di regime. Se la risorsa è una popolazione, tale valore di
regime non è altro che la capacità portante; se la risorsa non è
una popolazione, come nel caso di particolato organico o sali
nutrienti, tale valore rappresenta la concentrazione risultante
dall'equilibrio tra flussi entranti ed uscenti nel comparto di
questa risorsa.
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…
In assenza di risorsa, il consumatore si estingue.
Infatti si assume di considerare solo le risorse
essenziali per la dinamica dei consumatori.
Il trasferimento di risorsa costituisce la sola
interazione tra i due comparti.
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La dinamica della risorsa
La dinamica della risorsa risulta composta da una
crescita dipendente da densità (crescita malthusiana
+ mortalità)
+
un termine di consumo
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La dinamica del consumatore
La dinamica del consumatore risulta composta da una
crescita dipendente dalla disponibilità della risorsa
+
un termine di mortalità naturale.
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Le equazioni
dove:
x = biomassa della risorsa;
y = biomassa del consumatore;
(x) = crescita della risorsa;
= mortalità del consumatore;
p(x) = risposta funzionale del consumatore (predatore).
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La risposta funzionale del consumatore
La risposta funzionale del consumatore rappresenta il
tasso di consumo della risorsa da parte di una singola
unità di biomassa del consumatore.
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La risposta funzionale di tipo I
)1,min()( haxxp
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La risposta funzionale di tipo II
x
xxp
)(
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La risposta funzionale di tipo III
2)(
xx
xxp
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Il modello Lotka-Volterra
E’ il primo modello consumatore-risorsa con risposta
funzionale lineare. Espresso, nella sua forma
originale, dalle seguenti equazioni:
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Le isocline
Annullando le derivate
dx/dt e dy/dt si
ottengono le seguenti
isocline:
0
10
xK
x
p
ry
dt
dx
00
yep
x
dt
dy
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Gli equilibri del sistema
Le soluzioni di equilibrio sono le seguenti :
K
x
p
rep
CK
BA1
;0
;0
0
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Studio del modello Lotka-Volterra
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La situazione mostrata non è sempre possibile. Infatti, essa esiste
solo se il predatore è sufficientemente efficace nell'interagire con
la preda: mortalità da fame contenuta e/o efficienza di
conversione della biomassa e coefficiente di predazione
sufficientemente elevati in maniera tale che
(Se non è verificata la condizione il terzo equilibrio non esiste in
quanto assume valori negativi).
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La competizione interspecifica
Avviene quando due specie competono per la stessa
risorsa e non c’è relazione diretta di predazione tra di
esse.
