Modelamiento matemático de los costos y beneficios de la dispersión de semillas por

endozoocoria: La perspectiva del dispersor

Alfonso Navas1,2

Director: Pablo Stevenson1

Co-director: Juan Manuel Cordovez2

1. Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología (LEBTYP), Departamento de Ciencias

Biológicas, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.

2. Grupo de Investigación en Biología Matemática y Computacional (BIOMAC), Departamento de Ingeniería

Biomédica, Universidad de los Andes, Bogotá, Colombia.

Resumen:

La dispersión de semillas tiene implicaciones directas sobre el fitness de las angiospermas y es

fundamental en el mantenimiento de la diversidad de los ecosistemas. Uno de los mecanismos de

dispersión más interesantes, desde un punto de vista ecológico, es la dispersión de semillas por

endozoocoria. Estas interacciones han sido ampliamente aceptadas como relaciones mutualistas entre

plantas y animales. Sin embargo, en la naturaleza no es raro observar que animales que son

considerados buenos dispersores, no ingieran las semillas de una gran proporción de los frutos que

consumen. Reconociendo este hecho, se establece que la endozoocoria solo es viable cuando los

dispersores se beneficien más a partir de estrategias de consumo de frutos que impliquen la ingestión

de la semilla, que de otro tipo de estrategias. Para establecer qué tan buenas son las estrategias

endozoocóricas con respecto a las que no lo son, se propone un escenario donde opera la teoría de

forrajeo óptimo, en el cual las estrategias de consumo más viables para el dispersor serían las que

maximicen su tasa de consumo de energía. Dentro de este escenario, se plantea un modelo matemático

del cual se deduce una condición necesaria para la viabilidad de la endozoocoria. Al igual que lo

sugerido por trabajos experimentales, el modelo construido predice que este mutualismo sería más

viable si las semillas son pequeñas, los dispersores son grandes, los tiempos de retención de semillas

son cortos y sea difícil separar la pulpa de la semilla. Adicionalmente, se identifica que la

disponibilidad de frutos, en ciertos escenarios, podría tener efectos negativos sobre la viabilidad de

la endozoocoria. Cabe mencionar, este modelo se basa en razonamientos sencillos y parecidos al de

otros modelos ampliamente en ecología, por lo tanto, éste puede ser utilizado y modificado por

ecólogos para estudiar interacciones que involucren dispersión de semillas por endozoocoria.

Palabras clave:

Ecología evolutiva, sistemas dinámicos, teoría de forrajeo óptimo, limitación del tracto digestivo.

Introducción:

La dispersión de semillas suele tener implicaciones directas sobre el fitness en las angiospermas

y es fundamental en el mantenimiento de la diversidad de los ecosistemas (Terbough et al. 2002). De

hecho, existen tres hipótesis que explicarían las ventajas asociadas a la dispersión de semillas (Howe

& Smalwood 1982). Tenemos, por un lado, la hipótesis de escape basada en las propuestas de Janzen

(1970) y Connell (1971). Esta idea sostiene que, debido a interacciones de competencia por recursos

con la planta parental y/o la presencia de patógenos y predadores de semillas cerca a ésta, existe un

éxito desproporcional en el establecimiento de semillas dispersadas lejos de su parental con respecto

a las que caen cercanas a éste (Howe & Smalwood 1982). La hipótesis de colonización, por su parte,

supone que el hábitat es heterogéneo y cambiante; de tal forma que una dispersión persistente sobre

el espacio y el tiempo permitiría a la descendencia tomar ventaja de hábitats adecuados en la medida

que éstos estén disponibles (Howe & Smalwood 1982). Por último, la hipótesis de dispersión dirigida

asume que existen características asociadas a los mecanismos de dispersión que permitirían a las

semillas alcanzar lugares óptimos para su establecimiento y que los dispersores propician la llegada

de las semillas a estos lugares (Howe & Smalwood 1982). Cabe aclarar que estas ideas no tienen por

qué ser excluyentes, incluso podrían ser complementarias y cumplirse o no dependiendo el contexto

ecológico (Howe & Smalwood 1982). Adicionalmente, es importante mencionar que la relevancia

ecológica de la dispersión de semillas no es un aspecto que se ha abordado solo teóricamente. La idea

de que efectos Janzen-Conell mantienen la diversidad de bosques tropicales ha sido soportada

también por estudios experimentales (Augspurger 1983, 1984; Howe et al. 1985; Condit et al. 1992;

Wills et al. 1997; Stevenson 2007a) y como se argumentó anteriormente, la dispersión de semillas

jugaría un papel fundamental en estos procesos. De igual manera, también existen aproximaciones

empíricas que apoyan las hipótesis de colonización y dispersión dirigida (e.g. Howe & Smalwood

1982).

Dadas las ventajas que conllevaría garantizar una dispersión de semillas efectiva, no es de

extrañar que existan una gran variedad de adaptaciones asociadas a distintos mecanismos de

dispersión dentro de las angiospermas (Howe & Smalwood 1982). Sin embargo, uno de los

mecanismos más interesantes, desde un punto de vista ecológico, debido a las interacciones que

implica, es la dispersión de semillas por vertebrados, especialmente aquel que involucra el consumo,

el paso por el tracto digestivo del animal y la posterior expulsión de las semillas en las heces de éste,

sin hacer que ésta pierda su viabilidad; este proceso recibe el nombre de dispersión de semillas por

endozoocoria (Ridley 1930; Revilla & Encinas-Viso 2015). Este mecanismo de dispersión es

relevante ya que la persistencia de gran parte de la diversidad de plantas depende de éste, sobre todo

en ecosistemas tropicales (Howe & Smalwood 1982; Correa et al. 2015). Adicionalmente, en un

contexto de conservación, la dispersión de semillas por endozoocoria sería destacable ya que parece

jugar un papel fundamental en la regeneración y mantenimiento de la diversidad (Link & Di Fiore

2006; Wunderle 1997; Stevenson 2011).

Partiendo de lo anterior, no es raro llegar a pensar que las interacciones que involucran dispersión

de semillas por endozoocoria se traten de relaciones mutualistas entre plantas y animales (Jordano

1987; Willson 1993; Ramos et al. 2006; Correa et al. 2015, Revilla & Encinas-Viso 2015). En esta

interacción, la planta recibiría el servicio de dispersión de semillas por parte de los animales, mientras

que estos últimos obtienen el contenido nutricional presente en la pulpa de los frutos que consumen.

Sin embargo, no se debe ignorar que detrás de estos beneficios, (i.e. consecuencias asociadas a

incrementos en el fitness) en estas interacciones, suele haber costos (i.e. consecuencias asociadas a

una reducción de fitness) (Fukui 1996; Holland et al. 2002). Así mismo, ciertas aproximaciones

teóricas han concluido que para que cualquier interacción entre individuos de diferentes especies

pueda evolucionar como un mutualismo, los costos deben mantenerse menores a los beneficios para

los organismos involucrados (Doebeli & Knowlton 1998).

Considerando lo anterior, para estudiar la ecología evolutiva de este mutualismo, se han realizado

aproximaciones basadas en modelos matemáticos (Revilla & Encinas-Viso 2015). Por lo general,

estos modelos incluyen los beneficios y los costos asumidos por la planta en esta interacción,

evaluando si la dispersión de semillas por endozoocoria se trata de una estrategia evolutivamente

estable. Sin embargo, no se encontraron acercamientos teóricos en donde se reconozcan los costos y

beneficios asumidos por el dispersor. La consideración de la perspectiva del dispersor cobra

importancia si se quiere entender completamente la ecología evolutiva de esta interacción, sobre todo

si se tienen escenarios en donde éstos pueden optar por estrategias de consumo de frutos que no

impliquen la ingestión de la semilla (e.g. un primate que solamente toma un bocado del fruto que

consume y luego lo desecha, evitando ingerir la semilla de éste.) (Andresen et al. 2018; Levey 1987;

Stevenson 2007b).

Por lo tanto, se propone una aproximación a la ecología evolutiva de la endozoocoria desde la

perspectiva del dispersor, ya que este enfoque permitiría identificar aspectos de esta interacción que

de otra manera pueden pasar desapercibidos. A través de un modelo matemático, se busca brindar un

marco formal que permita entender cómo ocurre el balance de los costos y beneficios asumidos por

este organismo durante la dispersión de semillas por endozoocoria. Adicionalmente, este tipo de

acercamiento facilitaría la formulación de predicciones cuantitativas construidas a partir de hipótesis

ecológicas que respondan a preguntas relacionadas con la ecología evolutiva de esta interacción y con

la eficiencia de la dispersión llevada a cabo por un organismo (Schupp 1993).

1. Planteamiento del modelo

Se establece un caso base, en donde el sistema está compuesto por una especie de planta

productora de frutos y una de organismo frugívoro. Se asume que el dispersor se alimenta únicamente

de los frutos producidos por la planta modelo. Este supuesto podría ser poco realista, debido a que,

en la naturaleza, la dieta de un dispersor de semillas puede llegar a ser muy diversa (Peres 1994). Sin

embargo, al asumir esto, el modelo se enfoca en la relación que tiene el dispersor con una especie de

planta en particular, pudiendo establecer más claramente cómo se relacionan los costos y beneficios

asumidos por el dispersor como consecuencia de su interacción con los frutos que produce esta

especie de planta, lo cual es lo que se quiere modelar en un principio.

Por otro lado, se tiene que el fruto modelo está compuesto por una parte pulposa y por una única

semilla (o un endocarpio leñoso, según sea el caso) (Fig. 1). No obstante, los frutos endozoocóricos

pueden presentar otras morfologías la cuales, si bien no son tenidas en cuenta en este modelo, pueden

ser fácilmente incorporadas si se hacen modificaciones sobre este primer acercamiento.

Figura 1. Esquema del fruto modelo.

Expuestos ya los supuestos preliminares del modelo, se procederá a introducir las variables,

parámetros y las interacciones que dan forma al modelo matemático.

1.1. Variables y parámetros

Antes de introducir las variables de estado y los parámetros del modelo, cabe mencionar, todos

éstos están estrechamente ligados a la ecología de la interacción que se quiere modelar.

Figura 2. Diagrama del modelo matemático.

1.1.1. Variables:

𝑀: Biomasa de pulpa en el tracto digestivo del dispersor [g].

𝑆: Biomasa de semillas en el tracto digestivo del dispersor [g].

𝐺: Biomasa total en el tracto digestivo del dispersor [g].

1.1.2. Parámetros:

𝑓: Biomasa de frutos disponible para el consumo del dispersor [kg m-2].

𝑎: Tasa a la que el dispersor encuentra frutos por unidad de biomasa de frutos disponibles

[m2 s-1 kg-1].

𝑏: Tiempo de manipulación requerido para el consumo de un fruto [s].

𝐺𝑚𝑎𝑥: Capacidad máxima del tracto digestivo en términos de biomasa de pulpa [g].

𝑝𝑚: Biomasa de pulpa en un fruto [g].

𝑝𝑠: Biomasa de semillas en un fruto [g].

𝜌: Efecto de una unidad de biomasa de semillas en la limitación del tracto digestivo del

dispersor con respecto a una unidad de biomasa de pulpa.

𝛽: Tasa a la cual una unidad de biomasa pulpa en el tracto digestivo es asimilada por el

metabolismo del dispersor [s-1].

𝛾𝑚∗ : Tasa a la cual se excreta una unidad de biomasa de pulpa en el tracto digestivo del

dispersor [s-1].

𝛾𝑠: Tasa a la cual se excreta una unidad de biomasa de semillas en el tracto digestivo del

dispersor [s-1].

Para modelar la tasa de consumo de frutos, este primer modelo incluye una respuesta

funcional tipo II (Holling 1959), la cual es ampliamente utilizada para modelar tasas de depredación

cuando existe un tiempo de manipulación asociado al consumo de cada presa. En este caso, las presas

se tratan de los frutos de la planta modelo y el dispersor de semillas es el predador. Adicionalmente,

se asume que la tasa de encuentros con frutos es constante. Se supone esto ya que la biomasa de frutos

cambia muy lentamente con respecto a las otras variables y que los dispersores no encuentran los

frutos por azar. Esto implica que pequeñas variaciones en la cantidad de frutos disponibles no

afectarían la tasa a la que los dispersores los encuentran. Por lo tanto, se introduce el parámetro:

𝛼 = 𝑎 𝑓: Tasa a la que el dispersor encuentra frutos [s-1].

Por otra parte, en este modelo se tiene en cuenta el efecto llamado gut limitation, (i.e. limitación

del tracto digestivo) discutido por Fukui (1996). Este efecto consiste en la reducción total del número

de frutos consumidos durante el forrajeo debido a la ingesta de semillas. Debido a esto, el consumo

de semillas representaría un costo para el dispersor, ya que, además de no proporcionarle ningún

aporte nutricional, limita la cantidad de pulpa que éste puede consumir (la cual sí representa un valor

nutricional para el dispersor). La inclusión de este costo viene dada al asumir que el tiempo de

búsqueda no es igual al tiempo total de forrajeo, ya que este se ve reducido, en proporción a lo saciado

que se encuentre el dispersor en ese momento (para una demostración más rigurosa, ver anexo 1).

Para facilitar el manejo de ecuaciones definimos el parámetro:

𝛾𝑚 = 𝛾𝑚∗ + 𝛽: Tasa de remoción total de pulpa del tracto digestivo [s-1].

Adicionalmente, en algunos casos será más conveniente dejar las expresiones en términos de los

tiempos de retención de pulpa y semillas en el tracto digestivo, en vez de utilizar los parámetros

asociados a las tasas de remoción. Por lo tanto, se introduce:

𝜏𝑚 = 𝛾𝑚−1: Tiempo medio de digestión de pulpa [s].

𝜏𝑠 = 𝛾𝑠−1: Tiempo medio de retención de semillas [s].

(para una demostración más rigurosa de la correspondencia entre tasas de remoción y tiempos de

retención, ver anexo 2).

Figura 3. Diagrama del modelo matemático, incluyendo los nuevos supuestos y simplificaciones.

Expuestos todos los supuestos, variables y parámetros, se plantea el siguiente sistema de

ecuaciones:

𝑑𝑀

𝑑𝑡=

𝛼

1 + 𝛼 𝑏 (1 −

𝑀 + 𝜌 𝑆

𝐺𝑚𝑎𝑥) 𝑝𝑚 − 𝜏𝑚

−1 𝑀

𝑑𝑆

𝑑𝑡=

𝛼

1 + 𝛼 𝑏 (1 −

𝑀 + 𝜌 𝑆

𝐺𝑚𝑎𝑥) 𝑝𝑠 − 𝜏𝑠

−1 𝑆

Este sistema es lineal y tiene un único punto de equilibrio estable (ver anexo 3).

2. Evaluando la endozoocoria

Para evaluar la viabilidad de la endozoocoria se establece un sistema de estrategias mixtas, en

donde el dispersor puede optar por estrategias de consumo que no involucran endozoocoria (i.e. el

dispersor tiene la capacidad de consumir pulpa de un fruto sin ingerir la semilla). Por un lado, la

estrategia de consumo de frutos endozoocórica consiste en que el dispersor ingiere los frutos enteros,

consumiendo todo el contenido de pulpa que éste tiene junto con su semilla. Por el otro, tenemos a la

estrategia no endozoocórica, en donde el dispersor invierte tiempo separando la pulpa de la semilla,

evitando el consumo de la segunda. La inclusión de estrategias no endozoocóricas al modelo requiere

de la introducción de los siguientes parámetros:

𝑥: Frecuencia de uso de la estrategia endozoocórica [s].

𝑏𝑒: Tiempo de manipulación requerido para el consumo de un fruto con la estrategia

endozoocórica [s].

𝑏0: Tiempo de manipulación mínimo requerido para el consumo de un fruto con la

estrategia no endozoocórica [s].

ℎ: Tiempo empleado por el dispersor para extraer pulpa de un fruto con la estrategia no

endozoocórica [s].

𝑘: Tasa a la que el dispersor puede extraer una unidad de biomasa de pulpa de un fruto

con la estrategia no endozoocórica [s].

En este modelo se asume que la tasa de remoción de pulpa de un fruto que está siendo consumido

por el dispersor es proporcional a 𝑘 y la cantidad de pulpa presente en el fruto. Así, la proporción de

pulpa extraída por el dispersor en un tiempo ℎ cuando se utiliza una estrategia no endozoocórica viene

dada por:

𝑝 = 1 − 𝑒−𝑘 ℎ

(Para una demostración más rigurosa de este hecho, ver anexo 4).

Se obtiene que el sistema de ecuaciones diferenciales que modela la situación anteriormente

descrita es:

𝑑𝑀

𝑑𝑡= (𝑥

𝛼

1 + 𝛼 𝑏𝑒 𝑝𝑚 + (1 − 𝑥)

𝛼

1 + 𝛼(𝑏𝑜 + ℎ) 𝑝𝑚 (1 − 𝑒−𝑘 ℎ)) (1 −

𝑀 + 𝜌 𝑆

𝐺𝑚𝑎𝑥) − 𝜏𝑚

−1 𝑀

𝑑𝑆

𝑑𝑡= 𝑥

𝛼

1 + 𝛼 𝑏𝑒 𝑝𝑠 (1 −

𝑀 + 𝜌 𝑆

𝐺𝑚𝑎𝑥) − 𝜏𝑠

−1 𝑆

Este sistema es también lineal, con un punto de equilibrio único y estable (ver anexo 3).

La teoría de forrajeo óptimo predice que los organismos vivos maximizan su tasa de obtención

de energía (MacArthur & Pianka 1966). Para aplicar esta teoría a este contexto específico se asume

que para el dispersor la tasa de obtención de energía es proporcional a la velocidad a la que éste

ingiere pulpa. Por lo tanto, al considerar a la dispersión de semillas por endozoocoria como el

resultado de una estrategia de consumo de frutos usada por el dispersor, ésta solo sería viable cuando

ingerir la semilla maximice su tasa de consumo de pulpa. Dentro del sistema de ecuaciones planteado

para el caso en donde se tienen estrategias mixtas, la tasa de consumo de pulpa estaría dada por:

𝑓𝑐 = (𝑥 𝛼

1 + 𝛼 𝑏𝑒 𝑝𝑚 + (1 − 𝑥)

𝛼

1 + 𝛼(𝑏𝑜 + ℎ) 𝑝𝑚 (1 − 𝑒−𝑘 ℎ)) (1 −

𝑀 + 𝜌 𝑆

𝐺𝑚𝑎𝑥)

Ahora, se utiliza la unicidad y la estabilidad del punto de equilibrio y se asume que el sistema se

encuentra la mayoría del tiempo cerca de este punto de equilibrio. De esta manera, al reemplazar los

valores de 𝑀, 𝑆 del punto de equilibrio en 𝑓𝑐 obtenemos la tasa aproximada a la cual el dispersor

consumiría pulpa. Se considera esta expresión como la función objetivo a maximizar y está dada por:

𝑓𝑚 =

𝐺𝑚𝑎𝑥 𝛼 𝑝𝑚 (𝑥

1 + 𝛼 𝑏𝑒 +

(1 − 𝑥)(1 − 𝑒−𝑘 ℎ)

1 + 𝛼(𝑏𝑜 + ℎ))

𝛼 (𝑝𝑚𝜏𝑚 (𝑥

1 + 𝛼 𝑏𝑒 +

(1 − 𝑥)(1 − 𝑒−𝑘 ℎ)1 + 𝛼(𝑏𝑜 + ℎ)

) + 𝜌 𝑝𝑠 𝜏𝑠𝑥

1 + 𝛼 𝑏𝑜 ) + 𝐺𝑚𝑎𝑥

Se debe aclarar que, a excepción de ℎ y 𝑥, todos los parámetros están fijos ya que estarían dados

por la interacción de la especie de planta y de dispersor que se quiera modelar. De esta manera, 𝑓𝑚

solo podría ser maximizada en términos de ℎ y 𝑥. Dicho esto, empecemos con ℎ.

2.1. Encontrando la estrategia no endozoocórica óptima:

Para encontrar el valor de ℎ que maximiza 𝑓𝑚 dados los demás parámetros, se deriva esta función,

y se encuentra ℎ que anule esta derivada (para una deducción usando el teorema del valor marginal

(Charnov 1976), ver anexo 5). La expresión que se halló utilizando este método fue:

0 = 𝛼(1 − 𝑒𝑘 ℎ) + 𝑘(1 + 𝛼(𝑏0 + ℎ))

Lastimosamente, esta expresión no puede ser resuelta algebraicamente, sin embargo, se pueden

dar soluciones aproximadas utilizando el método de Newton-Raphson. Con el criterio de la segunda

derivada es posible evaluar si el punto encontrado corresponde a un máximo o a un mínimo.

Como la expresión a la que se llegó no depende de la variable 𝑥, se puede decir que al hallar el

valor de ℎ que maximiza 𝑓𝑚 también se encuentra el tiempo de consumo de pulpa que maximiza la

tasa de ingestión de pulpa de un dispersor cuando éste nunca utiliza la estrategia endozoocórica. Por

esta razón, se considera que al utilizar este valor de ℎ, el dispersor estaría usando la estrategia óptima

entre las que no implican la endozoocoria.

2.2. Comparando la estrategia endozoocórica con la óptima de las no endozoocóricas:

Encontrado el valor de ℎ que maximiza 𝑓𝑚, se evalúa esta función con respecto a 𝑥 (gráfica 1).

Al hacer esto, se obtiene que, dados unos valores para los parámetros, 𝑓𝑚 es máxima solo cuando 𝑥

es igual a cero o igual a uno, y nunca en valores intermedios. Además, 𝑓𝑚(𝑥) sería una función

monótona dentro de su dominio (𝑥 ∈ [0, 1] ⊆ ℝ), en donde que el valor de la derivada sea positivo o

negativo, en cualquiera de sus puntos, es independiente del valor de 𝑥.

Gráfica 1 (a, b). Tasa de consumo de pulpa con respecto a la probabilidad de endozoocoria. Los valores de cada

parámetro por defecto son: 𝛼 = 30−1 𝑠, 𝑏𝑒 = 1.0 𝑠, 𝑏0 = 0.0 𝑠, 𝐺𝑚𝑎𝑥 = 500.0 𝑔, 𝑝𝑚 = 1.5 𝑔, 𝑝𝑠 = 1.0 𝑔,

𝜏𝑚 = 9.0, 𝜏𝑠 = 9.0, 𝑘 = 0.01.

De esta manera, si la derivada es positiva, se favorece la endozoocoria sobre la estrategia no

endozoocórica óptima; si es negativa, se favorecen estrategias no endozoocóricas y si es igual a cero,

no se favorece ninguna estrategia sobre otra. Haciendo el álgebra correspondiente se puede determinar

que solo si

1

1 + 𝛼 𝑏𝑒−

(1 − 𝑒−𝑘 ℎ𝛼,𝑏0, 𝑘)

1 + 𝛼 (𝑏0 + ℎ𝛼,𝑏0, 𝑘) (1 +

𝛼 𝜌 𝑝𝑠 𝜏𝑠

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏𝑒) ) > 0

Entonces la derivadad de 𝑓𝑚(𝑥) es positiva y la endozoocoria sería viable.

Gráfica 2 (a, b, c, d, e, f, g, h). Efecto de cada parámetro sobre las tasas de consumo de pulpa con estrategias

puramente endozoocóricas y no endozoocóricas. Los valores de cada parámetro por defecto son: 𝛼 = 30−1 𝑠,

𝑏𝑒 = 5.0 𝑠, 𝑏0 = 0.5 𝑠, 𝐺𝑚𝑎𝑥 = 500.0 𝑔, 𝑝𝑚 = 1.5 𝑔, 𝑝𝑠 = 1.0 𝑔, 𝜌 = 1.0, 𝜏𝑚 = 9.0, 𝜏𝑠 = 9.0, 𝑘 = 0.01.

3. Implicaciones ecológicas:

En la naturaleza no es raro observar que animales que son considerados buenos dispersores no

ingieran las semillas de una gran proporción de los frutos que consumen (Andresen et al. 2018; Levey

1987; Stevenson 2007). Reconociendo este hecho, se estableció que la endozoocoria solo es viable

cuando los dispersores se beneficien más a partir de estrategias de consumo de frutos que impliquen

la ingestión de la semilla, que de otro tipo de estrategias. Para elucidar qué tan buenas son las

estrategias endozoocóricas se planteó un escenario donde opera la teoría de forrajeo óptimo, en el

cual las estrategias de consumo más viables para el dispersor serían las que maximicen su tasa de

consumo de pulpa. Finalmente, se obtuvo una expresión en términos de parámetros que definen al

modelo que determinaría si la endozoocoria es un mecanismo de dispersión viable para el sistema

planteado. A partir de la desigualdad anteriormente planteada, se puede afirmar que la endozoocoria

solo es posible si, la tasa de consumo de pulpa con la estrategia endozoocórica es mayor a la tasa de

consumo de pulpa con la mejor estrategia no endozoocórica, cuando la última se aumenta en

proporción a la limitación del tracto digestivo causada por la cantidad de semillas que el dispersor es

capaz de consumir en un lapso equivalente al tiempo de retención medio de una semilla. Que esta

desigualdad se cumpla o no, depende de los valores de algunos parámetros del modelo. A

continuación, se expondrán las dependencias predichas por el modelo y se contrastarán con los

resultados de algunos estudios empíricos que se han realizado sobre la ecología evolutiva de la

dispersión de semillas.

3.1. Cuando los dispersores son grandes, la endozoocoria es más viable.

La idea de que animales grandes son más propensos a ser buenos dispersores de semillas se

deduce a partir de suponer que éstos tienden a tener tractos digestivos más grandes capaces de mitigar

la limitación causada por las semillas consumidas. Estudios experimentales con aves han demostrado

que existe una relación positiva entre la capacidad de consumir semillas y el tamaño corporal (Levey

1987; Fukui 1996). Estos trabajos son consistentes con las predicciones del modelo planteado ya que

la capacidad del tracto digestivo del dispersor se encuentra modelada por el parámetro 𝐺𝑚𝑎𝑥, el cual

se encuentra positivamente asociado a la viabilidad de la endozoocoria (gráfica 2 d).

3.2. La endozoocoria es más viable cuando las semillas sean pequeñas y los tiempos de retención

de éstas sean cortos.

Aunque en el modelo no se incluye directamente el tamaño de la semilla como un parámetro, esta

variable se puede asociar con otras que sí se incluyen como lo son 𝑝𝑠, 𝜌 y 𝑏𝑒, asumiendo que semillas

más grandes tendrán una mayor biomasa, limitaran más el tracto digestivo del dispersor por unidad

de biomasa y serán más difíciles de ingerir enteras, por lo que el tiempo de manipulación asociado a

una estrategia de consumo endozoocórica sería mayor. Por otra parte, el tiempo de retención medio

de una semilla en el tracto digestivo del dispersor sí se modela directamente con el parámetro 𝜏𝑠.

Existen estudios experimentales que soportan la relación negativa que tendría la endozoocoria con el

tamaño de la semilla y los tiempos de retención (Fukui 1996), lo que respalda a las predicciones del

modelo propuesto (gráfica 2 c, e, g y f, respectivamente). Sin embargo, también existen trabajos que

sugieren una relación inversa entre estas dos variables (Fukui 2003), que al incluirla en el modelo

podría resultar en una amortiguación entre los efectos de estos parámetros sobre la viabilidad de la

endozoocoria.

3.3. La endozoocoria será más viable cuando sea difícil separar la pulpa de la semilla.

La dificultad de separar la pulpa de la semilla se encuentra implícitamente incluida en el modelo

a través del parámetro 𝑘, el cual modela la tasa de remoción de pulpa de un fruto que está siendo

consumido por un dispersor que está utilizando una estrategia de consumo no endozoocórica. Entre

más difícil sea separar la pulpa de la semilla, menor será esta tasa. Esta dificultad en la remoción de

pulpa se ha visto positivamente asociada con la viabilidad de la endozoocoria (Stevenson 2011),

respaldando lo predicho por el modelo propuesto (gráfica 2 h).

3.4. Cuando los tiempos de búsqueda de frutos sean largos, la endozoocoria será más viable.

Cabe aclarar, que esta predicción es condicional, es decir, solo es válida en algunos escenarios, ya

que si, por ejemplo, las semillas son lo suficientemente pequeñas y/o los dispersores lo

suficientemente grandes, la tasa de consumo de frutos podría no tener ningún efecto considerable

sobre la viabilidad de la endozoocoria (gráfica 3). No se han encontrado trabajos empíricos que

soporten esta predicción, solamente observaciones anecdóticas y el razonamiento intuitivo de que los

dispersores tenderían a aprovechar más la pulpa de los frutos disponibles en la medida que esta oferta

sea menor. Para poner a prueba esta predicción se podrían llevar a cabo trabajos en campo con el

objetivo de observar si la cantidad de semillas consumidas en proporción a los frutos manipulados

aumenta a medida que disminuye la oferta de frutos en el bosque. Por otra parte, también se podría

llegar a afirmar que en grupos de organismos en donde el acceso a frutos esté condicionado también

por competencia, ya se inter o intraespecífica, estas dinámicas también influyan en la frecuencia de

uso de estrategias endozoocóricas.

Gráfica 3 (a, b, c, d). Efecto de las tasas de encuentro con frutos (tiempo de búsqueda) sobre las tasas de

consumo de pulpa con estrategias puramente endozoocóricas y no endozoocóricas a diferentes valores de

capacidad máxima del tracto digestivo del dispersor. Los valores de cada parámetro por defecto son: 𝑏𝑒 = 5.0 𝑠,

𝑏0 = 0.5 𝑠, 𝑝𝑚 = 1.5 𝑔, 𝑝𝑠 = 1.0 𝑔, 𝜌 = 1, 𝜏𝑚 = 9 ℎ, 𝜏𝑠 = 9 ℎ, 𝑘 = 0.01.

4. Consideraciones finales:

Se construyó un modelo matemático que permite formalizar las predicciones de la teoría de forrajeo

óptimo sobre el caso particular de la dispersión de semillas por endozoocoria. Cabe destacar, el

modelo está construido sobre razonamientos matemáticos sencillos y parecidos al de otros modelos

ampliamente utilizados en ecología, se espera que éste pueda ser utilizado y modificado por ecólogos

para estudiar interacciones que involucran dispersión de semillas por endozoocoria. La idea de

construir un modelo matemático es facilitar la generación predicciones cuantitativas a partir de una

hipótesis, en este caso de la teoría de forrajeo óptimo. Tales predicciones podrían ser puestas a prueba

con observaciones en campo o a través de experimentos en condiciones más controladas. De esta

manera, en la medida de que las observaciones en la naturaleza rechacen o se ajusten a lo que sea

predicho por el modelo, se deben hacer modificaciones sobre éste, ya sea, relajando algunos supuestos

o incluir otras hipótesis ecológicas que logren explicar los patrones que éste aún no lograría captar.

Referencias:

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Seed Dispersal: Old and New Challenges. International Journal of Primatology.

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Condit, R., Hubbell, S. P., & Foster, R. B. (1992). Recruitment near conspecific adults and

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Anexo 1: Deducción de la tasa de consumo de frutos

La tasa de consumo de frutos por parte del dispersor se obtuvo al aplicar el razonamiento de

Holling (1959) al caso particular de nuestro modelo. De esta manera, la cantidad de frutos consumidos

(𝑓𝑐) por el dispersor en cierto tiempo de búsqueda (𝑡𝑏) está dado por,

𝑓𝑐 = 𝑎 𝑓 𝑡𝑏 (𝐴1. 1)

Donde 𝑓 representa la biomasa de frutos disponible y 𝑎, la tasa a la que el dispersor encuentra frutos

por unidad de biomasa de frutos disponibles.

Ahora, si no consideramos los efectos negativos provocados por la limitación del tracto

digestivo, el tiempo de búsqueda de frutos estaría dado por,

𝑡𝑏 = 𝑡 − 𝑏 𝑓𝑐

Donde, 𝑡 correspondería a una variable que denota un lapso y 𝑏 el tiempo promedio empleado en

manipular un fruto. De esta manera, si no se considera la limitación del tracto digestivo, el tiempo de

búsqueda de frutos en cierto intervalo de tiempo correspondería a la duración de este lapso, menos el

tiempo total empleado en el consumo de frutos.

Sin embargo, en este modelo, se considera que entre más biomasa haya en el tracto digestivo

del dispersor, menor es el tiempo que el dispersor le puede dedicar al consumo de frutos. Teniendo

esto en cuenta, se considera que el tiempo total se reduciría en proporción a la cantidad de biomasa

en el tracto digestivo del dispersor, por lo tanto,

𝑡𝑏 = 𝑡 (1 −𝐺

𝐺𝑚𝑎𝑥) − 𝑏 𝑓𝑐 (𝐴1. 2)

Donde 𝐺 corresponde a la cantidad de biomasa en el tracto digestivo del dispersor y 𝐺𝑚𝑎𝑥 es la

máxima cantidad de biomasa que el dispersor es capaz de tener en su tracto digestivo.

Planteado lo anterior, reemplazando (A1. 2) en (A1. 1) y despejando 𝑓𝑐, obtenemos,

𝑓𝑐(𝑡) =𝑎 𝑓 𝑡

1 + 𝑏 𝑎 𝑓 (1 −

𝐺

𝐺𝑚𝑎𝑥) (𝐴1. 3)

Finalmente, para obtener la tasa de consumo de frutos, derivamos con respecto a 𝑡,

𝑑𝑓𝑐

𝑑𝑡=

𝑎 𝑓

1 + 𝑏 𝑎 𝑓 (1 −

𝐺

𝐺𝑚𝑎𝑥) (𝐴1. 4)

Anexo 2: Demostración de la correspondencia entre tasa de remoción y tiempos de retención

Esta correspondencia es usada ampliamente en el modelamiento matemático de epidemias.

La demostración aquí presentada está basada en el razonamiento expuesto en Martcheva (2015), sobre

la estimación de la tasa de recuperación a partir del tiempo de infección en un modelo epidemiológico.

Se considera el caso donde tenemos una biomasa de semilla 𝑆𝑜 en el tracto digestivo.

Adicionalmente, se asume que la tasa de ingestión de semillas se anula repentinamente. En este

escenario hipotético la tasa de cambio de biomasa de semillas estaría dada por,

𝑑𝑆

𝑑𝑡= −𝛾𝑠 𝑆 (𝐴2. 1)

Donde 𝛾𝑠 es la tasa de remoción y 𝑆 es la biomasa de semillas en el tracto digestivo del dispersor.

Luego, resolviendo para 𝑆 obtenemos,

𝑆(𝑡) = 𝑆𝑜 𝑒−𝛾𝑠 𝑡 (𝐴2. 2)

De (A2. 2) es posible obtener la proporción de 𝑆𝑜 que no ha sido expulsada en el tiempo 𝑡, la

cual viene dada por,

𝑆(𝑡)

𝑆𝑜= 𝑒−𝛾𝑠 𝑡 (𝐴2. 3)

De (A2. 3) se deduce la proporción de 𝑆𝑜 que ha sido expulsada, la cual está dada por la

siguiente expresión

1 −𝑆(𝑡)

𝑆𝑜= 1 − 𝑒−𝛾𝑠 𝑡 (𝐴2. 4)

Ahora, (A2. 4) puede interpretarse como la función de distribución acumulada que modela la

probabilidad de una semilla de haber sido expulsada del tracto digestivo del dispersor en el tiempo 𝑡,

definimos entonces,

𝐹(𝑡) = 1 − 𝑒−𝛾𝑠 𝑡 (𝐴2. 5)

Derivando 𝐹(𝑡) obtenemos la función de densidad de probabilidad,

𝑓(𝑡) = 𝛾𝑠 𝑒−𝛾𝑠 𝑡 (𝐴2. 6)

Ahora, A partir de (A2. 6), se puede calcular el valor esperado de 𝑡, el cual representaría el

tiempo de medio que duraría una semilla en el tracto digestivo del dispersor, que no es más que el

tiempo de retención 𝜏𝑠 de la semilla. Por lo tanto, procedemos a calcular este valor esperado,

𝐸[𝑋] = ∫ 𝑡 𝑓(𝑡) 𝑑𝑡∞

−∞

= ∫ 𝑡 𝛾𝑠 𝑒−𝛾𝑠 𝑡 𝑑𝑡∞

−∞

(7)

𝐸[𝑋] =1

𝛾𝑠= 𝜏𝑠 (𝐴2. 8)

De manera análoga se demuestra esta equivalencia para la variable 𝑀.

Anexo 3: Análisis de estabilidad

Primero, se reescribe nuestro sistema dinámico

𝑑𝑀

𝑑𝑡=

𝛼 𝑝𝑚

1 + 𝛼 𝑏 − (

𝛼 𝑝𝑚

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) + 𝜏𝑚

−1) 𝑀 − (𝛼 𝑝𝑚 𝜌

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) ) 𝑆

𝑑𝑆

𝑑𝑡=

𝛼 𝑝𝑠

1 + 𝛼 𝑏 − (

𝛼 𝑝𝑠 𝜌

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) + 𝜏𝑠

−1) 𝑆 − (𝛼 𝑝𝑠

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) ) 𝑀

Al igualar nuestras ecuaciones a cero y resolviendo para 𝑀 y 𝑆, se obtiene un solo punto de

equilibrio

�̇� =𝐺𝑚𝑎𝑥 (

𝛼1 + 𝛼 𝑏

) 𝑝𝑠 𝜏𝑠

𝐺𝑚𝑎𝑥 + (𝛼

1 + 𝛼 𝑏) (𝑝𝑚 𝜏𝑠 + 𝜌 𝑝𝑠 𝜏𝑠)

�̇� =𝐺𝑚𝑎𝑥 (

𝛼1 + 𝛼 𝑏

) 𝑝𝑚 𝜏𝑚

𝐺𝑚𝑎𝑥 + (𝛼

1 + 𝛼 𝑏) (𝑝𝑚 𝜏𝑠 + 𝜌 𝑝𝑠 𝜏𝑠)

Dado que todos los parámetros son positivos, los valores de �̇� y �̇� en también lo son.

Para hacer el análisis la estabilidad de este punto de equilibrio es práctico trabajar con la

forma matricial del sistema,

[

𝑑𝑀

𝑑𝑡𝑑𝑆

𝑑𝑡

] = [

− (𝛼 𝑝𝑚

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) + 𝜏𝑚

−1) − (𝛼 𝑝𝑚 𝜌

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) )

− (𝛼 𝑝𝑠

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) ) − (

𝛼 𝑝𝑠 𝜌

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) + 𝜏𝑠

−1)] [

𝑀𝑆

] + [

𝛼 𝑝𝑚

1 + 𝛼 𝑏 𝛼 𝑝𝑠

1 + 𝛼 𝑏

]

Ahora, la matriz que se debe considerar para el análisis de estabilidad es,

𝐴 = [

− (𝛼 𝑝𝑚

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) + 𝜏𝑚

−1) − (𝛼 𝑝𝑚 𝜌

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) )

− (𝛼 𝑝𝑠

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) ) − (

𝛼 𝑝𝑠 𝜌

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) + 𝜏𝑠

−1)]

Consideramos que el sistema es estable si se cumple que,

𝛽[𝐴] < 0

𝛾[𝐴] > 0

Donde, 𝛽[𝐴] y 𝛾[𝐴] son la traza (i.e. suma de los elementos de la diagonal) y el determinante de 𝐴,

respectivamente.

Se procede a calcular 𝛽[𝐴] y 𝛾[𝐴], obteniendo,

𝛽[𝐴] = − (𝛼 𝑝𝑚 + 𝛼 𝑝𝑠 𝜌

𝐺𝑚𝑎𝑥 (1 + 𝛼 𝑏) + 𝜏𝑚

−1 + 𝜏𝑠−1) < 0

𝛾[𝐴] =𝛼 (𝑝𝑠 𝜌 𝜏𝑠 + 𝑝𝑚 𝜏𝑚)

𝐺𝑚𝑎𝑥 𝜏𝑠 𝜏𝑚 (1 + 𝛼 𝑏) > 0

Por lo tanto, concluimos que nuestro punto de equilibrio es estable.

Cuando se consideran estrategias mixtas, el sistema puede rescribirse como,

𝑑𝑀

𝑑𝑡=

𝛼 𝑝𝑚

1 + 𝛼 𝑏 − (

𝛼 𝑝𝑚(𝑋0 + 𝑋ℎ)

𝐺𝑚𝑎𝑥 + 𝜏𝑚

−1) 𝑀 − (𝛼 𝑝𝑚 𝜌 (𝑋0 + 𝑋ℎ)

𝐺𝑚𝑎𝑥 ) 𝑆

𝑑𝑆

𝑑𝑡=

𝛼 𝑝𝑠

1 + 𝛼 𝑏 − (

𝛼 𝑝𝑠 𝜌 𝑋0

𝐺𝑚𝑎𝑥 + 𝜏𝑠

−1) 𝑆 − (𝛼 𝑝𝑠 𝑋0

𝐺𝑚𝑎𝑥 ) 𝑀

Donde,

𝑋0 =𝑥

1 + 𝛼 𝑏𝑒, 𝑋ℎ =

(1 − 𝑥)(1 − 𝑒−𝑘 ℎ)

1 + 𝛼(𝑏0 + ℎ)

Es fácil ver que, aunque con más elementos, este sistema de ecuaciones es muy similar al

anteriormente planteado, heredando de éste su linealidad y la estabilidad de los puntos de equilibrio,

lo cual es demostrable siguiendo la secuencia de pasos anteriormente presentada.

Este análisis de estabilidad se basa en la teoría de sistemas dinámicos. Para profundizar más

en cómo se puede aplicar esta teoría en el modelamiento de sistemas biológicos y ecológicos consultar

Edelstein-Keshet (2005).

Anexo 4: Deducción de la cantidad de pulpa consumida cuando el dispersor no ingiere la semilla

Primero, asumimos que cuando el dispersor “decide” no ingerir las semillas de un fruto, la

tasa de remoción de pulpa de un fruto que está siendo consumido por el dispersor es proporcional a

una constante 𝑘 y la cantidad de pulpa presente en el fruto. De esta manera, la expresión que modela

la tasa de consumo de pulpa en este escenario es,

𝑑𝑀∗

𝑑ℎ= −𝑘 𝑀∗ (𝐴4. 1)

Donde 𝑀∗ equivale a la cantidad de pulpa del fruto que está siendo consumido y ℎ representa el

tiempo de consumo.

Resolviendo para 𝑀∗, obtenemos,

𝑀∗(ℎ) = 𝑝𝑚 𝑒−𝑘 ℎ (𝐴4. 2)

Donde 𝑝𝑚 es la cantidad total de pulpa que tiene un fruto en promedio. Ahora, si llamamos 𝑀𝑖𝑛∗ a la

cantidad de pulpa de un fruto que ha sido consumida por el dispersor, entonces,

𝑝𝑚 = 𝑀∗(ℎ) + 𝑀𝑖𝑛∗ (ℎ) (𝐴4. 3)

Reemplazando (2) en (3) y resolviendo para 𝑀𝑖𝑛∗ , obtenemos,

𝑀𝑖𝑛∗ (ℎ) = 𝑝𝑚 (1 − 𝑒−𝑘 ℎ) (𝐴5. 4)

Anexo 5: Encontrando la estrategia no endozoocórica óptima utilizando el teorema del valor

marginal

Para aplicar el teorema del valor marginal, construimos el siguiente esquema,

Gráfica a.5.1. Esquema de forrajeo de frutos de un dispersor que no consume las semillas. a. Punto en donde

el dispersor empieza a consumir el fruto. b. Tiempo de consumo óptimo.

Ahora, si llamamos 𝛼 a la tasa a la que el dispersor encuentra frutos, entonces el tiempo de búsqueda

sería 𝛼−1 (ver anexo 2). Por otra parte, al tiempo de manipulación mínimo y de consumo de pulpa,

los llamamos 𝑏𝑜 y ℎ, respectivamente. Considerando esto, la pendiente de cualquier recta que se

intercepte con la curva de cantidad de pulpa consumida y el origen, está dada por la siguiente

expresión,

𝑚(ℎ) =𝑝𝑚 (1 − 𝑒−𝑘 ℎ)

𝛼−1 + 𝑏𝑜 + ℎ (𝐴5. 1)

Para la deducción del numerador, ver anexo 4.

Ahora, para encontrar ℎ que maximice 𝑚, basta con derivar (A5. 1) e igualar la expresión resultante

a cero. Siguiendo estos pasos, obtenemos,

0 = 𝑘 + 𝛼 ℎ 𝑘 + 𝑏0 𝛼 𝑘 − 𝛼 𝑒𝑘 ℎ + 𝛼 (𝐴5. 2)

Que es exactamente la misma expresión que se obtiene con los métodos previamente expuestos.