Tugas Mandiri Biokimia II

PENGARUH OBAT-OBATAN TERHADAP PROSES TRANSLASI RNA

Penyusun :

1. Putrinadia Farisqaghina P. 021211131067

2. Yeni Puspitasari 021211131072

3. Felicia Lesmana 021211132001

4. Ariane Carissa W. 021211132003

5. Frida Chusna A. 021211132004

BIOKIMIA II DEPARTEMEN BIOLOGI ORAL

FAKULTAS KEDOKTERAN GIGI UNAIR

Semester Gasal 2013/2014

i

Tugas Mandiri Biokimia II

PENGARUH OBAT-OBATAN TERHADAP PROSES TRANSLASI RNA

Penyusun :

1. Putrinadia Farisqaghina P. 021211131067

2. Yeni Puspitasari 021211131072

3. Felicia Lesmana 021211132001

4. Ariane Carissa W. 021211132003

5. Frida Chusna A. 021211132004

BIOKIMIA II DEPARTEMEN BIOLOGI ORAL

FAKULTAS KEDOKTERAN GIGI UNAIR

Semester Gasal 2013/2014

ii

KATA PENGANTAR

Puji Syukur penulis panjatkan kepada Tuhan YME karena atas berkat

Rahmat dan Kasih Karunia-Nya penulis dapat menyelesaikan tugas makalah

berjudul Pengaruh Obat-obatan Terhadap Proses Translasi RNA dengan tepat

waktu.

Makalah ini penulis susun untuk memenuhi tugas mandiri seminar mata

kuliah Biokimia II Semester Gasal. Pada makalah ini, penulis mendeskripsikan

tentang sintesis protein dan bagaimana beberapa obat dapat mempengaruhi proses

translasi RNA. Penulis juga ingin menyampaikan terima kasih kepada pihak-pihak

yang telah membantu dalam penyelesaian makalah ini, antara lain:

1. Indeswati Diyatri, drg., M. S. selaku pembimbing dan juga dosen mata kuliah

ilmu Biokimia II Universitas Airlangga Surabaya.

2. Seluruh dosen pengajar mata kuliah ilmu Biokimia Universitas Airlangga

Surabaya.

3. Orang tua penulis, yang telah memberikan kasih sayang dan dukungan hingga

terselesaikannya makalah ini.

4. Teman-teman khususnya di FKG Universitas Airlangga angkatan 2012.

5. Pihak-pihak lain yang telah membantu menyelesaikan makalah ini.

Penulis menyadari masih banyak terdapat kesalahan dalam penulisan

makalah ini, baik dalam tutur kata maupun isi. Dan oleh karena itu penulis

memohon maaf yang sebesar-besarnya. Untuk selanjutnya penulis berharap

makalah ini dapat memberikan manfaat bagi semua pihak yang membaca makalah

ini, dan sedianya memberikan kritik dan saran yang membangun sebagai

perbaikan penulis pada kesempatan lainnya.

Surabaya, 21 Desember 2013

Penulis

iii

DAFTAR ISI

COVER DALAM i

KATA PENGANTAR .. ii

DAFTAR ISI .............. iii

DAFTAR GAMBAR .. v

BAB I PENDAHULUAN

1.1 Latar belakang .. 1

1.2 Tujuan penulisan .. 2

1.3 Manfaat penulisan 2

BAB II TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Protein ...... 3

2.1.1 Komposisi kimia dan klasifikasi protein ........... 3

2.1.2 Sumber protein .......................... 4

2.1.3 Penggolongan dan struktur protein ................4

2.1.3.1 Penggolongan protein berdasarkan bentuk ........................... 4

2.1.3.2 Penggolongan protein berdasarkan struktur .......................................5

2.1.4 Fungsi protein ................................................................................................7

2.2 RNA ................. 8

2.3 Kodon .......................................... 9

2.4 Sintesis protein ................................................10

2.4.1 Transkripsi ................................12

2.4.2 Translasi ...................................................... 15

2.5 Perbedaan proses transkripsi dan translasi pada prokariotik dan eukariotik ..1

iv

BAB III PEMBAHASAN

BAB IV RINGKASAN

DAFTAR PUSTAKA

v

DAFTAR GAMBAR

Gambar 1. Struktur protein, 1) struktur primer, 2) struktur sekunder, 3) struktur

tersier, 4) struktur kuartener ..... 5

Gambar 2. Pasangan basa pada rantai DNA ......... 9

Gambar 3. Proses pembawaan basa oleh RNA yang kemudian

berpasangan....................................... 10

Gambar 4. Proses splicing dari pematangan mRNA 11

Gambar 5. Tahapan transkripsi RNA ......15

Gambar 6. Tahapan inisiasi translasi ..................... 16

Gambar 7. Tahap elongasi translasi ....... 17

Gambar 8. Proses terminasi translasi ..... 18

Gambar 9. Proses sintesis protein pada prokariota ..... 19

Gambar 10. Daerah regulasi gen, exon, intron, dan signal akhir proses Transkripsi

dari gen prokariota dan eukaryota ........................................................................ 20

Gambar 11. Syntesis protein pathway ......................... 21

Gambar 12. Inhibisi RNA ribosom 30 S .............................................................. 24

vi

vii

1

BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar belakang

Protein adalah molekul makro yang mempunyai berat molekul antara lima

ribu hingga beberapa juta. Protein terdiri atas rantai-rantai panjang asam amino yang

terikat satu sama lain dalam ikatan peptida. Protein yang tersusun dari rantai asam

amino akan memiliki berbagai macam struktur yang khas pada masing-masing

protein. Adapun struktur protein meliputi struktur primer, struktur sekunder, struktur

tersier, dan struktur kuartener.

Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Seperti kita

ketahui DNA sebagai media untuk proses transkripsi suatu gen berada di kromosom

dan terikat oleh protein histon. Saat menjelang proses transkripsi berjalan, biasanya

didahului signal dari luar akan kebutuhan suatu protein atau molekul lain yang

dibutuhkan untuk proses pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan fungsi lain

di tingkat sel maupun jaringan. Transkripsi adalah sintesis RNA dibawah arahan

DNA. Kedua asam nukleat menggunakan bahasa yang sama, dan informasi hanya

ditranskripsi, atau disalin, dari satu molekul menjadi molekul lain. Translasi adalah

sintesis polipeptida yang terjadi dibawah arahan mRNA. Selama tahap ini terjadi

perubahan bahasa. Sel harus menerjemahkan alias menstranslasikan sekuens basa

molekul mRNA menjadi sekuens asam amino polipeptida.

Perkembangan dari segi kesehatan tergolong maju, dari pengolahan bahan

obat sampai kemajuan segi obat-obatan yang terbuat dari alam, sintetik, maupun

semisintetik. Adapula obat-obatan yang mekanismenya menggunakan kerja translasi

sel pada tubuh manusia. Banyaknya obat yang bekerja pada system translasi ini

membuat suatu mekanisme kerja obat yang berbeda-beda sehingga menghasilkan

efek yang berbeda-beda pula, yang dapat dilihat dari beberapa contoh obat seperti

halnya entromisin, streptomisin, puromisin, tetrasiklin, dan kloramfenikol.

2

1.2 Tujuan

Tujuan dari penulisan makalah ini adalah sebagai berikut.

1. Memberi pengetahuan mengenai protein secara umum beserta fungsinya bagi

tubuh.

2. Mengetahui secara lebih dalam mengenai proses sintesis protein.

3. Mengetahui bagaimana pengaruh beberapa obat terhadap proses translasi.

1.3 Manfaat

Manfaat yang diharapkan dari penulisan makalah ini adalah agar pembaca

lebih mengerti tentang protein, secara khususnya tentang proses sintesis protein

beserta pengaruh beberapa obat terhadap proses translasi.

3

BAB II

TINJAUAN PUSTAKA

2.1 Protein

Protein secara kimia lebih kompleks lagi, tetapi seperti karbohidrat dan lipid,

protein juga tersusun dari senyawa gabungan yang sederhana semua protein

mengandung atom karbon, oksigen, hidrogen, dan nitrogen serta protein-protein yang

mengandung sulfur dan fosfat. (Ethel Sloane 2003 : 24)

Manusia maupun hewan tidak dapat mensintesis sepuluh dari dua puluh asam

L- amino umum dalam jumlah yang memadai untuk menunjang pertumbuhan pada

masa bayi atau mempertahankan kesehatan saat dewasa (Robert K. Murray 2009 :

14).

Protein mengalami perubahan fisik dan fungsional yang mencerminkan siklus

hidup organisme tempat protein itu berada (Robert K. Murray 2009 22).

2.1.1 Komposisi kimia dan klasifikasi protein

Protein adalah molekul makro yang mempunyai berat molekul antara lima

ribu hingga beberapa juta. Protein terdiri atas rantai-rantai panjang asam amino yang

terikat satu sama lain dalam ikatan peptida. Asam amino terdiri atas unsur-unsur

karbon, hidrogen, oksigen dan nitrogen. Beberapa asam amino disamping itu

mengandung unsur-unsur fosfor, besi, sulfur, iodiom, dan kobalt. Unsur nitrogen

adalah unsur utama protein, karena terdapat didalam semua protein akan tetapi tidak

terdapat didalam karbohidrat dan lemak. Unsur nitrogen merupakan 16% dari berat

protein.

Molekul protein lebih kompleks dari pada karbohidrat dan lemak dalam hal

berat molekul dan keanekaragaman unit-unit asam amino yang membentuknya. Berat

molekul protein bisa mencapai 40 juta. Bandingkan dengan berat glukosa yang

besarnya 180. Ada dua puluh jenis asam amino yang diketahui sampai sekarang yang

4

terdiri atas sembilan asam amino esensial ( asam amino yang tidak dapat dibuat tubuh

dan harus didatangkan dari makanan ) dan sebelas asam amino nonesensial.

2.1.2 Sumber Protein

Bahan makanan hewani merupakan sumber protein yang baik, dalam jumlah

maupun mutu, seperti telur, susu, daging, unggas, ikan, dan kerang. Sumber protein

nabati adalah kacang kedelai dan hasilnya, seperti tempe dan tahu, serta kacang-

kacangan lain. Kacang kedelai merupakan sumber protein nabati yang mempunyai

mutu atau nilai biologi tertinggi. Bahan makanan nabati yang kaya akan protein

adalah kacang-kacangan.

2.1.3 Penggolongan dan struktur protein

2.1.3.1 Penggolongan protein berdasarkan bentuk

Berdasarkan bentuknya protein dibedakan atas :

- Protein globular,

Protein Globular berbentuk bola terdapat dalam cairan jaringan tubuh. Protein

ini larut dalam air, berdifusi cepat dan bersifat dinamis, mudah berubah dibawah

pengaruh suhu, konsentrasi garam serta mudah mengalami denaturasi. Contohnya

meliputi enzim, hormon dan protein darah.

- Protein serabut (fibrous),

Terdiri atas beberapa rantai peptida berbentuk spiral yang terjalin satu sama

lain sehingga menyerupai batang yang kaku. Protein fibrous mempunyai bentuk

molekul panjang seperti serat atau serabut, tidak larut dalam air. mempunyai kekuatan

mekanis yang tinggi dan tahan terhadap enzim pencernaan. Protein ini terdapat dalam

unsur-unsur struktur tubuh. Contohnya meliputi kolagen ; miosin ; fibrin ; dan karatin

pada rambut, kuku, dan kulit.

5

2.1.3.2 Penggolongan protein berdasarkan struktur

Protein yang tersusun dari rantai asam amino akan memiliki berbagai macam

struktur yang khas pada masing-masing protein. Karena protein disusun oleh asam

amino yang berbeda secara kimiawinya, maka suatu protein akan terangkai melalui

ikatan peptida dan bahkan terkadang dihubungkan oleh ikatan sulfida. Selanjutnya

protein bisa mengalami pelipatan-pelipatan membentuk struktur yang bermacam-

macam. Adapun struktur protein meliputi struktur primer, struktur sekunder, struktur

tersier, dan struktur kuartener.

Gambar 1. Struktur protein, 1) struktur primer, 2) strutur sekunder, 3) struktur tersier, 4) struktur

kuarterner

Struktur primer

Struktur primer merupakan struktur yang sederhana dengan urutan-urutan

asam amino yang tersusun secara linear yang mirip seperti tatanan huruf dalam

sebuah kata dan tidak terjadi percabangan rantai. Struktur primer terbentuk melalui

ikatan antara gugus amino dengan gugus karboksil. Ikatan tersebut dinamakan

ikatan peptida atau ikatan amida (Berg et al., 2006; Lodish et al., 2003). Struktur ini

dapat menentukan urutan suatu asam amino dari suatu polipeptida (Voet & Judith,

2009).

1

2

3

4

6

Struktur sekunder

Struktur sekunder merupakan kombinasi antara struktur primer yang linear

distabilkan oleh ikatan hidrogen antara gugus =CO dan =NH di sepanjang tulang

belakang polipeptida. Salah satu contoh struktur sekunder adalah -heliks dan -

pleated. Struktur ini memiliki segmen-segmen dalam polipeptida yang terlilit atau

terlipat secara berulang (Campbell et al., 2009; Conn, 2008).

Struktur -heliks terbentuk antara masing-masing atom oksigen karbonil pada

suatu ikatan peptida dengan hidrogen yang melekat ke gugus amida pada suatu ikatan

peptida empat residu asam amino di sepanjang rantai polipeptida (Murray et al,

2009).

Pada struktur sekunder -pleated terbentuk melalui ikatan hidrogen antara

daerah linear rantai polipeptida. -pleated ditemukan dua macam bentuk, yakni

antipararel dan pararel. Keduanya berbeda dalam hal pola ikatan hidrogennya. Pada

bentuk konformasi antipararel memiliki konformasi ikatan sebesar 7 , sementara

konformasi pada bentuk pararel lebih pendek yaitu 6,5 (Lehninger et al, 2004). Jika

ikatan hidrogen ini dapat terbentuk antara dua rantai polipeptida yang terpisah atau

antara dua daerah pada sebuah rantai tunggal yang melipat sendiri yang melibatkan

empat struktur asam amino, maka dikenal dengan istilah turn (Murray et al, 2009).

Struktur tersier

Struktur tersier dari suatu protein adalah lapisan yang tumpang tindih di atas

pola struktur sekunder yang terdiri atas pemutarbalikan tak beraturan dari ikatan

antara rantai samping (gugus R) berbagai asam amino. Struktur ini merupakan

konformasi tiga dimensi yang mengacu pada hubungan spasial antar struktur

sekunder. Struktur ini distabilkan oleh empat macam ikatan, yakni ikatan hidrogen,

ikatan ionik, ikatan kovalen, dan ikatan hidrofobik. Dalam struktur ini, ikatan

hidrofobik sangat penting bagi protein. Asam amino yang memiliki sifat hidrofobik

akan berikatan di bagian dalam protein globuler yang tidak berikatan dengan air,

sementara asam amino yang bersifat hodrofilik secara umum akan berada di sisi

7

permukaan luar yang berikatan dengan air di sekelilingnya (Murray et al, 2009;

Lehninger et al, 2004).

Stuktur kuartener

Struktur kuarterner adalah gambaran dari pengaturan sub-unit atau promoter

protein dalam ruang. Struktur ini memiliki dua atau lebih dari sub-unit protein dengan

struktur tersier yang akan membentuk protein kompleks yang fungsional. ikatan yang

berperan dalam struktur ini adalah ikatan nonkovalen, yakni interaksi elektrostatis,

hidrogen, dan hidrofobik. Protein dengan struktur kuarterner sering disebut juga

dengan protein multimerik. Jika protein yang tersusun dari dua sub-unit disebut

dengan protein dimerik dan jika tersusun dari empat sub-unit disebut dengan protein

tetramerik (Lodish et al., 2003; Murray et al, 2009).

2.1.4 Fungsi protein

1. Sebagai biokatalisator (enzim).

2. Sebagai protein transport contohnya hemoglobin mengangkut oksigen

dalam eritrosit, mioglobin mengangkut oksigen dalam otot. Ion besi diangkut

dalam plasma darah oleh transferin dan disimpan dalam hati sebagai kompleks

dengan feritin.

3. Sebagai pengatur pergerakan. Protein merupakan komponen utama

daging. Gerakan otot terjadi karena ada dua molekul (aktin dan miosin) protein

yang saling bergeseran. Pergerakan silia dan flagela pada organisme protista

akibat dari protein tubulli pada organel tersebut.

4. Sebagai penunjang mekanis. Kekuatan dan daya tahan robek kulit dan

tulang disebabkan adanya kolagen. Pada persendian ada elastin. Pada kuku, bulu

rambut ada protein keratin.

5. Pertahanan tubuh dalam bentuk antibodi. Suatu protein khusus yang

mengikat benda asing yang masuk kedalam tubuh seperti virus, bakteri dan lain

lain.

8

6. Sebagai media perambatan impuls saraf. Protein ini biasanya

berbentuk reseptor misalnya rodopsin suatu protein yang bertindak sebagai

reseptor atau penerima warna atau cahaya pada sel sel mata.

7. Sebagai pengendalian pertumbuhan. Protein bekerja sebagai reseptor

yang dapat mempengaruhi fungsi bagian bagian DNA yang mengatur sifat dan

karakter.

2.2 RNA

Dalam rangkaian pembentukan protein melalui proses penterjemahan kode,

setelah pemutusan atau pemotongan rantai DNA maka langkah selanjutnya adalah

proses penterjemahan yang dilakukan oleh RNA atau ribosa nucleat acid ( Suparmuji,

2012).

RNA adalah asam nukleat yang terbentuk dari proses penterjemahan rantai

sense DNA, memiliki struktur rantai yang lebih pendek daripada DNA karena hanya

memuat 3 kode triplet pada tiap rangkaian rantainya. Rantainya juga tidak berstruktur

ganda, hanya berstruktur tunggal. Sama-sama memiliki 2 pasangan basa yaitu basa

purin dan basa pirimidin, hanya terdapat perbedaan pada salah satu jenis basa

pirimidinnya. Pasangan Basa pada Rantai RNA antara lain :

A. Basa Purin, terdiri atas Adenin (A) dan Guanin (G)

B. Basa Pirimidin, terdiri atas Urasil (U) dan Sitosin (C)

RNA terbagi menjadi 3 macam, yaitu :

1. RNA messenger/duta, rantai RNA yang terbentuk sebagai hasil terjemahan dari

rantai DNA sense dalam nukleus.

2. RNA transfer, RNA yang bertugas menterjemahkan rantai RNA messenger/duta.

9

3. RNA ribosom, adalah RNA yang berperan dalam menterjemahkan kodon RNA

transfer menjadi rangkaian asam amino (Suparmuji, 2012).

Pada tahun 1950, Paul Zamecnik melakukan percobaan untuk mengetahui

tahapan dan tempat terjadinya sintesis protein. Paul menginjeksikan asam amino

radioaktif ke tubuh tikus dan berhasil menjelaskan temapt terjadinya sintesis protein,

yaitu di dalam ribososom. Selanjutnya, penelitian dilakukan bersama dengan Mahlon

dan menyimpulkan bahwa molekul RNA pemindah (RNA t) berperan dalam sintesis

protein. Akhirnya, Francis Crick menemukan bahwa RNA pemindah harus mengenali

urutan nukleotida untuk disusun sebagai asam amnio sesuai pemesanan, yang

kemudian dibaa oleh RNA pembawa pesan ( Rochman, 2009).

2.3 Kodon

Kodon (kode genetik) adalah urutan nukloetida yang terdiri dari 3 nukloetida

berurutan sehingga sering disebut sebagai triplet codon yang menyandi suatu asam

amino tertentu. Kodon inisiasi translasi merupakan kodon untuk asam amino

metionin yang mengawali struktur suatu polipeptida (protein). Pada prokariot, asam

amino awal tidak berupa metionin tetapi formil metionin (fMet). Dalam proses

translasi, rangkaian nukleotida pada mRNA akan dibaca tiap tiga nukleotida sebagai

satu kodon untuk satu asam amino, dan pembacaan dimulai dari urutan kodon

metionin.

Gambar 2. Pasangan basa pada rantai DNA

10

Gambar 3. Proses pembawaan basa oleh RNA yang kemudian berpasangan

2.4 Sintesis protein

Sintesis protein atau pembentukan protein memerlukan adanya molekul RNA

yang merupakan materi genetik di dalam kromosom, serta DNA sebagai pembawa

sifat keturunan. Gen menspesifikasikan protein melalui transkripsi dan translasi

(Campbell, 2002).

Gen menyediakan instruksi untuk membuat protein spesifik. Akan tetapi, gen

tidak membangun protein secara langsung. Jembatan antara DNA dan sintesis protein

adalah asam nukleat RNA. RNA mirip dengan DNA secara kimiawi, hanya saja RNA

mengandung gula ribosa sebagai pengganti deoksiribosa dan mengandung basa

bernitrogen urasil sebagai pengganti timin. Dengan demikian, setiap nukleotida di

sepanjang untai DNA mengandung A, G, C, atau T sebagai basanya, sedangkan

setiap nukleotida disepanjang untai RNA mengandung A, G, C, atau U sebagai

basanya. Molekul RNA biasanya terdiri atas satu untai tunggal (Watson, 2008).

Dalam RNA atau DNA, monomer adalah keempat tipe nukleotida, yang

berbeda dalam kandungan basa benitrogen. Gen umumnya memiliki panjang yang

mencapai ratusan atau ribuan nukleotida; masing-masing gen mengandung sekuens

basa spesifik. Setiap polipeptida dari suatu protein juga mengandung monomer-

11

monomer yang tertata dalam urutan linear tertentu (struktur primer protein), namun

monomer-monomernya merupakan asam amino (Campbell, 2002).

Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Seperti kita

ketahui DNA sebagai media untuk proses transkripsi suatu gen berada di kromosom

dan terikat oleh protein histon. Saat menjelang proses transkripsi berjalan, biasanya

didahului signal dari luar akan kebutuhan suatu protein atau molekul lain yang

dibutuhkan untuk proses pertumbuhan, perkembangan, metabolisme, dan fungsi lain

di tingkat sel maupun jaringan. Kemudian RNA polymerase II akan mendatangi

daerah regulator element dari gen yang akan ditranskripsi. Kemudian RNA

polymerase ini akan menempel (binding) di daerah promoter spesifik dari gene yang

akan disintesis proteinnya, daerah promoter ini merupakan daerah consesus

sequences, pada urutan -10 dan -35 dari titik inisiasi (+1) yang mengandung urutan

TATA-Box sebagai basal promoter. Setelah itu, polimerase ini akan membuka titik

inisiasi (kodon ATG) dari gene tersebut dan mengkopi semua informasi secara utuh

baik daerah exon maupun intron, dalam bentuk molekul immature mRNA (messenger

RNA).

Kemudian immature mRNA ini diolah pada proses splicing dengan

menggunakan small nuclear RNA (snRNA) complex yang akan memotong hanya

daerah intron, dan semua exon akan disambungkan menjadi satu urutan gen utuh

tanpa non-coding area dan disebut sebagai mature mRNA (Fatchiyah&Estri, 2006).

Gambar 4. Proses splicing dari pematangan mRNA (Fatchiyah&Estri, 2006).

12

2.4.1 Transkripsi

Transkripsi adalah sintesis RNA dibawah arahan DNA. Kedua asam nukleat

menggunakan bahasa yang sama, dan informasi hanya ditranskripsi, atau disalin, dari

satu molekul menjadi molekul lain. Selain menjadi cetakan untuk sintesis untai

komplementer baru saat replikasi DNA, untai DNA juga bisa berperan sebagai

cetakan untuk merakit sekuens nukleotida RNA komplementer. Untuk gen pengode

protein, molekul RNA yang dihasilkan merupakan transkrip akurat dari instruksi

pembangun protein yang dikandung oleh gen. molekul RNA transkrip bisa

dikirimkan dalam banyak salinan. Tipe molekul RNA ini disebut RNA duta

(messenger RNA, mRNA) karena mengandung pesan genetik dari DNA ke

mekanisme penyintesis protein sel. (Campbell, 2002)

Transkripsi menghasilkan 3 macam RNA yaitu mRNA, tRNA, dan rRNA.

1. mRNA (messenger RNA) fungsinya membawa informasi DNA dari inti sel ke

ribosom. Pesan-pesan ini berupa triplet basa yang ada pada mRNA yang disebut

kodon. Kodon pada mRNA merupakan komplemen dari kodogen (agen

pengode), yaitu urutan basa-basa nitrogen pada DNA yang dipakai sebagai pola

cetakan. Peristiwa pembentukan mRNA oleh DNA di dalam inti sel, disebut

transkripsi.

2. tRNA (RNA transfer) fungsinya mengenali kodon dan menerjemahkan menjadi

asam amino di ribosom. Peran tRNA ini dikenal dengan nama translasi

(penerjemahan). Urutan basa nitrogen pada tRNA disebut antikodon. Bentuk

tRNA seperti daun semanggi dengan 4 ujung yang penting, yaitu: 1) Ujung

pengenal kodon yang berupa triplet basa yang disebut antikodon. 2) Ujung

perangkai asam amino yang berfungsi mengikat asam amino. 3) Ujung pengenal

enzim yang membantu mengikat asam amino. 4) Ujung pengenal ribosom.

3. rRNA (RNA Ribosom) fungsinya sebagai tempat pembentukan protein. rRNA

terdiri dari 2 sub unit, yaitu: 1) Sub unit kecil yang berperan dalam mengikat

mRNA. 2) Sub unit besar yang berperan untuk mengikat tRNA yang sesuai.

13

Transkripsi terjadi di dalam sitoplasma dan diawali dengan membukanya

rantai ganda DNA melalui kerja enzim RNA polimerase. Sebuah rantai tunggal

berfungsi sebagai rantai cetakan atau rantai sense, rantai yang lain dari pasangan

DNA ini disebut rantai anti sense. Tidak seperti halnya pada replikasi yang terjadi

pada semua DNA, transkripsi ini hanya terjadi pada segmen DNA yang mengandung

kelompok gen tertentu saja. Oleh karena itu, nukleotida nukleotida pada rantai sense

yang akan ditranskripsi menjadi molekul RNA dikenal sebagai unit transkripsi.

(Campbell, 2002)

Transkripsi meliputi 3 tahapan, yaitu tahapan inisiasi, elongasi, dan terminasi.

1) Inisiasi (Permulaan)

Jika pada proses replikasi dikenal daerah pangkal replikasi, pada transkripsi ini

dikenal promoter, yaitu daerah DNA sebagai tempat melekatnya RNA polimerase

untuk memulai transkripsi. RNA polymerase melekat atau berikatan dengan

promoter, setelah promoter berikatan dengan kumpulan protein yang disebut faktor

transkripsi. Kumpulan antara promoter, RNA polimerase, dan faktor transkripsi ini

disebut kompleks inisiasi transkripsi. Selanjutnya, RNA polymerase membuka rantai

ganda DNA. (Watson, 2008)

2) Elongasi (Pemanjangan)

Pada proses elongasi ini diperlukan elongation factor complex. Seperti juga

proses inisiasi enzim tRNA-amino acid synthethase berperan dalam pembentukan

cognate antara tRNA dan asam amino lainya dari sitoplasma yang sesuai dengan

urutan kodon mRNA tersebut. Proses elongasi akan berhenti sampai kodon terminasi

dan poly-adenyl (poly-A), dan diakhiri sebagai proses terminasi yang dilakukan oleh

rho-protein. Polipeptida akan diproses sebagai molekul protein yang fungsional

setelah melalui proses posttranslation di retikulum endoplasmik (RE) hingga tingkat

jaringan (Fatchiyah&Estri, 2006). Setelah membuka pilinan rantai ganda DNA, RNA

polimerase ini kemudian menyusun untaian nukleotida-nukleotida RNA dengan arah

5 ke 3. Pada tahap elongasi ini, RNA mengalami pertumbuhan memanjang seiring

14

dengan pembentukan pasangan basa nitrogen DNA. Pembentukan RNA analog

dengan pembentukan pasangan basa nitrogen pada replikasi. Pada RNA tidak terdapat

basa pirimidin timin (T), melainkan urasil (U). Oleh karena itu, RNA akan

membentuk pasangan basa urasil dengan adenin pada rantai DNA. Tiga macam basa

yang lain, yaitu adenin, guanin, dan sitosin dari DNA akan berpasangan dengan basa

komplemennya masing-masing sesuai dengan pengaturan pemasangan basa. Adenin

berpasangan dengan urasil dan guanin dengan sitosin (Campbell, 2002).

3) Terminasi (Pengakhiran)

Penyusunan untaian nukleotida RNA yang telah dimulai dari daerah promoter

berakhir di daerah terminator. Setelah transkripsi selesai, rantai DNA menyatu

kembali seperti semula dan RNA polymerase segera terlepas dari DNA. Akhirnya,

RNA terlepas dan terbentuklah mRNA yang baru. Pada sel prokariotik, RNA hasil

transkripsi dari DNA, langsung berperan sebagai mRNA. Sementara itu, RNA hasil

transkripsi gen pengkode protein pada sel eukariotik, akan menjadi

mRNA yang fungsional (aktif) setelah melalui proses tertentu terlebih dahulu.

Dengan demikian, pada rantai tunggal mRNA terdapat beberapa urut-urutan basa

nitrogen yang merupakan komplemen (pasangan) dari pesan genetik (urutan basa

nitrogen) DNA. Setiap tiga macam (Watson, 2008)urutan basa nitrogen pada

nukleotida mRNA hasil transkripsi ini disebut sebagai triplet atau kodon (Campbell,

2002).

15

Gambar 5. Tahapan Transkripsi RNA (perpustakaancyber.blogspot.com)

2.4.2 Translasi

Translasi adalah sintesis polipeptida yang terjadi dibawah arahan mRNA.

Selama tahap ini terjadi perubahan bahasa. Sel harus menerjemahkan alias

menstranslasikan sekuens basa molekul mRNA menjadi sekuens asam amino

polipeptida. Tempat terjadinya translasi adalah ribosom, partikel-partikel kompleks

yang memfasilitasi penautan teratur asam amino menjadi rantai polipetida. Translasi

merupakan proses penerjemahan beberapa triplet atau kodon dari mRNA menjadi

asam amino-asam amino yang akhirnya membentuk protein. Urutan basa nitrogen

yang berbeda pada setiap triplet, akan diterjemahkan menjadi asam amino yang

berbeda. Misalnya, asam amino fenilalanin diterjemahkan dari triplet UUU (terdiri

dari 3 basa urasil), asam amino triptofan (UGG), asam amino glisin (GGC), dan asam

amino serin UCA. Sebanyak 20 macam asam amino yang diperlukan untuk

pembentukan protein merupakan hasil terjemahan triplet dari mRNA. Selanjutnya,

16

dari beberapa asam amino (puluhan, ratusan, atau ribuan) tersebut dihasilkan rantai

polipeptida spesifik dan akan membentuk protein spesifik pula. (Watson, 2008)

Langkah-langkah pada proses translasi adalah sebagai berikut:

1) Inisiasi Translasi

Gambar 6. Tahapan Inisiasi Translasi

Ribosom sub unit kecil mengikatkan diri pada mRNA yang telah membawa

sandi bagi asam amino yang akan dibuat, serta mengikat pada bagian inisiator tRNA.

Selanjutnya, molekul besar ribosom juga ikut terikat bersama ketiga molekul tersebut

membentuk kompleks inisiasi. Molekul-molekul tRNA mengikat dan memindahkan

asam amino dari sitoplasma menuju ribosom dengan menggunakan energi GTP dan

enzim. Bagian ujung tRNA yang satu membawa antikodon, berupa triplet basa

nitrogen. Sementara, ujung yang lain membawa satu jenis asam amino dari

sitoplasma. Kemudian, asam amino tertentu tersebut diaktifkan oleh tRNA tertentu

pula dengan menghubungkan antikodon dan kodon (pengode asam amino) pada

mRNA. Kodon pemula pada proses translasi adalah AUG, yang akan mengkode

pembentukan asam amino metionin. Oleh karena itu, antikodon tRNA yang akan

berpasangan dengan kodon pemula adalah UAC. tRNA tersebut membawa asam

amino metionin pada sisi pembawa asam aminonya (Watson, 2008).

17

2) Elongasi

Gambar 7. Tahap elongasi translasi

Tahap pengaktifan asam amino terjadi kodon demi kodon sehingga dihasilkan

asam amino satu demi satu. Asam-asam amino yang telah diaktifkan oleh kerja tRNA

sebelumnya, dihubungkan melalui ikatan peptida membentuk polipeptida pada ujung

tRNA pembawa asam amino. Misalnya, tRNA membawa asam amino fenilalanin,

maka anticodon berupa AAA kemudian berhubungan dengan kodon mRNA UUU.

Fenilalanin tersebut dihubungkan dengan metionin membentuk peptida. Melalui

proses elongasi, rantai polipeptida yang sedang tumbuh tersebut semakin panjang

akibat penambahan asam amino. (Campbell, 2002)

18

3) Terminasi

Proses translasi berhenti setelah antikodon yang dibawa tRNA bertemu

dengan kodon UAA, UAG, atau UGA. Dengan demikian, rantai polipeptida yang

telah terbentuk akan dilepaskan dari ribosom dan diolah membentuk protein

fungsional (Watson, 2008).

Gambar 8. Proses terminasi translasi

2.5 Perbedaan proses transkripsi dan translasi pada prokariotik Dan eukariotik

Mekanisme dasar transkripsi dan translasi mirip pada prokariotik dan

eukariotik, namun ada perbedaan penting dalam aliran informasi genetik pada sel-sel.

Karena sel prokariotik tidak memiliki nukleus, DNAnya tidak disegregasi dari

ribosom dan peralatan penyintesis protein lain. Ketiadaan segregasi ini

memungkinkan translasi mRNA dimulai saat transkripsi masih berlangsung.

Sebaliknya, dalam sel eukariotik, selaput nukleus memisahkan tempat dan waktu

berlangsungnya transkripsi dan translasi. Transkripsi terjadi di dalam nukleus, dan

mRNA ditranspor ke sitoplasma, tempat translasi terjadi. Namun sebelum bisa

meninggalkan nukleus, transkrip RNA eukariotik dari gen pengode protein

dimodifikasi dalam berbagai cara untuk menghasilkan mRNA akhir yang fungsional.

19

Transkripsi gen eukariotik pengode protein menghasilkan pre-mRNA, dan

pemrosesan lebih lanjut menghasilkan mRNA akhir. Awal transkrip RNA dari gen

apapun, termasuk yang mengodekan RNA yang tidak ditranslasi menjadi protein,

secara umum disebut transkrip primer (primary transcript) (Campbell, 2002).

Gambar 9. Proses sintesis protein pada prokariota

20

Gambar 10. Daerah regulasi gen, exon, intron, dan signal akhir proses Transkripsi dari gen prokariota

dan eukaryota

21

Gambar 11. Synthesis Protein pathway (Kromosom, Gen, DNA, Synthesis Protein Dan

Regulasi. 2006)

22

BAB III

PEMBAHASAN

Di zaman yang modern ini, perkembangan dari segi kesehatan tergolong

maju, dari pengolahan bahan obat sampai kemajuan segi obat-obatan yang terbuat

dari alam, sintetik, maupun semisintetik. Adapula obat-obatan yang mekanismenya

menggunakan kerja translasi sel pada tubuh manusia . Cara kerja obat bermacam-

macam ada yang bekerja pada system transport zat, sintesis protein (translasi),

sintesis protein (transkripsi), pada system replikasi, dan ada pula yang bekerja pada

system sitoskleton. Pengaruh pada proses translasi adalah yang dibahas. Translasi

merupakan proses penerjemahan urutan nukleotida yang ada pada molekul mRNA

menjadi rangkaian asam amino yang menyusun suatu polipeptida atau protein. RNA

yang ditranslasi adalah mRNA, sedangkan tRNA dan rRNA tidak ditranslasi.

Banyaknya obat yang bekerja pada system translasi ini membuat suatu

mekanisme kerja obat yang berbeda-beda sehingga menghasilkan efek yang berbeda-

beda pula, hal ini dapat dilihat dari beberapa contoh obat seperti halnya entromisin,

streptomisin, puromisin, tetrasiklin, dan kloramfenikol.

1. ENTROMISIN

Entromisin dihasilkan oleh suatu strain Streptomyces erythreus. Zat ini berupa kristal

berwarna kekuningan, larut dalam air sebanyak 2 mg/ml. Eritromisin larut lebih baik

dalam etanol atau pelarut organik. Antibiotik ini tidak stabil dalam suasana asam,

kurang stabil pada suhu kamar tetapi cukup stabil pada suhu rendah. Aktivitas in vitro

paling besar dalam suasana alkalis. Larutan netral entromisin yang disimpan pada

suhu kamar akan menurun potensinya dalam beberapa hari, tetapi bila disimpan pada

suhu 5 biasanya tahan sampai beberapa minggu. Eritromisin dimetabolisme secara

ekstensif dan diketahui menghambat oksidasi sejumlah obat melalui interaksinya

dengan sistemsitokrom P-450. Entromisin menghambat sintesis protein yang

tergantung RNA. Pada sub unit ribosom 50 S menyekat reaksi-reaksi transpeptidasi

dan translokasi. Terdapat bukti yang menggambarkan bahwa eritromisin dapat paling

23

sedikit sebagian menempati suatu tempat pengikatan bersama-sama dengan

klindamisin. Resistensi terhadap entromisin dapat terjadi oleh mekanisme berikut ini :

Ketidakmampuan antibiotika untuk menembus mikroba.

Perubahan tempat reseptor pada ribosom 50 S.

Metilasi adenin.

2. STREPTOMISIN

Streptomisin yang merupakan antibakteri kelompok aminoglikosida mengikat

protein S12 pada subunit kecil ribosom, sehingga menyebabkan ribosom salah

menterjemahkan urutan nukleotida mRNA. Pada konsentrasi rendah, streptomisin

salah menterjemahkan pirimidin (C dan U) di posisi pertama dan kedua dari kodon

mRNA (sehingga C dapat keliru untuk U atau U untuk C), dan salah membaca dari

pirimidin untuk A di posisi pertama. Hal ini menyebabkan kesalahan yang konsisten

dalam sintesis protein yang menghasilkan pertumbuhan lambat (tapi bukan kematian)

dari sel rentan streptomisin. Dalam konsentrasi tinggi, streptomisin sepenuhnya

menghambat inisiasi sintesis protein, yang mengakibatkan kematian sel.Sekarang

streptomisin jarang digunakan kecuali untuk mengobati tuberculosis. Aminoglikosida

lainnya tidak hanya mengikat protein S12 ribosom 30S, tetapi juga mengikat protein

L6 ribosom 50S. L6 adalah salah satu protein yang paling dilestarikan dan hadir

dalam ribosom dari semua organisme pada atau dekat lokasi elongation-factor

binding site

Aminoglikosida, sebagai contoh streptomisin, menambahkan aminoglikan pada

reseptor protein spesifik pada subunit 30S mikrobia, kemudian aminoglikosida

memblokir aktivitas normal pembentukan peptida, dan terakhir pesan mRNA salah

dibaca pada daerah pengenalan ribosom sehingga pada akhirnya dihasilkan protein

nonfungsional.

24

Gambar 12. Inhibisi RNA ribosom 30 S

3. PUROMISIN

Proses pemanjangan polipeptida dihambat oleh puromisin, mempunyai

struktur yang mirip dengan suatu aminoasil-tRNA sehingga dapat melekat pada sisi A

ribosom. Jika puromisin melekat pada sisi A, maka selanjutnya dapat membantuk

ikatan peptida dengan peptida yang ada pada sisi P dan menhasilkan peptidil

puromisin. Peptidil puromisin tidak dapat

melekat kuat pada ribosom sehingga akhirnya terlepas. Hal ini menyebabkan

terjadinya terminasi translasi secara prematur. Mekanisme inilah yang menyebabkan

puromisin dapat membunuh bakteri dan sel lainnya.

4. TETRASIKLIN

Tetrasiklin erikatan dengan subunit ribosom 30 S bakteri dan mencegah

aminoasil-tRNA berikatan dengan tempat A pada ribosom. Efek obat ini bersifat

reversible, sehingga apabila obat dikeluarkan bakteri dapat memulihkan sintesis

protein dan pertumbuhannya, sehingga infeksi kembali bangkit. Selain itu tetrasiklin

kurang baik untuk diserap oleh usus dan kosentrasinya dapat meningkat di sisi usus

sehingga terjadi perubahan flora saluran cerna, karena obat ini telah lama digunakan

25

untuk mengobati infeksi pada manusia, dan sebagai bahan tambahan dalam makanan

hewan , untuk mencegah infeksi pada hewan. Manusia telah sering menggunakan

tetrasiklin sehingga timbul galur bakteri yang resisten terhadap tetrasiklin.

5. KLORAMFENIKOL

Kloramfenikol berikatan dengan subunit ribosom 50 S bakteri dan mencegah

pengikatan pada asam amino pada aminoasil-tRNA, sehingga kerja

peptidiltransferase terhambat secara efektif. Antibiotic ini hanya digunakan untuk

infeksi tertentu yang sangat serius, misalnya meningitis dan deman tiroid.

Kloramfenikol mudah masuk ke dalam mitokondria manusia tempat obat itu

menghambat sintesis protein. Pada penderita yang diobati oleh Kloramfenikol , sel

susmsum tulang dapat gagal berkembang, dan penggunaan antibiotic ini telah

dikaitkan dengan timbulnya diskrasia darah yang fatal, termasuk anemia aplastik.

Antibiotik yang efektif secara klinis

Antibiotik yang efektif secara klinis adalah yang menunjukkan toksisitas

selektif. Maksud toksisitas selektif adalah antibiotik yang berbahaya bagi parasit

namun tidak berbahaya bagi inangnya. Toksisitas selektif terjadi karena obat-obatan

antibiotik mengganggu proses atau struktur bakterial yang tidak ada pada sel

mamalia. Sebagai contoh, beberapa agen antibiotik bekerja pada sintesis dinding sel

bakteri, dan yang lainnya mengganggu fungsi ribosom 70 S pada bakteri tapi tidak

pada ribosom eukariotik 80 S.

Kebanyakan inhibitor translasi protein atau sintesis protein bereaksi dengan

kompleks ribosom-mRNA. Walaupun sel manusia juga memiliki ribosom, ribosom

pada eukariotik berbeda dalam ukuran dan struktur dari ribosom prokariotik.

Konsekuensi yang potensial terjadi dari penggunaan antimikrobia ini adalah

kerusakan ribosom mitokondria eukariotik yang mengandung ribosom yang sejenis

dengan prokariotik. Dua target pada ribosom yang dapat diganggu adalah subunit 30S

dan subunit 50S. Aminoglikosida, sebagai contoh streptomisin, menambahkan

aminoglikan pada reseptor protein spesifik pada subunit 30S mikrobia, kemudian

26

aminoglikosida memblokir aktivitas normal pembentukan peptida, dan terakhir pesan

mRNA salah dibaca pada daerah pengenalan ribosom sehingga pada akhirnya

dihasilkan protein nonfungsional. Tetrasiklin merintangi penempelan tRNA pada

situs penerimaan A dan secara efektif menghentikan sintesis lebih jauh. Antibiotik

lain menempel pada subunit 50S dan mencegah pembentukan ikatan peptida dengan

menghambat enzim peptidil transferase.

Selain itu, gangguan sintesis asam nukleat juga dapat disebabkan oleh inhibitor

kompetitif, sebagai contoh sulfonamide dan trimetoprim. Sulfonamide adalah struktur

yang analog dengan asam p-aminobenzoat (PABA) yang merupakan metabolit

penting dalam pembentukan asam folat. Sulfonamide masuk ke dalam reaksi dimana

terdapat PABA dan bersaing pada sasaran enzim yang aktif. Sebagai hasilnya,

dibentuk asam folat analog yang nonfungsional, sehingga pertumbuhan bakteri

tertekan. Trimetoprim memiliki struktur yang analog dengan bagian pteridine pada

molekul asam folat. Trimetoprim secara selektif menghambat aktivitas dihidrofolat

reduktase bakteri, yang mengkatalisis perubahan folat pada bentuk koenzim yang

kurang aktif.

27

BAB IV

RINGKASAN

- Protein adalah molekul makro yang mempunyai berat molekul antara lima

ribu hingga beberapa juta. Protein terdiri atas rantai-rantai panjang asam

amino yang terikat satu sama lain dalam ikatan peptida.

- Protein berdasarkan bentuknya dibagi menjadi protein globular, dan protein

serabut, sementara berdasarkan strukturnya dibagi menjadi struktur primer,

sekunder, tersier, dan kuartener.

- Ada berbagai macam fungsi protein, yaitu sebagai biokatalisator, protein

transport, pengatur pergerakan, penunjang mekanis, pertahanan tubuh dalam

bentuk antibodi, media perambatan impuls saraf, dan pengendalian

pertumbuhan.

- RNA (Ribosa Nucleat Acid) adalah asam nukleat yang terbentuk dari proses

penterjemahan rantai sense DNA, memiliki struktur rantai yang lebih pendek

daripada DNA karena hanya memuat 3 kode triplet pada tiap rangkaian

rantainya. Pasangan basa pada rantai RNA yaitu Basa purin (Adenin dan

Guanin) dan basa pirimidin (Urasil dan Sitosin).

- Kodon (kode genetik) adalah urutan nukloetida yang terdiri dari 3 nukloetida

berurutan sehingga sering disebut sebagai triplet codon yang menyandi suatu

asam amino tertentu.

- Sintesis protein atau pembentukan protein memerlukan adanya molekul RNA

yang merupakan materi genetik di dalam kromosom, serta DNA sebagai

pembawa sifat keturunan.

- Proses sintesis protein terbagi atas transkripsi dan translasi. Transkripsi adalah

sintesis RNA dibawah arahan DNA. Kedua asam nukleat menggunakan

bahasa yang sama, dan informasi hanya ditranskripsi, atau disalin, dari satu

molekul menjadi molekul lain. Transkripsi menghasilkan 3 macam RNA yaitu

mRNA, tRNA, dan rRNA. mRNA (messenger RNA) fungsinya membawa

informasi DNA dari inti sel ke ribosom. tRNA (RNA transfer) fungsinya

28

mengenali kodon dan menerjemahkan menjadi asam amino di ribosom. rRNA

(RNA Ribosom) fungsinya sebagai tempat pembentukan protein. Transkripsi

meliputi 3 tahapan, yaitu inisiasi, elongasi, dan terminasi.

- Translasi adalah sintesis polipeptida yang terjadi dibawah arahan mRNA.

Selama tahap ini terjadi perubahan bahasa. Sel harus menerjemahkan alias

menstranslasikan sekuens basa molekul mRNA menjadi sekuens asam amino

polipeptida. Langkah-langkah pada proses translasi meliputi inisiasi translasi,

elongasi, dan terminasi.

- Adapula obat-obatan yang mekanismenya menggunakan kerja translasi sel

pada tubuh manusia. Salah satunya adalah mempengaruhi proses translasi

RNA. Banyaknya obat yang bekerja pada system translasi ini membuat suatu

mekanisme kerja obat yang berbeda-beda sehingga menghasilkan efek yang

berbeda-beda pula.

- Entromisin dihasilkan oleh suatu strain Streptomyces erythreus. Entromisin

menghambat sintesis protein yang tergantung RNA. Pada sub unit ribosom 50

S menyekat reaksi-reaksi transpeptidasi dan translokasi.

- Streptomisin yang merupakan antibakteri kelompok aminoglikosida mengikat

protein S12 pada subunit kecil ribosom, sehingga menyebabkan ribosom salah

menterjemahkan urutan nukleotida mRNA.

- Puromisin menghambat proses pemanjangan polipeptida, mempunyai struktur

yang mirip dengan suatu aminoasil-tRNA sehingga dapat melekat pada sisi A

ribosom.

- Tetrasiklin erikatan dengan subunit ribosom 30 S bakteri dan mencegah

aminoasil-tRNA berikatan dengan tempat A pada ribosom.

- Kloramfenikol berikatan dengan subunit ribosom 50 S bakteri dan mencegah

pengikatan pada asam amino pada aminoasil-tRNA, sehingga kerja

peptidiltransferase terhambat secara efektif.

- Antibiotik yang efektif secara klinis adalah yang menunjukkan toksisitas

selektif. Maksud toksisitas selektif adalah antibiotik yang berbahaya bagi

parasit namun tidak berbahaya bagi inangnya. Toksisitas selektif terjadi

29

karena obat-obatan antibiotik mengganggu proses atau struktur bakterial yang

tidak ada pada sel mamalia. Sebagai contoh, beberapa agen antibiotik bekerja

pada sintesis dinding sel bakteri, dan yang lainnya mengganggu fungsi

ribosom 70 S pada bakteri tapi tidak pada ribosom eukariotik 80 S.

30

DAFTAR PUSTAKA

Almatsier, S.2009.Prinsip Dasar Ilmu Gizi.Jakarta: Gramedia Pustaka Utama

Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitcherll, L.G. 2002. Biologi. Alih bahasa Lestari, R. et

al. Erlangga. Jakarta.

Fatchiyah, Estri Laras Arumingtyas. 2006. Kromosom, gen,DNA, synthesis protein

dan regulasi. Malang

Funatsu G, Wittmann HG. 1972. Journal of Molecular Biology. 68(3):547-50.

Murray, RK. Granner, DK. Victor W. Radwell. 2009.Biokimia Harper Edisi

27.Jakarta: Penerbit Buku Kedokeran (EGC)

Sloane, E.2003.Anatomi Dan Fisiologi Untuk Pemula.jakarta: Penerbit Buku

Kedokteran (EGC)

Stelzl Ulrich, Christian M. T. Spahn, and Knud H. Nierhaus. 2000. Selecting rRNA

binding sites for the ribosomal proteins L4 and L6 from randomly fragmented

rRNA: Application of a method called SERF . Paris : Institute of Physico-

Chemical Biology

Watson, J.D., T.A. Baker, S.P. Bell, A. Gann, M.Levine, R.Losick. 2008. Molecular

Biology of The Gene. Person Education, Inc, San Francisco.

Wikipedia.2012.Srtreptomycin. (http://en.wikipedia.org/wiki/Streptomycins Diakses

pada tanggal 12 Desember 2013)

Wikipedia.2012.Translasi.(http://id.wikipedia.org/wiki/Translasi_%28genetik%29

Diakses pada tanggal 12 Desember 2013)

Yuwono,Triwibowo. 2010 . Biologi Molekuler. Jakarta : Erlangga