Les Types Trophiques Des Microorganismes

Les types trophiques des microorganismes

IntroductionLa biosphère est la fraction de la géosphère occupée par les êtres vivants ; la biosphère se répartit sur la partie superficielle de la lithosphère, l’atmosphère et l’hydrosphère. Les êtres vivants sont au contact d’éléments abiotiques (climat, sol) qui constituent leur biotope ; la communauté d’êtres vivants occupant un biotope défini constitue une biocénose. Un écosystème est l’ensemble des relations fonctionnelles qui unissent les différents participants de la biocénose entre eux et avec leur biotope ; c’est un milieu thermodynamiquement ouvert, marqué par un flux de matière et d’énergie et qui tend à s’équilibrer dans le temps.

Les microorganismes ont en commun d’être microscopiques, ceci quelle que soit leur position systématique : Procaryotes (Bactéries, Cyanobactéries), Eucaryotes (micro-algues, Champignons, Protozoaires). Les virus, organismes acellulaires à la limite du monde vivant en sont exclus. Les micro-organismes interviennent dans tous les écosystèmes en tant que producteurs, consommateurs (prédateurs, parasites), décomposeurs ; ils participent activement à la minéralisation de la matière organique et sont de ce fait des acteurs indispensables des cycles biogéochimiques du carbone et de l’azote). Les Procaryotes diffèrent des Eucaryotes non seulement par des caractères d'ordre ultra-structural, mais aussi par une plus grande variété de types trophiques.

Tout être vivant doit pour survivre fabriquer sa propre matière organique (croissance, reproduction, renouvellements cellulaire et tissulaire) et doit prélever dans son milieu du carbone (MO = matière carbonée du type CH2O dans le cas d’un « hydrate de C » tel que le Glc), du pouvoir réducteur (sources de H+ et d’électrons pour réduire le C : H2O, H2S), de l’énergie nécessaire à la réduction du C. Les types trophiques représentent les différentes modalités de prélèvement dans l'environnement du carbone, du pouvoir réducteur et de l’énergie. Cette variété de l'utilisation des ressources locales est en relation avec la possibilité de nombreuses espèces de se développer dans des conditions extrêmes de T, pH ou dans des milieux que les Eucaryotes ne peuvent pas exploiter (eaux interstitielles, eaux des fonds marins au contact des fumeurs, eaux sursalées…). Le schéma général des réactions d’oxydo-réduction dans le monde vivant est le suivant :

source de C (état oxydé) composé réduit

réaction + n H+ - n H+ réaction oxydo-déductionendergonique + n é - n é exergonique RH2 + source de C (CO2) R + (CH2O) + (E1–E2) (-E2) (+E1) réd ox ox réd (CH2O) composé oxydé MO (C réduit)

+ E récupérable

Du point de vue de leur prélèvement de l’énergie dans le milieu, les êtres vivants diffèrent par :- la source d’énergie : captage de l’E rayonnante (E solaire) dans le cas de phototrophes ou interception de l’E chimique (oxydation de composés réduits) dans le cas des chimiotrophes ;

- la source de carbone : minérale (CO2 atmosphérique) ou organique (MO préexistante) ; on distingue les organismes capables de produire leur propre MO et ceux qui en sont incapables et exploitent la MO préexistante ; on définit ainsi les autotrophes et les hétérotrophes pour le C ;

- la source de pouvoir réducteur : minérale (H2O, H2S…) ou organique (MO préexistante).Les types trophiques des microorganismes

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Une réduction est un gain d’électrons ; une oxydation est une perte d’électrons : oxydation forme réduite forme oxydée + électron agent réducteur réduction agent oxydant (donneur d’électron) (accepteur d’électrons)

Un couple réducteur-oxydant forme un système redox. Soient 2 systèmes redox : ox oxCu+ Cu2+ + électron et Fe2+ Fe3+ + électron réd rédMis en présence l’un de l’autre, le couple Cu+/ Cu2+ est plus réducteur que le couple Fe2+/ Fe3+, c’est-à-dire que la réaction : Cu+ + Fe3+ Fe2+ + Cu2+ évolue spontanément vers la droite : le couple Cu+/ Cu2+ cède ses électrons au couple Fe2+/ Fe3+.

L’intensité des forces retenant les électrons des formes oxydée et réduite d’un même couple varie d’un couple à l’autre : les électrons vont du système qui a la plus grande tendance à s’oxyder (le système réducteur qui perd des électrons) vers le système ayant la plus grande tendance à se réduire (le système oxydant qui fixe des électrons). Un couple redox est caractérisé par son potentiel oxydoréducteur E° qui est la différence de potentiel aux bornes d’une pile formée par le couple considéré maintenu dans des conditions standards. E°’ est le potentiel standard d’oxydoréduction à pH 7, tel que E°’ = E° - 0,420. Conventionnellement, les systèmes les plus réducteurs (ayant le plus tendance à céder leurs électrons) sont affectés du signe négatif :

Les réactions d’oxydoréduction obéissent aux lois de la thermodynamique : le potentiel standard d’oxydoréduction permet de prévoir le sens du transfert des électrons :rG°’ = -n . F . E°’où n = nombre d’électrons transférés, F = Faraday = 96,1 kJ . V-1, E°’= différence des E°’ des 2 systèmes en présence ; réaction spontanée si ΔrG°’ < 0.

E°’ ½ O2 + 2 H+ + 2 é H2O 0 A + H+ + é AH ox 1 red 1 bilan : ½ O2 + 2 AH 2 A + H2O (O2, Cu2+) (H2O, Cu+) ou : ox 1 + red 2 red 1 + ox 2 force des force desoxydants réducteurs ox 2 red 2 (A, Fe3+) (AH, Fe2+)

Les types trophiques des microorganismespage 2

couple redox : E°’ (V) :H2 / H+ -0,42 sens du transfert

NADH / NAD+ -0,32 des électronscytochrome b (Fe2+/ Fe3+) 0cytochrome a (Fe2+/ Fe3+) +0,29

H2O / O2 +0,81

1 - Les microorganismes autotrophesLes espèces autotrophes pour le carbone (C) peuvent se développer dans un environnement (ou un milieu de culture) purement minéral ; elles sont capables de synthétiser tous les composants organiques des cellules uniquement à partir de substrats minéraux.

1 - 1 - Les photolithotrophesLes cellules photolithotrophes utilisent l'énergie rayonnante d'origine solaire comme source d'énergie, le CO2 atmosphérique comme source de C et un composé minéral comme source de H+ et d’électrons.

Les Archées1 halophiles extrêmes possèdent un système simple localisé dans la membrane plasmique et dont le pigment membranaire est la bactériorhodopsine, qui confère une couleur rouge aux milieux sursalés dans lesquels elles prolifèrent : marais salants, lacs sursalés (Mer Morte). Ce sont des Bactéries pourpres non sulfuraires sans chlorophylle. Les molécules de bactériorhodopsine de Halobacterium halobium sont formées de 7 hélices transmembranaires ; la chaîne polypeptidique longue de 247 acides aminés est liée à un groupement prosthétique, le rétinal (le pigment photorécepteur des Archées est proche du pigment photorécepteur des cellules visuelles des Vertébrés, la rhodopsine).La bactériorhodopsine est une pompe à protons : l’absorption d’1 photon provoque un changement conformationnel qui permet la translocation d’1 ou 2 H+ du cytosol vers l’espace périplasmique compris entre la membrane plasmique et la paroi bactérienne (création d’une force proton-motrice et synthèse d’ATP par une autre protéine membranaire) ; il n’y a pas photosynthèse (pas intervention de PS) mais photophosphorylation.

Les Archées utilisent par ailleurs un autre système de conversion de l’énergie localisé dans la membrane plasmique et qui est à l’origine de la création d’un gradient de H+ : oxydation de la MO puisée dans le milieu, chaîne respiratoire membranaire, création d’une force proton-motrice (accepteur final des é = O2 si le milieu est oxygéné, NO3

- ou S si le milieu ne l’est pas) : elles sont à la fois photolithotrophes et chimioorganotrophes.

Les Bactéries photosynthétiques vertes vivent dans les eaux et les boues sulfureuses (Thiobactériales = Bactéries vertes sulfuraires : Chlorobium) ou non sulfureuses (Chloronema). Le donneur de H+ et d’électrons est le sulfure d’hydrogène (hydrogène sulfuré) H2S dans le premier cas, le dihydrogène atmosphérique H2 dans le second cas. La photosynthèse s'effectue sans production de O2 (photosynthèse anoxygénique), mais les Bactéries vertes non sulfuraires pratiquent la respiration du O2. L'équation générale de la photosynthèse devient :

CO2 H2S H2

couplage réduction du CO2 / oxydation de H2S ou H2

(CH2O) SO42- H2O

MO E

Les Bactéries photosynthétiques vertes possèdent des bactériochlorophylles a, b, c et d qui donnent leur couleur verte aux cellules. Les molécules de chlorophylles sont localisées dans la membrane de vésicules du cytoplasme périphérique, les chlorosomes. Ces cellules utilisent l'énergie rayonnante pour transférer 1 H+ et 1 électron de H2S au NADP+ ; elles engendrent ainsi le pouvoir réducteur nécessaire à la fixation du C. Le potentiel redox des électrons de H2S (-0,23 V) est beaucoup plus faible que celui de l'eau (+ 0,82V), ce qui fait que l'absorption d'un quantum d'énergie par le seul photosystème de ces cellules est suffisant pour atteindre un potentiel redox assez élevé pour produire le NADPH.

1 = Archéobactéries = Archaebactéries.Les types trophiques des microorganismes

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hυ

Le transport des électrons est non cyclique : la réduction du NADP+ est catalysée par une NADP+

réductase. Le soufre, produit secondaire du métabolisme des Bactéries vertes sulfuraires, s’accumule à l’extérieur des cellules :E° (V)

-0,40 Chl* NADP+-réductase

hυ H+ + NADP+ NADPH

-0,23 H2S PS unique à Chl (proche du PS I des Embryophytes)

2 H+

Les Bactéries photosynthétiques pourpres vivent dans les eaux ou les boues sulfureuses (Thiorhodobactériales = Bactéries pourpres sulfuraires : Thiospirillum) ou non sulfureuses (Rhodobacter). Elles pratiquent une photosynthèse anoxygénique (ni oxydation de l’eau, ni production de O2), mais les Bactéries pourpres sulfuraires pratiquent la respiration du O2. Ces cellules contiennent, en plus des bactériochlorophylles, des caroténoïdes (les bactériopurpurines) qui masquent la couleur verte et confère une couleur pourpre aux cellules. Les pigments assimilateurs sont localisés dans un système membranaire dépendant de la membrane plasmique.

Le transport des électrons est :- cyclique dans le cas des non sulfuraires (translocation des H+ par le complexe b-c, d’où synthèse d'ATP et réduction du NAD+ ; chaque transporteur est d’abord réduit puis retrouve aussitôt son état oxydé : bilan globale sans oxydation ni réduction) ;

- non cyclique dans le cas des sulfuraires (réduction du NAD+ (et non du NADP+, à la différence des Cyanobactéries) par une NAD+-réductase ; récupération des é de la bactériochlorophylle en arrachant les é des sulfures du milieu qui se retrouvent oxydés. Le soufre, produit secondaire du métabolisme des Bactéries pourpres sulfuraires, s’accumule à l’intérieur des cellules.

E°

Chl* NAD+-réductase (membranaire) ATP-synthase NAD+ NADH ADP ATP hυ complexe cytochromes b-c (membranaire) cytochrome c2 (soluble dans l’espace périplasmique)

2 H+

H2

PS unique à Chl (proche du PS II des Embryophytes) 12 H2 + 6 CO2 C6H12O6 + 6 H2Oou12 H2S + 6 CO2 C6H12O6 + 6 H2O + 12 S


Fd (face cytosolique de la membrane des chlorosomes)

PQ

transportnon cyclique

transportcyclique

transport non cyclique

hν

hν

Les Cyanobactéries vivent dans les eaux douces ou marines. Elles contiennent des saccules ou thylakoïdes, dont la membrane renferme 2 photosystèmes, PS I (analogue au PS unique des Bactéries photosynthétiques vertes) et PS II (analogue au PS unique des Bactéries photosynthétiques pourpres). Elles pratiquent une photosynthèse oxygénique, c’est-à-dire qu’elles produisent et libèrent dans le milieu du O2, produit secondaire de leur métabolisme. L’équation générale de la photosynthèse est la même qu’en ce qui concerne les végétaux chlorophylliens (« algues », Embryophytes) :

CO2 H2O

couplage réduction du CO2 / oxydation de H2O

(CH2O) O2

MO ELe processus photosynthétique est également le même qu’en ce qui concerne les Embryophytes : transport non cyclique des électrons (translocation des H+ par le complexe b6-f d’où synthèse d'ATP ; réduction du NADP+ par la NADP+-réductase) ou cyclique (translocation des H+ par le complexe b6-f et synthèse d’ATP, sans production de O2 car seul le PS I est impliqué).

Les « algues » planctoniques unicellulaires de la zone photique2 pratiquent la photosynthèse en C3 à l’instar des Embryophytes. Parmi les organismes phytoplanctoniques les plus représentés et ayant la plus forte productivité, on peut citer :

- Les Haptophytes (Coccolithophorales, « algues » de la Lignée brune) : « algues » unicellulaires de 0,01 mm de diamètre (30.106 cellules.L-1 à l’embouchure du Sénégal). Les cellules sont recouvertes d’une assise gélatineuse couverte de petites pièces cellulosiques qui servent de support à des disques calcaires, les coccolithes ( 2,5 à 3 µm, épaisseur 0,4 µm), dont l’ensemble constitue la coccosphère (après la mort des cellules, les coccolithes ont tendance à se séparer ; leur sédimentation dans un bassin subsident tel que la mer de la craie du Crétacé supérieur peut conduire à des dépôts de craie d’une puissance supérieure à 100 m dans le Pays de Caux : 50 à 75 % de coccolithes, 500.109 coccolithes par dm3 de roche). De part et d’autre du noyau sont situés 2 plastes bruns à jaune doré (Chl a et b, -carotène, xanthophylles : fucoxanthine, diadinoxanthine et lutéine) à grand pyrénoïde ; les réserves sont de chrysolaminarine (polyholoside proche de la laminarine des Algues brunes). La locomotion est assurée par 2 flagelles latéraux et un appendice flagelliforme spiralé médian, l’haptonéma, qui caractérise le groupe.

- Les Dinophytes (Péridiniens, Alvéobiontes proches de Ciliés) : « algues » unicellulaires à thèque cellulosique creusée d’un sillon transversal dans lequel s’engage un flagelle antérieur rubané (à 1 série de mastigonèmes de 2 µm) et d’un sillon longitudinal avec un flagelle postérieur simple (à 2 séries de mastigonèmes de 0,5 µm). Le noyau central, volumineux contient des chromosomes enchevêtrés et visibles (dinocaryon). De nombreux plastes verts, bruns ou jaunes (Chl a et c, -carotène, xanthophylles : dinoxanthine, diadinoxanthine et péridinine) entourent le noyau. L’excrétion est assurée par 2 vacuoles non pulsatiles, les pusules.

- Les Bacillariophycées (Diatomées, « algues » de la Lignée brune) représentent 90 % du plancton marin : Algues unicellulaires à coque siliceuse, le frustule, constitué de 2 valves ou plaques, la supérieure étant disposée sur l’inférieure à la manière d’un couvercle (la sédimentation des tests dans un bassin peut conduire à des dépôts de diatomite d’une puissance de plusieurs dizaines de m). Le frustule des Diatomées centriques est à symétrie axiale (cylindre très aplati), celui des

2 Tranche des 200 premiers mètres dans laquelle les radiations lumineuses pénètrent assez pour que la photosynthèse soit assurée avec un équipement pigmentaire adapté ; elle concerne toute la surface océanique mais plus spécialement la zone néritique (domaine marin situé à la verticale du plateau continental) du fait d’apport en éléments minéraux en provenance des continents et nécessaires à la production organique.


hυ

Diatomées pennées est à symétrie bilatérale (parallélépipède à contour elliptique ou lancéolé). Autour du noyau central se trouvent de nombreux plastes bruns (Chl a et c, -carotène, xanthophylles : fucoxanthine, diadinoxanthine, diatoxanthine) entre lesquels se disposent des gouttelettes lipidiques. Les Diatomées pourraient à elles seules être à l’origine de gisements de pétrole : elles peuvent stocker dans leur cytoplasme des gouttelettes d’huile pouvant représenter jusqu’à 50 % du volume cellulaire.

De découverte récente, le picoplancton est constitué d’organismes de dimensions inférieures à 2 µm qui abondent dans les couches superficielles de l’océan et en particulier dans les zones centrales des océans considérées jusqu’alors comme oligotrophes : Cyanobactéries abondantes à moins de 100 m de profondeur (Synechococcus, Prochlorococcus marinus de 0,6 µm et certainement l’organisme photosynthétique le plus abondant de la planète, découverte en 1988), Eucaryotes les plus abondants en dessous de 100m de profondeur (Ostreococcus thauri de l’étang de Thau, de 0,8 µm et le plus petit eucaryote connu, découvert en 1994).

Le phytoplancton représente seulement 8,2 % de la biomasse mais assure 80,7 % de la productivité de la zone photique (pour l’Atlantique, la productivité en g de C fixé par m2 et par jour est de : 0,05 g dans la zone tropicale ; 0,25 à 0,5 g dans les zones de courant quelque soit la latitude ; 0,8 à 3,7 g près des côtes de l’Atlantique nord), puis vient le zooplancton (11,8 % de la biomasse et 12 % de la productivité) et les Bactéries 37,6 % de la biomasse et 6,5 % de la productivité). Le necton constitue plus de 42 % de la biomasse mais n’assure que 0,8 % de la productivité. La productivité des océans est toujours en moyenne plus faible que celle des continents mais le phytoplancton et les grandes « algues » marines doivent être envisagés comme de grands producteurs de dioxygène qui diffuse vers l’atmosphère et permet la respiration de tous les organismes aérobies.

Les « algues » planctoniques sont soumises à des cycles annuels avec une biomasse maximale en été (400 à 500 Péridiniens, 5 000 à 60 000 Diatomées par L d’eau dans l’Adriatique) mais une plus grande biodiversité en hiver. La forte productivité des organismes planctoniques est liée :

- à leur petite taille (organismes unicellulaires à forte densité de population) ;- à leur vaste répartition géographique car les océans sont, du fait de leur masse et des propriétés physiques de l’eau, des milieux thermiquement tamponnés ;- à leur place dans les chaînes alimentaires (producteurs primaires pour le phytoplancton constitué d’organismes phototrophes ; consommateurs d’ordres inférieurs pour les organismes zooplanctoniques constituant les premiers maillons des chaînes alimentaires, donc pas de perte d’énergie sous forme de matière non assimilée ou perdue sous forme de déchets) ;- à leur caractère ectotherme (pas d’énergie perdue pour assurer une thermorégulation) ;- à leur importante capacité de prolifération (multiplication asexuée et reproduction sexuée) liée à un fort taux de renouvellement des populations (durée de vie réduite).

Les « algues » planctoniques montrent des adaptations leur permettant de se maintenir en suspension dans l’eau en ralentissant la sédimentation due à leur propre poids P = m.g) :

- présence d’organites locomoteurs s’opposant activement à la chute vers le fond ;- augmentation des forces de frottements sur l’eau : accroissement de la surface cellulaire (Diatomées), développement d’excroissances (appendices filiformes des Diatomées, rhabdolithes des Haptophytes, cornes thécales des Dinophytes), présence d’organites locomoteurs (cils, flagelles) ; ces adaptations sont plus marquées dans les mers chaudes où la viscosité est moindre ;- allègement des cellules par amincissement du test (Diatomées), inclusions huileuses de densité < 1,025 (Diatomées).

1 - 2 - Les chimiolithotrophesLa chimiolithotrophie est possible à chaque fois qu’il y a une interface entre un milieu réducteur et un milieu oxydant mais à la lumière, la photolithotrophie est prédominante (à la lumière, l’environnement est globalement vert à toutes les échelles d’observation, de la forêt à la prairie, de l’océan aux plus petites collections d’eaux). L’oxydation spontanée des composés minéraux réduits n’est pas possible à T ambiante, d’où la nécessité pour ces microorganismes de posséder une enzyme dont le coenzyme abaisse le niveau de la barrière énergétique, permettant ainsi le déclenchement des réactions d’oxydoréduction.

Les Bactéries chimiolithotrophes tirent leur énergie de l’oxydation de composés minéraux, utilisent le CO2 comme source de C, des composés minéraux variés comme source de pouvoir réducteur, H+ et d’électrons (substrat à oxyder = carburant), des accepteurs d’électrons variés (accepteur à réduire = comburant). Le pouvoir réducteur des ions inorganiques étant trop faible pour être utilisé pour la


réduction du CO2, toutes ces Bactéries possèdent des enzymes membranaires telle que la NADH-déshydrogénase : le flux des électrons cédés par les ions inorganiques provoque le pompage de H+ hors de la cellule (création d’une force protomotrice) ; leur retour dans la cellule active à la fois l’ATP-synthase et la NADH-DHase (réduction de NAD+ ou NADP+ grâce aux électrons issus du flux inverse activé par le gradient de H+). L’accepteur final est le plus souvent le O2 (espèces aérobies) mais aussi les NO3

- dans le cas d’espèces anaérobies (Thiobacillus denitrificans, Pseudomonas) : on parle de « respiration nitrate » :

ions inorganiques: NH3 S2- SO23- S2O3

- Fe2+ NO2- … selon les espèces

e

i

NAD(P)+ NAD(P)H accepteur final: O2 (ou NO3-)

ADP ATP H+ H2O N2

La chimiolithotrophie nécessite la résolution de 3 problèmes essentiels :- La fixation du CO2 : carboxyler est très coûteux en énergie, d’où le déplacement de la réaction dans le sens de la décarboxylation : RH + CO2 R – COOH nécessité de l’ATP et de pouvoir réducteur pour carboxyler les substrats. Chez les Eubactéries, la carboxylation est réalisée par le cycle de Calvin (idem photosynthèse) : immunodétection de la Rubis-CO et de la P-ribulose kinase ; le premier produit marqué par 14CO2 est un composé en C3.

- La production de l’ATP : en général, couplage osmochimique avec l’ATP-synthase membranaire comme chez les autres êtres vivants nécessité d’endomembranes pour abriter le flux d’électrons et le gradient de H+ (compartimentation interne chez Nitrobacter, replis membranaires chez Nitrococcus).

- La production du pouvoir réducteur, NAD(P)H : en général, production en même temps que l’ATP (Bactéries nitratantes) 2 réactions à prendre en compte :X réd + Y ox X ox + Y réd + E (1)X réd + NAD(P)+ X ox + NAD(P)H + H+ (2) nécessité oxydant, réducteur et source d’énergie (qui peuvent parfois être confondus).

Une espèce donnée a un large choix de donneurs et d’accepteurs en fonction du milieu où elle vit : Alcaligenes eutrophus utilise H2 comme donneur, et comme accepteur soit O2 soit des sulfites (elle peut ainsi survivre en conditions anaérobies) ; certaines Thiobacillus utilisent comme donneur H2S, S ou S2O3

2-

(i. e. toute source réduite du S) et comme accepteur O2 ou NO3-.

Le rendement de la chimiolithotrophie est faible : 5 à 6% contre 30% dans le cas de la photosynthèse, à cause de nombreuses interconversions exergoniques accompagnées chaque fois de perte de chaleur) exclusion de la chimiolithotrophie à la lumière !


PQNAD(P)H-DHase

complexedu type b-c

cytochromemobile complexe du type

cytochrome-oxydaseflux inverse d’électronsactivé par legradient de H+

couplage chimioosmotique(constitution d’un gradient de H+)

couplage osmo-chimique (utilisation dugradient de H+

pour la synthèsede NADH)

couplage osmo-chimique (utilisation dugradient de H+

pour la synthèsed’ATP)

Les Bactéries nitrifiantes utilisent différents composés azotés ; elles participent à la minéralisation des protéines qui se réalise par étapes dans le sol : expériences de Schloesing et Müntz (1877) qui font passer de l’eau chargée en N organique dans une colonne de sol et qui constatent la présence de nitrates dans l’eau de percolation récupérée à la base de la colonne (N minéral, NO3

-, produit de l’oxydation de l’azote organique), ce qui n’est plus le cas quand le sol est stérilisé par la chaleur et les vapeurs de formaldéhyde (formol) mais qui se retrouve quand au sol stérilisé on ajoute un fragment de sol non stérilisé.

La nitrification : NH4+ NO2

- NO3-. Les Bactéries nitrifiantes sont des aérobies strictes (le

dioxygène leur est indispensable ; elles pratiquent une phosphorylation oxydative aérobie) ; il en existe 2 types qui interviennent séquentiellement dans l’utilisation des composés azotés du sol :

CO2 NH4+ (+ O2) CO2 2 NO2

- (+O2)

Nitrosomonas Nitrobacter Nitrocystis

(CH2O) NO2- + 4 H+ (CH2O) 2 NO3

-

MO E E nitrosation nitratation

nitrification

La nitrosation est la 1ère étape de la nitrification ; elle est réalisée par des Bactéries nitreuses (Nitrosomonas en milieu aérien, Nitrocystis en milieu océanique) et mène à la production de nitrites NO2

-

(azote nitreux) : NH4

+ + 2 H2O NO2- + 8 H+ + 6 é

½ O2 + 2 H+ + 2 é H2O

bilan : NH4

+ + 3/2 O2 NO2- + H2O + 2 H+

(rG°’ = -352 kJ ; Winogradsky remarque en 1890 que l’oxydation de l’ammoniaque dégageait de la chaleur, ce qui permit la découverte de la chimiosynthèse).

La nitratation est la 2ème étape de la nitrification ; elle est réalisée par des Bactéries nitriques (Nitrobacter) et mène à la production de nitrates NO3

- (azote nitrique) : NO2

- + H2O NO3- + 2 H+ + 2 é

½ O2 + 2 H+ + 2 é H2O

bilan :NO2

- + 1/2 O2 NO3-

(ΔrG°’ = -80 kJ.mol-1)

La nitrification nécessite la présence de dioxygène, une température élevée (37°C) et un pH optimal (8,5). Le taux d’azote nitrique dans le sol varie au cours de l’année : de 10-20 mg d’azote par mg de terre à la fin de l’été à 1-2 mg à la fin de l’hiver, les réserves nitriques ayant été lessivées. L’importance écologique de ces cellules est considérable car elles sont les seuls êtres vivants à produire des nitrates et des nitrites directement assimilables par les végétaux, organismes autotrophes points de départ de la plupart des chaînes alimentaires.


Les Sulfobactéries, libres ou symbiotiques, utilisent les composés soufrés et produisent des sulfates (Bactéries sulfo-oxydantes ou sulfobactéries) :

CO2 H2S 2 S (soufre natif) 2 R-S (sulfure) (+ ½ O2) (+ 3 O2 + 2 H2O) (+ 3 O2 + 2 H2O) Thiobacillus Thiobacillus thioparus thioxydans

(CH2O) S + H2O 2 H2SO4 2 SO42-

MO sulfates E E E (ΔrG°’ = -165 kJ.mol-1)

Les Archéobactéries thermo-acidophiles peuplent les eaux sulfureuses chaudes : sources hydrothermales continentales N-américaines ou islandaises à 80-90°C et pH < 2 (Sulfolobus), résidus de charbon en combustion lente (Thermoplasma), sources hydrothermales sous-marines de la dorsale E-Pacifique à 20°C dans une eau à 2°C, fumeurs noirs de la dorsale E-Pacifique à 350°C (Thiobacillus)…

Les squelettes des grands Cétacés contiennent 60 % de lipides : ils ont longtemps été considérés comme la seule source d’énergie au niveau de la plaine abyssale, jusqu’à la découverte des sources hydrothermales. Des Bactéries sulfo-réductrices saprophytes localisées à l’intérieur des os utilisent ces lipides et produisent du sulfure d’hydrogène et du méthane pendant plusieurs dizaines d’années. Les composés soufrés réduits sont repris par des Bactéries sulfo-oxydantes libres ou symbiotiques qui produisent des sulfates ; ces Bactéries sulfo-oxydantes sont des producteurs primaires, oxydant les composés minéraux produits par les Bactéries sulfo-réductrices (l’oxydation des composés minéraux réduits libère l’énergie nécessaire à la réduction du CO2).

Les sources hydrothermales ont été découvertes par le sous-marin Alvin en 1977 à 2.600 m de profondeur au NE des Galapagos. Les sources hydrothermales de la dorsale est-Pacifique rejettent une eau à 20°C dans des eaux dont la température ambiante est de 2°C ; les émissions des fumeurs noirs sont à une température de 350°C. Les Bactéries qui peuplent ces milieux sulfureux chauds sont des Archéobactéries thermo-acidophiles adaptées aux pressions qui règnent à grande profondeur (250 bar à -2.500 m). Ces Bactéries utilisent les sulfures rejetés en abondance par les fumeurs noirs.

Les eaux à proximité immédiate des fumeurs noires sont riches en sulfure d’hydrogène et autres sulfures utilisés par des Archéobactéries sulfo-oxydantes. Nombre de ces Bactéries vivent en symbiose avec des « vers » tubicoles géants (jusqu'à 2m de haut, 4 à 5 cm de ) de l’espèce Riftia pachyptila ; l’association est très spécifique (une espèce bactérienne inféodée à une espèce-hôte). Le « ver » ne possède ni bouche ni tube digestif ; il porte à l'extrémité antérieure un panache branchial rouge représentant 30 % du volume du « ver » et qui est un lieu d’échanges pour le dioxygène, le dioxyde de carbone et le sulfure d’hydrogène. En arrière du panache, le trophosome est un volumineux organe sans aucun conduit mais qui contient une multitude de Bactéries en position intracellulaires.

Le sulfure d’hydrogène (H2S) est normalement toxique car il bloque la respiration en se liant aux métalloprotéines : Hb, cytochrome c-oxydase (qui catalyse la dernière étape de la phosphorylation oxydative). Chez Riftia , on ne constate aucun effet du sulfure d’hydrogène sur la capacité de liaison du dioxygène ni sur le rythme respiratoire. L’utilisation du sulfure d’hydrogène pose à l’animal 3 problèmes essentiels :

- extraire le sulfure d’hydrogène de l’eau de mer,- le transporter par voie sanguine du panache vers le trophosome,- empêcher sa diffusion vers les cellules.

L’hémoglobine du « ver » est soluble dans le sang en absence de cellules sanguines ; elle fait partie des Hb extracellulaires (EHb = extra-cellular hemoglobin, comme celles des Annélides). L’EHb fixe simultanément le dioxygène et le sulfure d’hydrogène sur 2 sites différents (au lieu d’une compétition pour un même site de liaison chez l’Homme), en particulier sur des résidus CYS terminaux ; elle fixe le sulfure d’hydrogène plus fortement que ne le fait la cytochrome c-oxydase (ce qui évite le blocage de la respiration). L’EHb joue un double rôle dans le métabolisme du « ver » :

- la fixation de H2S sous une forme stable, d’où la protection contre ses effets toxiques,- le transport de H2S des branchies au trophosome.

La libération de l’H2S est due à l’acidification du sang dans les capillaires du trophosome qui a pour origine la libération de H+

à la suite de l’oxydation du H2S.


Les Archéobactéries telles que Thiobacillus sont le point de départ d’une chaîne alimentaire classique (Bivalves filtreurs, Poissons prédateurs, Crabes nécrophages...) mais l’écosystème est original car il ne dépend pas directement de l’énergie solaire. Ces écosystèmes sont très riches (forte densité de population, chaînes alimentaires multiples et interconnectées) et forment les oasis des grands fonds dispersées sur la plaine abyssale ou les dorsales par ailleurs désertiques faute de nourriture. Mais les sources hydrothermales et les fumeurs noirs sont temporaires : après une période d’activité de quelques dizaines d’années, ils arrêtent de fonctionner ce qui entraîne la disparition de l’oasis. D’autres fumeurs apparaissent ponctuellement de manière aléatoire à la surface des dorsales : ils sont rapidement colonisés par des Bactéries et les larves de tous les représentants des oasis entraînées par les courants (d’où la production d’un grand nombre de larves de façon à compenser la faible probabilité de rencontre avec un fumeur vierge).

Les sulfates produits sont directement assimilables par les organismes phytoplanctoniques après remontée par des courants ascendants (zones d’upwelling, à forte productivité : Anchois du Chili) ; les Bactéries elles-mêmes sont le point de départ de chaînes trophiques au sommet desquelles on trouve des prédateurs bioluminescents (Poissons des abysses, Calmars...).

Les Sidérobactéries utilisent les composés ferreux, FeII (Fe2+) :

CO2 FeII (Fe2+, ferreux) (+ 2 H+ + ½ O2) Spaerotilus Leptothrix

(CH2O) FeIII (Fe3+, ferrique) MO (+ H2O) E (ΔrG°’ = -47 kJ.mol-1)

Les Hydrogenomonas utilisent le dihydrogène atmosphérique :

CO2 H2

(+ 2 O2)

(CH2O) 4 H2O MO E (ΔrG°’ = -936 kJ.mol-1)

Les Archées méthanogènes vivent dans les eaux stagnantes riches en matière organique en putréfaction (production du gaz des marais), les stations d’épuration, la panse du bétail, les oasis des grands fonds océaniques... Ces cellules (Methanobacterium, Methanogenium...) utilisent de du H2, du CO2 ou de l’acétate produits par d’autres bactéries anaérobies avec lesquelles elles vivent en association et qui leur fournissent en continue les produits initiaux ; le produit final de leur métabolisme est le méthane, CH4 :

CO2 H2

Methanobacterium

(CH2O) CH4

MO E4 H2 + CO2 CH4 + 2 H2O (ΔrG°’ = -135,4 kJ.mol-1)CH3COOH CH4 + CO2 (ΔrG°’ = -32,5 kJ.mol-1)


Ces réactions ne produisent que de l’ATP et du pouvoir réducteur, pas de MO car le méthane est libéré sous forme gazeuse! La synthèse de MO nécessite comme source de C une autre molécule de CO2

transformé en acétate par une voie complexe qui leur est propre et qui fait intervenir 2 coenzymes particuliers.

2 - Les microorganismes hétérotrophesLes espèces hétérotrophes nécessitent la présence de matière organique préexistante dans leur milieu, soit comme source de H+ et d’électrons, soit comme source à la fois d’énergie et de pouvoir réducteur.

2 - 1 - Les photoorganotrophesIl n’y a pas d’organismes strictement photoorganotrophes ; ce métabolisme est toujours pratiqué de manière transitoire par des organismes d’un autre type trophique lors d’exigences fortes. Les cellules photoorganotrophes utilisent l’énergie rayonnante d’origine solaire comme source d’énergie, le CO2

comme source de C et un composé organique (alcool, acide...) préexistant comme source de H+ et d’électrons :

CO2 CH3COOH (acide acétique, par ex.)

(CH2O) CO2

MO (le CO2 rejeté n’est pas d’origine E respiratoire car le O2 est inerte)

C’est le cas d’une Bactérie pourpre non sulfuraire, Rhodopseudomonas viridis, dont le centre réactionnel photosynthétique bactérien (PRC) est membranaire et formé de 3 sous-unités, L, M et H, associées à un cytochrome qui assure l’alimentation en électrons de l’hétérodimère L-M ; la sous-unité H assure le couplage du centre réactionnel avec un réseau de protéines photoréceptrices cytosoliques. Les 10 hélices de l’hétérodimère L-M entourent les transporteurs d’électrons qui leurs sont liés.

2 - 2 - Les chimioorganotrophesLes cellules chimioorganotrophes utilisent la matière organique préexistante à la fois comme source d’énergie, de C et de pouvoir réducteur. Les Bactéries de ce type sont les plus nombreuses et diffèrent par leurs rapports avec le dioygène et par l’origine de la matière organique qu’elles utilisent.

Les Bactéries aérobies strictes (Escherichia coli, Proteus vulgaris...) ont besoin du O2 qui joue le rôle d’accepteur final des H+ et des électrons (production d’eau). Elles pratiquent la respiration aérobie (idem cellules eucaryotiques : glycolyse décarboxylation oxydative cycle de Krebs = cycle de l’acide citrique chaîne de transport des électrons) ; les électrons arrachés aux substrats organiques sont pris en charge par des transporteurs d’électrons (NAD+, FAD) qui assurent l'alimentation des pompes à protons :

(CH2O) O2

Escherichia coli Proteus vulgaris

(CH2O) H2O CO2 respiratoire MO E


hυ

Les Bactéries anaérobies strictes n’ont pas besoin du O2 qui leur est toxique. Elles pratiquent la fermentation anaérobie : fermentation alcoolique, lactique, butyrique (Clostridium), propionique...

(CH2O) B (métabolite oxydé)

(CH2O) BH2 (métabolite réduit) MO E

… ou la respiration anaérobie (Bactéries sulforéductrices ou dénitrifiantes) qui réalise la phosphorylation oxydative avec un accepteur final des é autre que le O2 : sulfate, nitrate, hydrogénocarbonate… (on nomme la respiration du nom de l’accepteur final : respiration sulfate, nitrate…). La réduction des composés oxydés est réalisée par NADH qui provient de l’oxydation de MO préexistante (Glc, pyruvate).

(CH2O) SO42-, NO3

-

Desulfovibrio desulfuricans Pseudomonas denitrificans

(CH2O) H2O S2- (respiration sulfate) MO NO2

- (respiration nitrate) E

Les Bactéries anaérobies facultatives pratiquent la respiration quand elles sont placées en aérobiose, la fermentation quand elles sont placées en anaérobiose (Pseudomonas).

L’origine de la matière organique utilisée par les chimioorganotrophes est très variée :+ Les Bactéries saprophytes utilisent la matière organique inerte ou morte. Les Bactéries peuplent les débris d’origine végétale ou animale tombés sur le sol (communautés bactériennes de la litière) ou le fond des eaux, les eaux polluées (utilisation de Bactéries comme agents dépolluants, même vis-à-vis des hydrocarbures : Pseudomonas, Flavobacterium, Mycobacterium...), les aliments (utilisation des Bactéries comme agents de fabrication d’aliments fermentés : pain, vin, bière, fromages, yaourts…), les produits industriels (papiers, cuirs...), le tube digestif de nombreuses espèces animales (microflore bactérienne du tube digestif de l’Homme : Escherichia coli, 1014

cellules bactériennes dans l’intestin, alors que l’organisme humain est constitué de 1013 cellules !).


Les fermentations permettent au microorganismes (Bactéries, Levures, moisissures) de prélever une partie de l’énergie des biomolécules avec un bilan énergétique faible mais dans des conditions anaérobies :

CH3-CH2-COO- C6 H-COO- CH3-COO-

propionate ADP formate acétate CO2 ATP -OOC-CH2-CH2-COO- C3 ATPsuccinate 2 H ADP 4 H CO2-OOC-CO-CH2-COO- CH3-CO-COO- CH3-CO-S-CoA CH3-CH2-OHoxaloacétate pyruvate coA acétyl-CoA 4 H éthanol 2 H

CH3-CHO CH3-CHO-COO- CH3-CO-CH2COO-

acetaldehyde lactate acéto-acétate 2 H CH3-CH2-OH butanal éthanol acétone acide butyrique…

La préparation de nombreux aliments fermentés traditionnels utilise plus ou moins empiriquement de nombreux microorganismes « domestiqués » : fermentation alcoolique ou éthanolique (brasserie et panification : nombreuses souches de Saccharomyces cerevisiae ; vinification : Saccharomyces ellipsoidus ; champagnisation : Saccharomyces fragilis ; fromagerie : Mucor, Aspergillus, Penicillium…), fermentation lactique (yaourts : Lactobacterium ; vieillissement des vins : Lactobacillus, Leuconostoc…), fermentation propionique (gruyère : Propionobacterium…)…

Les Bactéries saprophytes participent au retour à l’état minéral des éléments constituant la matière organique (C, N, S, P...) en mettant en place des chaînes trophiques de telle sorte qu’un élément réduit par les unes serve de donneur d’é pour les autres ; on parle de syntrophisme : le sulfure d’H rejeté par les Bactéries chimioorganotrophes à respiration sulfate est repris par les Bactéries photosynthétiques vertes) :

MO SO42- ou S° S° MO

Bactérie chimioorganotrophe Bactérie photosynthétique à respiration sulfate verte

CO2 H2S H2S CO2

hν E

+ Les Bactéries parasites utilisent la matière organique constituant les cellules d’organismes encore vivants, ce qui a pour conséquence l’apparition de troubles plus ou moins graves (Bactéries pathogènes). Le parasitisme est facultatif quand les cellules se développent dans le milieu extérieur et ne deviennent pathogènes qu’après la pénétration dans un organisme (Clostridium tetani, responsable du tétanos, anaérobie strict du sol qui meurt en présence de H2O2), obligatoire quand les cellules ne mènent pas de vie libre (Méningocoque, responsable de la méningite). Les troubles associés à la présence des Bactéries pathogènes sont dus à la production de toxines, d’hémolysines (destruction des hématies), d’enzymes (telle que la collagénase produite par


fermentation propionique(Propionibacterium)

fermentation alcoolique(nombreuses Levures,quelques Bactéries)

fermentation lactique(Streptococcus,Lactobacillus…)

fermentations acides mixtes (Entérobactéries)

fermentation butyrique(Clostridium)

Clostridium perfringens, responsable de la gangrène gazeuse, qui détruit le tissu conjonctif et favorise l'infection).

+ Les Bactéries symbiotiques s’associent étroitement avec d’autres cellules, ce qui procure des avantages aux 2 membres de l’association : certaines Bactéries libres du sol sont capables de fixer le N2 atmosphérique (diazotrophie : Bactéries diazotrophes telles que Azotobacter en aérobiose, Clostridium en anaérobiose). Des Bactéries des genres Rhizobium, Frankia sont des formes symbiotiques qui se développent dans les cellules d’Angiospermes qui jouent le rôle de réacteurs.

Les Bactéries du genre Rhizobium vivent en association mutualiste avec les Légumineuses (Mimosacées et Fabacées) chez lesquelles elles sont présentes à l’intérieur de nodosités3 qui sont des excroissances des racines4, sub-sphériques ou plus ou moins allongées, de dimension plurimillimétrique à centimétrique et qui donnent un jus rouge à l’écrasement. Les Bactéries peuvent se développer en dehors de l’association mais ne peuvent pas fixer le diazote ; par contre des nodules isolés continuent de le fixer jusqu’à épuisement des réserves en sucres. La fixation du diazote atteint 50 à 100 kg.ha-1.a-1 (et jusqu’à 350 en culture intensive). La synthèse d’acides aminés par les nodules est supérieure aux besoins des Bactéries et le surplus est excrété sous forme organique.

La première étape de la colonisation est la reconnaissance des poils absorbants du futur hôte par les Bactéries. Elles se fixent sur les cellules rhizodermiques, ce qui entraîne une courbure du poil qui prend une forme de crochet au-niveau duquel la membrane plasmique s’invagine en doigt de gant pour former un canal tubulaire qui s’allonge en lysant les parois cellulaires, se remplit d’un mucilage polysaccharidique d’origine végétale puis est colonisé par les Bactéries. Il constitue un cordon d’infection formé d’une file de cellules bactériennes dans une gaine mucilagineuse doublée d’un cylindre de cellulose formé par les cellules traversées. Les Bactéries induisent une multiplication cellulaire à l’origine de la formation des nodosités. Les Bactéries passent du poil au cortex grâce au cordon d’infection qui se ramifie et qui bourgeonne des vésicules limitées par une membrane péri-bactéroïdienne dérivée de la membrane plasmique de la cellule-hôte et qui contiennent des Bactéries sous forme de bactéroïdes ; la durée de pénétration est de 5 h chez le Soja, pour un trajet de 70 à 80 µm. La cellule infecté est modifiée : outre la présence des bactéroïdes, le noyau devient polyploïde, la vacuole rétrécit ; la cellule infectée est une cellule chimérique. Chaque nodosité contient une masse de Bactéries égale à la moitié de sa propre masse. Le nombre de bactéroïdes par vésicule va de 1 (Trèfle) à 6 - 8 (Haricot) ; il est de l’ordre de 108 / nodosité. La durée de vie d’une nodosité est de 2 à 3 semaines.

L’établissement puis le maintien de l’association symbiotique nécessite l’expression séquentielle de nombreux gènes de la Bactérie et de la plante-hôte :

- cellule-hôte : gènes ENOD entraînant la différenciation de la cellule, gènes codant pour les nodulines nécessaires au fonctionnement de la nodosité, en particulier la leg-hémoglobine qui fixe le dioxygène à la manière de la myoglobine, le dioxygène étant un puissant inhibiteur de la nitrogénase. La globine est codée par un gène de la plante ; la synthèse de l’hème est sous le contrôle du génome bactérien ;

- cellule bactérienne : gène nod codant pour la protéine Nod-D qui induit la synthèse des nodulines par la plante-hôte, gène nif codant pour la nitrogénase ; ces gènes sont portés par un grand plasmide.

3 La présence des Bactéries est responsable de l’édification des nodosités, c’est-à-dire de la modification du phénotype de la plante-hôte ; le génome des Bactéries, en induisant des nodosités construites par un autre génome, étendent l’expression de leur génome dans le phénotype de la plante-hôte à propos duquel on parle de phénotype étendu. Il y a croisement d’information entre les partenaires de l’interaction.4 Les nodosités sont des bactériocécidies, galles formées par la plante en réponse à la présence des bactéries ; les bactériocécidies représentent, en France, 1 % des galles contre 85 % dues aux Insectes.


La mise en place de l’association est contrôlée par des facteurs externes (carence en N ; installation de l’association quand [NO3

-] < 15 mmol.L-1) et internes (contrôle quantitatif de l’infection, toute infection ultérieure étant interrompue quand le nombre de nodosité est suffisant).La nitrogénase est l’enzyme bactérienne qui catalyse la fixation du diazote atmosphérique, d’abord sous forme d’ammoniaque libéré dans le cytoplasme de la cellule-hôte où il est rapidement transformé en glutamine (GLN) : N2 + 16 ATP + 8 é + 10 H+ 2 NH4

+ + 16 ADP + 12 Pi + H2

G°’ = + 33 kJ.mol-1. La fixation du diazote requiert une température élevée (25°C) et est demande une grande quantité d’énergie (consommation de 15 à 30% des produits de la photosynthèse : 25 à 35ATP / N2 fixé), mais la quantité d’azote disponible pour la plante-hôte est considérablement augmentée (fixation globale de 2.108 t.a-1).

Un sol appauvri par la culture des Céréales (Blé) peut être enrichi en azote en y cultivant l’année suivante des Fabacées (Trèfle, Luzerne) qui ne sont pas récoltées mais enfouies sur place (« engrais vert » : 20 % de l’azote fixé sont transférés à la plante-hôte, 80 % sont émis dans le sol après mort et décomposition des nodosités. La fixation de 50 à 300 kg d’azote.ha -1.a-1 pour un champ de Trèfle correspond à la consommation annuelle d’un champ de Blé. C’est la technique de rotation des cultures déjà pratiquée empiriquement par les Romains.

phloème

saccharose cellule saine malate, succinate

membrane plasmique de la cellule infectée

CATABOLISME é membrane péribactéroïdienne chaîne é ATP respiratoire membranaire nitrogénase NH4

+ N2 membrane plasmique du bactéroïde

glutamine

xylème N2

de l’atmosphère du sol

Les Bactéries du genre Frankia ont un spectre d’association beaucoup plus large, comprenant plusieurs familles d’Angiospermes et en particulier les Aulnes : en montagne, l’enrésinement des parcelles est effectué après enrichissement du sol en azote qui consiste en un envahissement préalable par l’Aulne vert suivi du débroussaillage du site.

Les Cyanobactéries du genre Anabaena vivent en asociation mutualiste avec des Fougères aquatiques de surface du genre Azolla . Les filaments cyanobactériens se localisent dans le parenchyme de la lame foliacée qui constitue l’appareil végétatif de l’hôte. Les filaments sont constitués de cellules normales, phototrophes, et d’hétérocystes hétérotrophes et fixateurs du diazote (les hétérocystes représentent 7 % des cellules chez les espèces libres et 30 % chez les espèces symbiotiques). La Fougère cède du carbone à la Cyanobactérie (sous forme de mucilages) ; en échange elle reçoit des composés azotés. Le rendement est variable : de 40 à 1.000 mg de glucides pour fixer 1 mg d’azote.


ConclusionLes types trophiques des microorganismes, et en particulier des Procaryotes, sont beaucoup plus variés que ceux des Eucaryotes qui ne comprennent que des photolithotrophes (« algues, Embryophytes) et des chimioorganotrophes (Champignons, animaux). Malgré la simplicité relative de leur structure, leur équipement enzymatique d’une grande richesse leur permet d’occuper des niches écologiques désertées par les Eucaryotes. Le flux d’énergie qui traverse les êtres vivants nécessite de la part de ces derniers :

- la collecte et la conversion de l’énergie initiale, prélevée sous une forme dite de haute E, c’est-à-dire utilisable par les êtres vivants et susceptible d’être convertie d’une forme en une autre (captage de l’E rayonnante et photophosphorylations ou interception de l’E chimique et phosphorylations oxydatives) ;

- le stockage de l’E initiale lors de la synthèse de MO (incorporation du CO2 et synthèse du Glc, incorporation du N2 et diazotrophie) ;

- l’utilisation des réserves d’E pour la réalisation des différents travaux cellulaires (chimique, mécanique, osmotique…) et libération d’une forme d’E sous forme de chaleur, dite de basse E (rendue inutilisable pour les êtres vivants.

De nombreuses Bactéries sont incapables de synthétiser les facteurs de croissance qui leur sont nécessaires ; elles sont dites auxotrophes (quelques Bactéries chlorophylliennes : Rhodospirillum, de nombreuses Bactéries chimioorganotrophes). Les Bactéries capables de synthétiser leurs facteurs de croissance sont dites prototrophes.

type trophique source d’énergie

source de carbone

source de pouvoir réducteur déchets métaboliques

Photo-lithotrophes

lumière CO2

Composés minéraux réduits :H2S, H2...

(Eubactéries photosynthétiquesvertes et pourpres sulfuraires ou non, Archéobactéries halophiles non sulfuraires)

H2O (Cyanobactéries,

Eucaryotes photosynthétiques)

SO42-, H2O...

(Eubactéries photosynthétiques vertes et pourpres sulfuraires ou non, Archéobactéries halophiles

non sulfuraires)O2

(Cyanobactéries,Eucaryotes photosynthétiques)

Photo-organotrophes

lumière CO2 MO(alcool, acide...)

CO2 d’origine non respiratoire

Chimio-lithotrophes oxydation CO2

composés minéraux réduits : NH4

+, NO2-

(Bactéries nitrifiantes)H2S, S, RS

(Sulfobactéries)RS (Archéobactéries thermo-

acidophiles)FeIII (Sidérobactéries)H2 (Hydrogenomonas,

Archéobactéries méthanogènes)

NO2-, NO3

-

(Bactéries nitrifiantes)S + H2O, H2SO4, SO4

2-

(Sulfobactéries)SO4

2- (Archéobactéries thermo-acidophiles)

FeIII (Sidérobactéries)H2O (Hydrogenomonas )

CH4 (Archéobactéries méthanogènes)

Chimio-organotrophes

oxydation MOMO

(Procaryotes et Eucaryotes saprophytes, parasites

CO2 (respiration aérobie)NO3

- (respiration nitrate, anaérobie)


symbiotiques et prédateurs)Le carbone et l’azote sont des éléments fondamentaux des êtres vivants : le C est l’élément de référence de la matière organique (glucides, lipides, protides, acides nucléiques, vitamines) ; le C atmosphérique est réduit par les autotrophes pour le C, puis incorporé dans les biomolécules (photosynthèse). L’azote est l’élément spécifique des protides, des acides nucléiques et de certaines vitamines ; l’azote est prélevé par les autotrophes sous forme de NO3

- (ou de NO2- ou de NH4

+ selon les espèces) puis incorporé dans les biomolécules.

L’exploitation des autotrophes par les hétérotrophes à des fins trophiques permet le transfert du C et de l’N - sous-jacent à celui des biomolécules – d’un niveau à l’autre des chaînes trophiques. Le C et l’azote retournent à l’état minéral durant toute la vie des êtres vivants (CO2 respiratoire, excrétats, fèces…) et à leur mort (apport de MOF aux microorganismes du sol qui vont la minéraliser). La présence de ces éléments alternativement sous forme minérale et sous forme organique permet de définir des cycles biogéochimiques dans la réalisation desquels les êtres vivants ont un rôle moteur, en particulier pour ce qui concerne l’azote dont seuls les chimiolithotrophes permettent de boucler le cycle (la chimiosynthèse, accessoire dans le cycle du C, est un maillon indispensable dans le cycle de l’azote).

Les premières cellules vivantes ont dû apparaître il y a -3,5.10 Ga. Les voies métaboliques les plus primitives devaient être proches des voies fermentaires actuelles. Ces premières Bactéries ont modifié leur propre environnement et l’évolution des systèmes métaboliques pourrait avoir suivi le scénario suivant :

+ excrétion continue d’acides organiques non fermentescibles, diminution du pH du milieu et développement de pompes protoniques transmembranaires destinées alors à limiter l’envahissement des cellules par les H+ (H+-ATPases membranaires, ancêtres de l’ATP-syntase) ;+ diminution de l’approvisionnement en substrats fermentescibles, d’où sélection des Bactéries excrétant les H+ sans hydrolyser l’ATP : développement de protéines transmembranaires ancêtres des pompes à H+ mues par un flux d’électrons (la source d’énergie pour évacuer les H+ est le transport d’électrons entre des molécules de potentiels redox différents, à la place de l’ATP) ;+ développement de systèmes de transport d’électrons‚ captant plus d’énergie redox que les cellules n’en avaient besoin pour le pompage des H+ création d’un gradient de H+ et retour des H+ à la cellule en activant l’ATP-syntase ;+ développement d’une source de C de remplacement (du fait de la diminution du stock des substrats fermentescibles) : le CO2. Le pouvoir réducteur nécessaire à la fixation de CO2 a pour origine le flux de H+ qui active un flux d’électrons inverse, à travers une protéine transmembranaire, permettant la réduction des transporteurs d’électrons (ancêtre de la NADH-DHase) ;+ développement de centres réactionnels photochimiques (ancêtres du PS I) pouvant directement produire du NADH , chez les ancêtres des Sulfobactéries, il y a -3 Ga ;+ développement d’un deuxième PS (ancêtre du PS II) permettant aux ancêtres des Cyanobactéries d’utiliser l’eau comme donneur de H+ et d’électrons. A partir de ce moment (-3 Ga), production de O2 et développement de systèmes de détoxification vis-à-vis du O2. Presque tout le O2 produit par ces Cyanobactéries a été utilisé pour convertir les grandes quantité de FeII des eaux marines en FeIII, d’où la précipitation de grandes quantités d’oxydes ferriques il y a -2,7 Ga, date d’apparition des Cyanobactéries (BIF = banded iron formation). Ensuite, le taux de O2 a pu augmenter dans l’atmosphère pour atteindre sa valeur actuelle il y a -0,5 à -1,5 Ga, avec pour conséquences :

- développement de Bactéries aérobies tirant leur énergie de l’oxydation complète de substrats organiques en CO2 et H2O. Modification de composants du système de transport d’électrons pour former une cytochrome-oxydase utilisant O2 comme accepteur final des électrons (des Bactéries pourpres actuelles peuvent osciller entre photosynthèse et respiration en fonction des conditions de lumière et de Po 2, par de minimes réarrangements de leur chaîne de transporteurs d’électrons) ;- accumulation de matière organique à la suite de l’invention des photosynthèses bactérienne et cyanobactérienne ; perte de la capacité d’utiliser l’énergie lumineuse par certaines Bactéries qui deviennent entièrement dépendantes de la respiration (ancêtres d’Escherichia coli) ;- apparition des mitochondries (-1,5 Ga) par internalisation d’une Bactérie photosynthétique pourpre dépendante de la respiration par une cellule nucléée anaérobie ;- apparition des différents types de chloroplastes par internalisations successives d’une Cyanobactérie (théorie endosymbiotique).


Documents

Les Types Trophiques Des Microorganismes