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les réseaux trophiques microbiens des milieux aquatiques et terrestres

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  • 13.1. INTRODUCTION

    13.1.1. LES COSYSTMES PLAGIQUESMARINS ET LACUSTRES

    Limportance quantitative et fonctionnelle des micro-organismes dans les rseaux trophiques aquatiques nasrieusement t considre que depuis une trentainedannes (Pomeroy, 1974). Ceci malgr le fait queLohmann, au dbut des annes 1900 (cit dans Laval-Peuto et al., 1986), reconnaissait dj limportance dumicrozooplancton. De la mme faon, Vernadskii (1926,cit dans Pomeroy, 1991) se rfrait frquemment auxmicro-organismes comme une composante importantedu fonctionnement gnral des ocans, faisantrfrence, spcifiquement, aux protozoaires et leursrles dans les flux de matire et dnergie et dans lescycles biogochimiques. En fait, les interactions entreles organismes taient apprhendes de faonsimpliste, avant la dcouverte du rle fonctionnel desmicro-organismes, notamment htrotrophes. Ainsi,pour les milieux aquatiques, on considrait la structuredu rseau trophique comme tant constitue de troisniveaux : la production de matire organique par lephytoplancton, sa consommation (broutage) par lezooplancton (mtazoaire) et la prdation de celui-ci parles poissons. Dans cette chane trophique simple etlinaire, laccent tait mis, principalement, sur lebroutage. Il avait ainsi t identifi, en milieu aquatique,

    la chane trophique des brouteurs (Grazer food chain)et la chane trophique base sur les dtritus (Detritusfood chain) (Wetzel et al., 1972).

    Cette vision simplifie du rseau trophiqueaquatique rsultait de mthodes dchantillonnage, deconservation et surtout dobservation, qui taient bienadaptes aux organismes planctoniques de grandetaille mais qui ntaient pas appropries pour lesmicro-organismes les plus petits. Pour des raisonspratiques, les organismes planctoniques ont tspars en plusieurs classes de taille (Sieburth et al.,1978) : femto (0,02-0,2 m), pico (0,2-2 m), nano (2-20 m), micro (20-200 m), mso (0,2-20 mm), macro(2-20 cm) et mega (20-200 cm) (Tableau 13.1.).

    Le modle conceptuel simple du rseau trophiquea donc t progressivement modifi. Tout dabord, lesobservations recueillies dans de nombreux sitesocaniques et lacustres ont montr que lesorganismes pico- et nanoplanctoniques (

  • avr dune importance majeure, notamment dans lesmilieux oligotrophes o plus de 50 % de la productionprimaire totale est due des organismes de taille < 3m (Li et al., 1983). Ces dcouvertes concernant lerle majeur du pico- et du nanoplancton dans lefonctionnement des cosystmes aquatiques ontabouti au dveloppement dune nouvelle conceptionde lcologie microbienne aquatique, dont un deschamps dtude est le rseau trophique microbien.

    Les travaux conduits en milieu aquatique lacustre,au cours des trois dernires dcennies, ont, de lamme faon, permis de montrer que les flux dematire et dnergie ne sorganisent pas seulementselon la voie trophique linaire classique base surlassimilation photosynthtique (Phytoplancton >Zooplancton > Poissons) mais empruntent aussi lavoie du rseau microbien form des micro-organismesde trs petite taille (pico- et nanoplancton) (cf.Carpenter, 1988) pour former un vritable rseautrophique.

    La structure du rseau microbien dpend, dunepart, du type de milieux, et, dautre part, des foragesenvironnementaux qui sexercent sur ces milieux (cf.section 13.4). En milieu aquatique, les domainesplagique et benthique sont largement contrasts etceci aussi bien dans les ocans, que dans les lagunesou dans les lacs. Les cosystmes plagiques sontsitus entre latmosphre et la zone benthique. Lescosystmes marins ctiers sont galement linterface entre le continent et la zone hauturireocanique. De ce fait, les cosystmes plagiquesctiers sont des zones tampon, sur le plan verticalentre lair et la zone benthique et/ou sur le planhorizontal, entre le continent et le large. Lcosystmeplagique est, par consquent, trs souvent souslinfluence de processus se droulant dans lescosystmes attenants (la lumire, la pluie, le vent, lesapports du bassin versant, la remise en suspensiondes sdiments ou la remonte deau profonde, etc.).

    13.1.2. LES COSYSTMES BENTHIQUES

    Le benthos est dfini comme tant lensemble descommunauts dorganismes vivant la surface ou ausein des sdiments des cosystmes aquatiques. Lesdiment est un support physique constitu de deuxphases, solide sous forme de particules, et liquidesous forme deau qui occupe les interstices entre lesparticules minrales et organiques (leau interstitielle).Il est noter que les sols sont constitus de troisphases (solide, liquide et gaz). Les communautsmicrobiennes qui se dveloppent la surface des

    macrophytes (priphyton) et des substrats durs desfonds des cosystmes aquatiques appartiennentaussi au benthos.

    Une grande partie des micro-organismesbenthiques procaryotes et eucaryotes adhre auxsurfaces et est vraiment sessile, tandis que lautrepartie est compose de micro-organismes mobiles quise dplacent par glissement sur les surfaces ou parnatation dans leau interstitielle. Les densits desmicro-organismes procaryotes vivant dans lespremiers mm du sdiment sont souvent 103 104 foisplus leves que celle des bactries de la colonnedeau. Ainsi, le premier cm du sdiment seralquivalent dune colonne deau dune dizaine demtres de hauteur. Le sdiment reprsente donc unvrai racteur biogochimique impliqu dans la rmin-ralisation de la matire organique (MO - cf. Chapitre14.2.4). Dans les systmes profonds (ocan hauturieret grands lacs profonds), cette MO provientessentiellement de la production dans la colonnedeau par sdimentation. Dans les cosystmesaquatiques moins profonds, elle peut aussi treproduite au niveau du benthos par des producteursprimaires comme les macrophytes (phanrogames etmacroalgues), les microalgues et les cyanobactriesou provenir du bassin versant pour les lacs et pour lessystmes ctiers. Ces systmes benthiques dominspar des macrophytes ressemblent beaucoup auxsystmes terrestres.

    Plusieurs espces de procaryotes et demicroalgues benthiques excrtent de grandesquantits de polymres extracellulaires dnommsEPS selon labrviation du terme anglais Extracellular polymeric substances . Ces polymresextracellulaires (EPS) jouent un rle dans ladhsiondes micro-organismes aux surfaces, dans la mobilitdes cellules par glissement et reprsentent galementun stock important de matire organique.

    Les EPS sont gnralement trs riches en carbone(C) et pauvres en azote (N) et phosphore (P). Ainsi,lexcrtion des EPS peut, aussi, tre le rsultat dunecroissance non quilibre comme, par exemple, dansle cas des carences en N et P.

    Ce stock de matire organique, sous forme depolymres, constitue une source de nourriture pour demultiples micro-organismes benthiques et les EPSreprsentent donc un compartiment important dans leschanes trophiques benthiques. Les EPS sont particu-lirement importantes dans les biofilms o cespolymres forment une vritable matrice organique quienglobe les micro-organismes. Un cas particulier estconstitu par le biofilm photosynthtique o les

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    PART I E 4 R LE E T FONC T I ONNEMEN T DES COSYS T MES M I CROB I E N S

  • microalgues et les cyanobactries sont lesproducteurs primaires.

    13.1.3. LES COSYSTMES TERRESTRES

    Comme les milieux aquatiques, les sols jouent unrle important dans la fourniture de services et biensaux tres humains. Situs linterface entrelatmosphre, la lithosphre, lhydrosphre et labiosphre, ces cosystmes participent aux grandscycles ncessaires la vie sur Terre : cycle de leau etdes nutriments majeurs (carbone, azote, phosphore,etc.). Ils supportent la plupart des systmes deproduction agricoles, sylvicoles et pastoraux etparticipent la rgulation du climat, au contrle delrosion, la dtoxification (Lavelle et al., 2006). Onpeut distinguer quatre niveaux dorganisation desconstituants du sol (Ruellan et Dosso, 1998) :

    (i) lagrgat (de quelques mm quelques dm) :ensemble cohrent de particules lmentaires ;

    (ii) lassemblage (association dagrgats) ;

    (iii) lhorizon (de quelques cm quelques mtres) :couches de sol reconnues homognes sur le planmorphologique ;

    (iv) la couverture pdologique :ensemble tridimensionnel dhorizons.

    Le poids des processus dagrgation des niveauxdorganisation 1 et 2 entrane une distribution spatialetridimensionnelle des facteurs de lenvironnement(pression partielle en oxygne, teneurs en MO, tatrdox, etc.) dans les premires couches du sol alorsque, dans les sdiments, la stratification verticale deces facteurs reste prpondrante, lexception dessdiments soumis des processus de bioturbationimportants.

    La prsence dune phase gazeuse dans le solgnre videmment de trs importantes diffrencesdoxygnation entre la zone inter-agrgats et lintrieurdes agrgats ainsi que des micro-gradients arobiose anarobiose au sein mme des agrgats (Sextoneet al., 1985, Renault et Stengel, 1994). Les modesdagencement des diffrents constituants au sein et la surface dun agrgat de sol sont complexes.Cependant, limportance de la spatialisation tridimen-sionnelle des conditions environnementales micro-et mso-chelles, ainsi que la prsence demicrogradients, ne sont pas quivalentes dans tousles sols. Elles jouent un rle dcroissant entre lesstructures fragmentaires (prsence dagrgatsvisibles lil nu), les structures particulaires (danslesquelles les particules lmentaires du sol restent

    dissocies) et les structures continues (absencedagrgats visibles).

    Le fonctionnement biologique des sols regroupelensemble des fonctions assures par les organismesvivants qui, en interaction avec les composantesphysiques et chimiques, permettent la dynamique de lamatire organique, le recyclage des nutriments et lacirculation de leau. Ces fonctions sont assures pardes organismes de taille variable comprenant les micro-organismes (arches, bactries, eucaryotesunicellulaires htrotrophes) et les invertbrs. De plus,des interactions fortes existent entre ces organismes,interactions dont dpend la qualit des servicesvoqus plus haut. En dpit

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