Lehninger - Bioquímica.início

5/9/2018 Lehninger - Bioquímica.início - slidepdf.com

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· EDI 0

,

I

I

Dav id I ~ N e s o n

M ichae l M . C ox



T i t l . . d o original

L e 1 - n ~ i r n s ; e r Pl'inc:i@I(~ o f Bio~he,fJ :l~stry third Ed iUon

David L Nl1~iSQ:na nd M . .: iih a e~M. Cox

J.lir8~ p 'ub i~s .hed in th ~ Uni ted S t ~ b e S :

by ,

\v'H. fREBMAN "WD CO~lPAN:Y~ New Y O l ' l \ ~ .New York and B a l S i [ I J g s t o : k e

C op yrigh t 2 -(]0 0 by · W o r t b Ft l ib1i~iher . ! l~nc

A ll J i g ~ ~ " 5 r~e "Fved

T ._i . . . ._" p' j,' .~_D" "',~.'.LC1:lriiinge.r - . fm ' _ tP IOS!M: .pwq.Uit . ! i iJ! I . i i ; iU

Thr-ceim ooi~a.o~gos~o de 2,0 02

D lr e it o s ] ' \ e s er ~ d o o p ar a ;[ij H n g - u a P iO Jt U.1gtJ1eSll

S~l'vi~rEdi tOH. de L i vo o sMb J ~ e ~ Ltda,

Projeto, > C i N m ; c o ·

G lR B ~H~ ir1 ))~ t i t A J l ' ! ' : 0

lm.Jtre~~~Q!eabemeetn

RR Donnelley

~.l[i'~(:]~.~ ~--''''''I~~~IL:td •.

F i . L I . I Or. i!.min:li ! dB wllmii~~ !i" II%!e e l" ~ .~ liJloiIm. 'IHI !i5r1·~!!HMli, ~ f J r . ' I E i r " ' ! . ; O I ~.br: S ~ D p~", - [[!\!.III]

Dades ]ntgr.MciOmiliI5 d~ C~,t~lo.~AfJona 'ubli ,C{uf ,io (CIP}

(C : i Ir o aJ1 l .n r .a s i l~ i_~ d io 't - i v r ' Q ' ~ S~ B : r : a ! i i l . )

L e hn in ,g e :r ; A l be rt L("Su~r l '191 ~l-l.986.

t i i i imi lTI lger princlpios de bioq.uhn~ca 1David L . Nd50111

Michael M, CUK . !U ' , a a i U ; r l O Q p e r Arnaldo An. tnnuo SimoeS-I'\Vrno l '1 Rob~ r o o N [ f v eg~ ,Lodi. - .~ 3. e d, - - S~oP aulo : , : i . t \RVUIR~

2002 .

1 . ' ir u lo migLn!i~ : l . eMrng . e r pr,~n·d.ples o f b . b J cJ t e rn is t ry

BiHiogrnfoo.

ISBN 85-n7S~]_25-4

. '[j;'. •• ~ N · ·· l n - '. .. :I ·L · I" n C '0;.-' 01 .. '11 · " . o f. 1 . , r : d o qu lmm . c a i.. .'~ ~on~ J...;'a.'\tLl .!. =,.,..~.,_ON~l'!llUC~]:lLe~L ' l , iU . •

11[ , T[tlLllo.

CDU-S74,] 92

Indices pal'Q c~t:alogG ! i i! i r .c e m 8 t i { 1 0 ~

1.Bi,oqufmi,~57!;192



·. h ·Lehninger

Principios de Bioquimica

David L .,Nelson

Professor de ' BioquimicaU ~ "d ' d d W" + M dirversidade '_e' .,..,'"SCOllSDln-' ,..... ms-on

Michael M. C,QX,

Professor de Bioquimica

Universidade de Wisccnsin-Madison

C o o rd ena ca o d a tra du c ao

Arnaldo Antonio Simoes

Med ico " Doutor em Bioquimica

Departamen to de Bioquimica e ImunologiaF ac uld ad e d e' Medicina de Ribei rao Preto - USP

Wilson Roberto Navega Lodi

Medico, Professor Associado

Departamento de Bioqulmlca e Irnunolngia

F ac uld ad e d ieMedicina d e Ribeirao Prete - USP

~!!N~ ~MI!,!!I ; : I ; ! ' l . . . ! ! . I . r o i I I , P M i o I I k ; M , l.tda.!!IUD ilr. Am!i~t!~ d i l l C " , i ' o ' ! ! ! l l O : ; i!fl > 1 @

CEF' i:i'IlJl~D!KI io;g~ fill ~TI'3Q



E · f r ! I ! I . i ! : , I : : ! I ; - ; , . I ~ r r o lu~I.~~m,br

P c: .. relaCIO

Lelminger Principios de Bioquimica, terceira edicao, e uma introducao a nos-

so assunto favorite - e uosso esforco em torna-lo seu, E le foi. planejado

para curses de urn -dois se rnes t r e s para estudanres com interesse principal

em bicqutmica e disciplinas relacionadas, berncomo para estudantes de

graduacao que requeieam uma intr .o·du(fao mais e xte ns a ~ .bioquhnica, e para

e stu dan te s n os p rc gram as d e m ed lc lna, odontologia, v e te rin aria e farmacia,

Au revisa-lo, fomos encorajados e aiudados por comentarios uteis de mui-

tos estudantes e professores 3.0 redor do mundo que usaram a segunda edi-

~ao de nosso livro em urna das muitas llnguas em que ele fo i publicado.

Abloquim ica sofreu profundas alreracocs desde anltima edi~o (199'3)

do livre, A terce-ita e d i, ,'1 I .o r· e :f 1 et ee s s as a lt e ra c oe s . C a d a capttulo fot revisto,

Hacapitulos novns e inteiramente receganizados, topicos novos Q~. multo

expandidos que cobremareas d e p:rogressu recen te, e muitas ilustracdes novas,

incluindo urn pwgnuna de graficos moleculares inteiramentc novo. luntos,

e le sp erf az ern m ais d e um milhar de ilus'l :ra~6es.coloridas [diagramas, [ ' O · t O & ,

g raf ic os m ole c ul a re s ) n es ta e dic ao , Entretanto, nos s a ambic ao nests nova

ii;!d·i~ose estende bern alem de urns simples atualizacao. Empregamos pelo

menos 0 me smo esforco ern melhorar a n os s a f u nd ame nt ac ao .

A'ltelra~oesna Naval Edi.;ao:Conte'udo Revisado, 'Refinado e Atu l i21ado

A terceira edi~ao evoluiu gradualmente durante aqueles raros mementos

calrnos em ncssos escritorios,e:m passe ios ao lago Mendotta.eru I cngas

viagens de aviao < . ' 1 0 redor do rnundo, em intervalos durante os jogos de

fu t ebol americano do Badger, em conversacoes c om colegas, durante tardes" l~ ' " . ~~ , ~ l :ll -..l. 'j ~ E I.. ivres em encontros csennncos, Eva U~,IOnao '" revn ucao, nquanto aue-

ravarnos 0 conteudo ex tens ivamente , ['lOSSO ob je tiv o e ra m ante r as excelen-

tes qualidades que levaram muitos asuarios a amar cs livros de Albert Leh-

ninger desde O il prlmeiraedicao de .Bi(Jquimic~ lancada trinta anos atras:

prosJi clara e boas i lustracoes, orgarrizacao e desenvolvimenro logico das

materias, qnestoes de estudo desafladoras, A organizacao do livro perma-

nece fiel a uma ordem de apresentacao que consistentemente tern f i ep rova -

de bern-sucedida por multiplas ed icoes deste livre, e queagora e familiaraos instrutores eestudantes de todo 0 rnundo, A Parte I fornece uma serie

de fundamenros e capltulns introdutorios, A Pane II introduz as principals

classes de molecules nas celulas vivas, 0 metabolism» intermed iiirio e apre-scntado na Parte HI. 0 livre termina corn urna discussjio sobre as v ias d a

infonnacao na Parte IV .

Entretanto, M algumas mudancas notaveis, Uma e a cober tu ra das

proteinas e enzirnas nosCllpihdos5~8. Os Capitulos 5 e 6 da segunda edicao

feram fundidos em urn novo e atual Cap teu lo 5, que a.gora introduz as pro~

teinas e alguns dos mais irnpottantes metndos usados para. ana]'isa-:~as. 0

C<l!pjt1.i1o e nma apresentacao intelramente revisada d a estrutura, enove la -

m en te e d e .s :n at l.lL ra, .ao das protelnas. 0 C ap itu lo 7 focalize as f un lYoes das

protemas. Desenvclvldos a partir de urn suplemento publicadc pera a se-

gunda edicao, estes novos capitulos exibem um tratamento expandido des

princlpios subjacentes a li.ga~a.oreversivel de llgantes a protelnas, com uma

discussao atualizada sobre a. funcao da mioglobina, hemoglobtna, imuno-

globullnas e musculo. 0 Capttulo 8, que focaliza a funcao das e nz im as , f oi

tarnbern ex tensamente revisado e amallzado,

Cap, i tu los nQV05 e r eo rga l n i , z ; ad i os . ,

t 6p ilc ;m . n o vo s au am p lh ld os c o b l i " i n d o '0

pmgr·@ s so re e e rr te , pr,ograma lnteira-

IT1Itmhl! nO\p'(I d e gn1if icos

lMantema1l:r.adil~ao d os adm irados

~~vros-texto de Albell1 Lehningell"

O s a li1 1Ugos , Cap i t u l l o , s S e 6 fora,m

fund i ld o s em um no v o e atuall 'C a pi tu lla 5

I E s t r i u r t J l J l l i " a , enovlfl,lamentoe' d e s . n a , it l! .J . .a.~io

no Cap,itulo 6

Novo Capr1tulo7 sobre as f!l.m~6esdas

p ' r 'o · t e l in a 5



No v o c a p ftL d o so b re a b iio :s s inalljza~ao

an~ d i s a u rn d o s m alis a t l v o s " ~mpos . d e

p e sq u h ia d a a rtu a Hd a d e

Fosfori la~o ,a x ii d at iv ,a r in te i h fS mente

I rev isadC l I , lndutndo e admiravel

m e c a nism o d a AT P s lnta sa

Revi~iQ extensa das v i a s

d e i1 I f o rma ,~a ,o

INovo mateda,lsobre NIM,R.SElfX.

mi(;roarranjo5 de DNA e outros

impo l l 1C1 l n t es me'todos

Se gu iado u rn capitulo sobre memb ranas e rransporte, u rn novo capi-

tulo (Capitulo 13; Bicssinalizacao) cobre uma das areas ma i s etivas da pe s -

quisa atual ern bioqulmlce, as transducoes d e s inais pelas quais as c€hdas

detectarn e respondem a sinais externos como hormonios, neueotransmis-

sores, fatores de crescimento !;estimulos arnbientais ..Esse capitulo enfat iza

as prcpriedades universais dos receptores e os mecanl smos de transducao,

lncluindo aqueles para a visao, olfato e gustacao des vertebrados, 0 capltu-

1 0 descreve tambem osmecanisrnos que regulam 0ciclo celular € " detalhaos

efeitos das pro-reinas regulatorias alteradas, codlflcadas em oncogenes e ge-

nes supressores de tumores, Finalmente , 0 capitulo de biossinalizacao for-nece a ponte entrea estrutura biomolecular e a proxima parte do livre, 0

metabol ismo interrnediario,

Os capitulos na Parte HI (Bioenergetica e Metabolismo) foram ameli-

zados para incorporar os novos desenvolvimentos na regulacao metabol ica ,

n a e stru tu lia das enzimas e d os CO I1 1I P ]e xo .sn zim atic os .•e n ov as exemplos de

doencas hurnanas que resultam de metabolisrno defeituoso, 0 capitulo 50-

bre a fosforilacao oxidativa e .( 1 fotofusfcrilacae (Capitulo 1.9) foi inteira-

mente retrabalhado e ag ora inclui a in f ormac a o r ecente sobre a . estrutura

dos complexus enzimaticos I. iga d os a s membranes e oadmiravel mecanis-

rno da AT P sintase. T am b e r n usamos, nesse capitulo e em todo 0- livre, 11 1

e ste qu io rne tria largam ente ac ejta pa.ra a. pmdu-; :a.o de A T f na fosforilacao

o xid at iv a - d e 2 ,,5 A T p , p or p a:r d e ~Let l 'ons, a pa rt ir do NADH e 1 ,5 A TP a

partir do FADH2•

Os c ap ltu los sob re as vias de informacao, na Parte I'~, forarn sistema-

t ic am en te re vis ad os pan. re f le t i r 0 rap id o ritm o do aV<llll~O em muitas das

iireas diepesquisa c obe rtas e p ara rnelhorar a . ordem e 0 fluxo da apresenta-

' tao. Poucas areas ficararn intocadas, Os d es taq ue s in clu em urna nov a a pn :: -

sentacso do metabolismo do D A. que incluj uma lista de discernimentos

experirnentais recentes, acobertura expandida e atualizada da transcricao

e uc ariotic a e da re gu lac ao d a e xp re ss ao dos gene s , as de se rie oe s d e novas

informacoes concernentes .~sintese de protelnas e a distrlbuicao das protei-

n as , e um a a tu .a li7 .a <; ilod a tecnologia c obe rta no capitulo final

UrnaVisa.o Mais Detalhada dosMetodos Experimentais

Uma c omp re e ns ao d a b io qu im ic a m od ern a (' ! impassive] sem uma i.ntrodu-

~ao <lOS metodos expcrimentais que tornaram posslvelcada avanco princi-

F aL Con sid e temo s , . 1 , metodologia tao intrtns ec a aos re su ltad os q ue e ntre la-

c amos d e s c ric o e s de muitas dessasimpcrtantes tecnicas na apresenro-;,tlio des

conceitos e prri:nc: ip1i)s que elas revelaram, Ha novos t 6p : i cos sobre metodos

como N1l . · fR"espectrometria de massa, SELEX e rnlcrcarranios de DNA. , As

ap re se ntac oe s da cristalografia d e raios X . do sequenciamento d e p ro te ln as

e DNA~ d e metndos de' h ib r id iz .a~ao" s in te se de peptideos eoacidos nucleicos,purificacao doep re te inas , peR e de muitos outros metodos foram melhera-

das e atuahsadas. Uma lista complete dos metodosexperimentais descritos

neste livre pnde ser encontrada no- l nd ic e r emis s iv o , sob 0 titulo "Tecnicas"

NlovO Traballho de Arta Pedag6gico

A diferenca mais imediatarneute vistvel entre esta e a edi~Joanrerior e a dernuitasilustracoes novas de estruturas macromoleculares geradas por .e8J:n~

Yves Sgro, biofisico e mes t r e de graf lcos molecuiares, Apoiados no encos to

de braces da sua cadeira pOI' muitas, muitas horas na frente do seu compu-

tador, descrevemos 0 que gostariamos de ver e lean- Y'I!es conseguia mais do

que e spe ravam os , Sgro te rn s id o nO$SO v alios o p arc eiro n es sa revisao, pro-

duziudo imagens dams e·bonitas que estao intima mente - coordenadas corn

o texto ea arte, Asmais de 200 imagens gratkas molecuiares sao todas

novas, originais e exclusivas p a:ra e ste liv ro, N os sa h ab ilidade e m ilu strar os

princtpins bioqnlmicos com estruturas conhecidas fed multo aumentada

pelas dram .. t icas melhorias nos metodos de r e$olu~ao das estrnturas rna-



cromoleculares por cristalografia de I(l.iOS X e e spec t ros copia de ressonan ~

c ia nu c le a r magnetica. Os ' l i lt imas anos de pesquisa em , biologia estrutural

p rod uzirsm u ma profusao de e s tru tu ras d e protelnas e ac idos nucle icos ,

r i c a s e m d etal h e s rnoleculares, 0 progr-esso e clararnente , a ' , p , 8 ]e nt e q uando a

pre s en t e edicao e comparada COin a p rim e ir a edicao (1970) d e B i o q r ) ;. f: m i c t J

d e Lehniuger, que exibia urn desenho d e ap en as urna proteina (rnioglobi-

ita) com detalhe molecular.

Pa ra ajudar os es tudames ,a t 'Hl ive:gar .0 oceano de in:font}(i.~~,Om b ioqu lrni,-

c a, e sc re ve rno s c om estes obj e t i vo s :

' .' i nr rod u zi r $, linguagem da bioqu imica, com explanacoes cuidadosas

sabre a ideia,! a origem e 0 significado d e s termos,

'. providenciar urna compreensao equil ibrada do contexte flsico, qui-

mico e b iologico no qu al c .8 Jd 8J ,biornolecula, t e a . .~ao0 L 1 . v ia metabolica

n p . : " ' r " " ' :··~ .:..Il~

. . e n f a ti z . a 'f l, clara e repetidamen te, (1) principa) s temas, especialmente

squeles relacionados a evol u~a.o) termodinamica, a regulacao € :' a re-la~a,o entre estrutura e f un~ao~

... e xp lic ar e contextualizar , 8 W . : 1 'na :13mportantes t ecnlcas que nos, trouxe-

ram a . compreensao atual da bioqu lrni..a; e

'. manter 0 interesse do estudante, desenvolvendo topicos de Ulna rna-

neira gradual e logica; aproveitando C8J.d~, oportunidade para aponta r

eonexee s entre p:rocessos,; identif icando :1~Cl,UU1S ern 1.l0SS0 conheci-

mente que ' prome tam desafiar futuras gen];~Oe5d e c i en t is t as ; suprin-

do Q con tex te historico d a s e le c ao d as principais descobertas ~q uandc

ta l eomeno f-or uti l ; e fornecendo e m c ad a c ap itu lo problemas desa-

f iad ore s qu e requelram do estudante trabalhar com dados 0.1 ,1 situa-

¢es reeis,

A s q ua tro p art es , d e ' L(!h 1 1 inger P ri ncipio« d e B i oq u im i c. tJ 1, em sua tercei-ra ~d ]~ aQ~cram plane jadas c om e sse 'Sob] e t LVDS , em men te n Tema s que uni ~

f lc am grupos de cap t tu los foram introduzidos na abe rm ra d e csda parte e

re forc sm os capltulos individuals , A . 0 rganizacao <los cap:I . tU}.( )Sa,judara os

e st ud an te s a manter 0 foco nos t ema s principals e na informacao essencial e,

assim, anme ntara a e om pre ensao do estudante, Esc revemos introducoes para

c a d s . caplmln q u e p e rm item uma auto-suficiencia, de f o rma ta l q u e ' ! I 1 , m

inS'truwit',.ao u tillzar este liVTO) nao s eja ob rl gad o a ministrar seu OJ rso na

kQ1L lemc i~ , exata do l ivre, I s s o e especialmente verdadeiro p ( : l , r a os capitulos

intermediarios sobre a rnetabolismo, em que existe uma v ariac so conside-

[~1 r . " e [na se q o , e : t ' l J e l a usada por d iferen r e s p ro fe s so r e s .

Os ape nd lc es inc lue rn u rna extensa lista d e ab re v la~6es encon t: r a. . .a sna ]i t-e~8Jtura. bioquimica e s olu ..H(:'s pa.,ra os problema s d o fina t d e cada ca.p r -tulo, 0 'Gloss;trio foi revisto e ampliado para fornecer definicoes de mais de '

,800 t e rmos im p ort an te s .

.Ao a :p re s e n tar e sta nov a e dl ..~ao de Prtncipio: d e ' .Bioq u t m ica, r e cebc re -

mos c om prazer su .as entices, sugestoes e comentarios de qualquer e spec i e ,

David .L . Nelson

M ic h ae l : M , . C o x

Todes os 9r"flicos e d i'a ,g famas

mol eru lares seguem um ' l !squl I ! !ma decores co nsistente ail I lo,ng0 do textD

Novos Adendos, eProble'mas

c : o ' m Aplica~oes Plritilcall!i

Para encoraj ar 0~ estudantes a ir mais fundo

nas a , pUca~oe s e implicacoes da pesquisa bio-

qulmica ~esta edicso ~.p:n;·. ij,r;!n.ti1;

... Um I na io r nnmero d e adendcs ~o'hrea ' f e '~E·-

van C i . ~ I , d a b 'i.o qulmle a na medicine, b io tec-

nologia e outros aspec tos d~~, id a d 'Lj ,r ia . .

+ Novos problemas nos terrninos de' cada ca-

pitulo, que desafiam os estudantes a . aplicar

os prind pios bioqu lmicos a, questaes d~J

mundo rea 1 ."'~., ....,~...c~.

. + Pro blemas da Bioqu im:~c~~Min ttrnet1 que

colocam ques toes ,It ap'reSe.ll~fl.m estrategias

p ar a -0 e n ro ll t ro de' respostas u sand o as f cm-

te s bicquimicas na 'VVod d ' , " V i d e Web ,



Notas da Terceira Edicao Portuguesa

H',.:; . "902 ' " il'j p' .j

o r . ' I, . :I . vmte ano . ., em ] ·cl:~ ocorreu a pnmena e (u : I~ : loce r rH1 t~ .p ,es0 / Bioche-

m i s - t r y do Professor A]ben lester Lehninger que em, pouco tempo ganhou a

prestigiada condicao de p8J : adigrna dida tico e . texto de referenda no ensino

de BioqulIIIea. Pouco depo is, ern ] 984~apresentamos a h'3,dillJ~ao para a ., ~

Hngua portuguesa e f ' U c a t i l o : ! ) felizes ern verificar qu.e; em s e u ~:mb~.to)ela se

manteve dentro da mesma condicao , ,A , c ontinu id ad e d es ta ob ra foi m antid a

c orn a s egunda e d i~aon~ 1t n g u a in gle s a em 1993 e a nossa traducao de l a e n) •

1995,; ,Ne s t e s u . l times ~Inos OCO[re1l .1U II I espantoso crescimento d o s ab er c ien-

tifico e ern nenhuma area isso foi t a " a . e v id e nte c om o lila ,Biolcgia, Nesta, a s ,

ap,~ka,~oespraricas v~m s endo implantadas acompanhando passo a,p.a~ l)soos

avances de s s e 1H )her principalmen te :11.0S setores c ia medicine humana e v ete -

rinaria, na agricultura eona nu td,~ao~ na producao industrial de drogas far-m ac eu tic as e d e ' ou tros e mp re gos , ale m d e ' miriades d e ou tros , E SSiep:rogr:e.\ i -

"1 '" . ~ d '" d ",'; ,J, i~ -,,~so rm p ica a cnacao e termos novos, mui tas ' ' \ rezes, l eSC1!" l ,nV{ }S d e- :[un.r;5es 'WIle

'I' 'I d di '] I ,"" d J , £]']]1,0. ecu aS1 • e procec imentos anoratonais, ce caractertsticas morto ogicas

c elu lare s o u s ub ce lu lare s ... Quase invariavelmente esses terrnos inovadores

nascem grafados no idioms i ,ng ]es e nJo rare sua t raducao .e a d a , :p t a ~ @ j o aoidi bl "'I . 'I lh .OS5iO unom a re p re scm arn u rn :1 ' ro ~t em a ( :0 :1 1 1m u trp }~:5 esco n as , A s sirn ,

~~ [ . " -

nesta e'(d\ao~ como nas antenores, se,g lL l :m .1os,COnlQnormas orientadoras,

mas nao estri tas; primeim, sen: lpire P rivi legiar 0 te x to e o estilo CO[n mais

fad 1 acesso a comprcensao do estudante de' grad uacao, is to e, a qu e la p e ;s 5io ~

que e - s t a realizando o seu primeirc conra to DOI:na Bioqu lmiea por rneio

des t e l ivre; segundo g.rafar : ; 1 , t raducao des sas palavras novas na forma rnais

cmpregada pelos proprios bioqu lm icos na vivencia diana dentro dos labo-

ra torios, nas a 1 1 1 a 5 de graduacao e pos-graduacao, na s con f e re nc ia s, d u ra n te

as apresentacoes C . converses n o s , congresses, ern , trabalhos publ icados em

portugues e outras d iferentes situacoes, Entre-tanto, as siglas foram m anti ~

das como sa o grafadas em sua f o rma original pols a . mudanca pant a forma"~"-',resp ond ;'10"" t£c ":;,fi; '1 i' I . r" . f tu (~-u-~ '~i.....arre ta r' j '" ~ : rr" '"d e s " " in u 'te is d if culda des '"!i .........1",), " ," '- -~ !r ' ' ~ . : ._ .. . ~ . ~ . .. UV r"'-"- , 0 0 0 0 0 , , ! ' : : I " 1 ; ; . . . . Q"'I;'~. ~.... ,!iJI, ,I!~ ,~ u., .""""....,I, " ',"" a I L L , ~ . ~ : . " . , ' ;:l ....... :!! uu

estud tin te quando da Ieitura de cutros tra balhos em, ingles, P e lo u sa f re -

quente e disseminado, algumas ~jlg~s IDOV~S s ob re viv erao e s . e r a , o incorpora-das a n, S'~ ali" ' .. (.. " - 't - ~ " , . ." , 'l',.. _... , ,,' ~ - " d ' - . - A : · , , · , , ' . . . ' _ . ' " - - , . ' , ~ " 'j,', ,'- ,. ' d ' , . -, __ _,' ~O~"__~ !] ,g ,u~)(Ii Ill.ras S enlO €&quec~ ,ias",, 0 pr:e pa rarnl0:S iii. t e, [c e u. a e .•

~~.o p ortu gu esa d e L e r 1 n inger Pr!r.uJp ios d e Bloq'u.fmlca am pliamos a e qu ip e

de trad utores 0 que tornou a inda mais s~gtlro ~ precise 0 U XJ :O ora, apresen-tado 5i!:'nj nerd a d a~,q ' ' 1 1 ' i al ' ~d-d U;·, : f' "' " ' : " " I' - t, .':' 't'·, ' .. -l t ~ . t· ' -",.,. A ' _ ' _ . . " d ' " , , .-_,....~_, ~ r":;- --,'. ,_.~ . ,,,,,,~! J A ~ ..

s'1 ; . 1 . 1 , [

~c!l. .ens.lCtll;SCL O

an.enD]"." pesa.l. "

os .CU.I

dados, ~ten~fioe carinho empregados na elaboracao e revisao de s t e texto,

acredi talTI05 que 00 r r e ~ 6 e s p od e r n Set necessaries e r eceber , d ; G S110~SOSleito-

res a ~,dv~rtend~, para aquelas que forem notadas se:ri!l. '1 rna d is tincao pe la

qual agradecemos desde ago:ra,.



Tradulr; io

Arnalda A . n t . o ' I : l io Simoes

(Ct; !p( t~ . loP$I: 5 1 ,~ ~ 1: 7. 18 , 20, 21 ( ;'2 2 )

Pl ; 'Q€e~Qr Aposentado

' fMRP ·USP

A v . Bandie:-:L[anh:t!; J .900

1,4049-'900 Ribeirao Prete, SP

a;1iimQts@'fm, Pi uspJu

1 . s i : ; ; , de Carma Ketrelh I l ; U :

(Ct.1p{wJL1 23)

Profes sora Associada

:FMRP-l)SP

l\v. 6~md.e : i rantes, 3,900

14049~900 Ribeirao Prete, SP

id-ckeUeJ!fmKP,l ts l"br

( ';ad os C unm(C~pUu1. i } , J4)

IPrnfesso[ Associado

fCFRJP -USP

A ' J f . B a i ' i d ~ ~ : r a , n t e : ! h J .- 9 ( ) O

l 4049-900 'Ri lbei :rio Preto, SP

c e u . , t t j @ f d r : r : p , . u i :p , b _ [

Ithamar Vugman(C~p~n~l( l ')

P ro fe s s o, r ' f : i : I U I I ar A p o s c nr ad c

fMRP&US 'P

A v_ Be nde irante s 3..9 00

1404,f.H)OO Ribeir,.O Prete, SP

i l hamar@ rbi" ftlil~·~_lJ],S]?b[

C are tn G le de ~ V arg as R e ch ia

(C~pf~'U~o)

r r o : ~ o o l i : ' a . Doutora

FCFRP-USr

, A ' , l ; , BQfideUl~antes , s .sco'[ 4 04 9 -9 .0 0 R i. b em :m oP re t o, S o P

c ~ " ] je C 'h i il @ f c f W ! ly;lliuJllf

v ! ; ' J , f ' i l d e r ' ~ e i Rod:dgu-es

(CnpJ.r.l.ro.sl {r 29)

Professor A s s o c : u a d o

'fMRP-USP

Av. Bande i ran te s, 3,900

1 4-0 4'9 -9 00 R ib eir,f fi.o Prete, SP '

1r ' [Qdr i~ue@fl 'nrp . l ll m . l . u

F - I f a : m u : i S G o d e A s s - is Leone

(Ctfpli:rdos 4, ,8 ' e 19)

Prof~~O' ] ' T I tuIa. r

F fC L R ' P . .USP

A v ~&~d e ir nn t: e ,s ." 3 .9 - 00

1 4 ~ j4 9 -} 9 00 R i h ei ri o P , re w ~ SP

fdaJ~q.mfl@ffdt;p',ll s '~)"br

Vitor Diaz Galbai i

( C t J I 1 U i . Z t 1 S .5 i? 6)

Dou tor em B , : ~oquhne a pela ' f .~ fRI ) ' - ' lI 'S ,p

F;\,tRP-lJ$?

Av. Bandeirantes, :3 .900

.l ~!04 ,9-9QO Ribeirao Prete, S , p

Yit :o ,r@fm ~p. u.sp.b:r

•

Y a r r a M~lria Lucisano V a l i m

(Capihda5 r .C ' j)

Professora Associada

f.CFRP-USP

Av. B and eira nt es , 3-s n o1. .1 4) 49 -,9 .0 0 R i . ' Ir)f i irao P re te , SF

r~JL l ,V~.@_kfrp. u~'B.b[

Zuleica Ro t s ch ie ld(O~pUl i~ I . rJ1)

Pro fe s so ra Tiru la r Aposenrada

FCf 'RP- , tTSP

,A' ll . B( ti!(le:irantes, 3.900

14049 900 Ribeiran Pr ".~'Q~' p'

amax:m tb¥~ ) ' idd@ i l lO~ ,CQ'I 'H

\ , - V : E h o r . ' i Roberto N a , Y e : g a L o d i . .

( ~P J ,t 'U /{ ~s }.2 , ; L\ 24 . 25 . 26 . ., 2' 1d! 28 )

Profes sor Associado

FMRP·USP



IFerramentas e Tec:nicas

o re x to d e sc re ve m uitas te c nlc as u s adas ria pe squ is a bioqulmica, a. m aioria d as

quais est:i misturada com os resultados de sua ~p]i(:a~ao. Entre as tecnicas des-

c riras ne ste livre ·e-stac;!;

o trabalhecorn ceh.das e animais

E sc olh a d o o rg an is mo e xp erim en tal. 17-18

Centrifugacso diferencial 110 isolamento das organelas

subcelulares 32-33

Uhracentrifugacao Isopicnica no fracionarnemo celular 32,33

Producao de anima is transgenkos 9(H

Teste de Ames para a mutagenicidade 747

o trabalhc com po!liipeptideos e prote·rnas

Separacao cromatografica de proteinas af lnidade , troca itmka.

filtracao em ge l ( exc lusao pelo tamanho), HPLC 100-] 03

Cin~tka enzimatica pan•.determiner K i n ' V'm;l Ix" 198-207,

A d en do 8 -1 .. 2 15- 21 6

Quantificacao d a cooperati ..idade na liga~ao do llgante:diagrama de Hill 168

A nalise d e Sc atc h srd da i n t e : r O ' l ~ a o ligante -p ro te ma, 34 2.

Adendo 13~1

Eletroforase em ge l d e poliacrilsmida c om SD S {SOS-

PA G E) 1 03

Focaliza~ao isoeletrica de proteinas 104~105

E le tro fo re se d e mistura d e protefnas e rn geis de duas

dimensoes I04~W5

lh .msfe r~n{ , : i . a .de proteinaspara uma membrana, identificadas

com anticcrpo ("imnlunoblotti.llg'·; "Western

blotting" ) 1 '79 - 1 8D

EL ISA ("e nzy me -linke d im muno$orb ent as s a ,." , ou ens aioimunocorrtplexo Iigado a enzima] ]79-1 8.0

Radioimunoensaio (RIA) 694; 696-

Seqnenc iamenro d e p rote inas p e la d egradac ao d e

Edman l09-112

Esp e c trome tria d e m ass a (M SJ .M S) , 1 1 3-1 1 5, A de ndo 5-3

espectrometria de massa pOI: dessor~a(!jioniza.yao assistida

p or u ma m atriz (MALDI M5) 1]3

espectrornetria de rnassa per ionizacao e

e le t ropu lv e rlzac ao (EST M S) 1 B

espectrometria de massa sequencial ] 14-115·

Sinte se quh nic a de pe p tld e os 1 1 .6 -1 1 1 1

Canal

o trabalho com DNA e RNA

Sintese quimica d e o l igouu c le o t ld e o s 273

SIELEX ( " sy s t emat ic e volu tic n of ligand s by ~xpone[lt l<lil

eurichmenr" Oil desenvolv imento sistematica de ligantes

por enriquecimenro exponend an 801

Cortando e ligando DNA 382-884

C ons tru c ao d -€ 'vetores de clouagem e e xp re s s ao 8 .8 6·8 87

Clonando crnrnossomos bacterianos art lf lc iais ( BAC s ) 887

Clcnando longos segmenres de DNA.em cromossomes de

fungos artificiais (YACs) 894, 896

Plasmidio Ti como vetor de clonagem (!'iT1 plantas 898-900

Hibrldizacso de celonias 888,892

I lGR ("polymerase chain reaction, au reay. lo em

cadeia dapolimerase) para amplificar uma sequenciade DNA 887-889

.1\ilk:l: 'oaniii!ljos de D NA 711 -712 , 888. 8 93

Seqtsenciamento d~ DNA 271 -273

S l I l p e : r e x p l i " e . s s a . o de g e n e s dona,dos893

lmpressa,o digitill au perfil de DNA 890-891

Imp re s s ao d igital d e D NA pata id ent if ic ar s itios d e li.gil'~a(ld e

p rote inas no DNA 775

Mutagenesc s t t io-dirigid a 894-895

A nalis e d o p olim orf ism o d ere stric ao de tam anh os d o.!i

fragrnentos (RFLP - "restrictionjragmem length

pol, 'm or.p h ism analy sis "} , M O. A dendo 29 -1

Transferencia eidentificacao de DNA em membranes, 890-891, Adendo 29·1

'Ierapia genica humana, 897-898, Adendo 29-2.902-903

a trabalhocom csriboidratos, IlilPidios e membr'anas

Extra~ii.ode llptdlos com sol..entes organicos 295~.296

A n a . l i s " e de lipldios por cromatografia llquida gasosa (GLe) e

crornatografia de camada fina ('fLC) 296,297

D e te rm ]n a~ ~ ,o d ol estrutura d e U p Jd io s pot espectrometria d e

rnassa 293

An;1lis .e d e' o ligoss ac arld cos e p olissac arld eos 2 43-2 45

Bletremicrescopia pm: criofratura de membranas, 307.

Adend o 12-t

Deterrninacao da as~imetri a d e membrana com. sonda s

imperrneaveis 3 0 7 -30!~

Ele~nnfi ;s iologia. do pincamento da membrana para estudar

canals ibnicos334

Analise de hidrepatia pera detectar segmentos

tra nsmem brana J] 1 - 3 L )'

.As teen leas frska,s par (II a determ inal~j0 de estrutu ra 5

Deterrninacao da estrutura p ro te ic a te rc ia ria.par

nis.ta:lografia de raios X, 138-139, Adendo 6-3

espectropia de ressonancia magnetica nuc lear , 139- ]41, ] ,Adendo 6-3

E sp ec tro me rria U V /v is iv ei e a le i d e L am be rt-B ee r, 93, A dendo

5~1

Determinacso experimental d o p ote nc ia ] de : r edu ' fao 400,4Dl



A_llica~6es e Explana,~6e5nos Aden' '~05

O s a de nd os exib idos ao ~ .on go d o te xto f omeeem illfo.rmaAf.~o suplementar s o-

b r e ap ]iCal ~Oe5d a bioq ulmica , e ' xp [ ru ia ,~oes de f enomeno s biologkos f a sdmmt e s

e o u . tf :lO S t ipos d e e nrlq ue c im e nto ao s estudsntes, Ap]h : : ~ y~~ s adlcionais da bio-

' 'J jldmica reladonadas a , s a ; u d e IS . a doen ca , ao m eie amolente .•indastr ia , agricul-'[ ...l~.A:. de s t l'u ra e outros campos apereeem ao .o ng o aas pa,gmas' es t e rv it 0 ,.

• A d e n do '}· 1 L iOUis E \ ls t. e u r e a , a .t i v id @ . .d .e -optlca: in 1Vi~10~

l ' ,uita:s 47

IIAdJendo . 4= 1 Respos ta ao toque nas plan tas : u rn e ve nto

osmoticc 73

• A de nd o 4 , y , 2 '0 :produ. to . i6nico d a ag l l l . a= dois problemas

U 'u :s tra 't fv os 7 5

A de nd o 4 -3 Reso lvendo problemas usando a e q u ,a ~ 3.0 d e

Henderson- Hasselbach 79

IIAden do 4-4 Sangue , pu lmoe s e t amp!o: ; 0sistema-tarnpao

bicarbonate So.A de ndo 5=1 Abwi [ ' ~ao d a h lZ pelas molecula s ; a . I ei d e

lambert-Bee.r 93

• M e 'n do 5~2 Homolegia d e protelnas e ntre as especies 107

- A de nd e .5 - .3 Inves t lgando proteinas c om a espectrometrja d e

massa 1 1 . 3

IAdendo 6~1 Identificande helices orientadas ~ dir e i t a e ' il L

e sque rda [27

I ! ! ! ! Adenda 6.-2 A o :n . dub . ~~o perrnanente e m c ab elo s e umaengenhar ia bioqufmlca 13:3

• Adendo 6-3 N.~~ t .odos para a. deterrninacao d&1Jstru tura

t r id imensiona l de uma proteina 138

Adendo 6-4 Amorte por enovelarnento incorreto:

H d oe nc a d o p : [ [Qn 1 53

• .A d end o 8 -1 rr.an.sfo.rmi!l~.oes d a ~ qu ,a~ a , d e M i c h ae li s-

Mentenr 0, g r3 fi. ro dos duplcs r ec iprocos 20 1

IIA de nd o 8 =2 'I es te s c ine tic os p ara a d ete 'm : ina~ao dos

m ec an is mo s d e in ib i~ ao 206

Adendo 8-3 Evidendu da complernentaridade entre a

enzima e 0 e s t a do de t.ra:n&i·~ao 208

• A d end !O 11-1 as c ac halc te s: c ab ec as de se bo d as

p' l 'ofundezas : 2 83 .

• A de n-d e 1 1·-:2 D oe nc as h um anas he rdadas resul tam do

ae um ulc ane rm al de lip ld ios d e r nem b r ana 290

• A dendo 12 -I Observando as m em branas : 3 07

• A d e n d o 1 2 ~ 2 'Iransporte d efe itu os o c ia glicose e c i a . agua

,e m d u as forrnas d e diabetes : 3 2 1

IIAdendo 12-3 Um c anal i.c:t1J.icoefeinioso causa

a f ib ro s e c t st ic a 326

• A de ndo 1 3~l A a n~ U is f'd e Sc are hard q u an t if ic a a ;n teni(lo

recepror-llgante 34 2

IAdendo 13-2 Cegueira a .~cores: 0 experimen to de

J ehn Dal t on d ir et o do mmulo 36'1

I ! ! ! ! Adendo 14-1 Enrropia: as v an t agens de have r

d e s o ' r g a i 1 l i z a c a o 38.5

IIA dendo 1 4-.2 A ene ' gi a l iv r e d e h id ro lis e d o ATP

no in terior d as ( e l ulas: 0 v erdad eiro c us tc d es negocios

me tabolic os 39 0

• Adende 14~3 0 relampear dos vaga-Iumes: relates brilhan-

te s do AlP 396

• A d en do 15 - 1 GLic61 i~e na . pres em;3 , de C(lnCenlra\,oe.s

lilnit~]j']Jte5 de ()}i]g~n:~o: i1IJt1e.tas!aca : j j , e s e c . e .~acantos .421

• A de ndo 15-2 A f : f l J br ~c .a~a :od e c e rv e ja 422

[.1 Adendo 15-3 Isoenzimas: proteinas diferentes que catalisam

a mesma reacao 4 . 31

• A de nd o l 5-4 D ef lc ie nc ia d a gli C:(L~@-6 - fo s f a to des id re ge n a se :

por que Pitagoras nao comia falafel 434-

• A dendo 16~l Sin rase s e sin tetases: ·Hg~~~ l . " sl ia s e s ; q u in a s e s,

fo s f a ta ses e f os f or il as e s : U f a ], T a nt os names realmente

co nfundeml 448

[. Adendo .~6-2 Citrate: U1113 1110 ecula slmetrica q ue re age

assimetricameute 451

• Adendo 16-3 Ci trate sintase, r e f r igeran t e s e o suprimento

d e alirne ntos p ::u ·a 0 mundo 454

IIA,{]e 'ndo 17 -1 0 . ') u rs o s obesos reallzam 3 ~-oxjd~.,~o

du rante seu pertodc de hibernacao -472

• A den-do 17~2 C oenzima B 12 : u m a sol u ~ a.o rad ic al p ara u m

p ro b le rn a d e sc o n ce rr an te 475

• Adendo 18~1 Ensains para 0 diagnostico de lesoes de

tecidos 4,62

IIAden do 1 · 8 - . : 2 D e te tiv es c ie nrf flc os re so lv em u rn assassinate

m is te r io so 509

• Adendo 19-1 Vias respirator ias alternativas e calor, plantas

malche irosas 52 7

• A de nd o 2 0 . - ' 1 A pen ic i li na e a P - lac tamase : a b a la m a gi ca

corur .a 0 co le t e a PIl'OY.l d e balas 58 0• A d e ndo 21 ~1 Oxidases d e funcao rnista , oxigenases f'

citocromo p.450 610

A d en do 2 1- 2 C ic lo xige nas es isozimas e a pesquisa. , ." m lh I " tA' 0 ',,'por tuna a Sop"ma . .. , ( ;: .. or: 0. a rvio esta n SI' II,W

ativo 614

.. • Ad.elido 21-3 O s a l e '~ o 8d a apol ipopro t e ina E predi:l.Cnl a

in cid e nc ia r ia doenca d e Alzh e ime r 6 JO

• Adendo 22 -l Bioquirnica de reis e de vampir es 659

• A de nd o 22 -: 2 CUHI .nd . o a d o e nc a do scno a fr ic a na c o rn urn

"cavalo de Troia '! bioquimico 664

.[ A d e nd o 23-1 Co1110 u rn hormenio , e descobertoj 0 arduo

camiuho na p u .r -i :f k a~ ao da insul in a 6'9'5• Adendo Zi-! Reparo do D N A ~ c auc e r 750

iii A de nd o 2 6.-1 .A RN A pollmer a se d e ix a a sua pegada em

urn promotor 77 5

• Ad e nd o 26-·2 , Lutando c o ntra a AlDS com. inibidores d i l l

transcriptase reversa do HIV 7'96

• A de nd o 27-1 Deslocarnento da janela de traducao e

editoracao &0 RNA: m . R N A s que mudam as r , ~ g r . a ; 5 .

no meio do jogo 810

• A de nd o 27- 2 Variacoes m ..tura is no codlgo gene-lieu 81~I,

• Adendo 27 -3 V a d : t u , ; a o induzida no codigo genetico:

su p re s s ao s em se n tid o 8 29 -

[. Adendo .29-1 Uma potente arms n a m e dic in e f ore ns e 8 90

• A de nd o 29~ 2 0 genOl,na huma l1Q e·:1 t~ra.p:~agen j ca ,

humana. 897



A dIi

,gra...ecimentos

IS ossa escrita foi apoiada por Inuitas pessoss cujos conselhos e enooraj a-

mentes foram cruciais an longo dos anos de revisao, es tamos ern debi to

corn tOd05. e les . A Ed i tora Weu·tl t! a organisado fa geral d o p ro je to e g ere nc ia-

dora de s e u desenvolvimento, administrada nas f u se s . i n ic i ais por 1udi th '\V [l- ~

SQn e na fuse principal po:r Morgan Ryan) coni a aju da na hora certa, em

alguns c ap iru lo s, d e L ind a Strange e Valerie 'Neat 0 que mais pe sou no es-C: '1 s : • t r i b . ~ , d 'if •. t ti drivi ..llrorco gerR..u : O I . a enorme conrri "Uliy@!O ae crt nca cons .rutrva, ..uvioas, enco-

raj amen to e inspiracao : IT ( :h a po r Morgan Ryan . Seu toque editorial b,db. ii

melhorou 0 livre de inumeras maneiras, 0 manuscrito final beneficiou-seda soberba CO~editoria de Linda Strange' (que tern participado de todas as

c inco ,~di~5~so s te x to s de b ioqu fm ic a d e Lehninger], Ne s s a ,edj 'wf.aJ. d o p ro-

j eto, E]]zabeth Gel l er , manteve todos os e lementos do livre movendo-se na

d]r. , e~a.o correta 300 Iongo do proeesso de producso, mostrando -nos a s ve r e sve lud o as vezes e lm I ento, S~1'aenersia ;8 concent rac so rnianteve o p ro je to " '~ " "~ '.-- -- _ _.- ~ -" _ '" _~!O;~ __ "- _ .. ''-!- __ _ ~~O;''' e .;J! !O;. ... " ~I ;,,!O;~ __ !;!.~g: o ! . '! . .! I I .1 ! , ' i; . _ 0;; vI 11 ' J . , . . l lVD

trilh os , Em M ad ison, c on tamos c om '0 forte eSd111U~Oedi torial e organizacio-

nal, envolvendo c ada fas e do. projeto, fornecidc po:r Brook So:~1tV~d.t t .' " ,area.

de - secretaria , fo·~pres tada noravel assls tencia pe r Sh annon B aru th . Fa] Urn.

grande privilegio rrabalhar corn . ur n time tiil.otalenroso e energetieo eoa to -

dos eles deve -se multo da qualidade deste livro,

A a rt e d es ta e :d it;t l.o ,indu' l ,0 tta.b.~lho, de S us an T ilb e rr y, L a uta Duprey

e J,B...'''oalsey e A ssoc iad os . ,P ,EIJu lac y , mage da Phctnshep e art is ta da

d iag ram ac ao d as paginas, repe tnivamente alegrava-ncs Gctm 'pa.ginas em que

a s ]] ' II. j .$tra ~5 ese 0 te x to e sta vam e m pe rfe i ta , s incron ia , Ficamos impressio-

nados e grstificados em testernunhar .0 p:rocesso Pdo qua] nossos quase

in de cifrav eis rab is co s fo ram trans fo rrnad os n as figu re s e leganees que enfe i -

tarn e s te liv ro , ~

la , registramos a valiosa contribaicao de Jean- Yves Sgro, que fez. todos

os graf lc os m ole cu lare s ..A s fo tograf las u sad as ne sta eodi~-ioforam se lec icna-

das pe la infatigave l D eborah G ocd s ite , c om as s is te nc ia de Joan Peterson}

Connie Gardne r e Jennifer MacMillan. 'Y u na L e e articulou os muitos revise-

re s deste livre e 00ordenou 0 d ese nv olv i m en to d es s up le me ntos e sc ritos , 0

desenvolvimen to do s ite na , "Veb do livre es teve Sobre a supervisao editoriald e Sonia D:iV:i:uorio. Marcy Osgood e Kar en Ocorr c i a . U niv ers id ad e d e :M i. -

chigan, Ann Arbor, escreveram m uitos dos problemas enconrrados nos fi-

n ais d e c e pf ru lo s, incluindo todos os problemas da .B ioq uf rn ir a na ir l terne: t j e

fizeram eomentarios q _ ' t teis sobre 0 rnanuscrito a medida que revi savam 0

SI!U guia d~ e stu dos p ara e s te l ivre, Lou P ech do C olegio C arroll pe squ isou e

e s c rev eu c inco de s novos adendos desta edicao , Paul Marrione a judou -nos

a. se le ciona r p ro b le mas do gu ia de Pau l Van. Eikeren p ara a p dme b: a e di,~ ao.,

Urna .das vantagens especia is q ue t iv emos f ot nosso ac es so ,~ ,extraordi-

naria c om u nid ad e de ' p es qu is ad ore s dc t Un iv e rs id a de ' d e' W:isoonsilil-MBldi-

s on " M a is frequentemente do que ' n~Dia J . experiencia de que necessitavamos

] ?a :r .ad e s a t ar u rn no ou de s envolve r u rn novo to pic o e stav a s em pre a :nlao.N o s s o s c o l e a a e m · CU - I ' " l c i a v a · m · · ·il"id'•. o nm-' da ·do-,;:n''" h o · r -; j,c erta "" " ",.d av am - 'n "' ol I, ;. 'I V . .. . ...·~~w ., _ .U.iL'" ! G ! ! _ . . ,. . -uUlI ···. . ...0. (;I, ILL . ill, """.... ,r~ '!.. ' ; : . 0 : u.. ;:.o.'!/G .. -. . t . - : l

de outras inumeras maneiras, '0 espa90 impede um detalhementc de cada

contribuicao, mas e st am os e so ec ial m e nte eraeos a Laurens Anderson, Way-. ,["";:;' {

D e - B e c ke r, B r ian Fox, Haze l Holde n ~ I van: Raymen t e Brian Volkman, qU.E:

passaram :muitas horas nos ajudando,



E 1 d lL.".~...l':_ bA ~ "'b . . "stes outros co e ga s ' re l~,~~on, 'tarn I .ern ~uel'am.contn -:ul95.es nn-

p ortante s ~ alguns aspectos d o B v ro: Rid Amas in o, .... an .A tt ie , Sebastian

B e dnare k, Su san Eic hh cm , J erry E ns ign! R ay E ve rt, B o b F illin gam e, P e rry

Frey ;Rid Gourse, Co lle e n H ay e s, Judith Kimb e , BobLandick, P au l L ud -den! J oh n Markley~Anant Menon, J ames Ntambi~ A nn P alm en be rg , R o n.

R a in es , T om R e c ord , G e o~ g,e R e e d, B ill R e zn ik of f, R u th Saecke I~He inr ich

Sclrn,o~s" Tom Sb .a rk e y~L loyd Sm it h" Su e Smit h , G a ry S plit te r, B iU Sugden ,

M :1~~C' 'M W'· t~~_W e us sm an e ... ..a n" .~ic s en s,

F orn es tam b em c ap aze s de nos ap rove it ar d e c a nt at as de todo Q mun-

d o. P or s ua p ac ie nc ia e -m re sp ond er nos sas q ue sto es , q ue fre qu ene em em einduiam urns le i tura adidonat e c rf tic a d e c e r ta s pa s s agen s , agradeceraos a:

Andr e Adou . tt e (Un ive r s idade de Orsay) , Marlene Be l for t (CentroWadswor -

th) Departam ento de Saude do E stad o d e N o va York)J ' Terry Beve r i dge ' (Un i -

versidade d € Guelph) , P at B:rown (Un ive r s i dade de Stanford) , Peter Burgers

( E s < : c O J a de Medie ina da Univers ldade de 'VaShingt 'on)~ J os e ph C la rk (Uni-

v e rs id ad e d e O x fo rd ), R o n Co naw ay (U niv e rs id a.d e de Oklshoma), Herbe r t

Fr iedmann (Universidade de Chicago) IB a rry G a no ng (Universidade de

Mans 'f ie ld ), M y r on G o o dman (U niv ers id ad .e d o S u] c ia Ca l itomia) , Jack

Gr i ff it h . (U nivers idade da Ca rol in a , do Nor t e ) , G iro ] G ros s (U ru ve rs id ad e d a

California, Sao P ranc is co) , P e te r Hinkle [Universidade de Cornell), Denis

Lynn (Univers.idade' de <Gue lph}, Lynu Margulis (Uaivers idade de Massa-

chusetts, Amherst), K~11 M,ar ii ilDS (Centro de Cancer do Memor ia l S10an ~Kettering) ~S ta nle y MU] e 'l' (Universidade da Cal i forn ia, Sao Diego), Pau]

Moorich (Universidade Duke ) , Chr i s Raetz (Universidade Duke ) " Mil San-

c ar ( U nh rf 1 si da d e d a Carol ina doNor t e , C h ap el H ill) , ¥liU:ian1 Sc hop f (Uni-id ..l. d C··:I.:,f6· , Lo A 'I) S "f' "lI"" ld d d ' 1 ' )V flrs L8 ..u e a "!iill- orru a.L os . ' .ngeies), ue i ravis \vI}rversic ,L, e " e rowa) ,

Claire 'Walczak (Univer . s idade de Indiana) e Richard Wolfenden (Universi -

d ad e d ill,C arolina d o. · orte ) ,.

o livre Sf: b ene flc iou e norm em ente d a experiencia e sabedoria corn-

binadas d e mu it os revisores, Cada cap i tulo fo i examinado em diversas e ta -

pas por hioqufmkos rom interesse e experiencia tanto no topico do capitu-

t o q lUnt-o n a e d. ll. 1c@ J ~ obioquimica , Estes revisores m etod ic os aj udaram a

dar forma a e s taL10VBJ ediyao d e

mu i t asmane i

ras,Pe lo s seus cons e l ho s

eeriticas i n d ] s , p e n . s i l , \ . r e i s , agradecemos:

R ev iso re s d a l te rc eii ra a d i~ol:

S a l ' i . k a r i-\dhya,

lru tjtu to N ad oru .d d o CdrJff~ I n s . t r . t & ~ t o

N ~d oru d d a S {J~d .e

' 1 0 m . , ,; \] be .r

U n i ve r s id C l d e , fa C ~ i U f 6 r : n i a ~ Berkdf !} r

L a u r e n s . A : J r n . d e - r 5 0 n

U r iiv tr sid ad e d e MS((insin~!I, .fati ison

N o : rn u n A . J 'l : lh e :~ !I J i

U n i v e r s i d n d e do Su I da CaUfom ia

Ala i1 l .An l~

UP 1 i v , e r s i d a d e . d e . " ' 1 . s c l l ' n s i ' n - , J W a d i s o . J ~

TaniaBake rI i ! ' J : s r i t u , t . o , t l 'e le(twlogh~ d 4 ? j \ f~s.sadr. jjl . :mtts

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U":W'f!~idt:di!! a e V V i s r o n s j ' ' l - l v / : ~ ~ d i $ f ) I 1 .

Wayne B e c k e r

U~: r v emd~de d e Wis.cor~:fin-M'adis(m

R oh .-rt " ', B e nh oh r

, P e ~ : n S ' t l l , e Ur~i.w. l"SllyMkha e l R .. Borens t e in

Ttmp~~ n i " w r s i d t l a C '

Ro s~O . B I IQwn " J r .

Un ia 7f~ id ad e d ~ . F M r i 'd r : h &rJ;im:wil le

J o h n ~'rm'!,i'Sif

U ~ ~v e rs id e d e d o ,E~;rtm;lo de \ ,Y t .uhngw~

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E sc ola d e r . \ l ' r u : 1 i d n t a ( / ( .1 , U n:twr~id ' t~d~de

f \ ';ash ingttm

Thoma s R, C e c hUm:ve rs id t~dedo C,o lorado . Bou l d e r

Michael I , ChamberlinUn:r.v,ersidade d t ~ (a[Jfo:rnit~t B e r k e : l e ' y

Ron CO i l l aw a y

U M iv tn id ad e d e.Ok~ahotfja

~"lhliOCr h C lark .

Um·versidade de Oxfo:rd

[aleh Dale

U~~ i .ve r $ idad e d e " , 7$co r u i-n .;Waa : ison

:H , Garry D allm an n

Uf~w n ~ i d f J d ~ d o C o l o - m a c r , C e n . i· r. o d e Ci&:tIdc~s

d e ~ S ( l t J d e

Loui s T, J_ DelbaereUt;n'~er$idt~d.e'de. S t l . $ K a tdrfn1r ',an

w u u D 'bn.. lam t Jwr i l . a : i i 1

Escola d e Afedi :dna d a llniv ersid ad e d o T ex as.

H'ous:ton

,.

Diana Downs.

U i 1 i ' lc . o e r si a 1 i a e d e \V~sroml:ll-M a d . 'i s o : i1

Jeffrey D. _ , s i t k o

( J r . 1 ~ v e r . s i d . ; r , d e do A l~.bami<l ;' I h r r n i rjg~1~.n·n

Gera ld V i t ' . b : i g en ~Qn

U n i v e . r s i d : a d . e de CO:f'nell

B ob F L~ H:ng Rm e '

U : r - ~ i . v tr . d d ' l' 3 d e d e W i s ~ ~ " O n s ~ r . I 1 . ~ , M t l d i . w r J

Hartmut Folhnann

Un:;" . Ier s~:daded e . ~~eL Kassel ,

A le lI'nar1.ha

B r i a , o ·QX

Univers i d~de d t . " WisGoP"ls~n-j\1adi.5(ln

M ax im D . F rank - Kameaetskii

U 'l iw.rsldadt' de B O $ r o r l

Herbert Fr iedmann

U;r~iytr.~id~jdcde i C f I · h . Y j g t )

David Goodman

U n i v ,e : rs ic lade de . P r i n ( ; f ~ t ( m

M'yron Goodman

U , ' J iv ernd ad e d o S u~ d a Gl~iflrHia

j ',a (k Gorski

U n i w r s i d 4 1 d . e d e ' J i i . 1SC O : P l l : ! " : i t h : \ 1 i : r d i . s 0 1 . J :



r u O ; : k GQm:ve

l)nillcrshkufe d e li/iswnriI1- ..1 m i i 8 c m

L aw re -nc e M . G I : . I C 7 .

CtlUgi"o de ffimukitl it eifrlda, (la Saude

d e M a s # u ; l l 1 J s e t 1 - S

R a ch e l G : I'I ~e n

fscofCl ele MedichJ· . (1. d~ Uni.Vt!r$idade

]of~tiS J - l ( J p k i u ' j

Caw] CW,~S

U' i ive rs . idade d « CtlJi f6m:i~.J S ao FmrJ(i .sco

lawrence Grossman

l .hri ·vers idmle d~ l r) I~ 'j s Hopkin s

R ich ard L G um pon

U,]ivl!: t 's idad.e de iUinois, Urblll"J ' tl -CfulmpaiSll

:\.f irc he ll F ..Halperin

Hospilt~1 S t. M i d u u; [, U n iv e rs id a dc .

d e ' Tomnto

E Ulrkh Hard

l mt in .t !'o d e L 'h oq u im i ca M a x -P J ~n ,k

John W . n o Her s hey

Ei~"'t,)[(l ,d e Medic ina Dav is d!l lit t i" lIer5ia.aae

d a C a l if or ti i~ ;

L owe l l E o Hokin

Esc~)hl. d e M t ( l i c :i ! ra dl ~ Unirersiat ; ' j(~e

de W isC!msirl -Madisof l

T o n .M . K a g un d

Unjwr:5ltlad~ do E,t t ldo ,d e Michigtm

P ie rre K am ou n

. f lo5pi f a : 1 d e D Q e l ~ ~ ' ' ' : . r ;I r~frmti5d e' Necker '

H aro ld K il Si n! !k ~ '

Un i v er s i d ed e da Coh lmb£a Britt1niCll:

J udith K im ble

UrliversiiJiuie d e I t'i s. c: v m i n-Ma . d bm~

Roy L Kisli,uk

Ur~i l 'e . r :s idad~ de T~jf ts

R andy D . Krauss

E s c o f r : l d e A 1 " e cU c i r u : I da ( h 1 . i n J . r s i r i H d e

d ( ! Bos t' on

B ob L and le k

Un i ll e l' si d a d e d e \VjsciN"is in-Madisorl

L~obLaRo s sa

O n rlp 't ln il ia D u P o n t

MichaelLieberman

CoMg io de J \k d i. ci tu~, Urliw.rsfdr:ide

d e C i n dm u u i

Janet E. Lindsley

: t i! ; c o f r: l d e ' M e d i c . ir w a a U n i v f ! " r s - i r l a , c i ' e d e tJttI~1

Stuart Linn

U rt iv er& id aa e d a Ctili/dnlia, Berkeley

£1 se be t Lund

U n i v er s id r ,u : ir :; d e ' l ' f i ,[ f"l tIsin-MariisorJ

Michael J . Ma,e[Jorl.lIdIi~~:lJrade Medici l1r1, Urr.iilersidaar:: d t ! :

Wj's~:omin

"U.I. Martin

Uiiivers i~iad£' d e vllist(lmin -M(uJisol · !

A naru M erion

U niw rsid .a de d e. \ ' l" isnmsin-AlI1di ,mrl

JLl~if T_ MillardC olig io G J fb y

C y nth ia .1 ,M o ore

[ ]r liv er si da de : d e. v V a s f J i n g t o r l ~ S t, Lm . d s

Pierre Morell

Uni-versidtlde d a Cam.lirll1 do "Iorte, Chap e l

Hill

Ronald I.. t\'j ece

Urlivers id~l:de dr l C . '. a l j f i1 r n i a , Irv ine

Jall]e~ Ntambi

Unh.l.er;;idridt,t de H' i5 . (~ms i . r l ·Madl$m~

:rvI ichac l O'Donnell

lh'lj'versidr.lae . R ( I ( c k e j e U e r

James Ofengand

E sc ola d e J . ' I , : f e d i c i t r a dll V n iv e .r si d ad e d ~ '

ll.lirJlttJ:

.An ;h . ie I t Portis" Jr .

Sempl d e . P e sq u l5 a d a A g ri cu lt u ra USDA

hiCk Preiss

U t l : i v . e . r . ~ i d C i d e do Es ta ,d IJ ' d ! ! . , ' v 1 i c l i i g u r r

F ran Jk P ug h

U I '! iv e r: si da ti e d o [,I 'ado d a ~H,~UVdri;'t\'i

George Reed

Ut!.iw~r5idmfe d e V \ l r s w r 1 , s i n- J \ · f (~d is (m

David n.e : ih~ teJ n

Univers idade d a PC : ri Si lv d ni a

B ill Rem ikoff

,Uiti~n·ir:Jfr .de cieWf.sconsin-i\.1cu-liscJrj

Da nie l ~ .I .Rich

UfJivcr,~hI(lfle (J e \ . t ' l 'swl 'J 's i"J·M-~jdJ:s~m

Peter J - RoachEscoia d e Afedidna a a U niversid ed « ~ie

lruH(;ina

liitry Roberts

Uni'wrsid"ia,e d e lVi.scottscil1-Aia"tisofi

J e ff R o be rt s

U~jV ~'r $M a d e d e C or m !l. 1

Prancls Rolleston

Come- l i to d e H 1 S q u i . ' j 4 : ~ 5 MM i c . m d o unaad

D ou glas W , R usse ll

U n i v e r . s i d a d e DaUw~s ie , j \l O Il !( j E 5 c o ci a,

C ' c l n c u M

L ~ : S 1 i .M . • S a la ti

I i~~(pl· r . ld e .Medir . ina da llm'¥ersidade

da ' v' i: rg fn h ;l do Oes t e

A z iz . Sancar

UrJi'~t!'r$id~~d~ a r - l CaroUna d o NCr'IC,

Cfll;rpdHiU

Paul & 1 - I 1 . n 1 me l

l1iJi i t . I ;~to j ; l ' e Pesqf:dsas Scripps

B ob S ch ele if

V n i v e r s i d . u l e johm H o p k i f l s

Herbert P . Schweizer

UrJil 'ers idll:d~~ d o ESla.cio do Co lo 'mdc )

' T h in . $ha r. ~ v

U niv fm id fid e d ~ Wiscm:rsirl ·M~u-1is(m

R ieh ard R . Sinden

Itts tituW d e .Biocien.citu e T e t ' l w l o g : i t , i .

Uj1i~'efsid.ade d o Tex as Ae:·. .~1

Cassandra L.Smith

U "I i ve.r ! lM~~ie d~ BoswrJ

I Jo y "1 il M " Smith

V t 1 i v c f " $ " i d a a e d e m·scQ' ls i : r l -A ladi ;wt l

Garr Split ter

UI1'iwn; j,da" te de Vvis [ "Or l .! li1 j-Mad: i. s~m

Howard Sprecher

C o l l f , g j ' v d e Me d ic ir u ;r e Stlude Pr~b,lic.a ,

U 'liw r sid , uJ e .r Io E, t t~do d e Oh io

", . . .illla m T ap pric h

Ur1.il;\er$id~~det ic N i t. 'b m - s ko . , O m l 1 . n a

krem}, Thorner

Um:v.er~ idadedtl

Gd~f(kfli,a.B ' e r k e J e yBruce Tjher:i.i~

V i t;~ en· ir1Hd ed a Cp l~~mb i a Brit t lnica

H ara ld T sc he sc he

U' l i ve: rs id tlde d e B~ :el tf o ld , . Bidej l '3ld ,

J1h~mar~hr ,

Thomas L, V;l.I~dcrgon

Unhlers idade d e P e .p 'p ~r d ir m

Des iree Vande rwe l

Url ive rSl ' d t lde de . W) ' ll ,~ ipeg

All'jalldro J . Veti l .

U~j.i}'e"5idtldc da C o l r J mbi .a Br ' i t! 'ni ,ca

JOll A " \ . . . . olff

E!irn!il d e M& i l, id n a. ,U'liv~r$Mt~a·e

d e WiSCOt lSin

V\lil l i ~ rn \ · \. 'o lod.k .o

UI'!ivcr:;~idad.e d e AlberM'



N a , O te m os c s pac o aq ui para, agradecer a todos OS 0 utros ~ndivlduos cujosJ : . ' • , . I 1" E di ~e sro rc os e sp ec ia is s e e nc amm J .ar.a. ITIp:iua este ]VfO., m vez ,l$SO~orerece-

, d . li I'do s 'I1l0SS0S; sinceros 1lI . ,graecimentos e 0 ivro pronto que if' es (! I ) U : aram a

guiar J ' ~ H ' . a , a 6n a . . li 'l a 9 !o . N O S l e ' claro, assurnimos a 't ot al responsabilidade

pelos errns de fa to ou enfase ,

Somes grates aos nos s o s e s t ud a nt c s na Universidade de Wiscons ln -

Madison, que fO' l 'necer 'af t l inspiraeao (especialmente Jason Celitti, que ofe-

receu valiosa critica, e Brik Mikkelson, um excelente revisor de qulmica):

aos e s tu dan te s e tecnicos de nossos grupos de pesquisa, que no s a luda ra rn a

equi l ibrar a.compe'tlya.o en re as.demandas de pesquisa, ensino, administra-, y 8 .o e e s c ri ta do livro; aos nossos colegas do Departamento de ' Bioquunica

em M4ldi~Q]1 J ,que pacientemente r e sponderam nossas questoes, corrigiram

nossos concer to s equivocados e , e rn 11l,1II.ibJS cases , r ev i s a ram 1:105505 cap l t u -

los , Recebernos muita s c artas nos ultimos oito anus de es tudan t e s e profes-

so re s q u e usaram n o s s o Iivro e qu e apon t 3 . r . : : 1 . 1 1 1pon to s que poderiam e s t e r

me l ho re s , ao s quais, agradecemos. (Es:per~.mosque os usuaries futures con-

tinuern a nos contar como podemos rnelhorar es t e [ivro.) Querernos tarn-

be m agradecer ao time de Lehn ing e r na Ed i tara. \Vorth. que no s permiti nu n

;i,liberd ad e (if!que ne c e s s i tavamos e e x ib ir am ex t ra o rdinaria paciencia quan-d t: . ' '1 ". - "finalizar" . 1 1 1 ' d d "raztamos a u tuna mterrupcao para 'una tzar os caprtutos, e ell) a ' I e I,~

C - a c ; . a o em produzir UUl IiVJode qual idade inspirava nossos melho re s e s f o r-

'" , dc os e tornaram e sta Ulna experiencia r ecompense _.Ion~.

F' 1 ' , '( :." d, Ina mente, expnmirnos 0 nOSSQ UlaIS·prorun 10 apreco a nossas es-

pOS3S!Brook e Beth, e a nossas criancas, qu e suportaram ,~S longas noire s e

fins de s em ana qu e dedicamos a escri ta do livro com extraordiuaria boa

vontade e constan t e e nc or ai arnento.

. '

A4ad i~onj WiSCon~i t1

Oli l l tubro ,1 : 999

David L. Nelson

lvl ichad 'l\iL Cox

. .



Sobre os Autores

IM i ch a el tv 1. C o x ~ D < '!v id L . Nel$on

D av id L , N e ls on , n as cid o e rn Fairmont; M in neso ta , re ce b eu s eu as em Q U . L -

micae 1 3 iologia no Colegio St. Olaf em 1964. lite obteve seu PhD em Bio-

quirnica na Escola de Medicine em Stanford comArthur Kornberg e fQium

b ols is ta d e p e s-d o u to rado na E sc ola d e M e dic ina d e H arv ard c om Eugene p,

Kennedj; que fo i uru des primeiros estudantes de pos-grsduacao de Leh-

ninger, Nelson foiipara. a Universldade de Wisconsin-Madison eml971 e

tornou-se urnprefessor titular de bioqudmica em 1982.

A tese d e p esqu is a e m Stanford fo i sobre a metaholismo interrnedia-

rio da bacteria durante a esporulacao e germinacao, Em Harvard, de estu-dou 0 ). energetica, genetica c bicquimica do transporte ionico em E . c Q r i . Em

\Vis-cumin, sua pesquisa rem focalizade as transducces de sinais que r,egu-

lam a movimentacao ciliar e a exocitose no protozoario ParameciMim. &

enzimas das transducoes de sinais, incluindo uma variedade de proteinas. . .

quinases, siio seus principaisalvos de estudo, Seu grupo de pesquisa usa. a

purificacao de enzimas.fecnicss imunologicas, microscopia eletronica, ge-

nelka,bio.logia molecular e eletrofisiolcgia para estudar esses processos. •

o Dr. Nelson po s s u i urn registro llustre de conferencista e supervisor

de pesquisa, For trinta anos de lecionou uni curse intensive de bioqulmica

para. estudantes avancados de bioqulrnica c estudantes de pes -graduacao

nas ciencias da saude (usando os I .i v r.Qs lJ ioqu im i ca ePr indp io5 de Bioqu{mi-

c a d e Leh u in ge r) . EJe tambem lec ionou urn cu r s e de ' bioquilTl!ica p<:liraes tu-

dantes de enfermagem, urn cur so de p6s-graduai.;fio sobre estrutura e fun-

·~ao de membrana e u rn seminario de po s- gr ad lJ lili ~ :a os o br e memb rana s e

t ransducoea sensoriais, Pa:t:rocino,u nurnerosos P hD , M S e teses d e honras

colegiais e recebeu p re m io s p or sua exc e l enc ia no ensino, incluindo 0Pre-

mio Escolar Dreyfus e de Distinto Professorado Atwod, Em 1991-] 99'2., de

foi um professor visitante de quimica e biclogia no Colegio Spelman ,

M .k h . a e rn M.CUX, nascido em Wi.~.mi.llgt()n,Delaware. No seu primeiro cur-

so d e bioquimica, 0 Iivro Bioquimica de Lehninger foi uma grande influen-

cia que o fez voltar a sua fascinacao pela biologia e inspira-lo a seguir uma

carreira em bioquimica, Apos sua graduacao na Universidade de Delaware

em 1974, Cox foi a Universidade de Brandeis para fazer 0 sell trabalho dou-

toral com W il liam Jencks e depo i s para. Stanford em 1979 para. 0 seu e s rudo

pes-doutoral corn I. Robert lehman, mudando-se par(1!a Universidade de

Wisconsin-Madiscn em. 1983. 'Iornou-se professor titular de bioqulrnica

ern t992.

Sua tese de doutorarnento foi sobre a catalise acido e base como urn

modelo pa.r3.as reacoes catalisadas por enzimas, Em Stanford, Coxcornecou

a trabalhar com as enzimas envolvidas na recombinacao genetica, desenvcl-

v en do m e tod os d e p urif ic ac so e d e e n sa lo s a i.nda usados, ilUminando 0 pro-

cesso de m:tgra~!o da r , ami : f i c 8 !~aodo DNA e donando 0 g.ene para umarecombinacao sitio-especlfica de levedura, Aex:p]oIa~ao d as e nz ima s de re-

c omb in ac f o g en e t: ic a .permaneceu seu tema centra] de pe squ i s a .

o Dr. Cox tern ceerdenado um grande tativo grupo de pesquisa em

Wis,consin. investigando a . enzimolegia, a topologia e a , energe t i ca dare-

combinacao genetica, Urn primeiro foco tern side 0mecanisme da trC}C'1de

fitas do DNA e 0 pard do ATP no sistema da RecA. 0 grupo de pesquisa

tern tambem se concentrado na recombinase FLPda levedura e no processo

que ela controla, e esta. desenvolvendo sistemas crornosscmicos 8.lv08basea-

dos na recombinase .FLP.Durante os uhimos quinze anos de ensinou (com

David Nelson) urn cursode bioquimica e lecionou em. curses de pos-gra-

duacao sobre a estrutura e topologia do DNA, in l t e r ; ' l ~{ i e s protelna-D'Na e a

bioquimica da reeombinacao, Recebeu premios tanto em pesquisa quanto

em ensino, incluindo 0 P r emio Escolar Dreyfus eo Premio Eli Lilly de IY'89

em Quimica Biologica, Seus pas s a t empos in ch s e rn jardinagem, (ole~fio de

vinho c ajudar 1 1 1 < 1 planif lcacao de predios d e laboraterios.



Aos nossos professcres:P.au~R . Bur ton

A llb e rt F in h o lt

w ' m ~ am P . Jenc k s

Eugene P . Kenn e d y

H o m e r Knoss

Arthu r Ko r n berg

~ .R o be rt L e h m a n

IEar l K, Nelson

Da v i d E . She ppa r d

Ha rro ld B . W h 'i'te



I Fundementos de Bioquimica

1 1 A Lo g ic a !Mo lecular da Vid a 3

. 2 Ce lu l a s 16

3 B io rno le c u la s 41

4 Agua l 64

Conteudo Resumido

H Estrutura e Catalise 87

··5 Amir!OdOicios, P lll pt id e o s e P ro 'te irt Ja s 8 9

6 Estru tu ra T r id ir ne ns io ns l d a s P ro te lna s 12:3

t F un c oe s d a s IPro te rna s1 59

8 : Em :im a ls ~89

9 C a rbo i d r ate s e G I ic oco n jill g(H]OS. 2:25

10 N ude o tld e o s e Ad d 0'5 Nl i e Ie l cos : 2 5 0

,H l!ip id i o s .2 8 ,0

12 MEmbl'~ria~ Bio l6g ica$ e Iranspnrte 30 1

1 3 l3io .ss ina liza c;a o 34.0

III Bioenergetics e Metabolismo 3791 4 Princ fp io s d e Bio @n€HQ I@ tic a 38 3

1 5 fA G Ii ,co l i5e e .0 C ata b tl I isrno d a s Hexoses 409

16 0 C ic i o d o Ac id o C itr ic :o 441

17 .A Ox id a~ alo d os Addos Graxos 465 -

1 8 A Oxic l~~ao d o s AmiF1 lQac i d o s ,e a Prodw;ao d e Ure l8 i 48 6

19 Fos¥o r i Ia l~a o O;.::id a t iv a e Fotofos.for i Ia ~~o 51 5

20 Bioss in tese de Ca rbo i d r a t o s 563

21 8iossfntese de Lipidl~os 599

22 Bio ssrnte 5e d e - Arnlno a dd e s, ~ iJc le o h d@Os e Mo l e c u l a s

Re ladona des 639

2 3 Inte'grac;; l :Io e ReQlu la l c ;; ao Hormona l do Me 1 a b o ~ i s m o d e

Mamfreros 682

IV Vias da lnformtl~ao 711

24 G@n@se C rom ossc rro s 71325 M e ta b o lism o d o D NA 733

26 M e Ea bo lism o d o RNA 77 1

:n M~ t ab olis mo d as I P ro t@ ~ f ie !s 8 0 5

28 Re9 L J l .a~a0 da I :xpreS:5.1io Gen ka 846

2 9 T ec rd o9 i l( ; l do D NA R,ecombi t l ia rm~ 8 8 0

Ap tl1 .d ke A A b re viac oe s C om un s I l ia Literatura da Pe sq u i s a

Bioquimica 909

Apendke B Solluroes Resumidasdos Problemas 912

Creditos das nus~raifOes 931

Glossario 937lndice Remissivo 955



Conteudo

.I Fundamentos de Bioquimica 1

IA Logica Molecular da 'Vida 3

A Un i i d ade Q-u lm lea do s Dife rermte5c Org,anhsmos

V i vos 3 :

A b io q u im k a p ro co ra e xp l iG I r a v id a e m te rrno s q U !'f ili c o s 4

T o d a s a s , rnac ro rn o l e c u la s st io C o Q , n s , tr U J ra s a p a rti r d e

POUICOS c om pos tos s im p l e s 5

A Pr od lJ lJ ~ a0 de lE nerg la e seu C o ns u rna noM,e t : a bo ,~ is rn 0 5 ,

o s o rg a n is n n O ~ n I J 1 I 1 C ; ; :" e stso em eq u i I n b r io . c o m se u

e m b iente 6

A (o m p o s . i - t ; a a , r nc le c u 1 .3 r efl ~~ :e L J m estado es ta c lona r i 0

dirl~hfl iCn 6

Os 0 r 'g,anismos tra ns fo r m a r II ~n Br g ia e r II i ' l ter i i i do me ioambi~nte is

o fl uxo d~ ~I@t:runs, forn€l(@' '~n@ ry i < 3 J pa ra o s o rg lg n i smos i

Ac ap l a I 1 i ~ nt o d , ~ ~ n ~ r Q l i, if ;I ~ i9 i f . ! ;;J5 r~o{_;QI! ' !}q u f rn i c ; ( : I S ~rfl

b i o lo g i ,a 8 ,

A s e nzi m a s , prornovem r ~ . a~6~ : ; . q u im i cas em c ; a d ~ i a '9

o ms t a bo l i smo @ r~gU l ade p a ra se r ~con6 mic c €'

~qu ilib ra d o 10

' l i tansfere nc ia d a Info'fma~ao Bio hJ gi c a 11A (0t i n u i d a d e glenet icB e ani b u i~d'Q d a s m o l e c u I a s d e '

DNA t

A estrum rs do D NA pe r IT i tt e se u re pa ro e su a re p I i ca~ao c om

1 ide l id a de q uase pe rfe i ta " '1

M ud a n y a S nas instru co es h e re d it at'ia $ p e rm i te m :a tfiiahj~~o12A sna to m ia m l . ' } le cu l a ir r - E 'I J 1 E '1 re i ; : : I i : ; , ~ e se v o l ud o na r ia s 1 .2

A sequ~ no a line a r do [) N A, cod i f i ca P FD. : te inascom estrutorastr ld trne ns lo ns ts 1 3

~ n t e ·r a .; .e E s n s o - c o v a le n r e s e s t a b i I lz a m a s es t r u to r as

tr l d i m e nslo na is '14 ..

AS ItaI ze s F l! 5~ lc a sdQ Mu ndQ B loquimira '1 4

Leitu ra Adi~ch)na~ 15

. 2 C e1ulas 16

Di~me1:5tOeS e e l ula res 17

iGe l h . dase T e dd os , Ulsados , em Estud o s Bi o q u Im i c o s 17

EVQI u ~ a o ,e , ~strutUira d a s (e l u la,s Pl roca r i 6Ucas '1 9

A l isch@r(ch i~ co f. i ,~ a c '~ 1 1 , f I 1 p r o c a r i e n c a r na i 5 be r n

e s t ud ada 2 [)

EV'O i IJU. l~o das C e l u las I EU(ari ,6; t i c a s 2 1

As C~~lJIa s ~lJc~ri6tica$ ~ v o l U f r e m d as P rQC~ r i c t i ces em v , a r i a s

e t e pes 1 1 1

A s C , ~ ll . J 1s ~ iJcan 'i6 tiCQS p r imi '~ i v as , dera m o r ig ~rn a d iv er~ o~p rcnstas :2 2 .

P riiin c ip a is C a r 8 ( t@r i st i 'cas E,st! ru t~ l i' a i :5 ,das Ce lu la s ,

EU(a ,r lo t ic a s 22

, / 1 ; , m em bra n a plasrnat k a c on t e r n tw a nspo r t a d o re s e '

r e ce ptores 12

A e n d oc i to : s€ ' e a ,e > : ;o c it O' .5 .€ 'e a l i:zam 0 f luXD at . raW! i . d a

memb ra i l a plasm.aith:a 24

o re tlc ulo e nd op la srnatico org ~if II i~ a s .rnt~~ c a s p r o t@ ! rras @ '

I ip~ d ~o s .24 .

o (o rnp le x o d e G 01 '9 processa e d is t ri b ui a s p ro te f n a s 25

Os I l sossomos 3 . t 1 G os i o ca i s da s r e a ~ o e s d e g r ,a i1 a t i v . ; : g S 1: 6

Os v a c u o l e s d as c elu l a s d e p i a nta s dese rnp ~nh a m v < 1 l r i , a $•

'I U tli~,~esimpo rta rite s 26

O~ pe r o x l s s o r no s destroe no 03 pe ro x ld o s d e h ld r o g ~n i . n , ,I? os'9 I i ox is so m o s c o nv e 'r te m g o~d u r as e rn csrbo i d r ' a ' ~ o o 26

a n u c le o c o nte rn 0 g e no m a 26

As m i t o c on d r t a s ,~ao a s iE 'stB~6e:5 d e 1 o ["~ ad a s L e i u la s

e u ca r i a l i ca S a ero bl (a s 28a s c l o ro p 12I :5 t05 c o n ve r tem a e n e rg ia so la r em e n ~ r g l i , a

qulrrucs 29

As m i t ocbn d ri a s e oo s dm op I as tos P j ' (i i J C l v e l m e n ' - : e sede se nvo l v e r a m d e bacterias endossi mb~6tic a s 29

o (itOl: 'sque le t () est . .a lb ifz s d ' f o rma ce lu !a r . o rg a r)1 ~ QJ

c ito p la sm a e prodez m o v i m e ntc 2 9

o d top l as rna e , ab a r r o t s d o , a l ' t amen te ' [)rd ~ r ." J ad o ~

d in sr n i cc 32

o ~studlo dos Com penente s ee l u lare s 3,2

As 0r,g,~r1Iea s p od s m se r i sc ladas per cen t r i f ug.3~ao :3 2

Estudos in v it ro p o d em a fe rece r u rn a v ls ao g e f. 3I de

impo rt en te s iJ flJ te 'F a~ oe sent i re as mo I~ ulas 33

Evalu'~o d o ' S , O r g a lr li i's rn o s M l u I tic e l ui li a r es , e a la

D'ifef\enda~o ' C e r n u i l i li i ' 34

V i'I Il "U 's :P a lr a si ta s d a s C ' e lu l r a l" :9 4

R ' E ! l S U Q 1 Q J I'7 L~ l tu r .: a A dh :io na il ,38 , P ro lb le n ll l ' s 3 '9

~ Biomoleculas 4 1 .

C o m po sil-;a o e oligau;ao, IQu im lea 4"

A s h io rW ilQ I~ cu I , G i S 5~O com~o : ; ; t o ~ ,d ~ c a rb o no 41Os 9 rlJ PO$ f U ln c : i o n a rs dete rmUr l ~ I I I a s , propnededes

~ u lf m i c a s, 42



E!>tfutt l lra T l r i d i imens i ona l i 'Configura~ao e,(Qnlliormla~Q M

A CO f '1 f ig u r a ~ .j ,o o s urns rnoMcu l~ e m ud ad a so msrrts !p@ If!q ue bra d @ u rns l iga<;ao 45

"A die nd o ~ ;..~Louis P 'asteuteSl M'h dd ad .e 6 pticQ : in viM.

ve r i~as 47A con f o rmao ; ~o mo lE ! cu la r @ a l t@ rado3 pe l a r o t~~~o 0 3 0 r s do r

eas h g a Q 6 e s simpl@s 4 7

Conf igurat ; [ lo e : c on fO lrm ( ,K ,; a o c I@ fiY lem esnu t u ra s d e

o io m o l~ h ::uls s 4 8,~~ te r~~oos @ n i r n biDmol~'; ; ;1j j111f l5a o ~s t e reoe s l Jed f icol5 4S

lR ,ea t iv ldade QUIIT I ica 49

A t o r ca d B l~ g 2 lO : ;; d Oe!>1i;a e l a c ~ o n 2 l d a a s pmp ri ed a de s d o s

atom os qu e d E'~ ap arh cilPa m 49

f il a ' > ce lu tssoco r r em c ~ nc o tip o s g e ra is d e tr an sfo rm i 3~ t:ie s

qu fm iGE Is 50

I odas as reac ; : !Yesd e o x in -e c ll Jl ;t io e n vo l ve r n t ra ns fe r en ci a d e

e le tro ns SO

Liga~Ms earbono-carbono s~ o ql ,J~br~dal$ e fc rr na d a s perreal~~~ d e su b l !l ti ~ ui ~ :i o r i! ', h :: :: le o f il li ~Q 51

T ra l"i sfe l~ nc ia d e el~trons,i n t r amo l~u la r p r c duz r~arra t r1 jos

in te r n os .51

Rea r . ;6~s d e tra n$fe~n(iia d leg ruocs ~Itivalmint s rmsd ia r iosffiJetabOlilcm 51

BiOIPo i im~r05 s2l0 forrnados e or c ,o nd e ns a~M s S 3

M a ( :l '( im o l ~c Ulla s e 5 ua s S u bu ni;d a d e sMiolnQm.ell'i(aI5 54

Os p ,r in cli pa is CO l1 stit uin t@s d a s c elu la s sa o

m ac ro me lsc u la s 54A s m a c ro m o ls cu la s 5M c crstru jd as c om su bliJnid ad e5

mOMm~ r iCQJS 54

As ~ub tu l nl id a d e$ m o nc me ric as te rn es truturas 5il l1lples 54A condensacao en t reas subur t idades cr ia o rde rn e re qu er

ene rg ia 56

A estMulra {~ llu la r ~ h ie ra rqu izsd a 56

IEv 'o lu~ lo p re -Bm e tic s 57A 5 primenras b ie rno le cu las apareceram pme\, ! lo l l . l '~2i 'o

qulmic:a 57

A evo lu(, ;~o qu~miCll poae ' s.er S i lmu lad la 1M labora~6r i ,o 58

A s mQ I &u ~ a s d e RNA pod i€m te r s ido 0$ p r ime i r e s g ~nes e

eE i t a l~~ado re5 59A ,e \l Ol w ;; a o b i ol 6g k a t { :o I T ie c ;o u ha mar i sde U~!> e me l io b li lM e ! J

de ' an o s 59

ReslIImQ 60 Lei'k!lra Ad~d()n:al l 61 Pro ib l~ m as 62 :

4 Agua 64

In1iera~6esfracas em Sistemas Aqlllosos 64,As pon t es d ie h id ro g ~niQ c on1 T'I? re m a . 1 g l U t l s u as p ro p ri ce d a d ('s

inc om u n s 64

A aguafQ rma ponte s d e h id ro ge nrio (o m C 6w <lw QS

po la rss 66

A agu.;IJ ~n te r~g 'E~ l l e t rm; . t a hG~ment~ (o m os solute s que

El.x ib 'Em (arg le ! e l 'Eo tr ica 66

A e ntr op ia a u rn e rn a quando s!Jb si03lncia s,cr lsta l lnas sa o

dissolvidl! i ls 6805Q ass s n~o·po lo1 l fe-~ st io pouco sollu\o'ei~ em t ig u a 68

C o rnp os to s na o -p o la re s to rc e m mudan~a :5 , ene rge t i camen te

de~hvo ravH i5 na e s tru tu ra da d g u a 63

As in tef~~6es d e v a n d e r Wal ls sao at rac ; :oes mteratomkas

fracas70As i nt e re ! ~ o ie s f ra c a s sa o c ru da is pa r a a es t ru t u ra e a t f~ lO~o

d as m .lC Fo m olle cliJ lla s 70

0 :; solu te s afe tam as propfl iedade.s co l i >ga t r vas das :mIUl~Oes

aquos s s 70

IQ'niza~i,o da Ag'ua . A~ii idos IFram!>e Bases Fracas 72.

A agL.J i l lpUira e i i g e i r ame r l t e ionizada 7.2

• A d en do · .1 1 Re!5P05MI,1300 toq(j~ na g p la nt a5 .: u rn e ve nt :o

mm6tim 73A ion i l , [ !~ao da dg tU2I e e xp re ss a D ar u rns c ons tant e d e

equi l lb r io 74

A escal la d e pH designa a s c onc en tr at o e s de I-f' e OW 74

• Ad e ntd o 4 .2 . [) pm r:iuw J on /c o d e l aguo; , da is p rob lemas

i lust r if l t ivos 7 .SAG id o:> f~ <'l(Q s e b ase s fra ca ~te m c onsta nte s d e c liS 5o cia ~lo

ee l racterlsticas 76

AS C ;UFVas dEl t it u la o t ;a o r ,e v e l 1 am e pF(" dos a c i d o 5 t rams 76

ACao l 'arnlponalf l l te c'o,nllra as Varia,~oes de pH noSi

'SistemasBi,oI6g.ko~ 770 5t 21m p 5 es :S d Or nls tu ra s d e a C i,d o sfra c QS e s ue s b a s ~ s

conjwjaclas 78

Um a e x pre ss ~o : s imp les I re l; ;' Ii !: iO lna0 p J H , 0 pK e awn r: ;; e r! tJ ra ,~ . ]o

d o t .amp~o 78 .

• Adend o , 4-3 Re so lv en d o p ro b!em~ s r, J$ i; mc !oa & q r, J( i"OO , a r :He flid e -r sO f l- Ha ss e :lb a cil 7 9

Os a c id a sfra co s a u as base s f sac as tampcnam as ce!~I,,,,s e . 0$

teddos contra as v,a i l ' l ia~~M de pH 79III Adelndlo 4"4 SiJnglJe, pu/mof;s e t amp ilo :' 0 :>is~-t.;lm~o

bicarbonato 80 .

A AgliJal eeme Realge,nte 81

A Adetlula~,o do Amblente Aqlllos<o para esOffian~sm,osVivos 81

Resl i . i ITIo 82 Leitur8 Adicional 82 Problemal!> 83

II Estrutura e Catalise 87

5 Aminoacidos, Peptldeos e Protem as 89,Am i n o o ddos 8 9 '

Os aminoaddos t ~m c a ra c te rl st ie s s es t ru t u ra i s comuns9Q

Os residues de aminoac : : i d o5 nas protelnas s~o

L- . e s te r eo is6me ros '9 1

os a m ino tic id m po de m se r d sss ific ad es p elo s ~ eU$

g rupm R 91

-Ade:ndo 5~1IAbso~ao da fuz pelas m()JeclJta:>.~t; J tei de

Li!m.berH~,eer 93

O sa m ino o cid m , n ao --p rim a rio s tam be m p os su ern impor ta tnt 'e '~

f 'L.Jn~6es 94

05 a rnlnc ad d os p od ern . ag ir c -o m o ,fi ce J ao "l~ b a se s 95

Os Clminodddos t !~ m c urv e s d e tJitL.Jla<,;tiacar, l ld:erfst ica"l 95

A i J . c urv es d e tgt lUl la~~Q p re d e em a Gllrga >elelr ica d e sa m inoBC lia os 96

os am i n o a d d o s di ferem em s!uas propr ied lade l" l

sdcobaslcas ss

Peptiideo$ e IPrO 't@ ;fna s 97

o s p @ p t rc le o s s ao c ilc le ia ~ d e . i l im i lnoa(~dos 97

O s p ~ p1 rd e o s p o d em s e l F d i s t1 i J l ig u i d o s 'e ntre sl po r rne lo d e se u

cQmpor t~men to d e ion izdo t ;aQ 98



RepUd'eos [I ? p o l i p ~ p ' ~ r , c : ! l ' € i O Sbio. o g i ' e a l 1 l l e J ' l l l e ab v os O O O J ' r 1 m em

um a dimplr;, f 'a - It a d e t mflnh~ 98

Os p or ip e p U de .0 5 P .O $ $ Il J € ! 'M com~'O$r~Oe5.~ e ·a m i ' f i l : O .a . i d c~ .

e~raderi~ticg'$ 99~ l g U lm a 5 p r iO~ W t l ii S o n~ c outros ' g r u p o s . qu m i c o s . a ~ e m O O S

a mrno ,d dd o5. 9·9

E~ is tem d~'/ers.o5.nfvtis. d l~ es t r u tu r a pro te ·ica 100

1 1 'a ba I hal l i l [d 'Qi ' Q · o m , as P[ f0 1I)e lina ts 1 00

As proteinas pod e .m ~ -pa ad i oS e ,. pv.rifkifdas 100

A s p ' r r tO t e l nas . podem s e r s e p a r .a d a s ..~ ca f . a c t e r i : z a d . a 6 p o r

e l a t r o f o r $~ 1 0 . 3

I~Fo t~O i i J$qu n~o forarn se pa ra diis p o de m se r

'C!luin'~fi(a,da~, 104

A E 's .t ru tu ra C ov ale nt@ d as PfGteil'ias i{)S.A fUI i~,ao d e Ufi i ' iat p~o . ~e1nadepende d a r ~a ' s e - - q i J r e l l c i a de

: mirtodlcidos 106

• A d e n do 5~2H(JmrJl(J9.'/~ae fJrote'na~ entre a s. S f J e c l~ ! i ~[Ol

A s seqOeru:ias d e a m in OO d do s d e . numerosas proteiM~ ja

1 c r am .;je te m ninad as .~e aP o l i p . e p ' t r d ~ 5 - p e q ue n 05 S a o se q Oenda d O $ pe r proc~d i l l l 1entos

.a u to [ a ' ·~zdos 1Q 9

·( jr" i l l1d.es pr'01E'in.; lrs deve m s e r s e qO eT tc ja d ~H~ e m s @ g m e n ~ :o s

rrH~nmes 11(I

.4~.seqtl~fl( ia:s. d ie a m i no a c id o s ta m b e m ! j odem '~ r d e d u z i d a s ;

per O U ' lW O S .modO'S 'I'~3

• A .d 1e ' l I 1 d o l 5 , , · i : N' . i[ L \ 'e s~ i g - iM l~ 'p ' :O l - 'P fn 'B l§[om a e . f I P ' € ' c ~ . rG i m ' € 'f , ia [

d e m a~ a. 11 3

A s eq u~ no ia d e a M i n o a d O @ S . fornece impOI1:an~~l i ~ , f , o r m [ J o O e sbioq[llfmrCa5 '~116

IP'e~t rdeo5 D . ~ ( ] u e n o s . I i - prc te inas pede rn se r s.inootizado5

qu im i cBm nt e 1 ~6

Ret\lm~o 1 1 · 1 8 ' le'tUII"II Ad ' id rona l l 111 P lr o b ~ em r a ! 5 1 . 'Hi

( I. trut r;~ 'Trid im nsi nua~da w Protei n .! [ 13

Aspec t o s G;er ' i i ls d .a IS1rulur'8 P ro te iic a '1 [:lJ 'A C : O M o r m ~ ~ a D de u m~ p ra te In a e e-stat! iii ada em 9 rs nde

' , a r l l e per c r e r a (Ge s f racas 129A . Ig)at;~O·p'epUdr(~ (jl ~fglidBi E " p~~ii1il1 1124·

A IEstrutuf, 5ecundtlria d a iS P \ fQ · 1 !· e l~ n a s . 126·A Q · "\ Ir M ~ J lc ei ! u m a lestro tUr . i l s > l ! ' Lmd~riaoomum 1 . 2 1 6

. : J ,i e .l i ld o & , : 1 1 Ide' t if icanoo h l d l C e s ' 0 1 l " i e f J [ t a . d a r ~ ~a \ dite'ir~cu ijl

e s q u e r d e J , .2 7

I t ' S ! 3 i : i 1 l U !noia de am i o a o i [ G l r J s ,afet~ .8 [ e s t . a i ) i l i l i d a d , e da e-

h 6l ic e · '1 28A c o n f o r m a ~ . a o ~1 Q l i l \ <a ! i l l i i z ' , a [ s C ( ' J L e i i a s p~~iJpep.i~rdica5@ m

faU las 1 29· •

A_s.d. lu :as p : s a o c o m u n s na s pro te iniil~ .~30

l ~ n J t l J e s _ und a n a s ( ' C Jm l l . , u ' R I ' I e n l e em:' (JnbadcI l5 apre5entami H ' I g u l l t o s d i e I ig a ( l o IE ! c on t e u c c de amino . a { i j ( k ) ~

G a ,a c~ ~ I1 IS ! t i c o s. 1 :3 o

E M : [ [ u ra lS , ' e ( n ; ; i ! a r ' i a 5 , e OU.i. teIf1l l i l f i !as d ~ : s .

PNte i~as '1! 1 1

A s p m t e fl rn a s f i ibroys s . ~ o es t rutu[ ra lmente a aa pt il da s. p a ra U l m a

f\ln~ao 1 . 1 2

I IA l lem: l 'e t i , . ·2 A, o . n c W f ~ ~ i l o .· p e \ ! ' m , a r . r e n t e e f i l i l [ c a tJ e fo .s ~ , . : J m a

Mgenharia' bio 'lu im ica , 9 :3

A d '. l i ! f f i i dade ~S i ti li l, !l tl J if a lr e fl e te .!! d i l f . i \ e f S ' i d . c t ~ f,Lln,c~cmal ln tI!I

proklrn!l5. ·grobUlafeS 136A J I T I & o g l ~ ~ l i n a f o r n e c e u a G op r l m e i r . a s € " " d d fn c ia s s Q b ~ e ·til

Qom ,p l e X l i d a d e · d a ~ s tfl :l tu r a I P · r e r t . e i . c a gl l o t l l l . ; l I l a r 1 136[ i i i ' ,,,1 - . ... -. , ii ! . ~ .IlAJi. h".~.,..... '.- . .. rI~ ....•. ~.§>"i da .j-- ,

.. M il 1 1 1 0 Q"~' ~r~ f J f, N 'a ' . ~enmn~ , _ es ,nhU l'a<

T f i d i ll tM r S i r m a J · d e l uma pro1te in :a 1 1 3 8 :

As p r o t e f l ' f l a s globu la [ r ·~ 5 a p resentann d ! v e , r s a s e~rtru t 'lJ.falSWG~ ~ ' a s 142-

A a n a n · . de muitas prot:Einas globula r@ s . ~~a gi;:-~~

; ! S 1 1 ' I tY ra i ~ e o rn u n s 1431

< O s I 'l li H ) t i l/ lo s a t l ~ pr'oleinas f o rm a m a base p a 1 r a a iC l a s s . i f i i c a , a o

f il fu hm lll d as I p r o l l e i l " L i t S ' 144·

I E s t l i u 1 D L l l r a ~ q[l ! Ia~l\ l ! imaria$d e ~r01Jeinas . ~ a f liam d e sd e ~ imph~$

d fm e ro s .a U~ :g ra ' d e s (o m pie xo s ' 1 4 · 5

H 1 a ~nm i1e~ p .~ r ra [ M !ma !' fl no d l d ~ p r ; · o t e i r n i l S 1 1 4 9 [

De:ln.atJu r~~io Pfote ica IeIEnove l , ime ntlD 1[49A P ~rda da es tmturi i IProlAica f i ! ' S u l t. a n ~ pe rd a c ia

iUIf!(a 0, 1 1 5 1 0

A iequ..· nd a de dm i n o a c id o s . d te rm i n a a e s n u t u ra

te t tC~~ria 1~50

Os p ( ll ip e p ll cf e .o s ~~ e r u : rn @ ' ~ a m , a p id a m , e r u : f. ' per u r n proc ,e~o·~m I f r a lp iI 'S 1 1 5 1 1

!I! Adelr : l ( teo 6 - 4 A m'Of'le po r e:nowla~nfO ~ f t i\ C O t 'r e f iO . ' ~ d C J e n c ; a

00 p J ' l r m 153A~.9Iiuma5 p . ~ ! 0 1 1 . e r ~ · h ] Ss t J C i I 5 . l U b m e t i~ ~ ( ! i i. a e n © v : e ~ a u m e ' n ' l ' O

ar~s is t id o 153

l~slJmQ '1:55 Ileitu·a ,f'\tUcI'onal ' 1 : 5 11 I P l r o I I J J e 1 m a l 5 , '1!5'

7 run~o?' das Protcinns 159·

U I I I J ~ U I R :e "n ~w :a ll d I e ·umra l P 1 f t o t e : J n s l . c D n 1 1 u rn l igIa1nrt&!

Protei[nllUi J L i 'g !a d o r . as d e · O.x iig e 'nio ., 5:'9 ~

o Q)( ig~n lo pods l i g E l , H ; e a u rn g r iJpo pro$t~tico he !me 1 59

A 'iogio ina -:em om ilnrn sltia) d e i ig a .; ao pa ra 0

o o rr gl~ l'IIio . -601

As iF l ' le ra~6es protern.~~ngantf; !o p od em se r descri tssq u . 8Jn~J l tiU i" "am ( !f lI t e 116~

" e s tru t '-~apro if .a re o l a ~ man er ra p e ta l q u a l 05 ~ i g a n 1 : @ s· .~ i ; g ' amr el l if) :2

o o.x ig l~rno d o 5all " lg lJ ,ee t r anspo r tadc pe la hetmoglob1n~ 163

As 'S i ibynid i1 l ( j~ da ~reml()glo(b.Jna ' sao [~~tnJturalm"nte

~~ll1an1es ~~.d_ togfob~m 163A tu~moglobln~ p a s s e pe r uff!CI! muda l l " l ~e es;~n..a·tyralom d

I [ iga -_0 do o~ i l g l~nLO '[55·

A h em o gJo bina lig ~··se a e Oo )ltig i!nio d e m o d oc : ; o . o p e r ~ r l i i l r o 1 1 6 ' 1

A Ii· g~ ~ a c o o p er a tiv a do I[ig ante pede se r d ~$cri·tad e m o d o ,q l l J a n 'tal~ 'rIO 1 1:1 '

Doks liIiIo d e ~o s s ug e re m m e c a nis m o s d e ' I lg a - ~ '~ o!l:oopenUiva 16'

/A . h e m o g l O i b i n a t~mb~m transeorta 0 FI '~ 'e CO~ ~5 6A I igi~O do Ol(jg. ' 10 il ·'·mo-·lobina e r egu~od· ~o .'l.,J.~

b u f © . ~ . 1 ( l g , 1 h : e ' e n o [ 1 1 6 . , g 1

A anemia fa IL i · form·· e urna dcerxa m to l~ cu la r d -

h em o g~o bilila ~71]

I l i1 te l ra~s. C o 1 i 1 I 1 1 p l e m e R Ia re s e nitl i ' ,e P f 'O , 1J ! ! ! ! ! i ' n 15 e ·

Uga' f i les : S iste m ,a ~ m !J no log ic c e

b l i i u . u~og l l o . bu li l n · i i l s 172A r es po sta im u no lO gi ca <:~Uaderiza~ por u rn grande nymero

de l d ~ ~ i l J [ r a i $ .e r P ~Ol t@~1i l 5. e~~craU! l 'ac la [s 1112

A .apre ' . !ien 'ta~ . ! Io ,de p e p t r d ' E ' o : t 1 Ilia 5uperf lch '~ das ( ; e~u~asd ~ s . d n g u e - 10 ' ~ p .r O , p J '1 i o '" d e ' IIn. o-p.fopnO"' 1 1 ' . 3 :



Interar.; ;oe,> m o le ru la re s na su pe rfk ie c e lu ls r d e :: se nal iC l et iam a

re spo sts im u no log iGa 1t75

as ant ico rpC!, '> possuern do ls sitios de l i g a~~o s o s a tn t~ g e no s

id enti c os 176o~enncorpes l i g am-se ,H rme e eS lPec i f i camen te aos

a ntrgen e s l' 7 sA i nt er ac a o a ntio 1 :G ir po -a tlU g en o e a b a se de u lna v arie dla de d ie

i m p o r t an t es p ro ce a im e tlto s ~ lina !ftim s '179

in ll :: el i"a ,l ji o e: 'l ! e n r tr e P rQ te J n iil5 M Qdu l a d l a !' !i IP oO rE ! nerg ia ,Q Ulm ic a: A .c ,t ina , M io si ina e M io to r,e s

Moleeulares 180

As pr inc ipat i : s . prO' te inas. d o rnusc ulo sa o a m io sine ~ aact ina 181

Pm te rtn a~ a d ic io na is o n"~ ;F iniL am o s fila m e nto s fii lO S e 911"0,,$0$

em estru tu ra s o rd ena da " 1182

Os f i l lamentos groSSO$ d a rnio si n a d e-s lizam a o 1 0nq o d O~

filarnentos hnos d e · actina 184

R: e sumo185 l . .e i t l J ra Adii idonal 1 86 PrQblel11ltas 1 8 7

s Enzimas 189

U m a IntrO Ou l~ ao as IEr ' iz , ima ! i189

A m8t ior j ,a d as e nz im a s :s~ o pm te rna s 1 9{)

As enz ima5~o das s i f l c adas , pe la s re .a ~~ s q ue ea r aus am 190

C omo a s IEnz i l1i la! ' ! i Fuml(~ io tnamt 1 91

A s e n z im a s . J i f e ta m a ' ,! 'el06idatdle m a s n a o 0 equi ! rbr i lQ qu im i c o

das rea~o~~ 191A ve lo ( ; i d ad ' e e (;I ~q~ i i l fbr io d l~s n : l~ , ~ 6e$~~ rn ae f i n i~ 6es

l e rmo d l n amke i rm~ J ' ! t e prec i se s 193

Al lguns p r inc l p l os exp l i cam 0 p o d e r Gl1i :a l f1 ico e a e~pec i f iC l t d ade

d a s e nz ir ns s 1 93

As inte r[ l~ o es fra c as entre a e tl;z im a e 0 s ub s tr ate s .t i,o

o tir rnza ds s no ss ta do d e trarrskao 194

.A energit .: l d e l i ga~ao c o ntr ic u i p a ra a especirf i tc id<ltd ie d a rea \ao

e a c atalls e 1 96Gi rupas c at al rt ko s e s pe c tf k cs c ontr lo ue rn p ara a c ata il i tse 1 97

A Ci iA@' t ica Enz im a t ic a c o m o um a Ab o rd a g e m p a ra a

COrr l lp reensao do Meau i ' l i sF f lO de A~ao dasB!uima,s 198

.A c enc entra ca o d o sub s trate ate ta a w lo c i d a d e das r e a ~ o e ! >

c a t s Ils sd as p or e nz im a s 199

A t ret lar.; ;aoentre a c onc em ra o;:;a o d o sub stra te e a ve lo c id a de d a

reEiic ; .atop o d e s er e xp re ss s C lu lan t i t a h vamente 20 0

05 pa r ame t r e s d ne tic es sa o u sa do s p ara compa l ra t r a s

atividsdes das enz i rnas 2 : 0 1

Ii! Ad lendQ 8'·1 7( i : 1n5f o rma~&es d e , eq ua ,a o d e Mldl3'elis-

M~rtten; 0grid/co o m duplos fee/proem 2 01

Mu i t a s enzirnas catalisarn rreaC;:0e5 q u e ·e tl vo lv e m dois o u m aissu bs t r a1i :as 203 . •

A c lne tlc a d o estsdc p r e~ s t adond r i o pod le T o m e - c e- r

evid@nci1' ls p ara e ta pa s espedfkas c ia reao:; ;ao 2.03

A ~ e nz lm s s sa o s l:l je ~ ta sa ilnib i'~ a o 2 {)4

A inibk;lio re v~ rsr\J el p od ~ ss r c om p atit iv a , m c o m pe titiv a a u

rnista 204

A inib 'io ;;a o irre ve r$ rv ~1 ~ u rns fe r r ()menta im p cr ta nte na

p¢$q i"J iS i" !d l& iSe nz im e s e e rn ffl IIT fl !'i KO lo g !. :l 20 'S

11I1.Adtendo 8·2 Teste.: :>c in~tfr:os pqra Q d e twm in ao r; ;a o d o:

me ca nism o5 d e in j/ ;J i~ ~o 206

A a tiv id ad e e m im .1 'l til~ .~ a f~ t~dQ pelo pH 207

IExemp lO I ! i , de 1R.E'a~6e:s ~",li l i iY'!atiG' l!s 2:07

o mecMiS l rno 00 $ rea~o~$ iluw a p r inc lp ie s 2 007

Ii

Adendo 8"l E' I 'k i~nr: i~$0(;1Qm pl€ 'm~J?t i il ri dad f ! en t re< fI

enzima e oe.stado de (ran.}i';~Q 2 r . ) S

IEn.z . im< l :5Re g IJ la tdO lra s 2 1 B

As ~ nz irnas a l o; ;; .t '~ nQ lSs o fr em r nu d a n ca s c o nfo rm s o o na is em

r l i l !s lPosta a 1 i ~ } f I ' C ; . . \ iI O d o m o d u la d o r 2 1 4

A~ tapa fe gu la do ra e m m u lta s v ia s e catshsada p or u rna

em: ima t a lo s te r ic a 21 5

, A , s p ropnedad e s cinetkas das enzirnas alosterkas d i v e r g emdo

corncortsmento d'e Michae l i s ·Men te r ' i 215

A lg u m a s e n zi rn es l1 1 !'g u la ,d o ra s so fr em m o d i fic a .:; ;o e s c o v a le n te s

r@' 'oJ@fsr'J€oi 2 1 7

Os g ru po s fo sfa to a fe ta m a ss tru tu ra e a a1i iv idade catslr tka

d a s p ro t@ ina s 2 17

f" [) 5fo r il a ~ o e5 mu l t ip ~ a s propordorarn urn apu ra , do oontrole

n~'gu l , ( lcb 2 : 1 9

Algun::;. t l pos de re '9ula '~ao re q ue re rn a o ro tee l l se d e um

pfeCl . !~OW ,e!l!zimat i co 21 9

A lg um a s e nzim a s regu lo l do ras u sa m m e c a ols rno s de reg t : i ~a~~o

m u lt ip le s 2 2 :0

Re5uFflo 2 2 1 te i t lu r· ;a A :d i·c ia na l ,2 .2 2 Prob lema is 2 2 2

9 Carboidratos e Glicoeonjugados 225

MOI ' i IQssaGl I r~deQs Ii ! D issac . a r ! d eo~225A ; ; , . duas f am i l l a sdoe mcnossacandeos: sldoses e oetoses 226O s rnonos s ac arjd eos pos s u e rn c en tre s as s im etrkos 22 .6

O s rno no ssa csrf d eo s c ornu ns p oss ue m e stru tu ra s

dd i t cas 223

Os orgallilsmo5 c on te rn u rn s var :~ed< lde d e d e nvad c s das

h s xos e s 230

Os rn o n os sac a rt de os sa o age rites rec lutores :2 31

Os d l ss s c ar ld eo s c en t em uma l i g a ~ d o g l ic o s fd i ca 231

PoOlis s .~ u :a rid eo !i 2 32

o am ide e 0 g~ icog ,~nio sao combustlveis srm azenades 233

A c elu lo se ,e a qultina sa o n cmopo li ss a c a ri d e o se stru tu ra ls 2 34

As par '€ 'd~s c: :e l~ !a l res baCMr i . ; J l l as con te rn

p~ iW de og ~iC Q no s 2 36

Os g l ic o s am i rl a ,g l ic a f io s sao co rnacnen tes d O l matrizextraoel UII air 237

Gl i i i co cQn juga tdos : PI'Q~E !og I ,k . ;. nos , 'G l l kopro te , inas @

G l ii ic o l i p ld i o s , 2.37

Os p ' ro t :€ 'og l i (an( i l~ s a o ma c r omo le ru la s d o l slJpelrfrch~ c e lUJ l a r e '

d a m a tnz extr . ( i ( ; ,e IUt I .a r ,cntando g l im sam i nog l i c anas 238

A 5g li co p lt ot efn .1 ls s a o Gunj lUgadoo r ic es to m i n f o rmac ; :Oe~

con tendo 01 ig~a«a rr d eos2410

G l li C (l I~ p u d io s e I li po s s a ca r rd ~ o s ~ ,o c c r np o n e nt e s dam em b ra na 241

As i nt e r a ~ o o s o, l l igossac( l l1 ideo- lec t i na me - de i am m u lto s

pm~8SSQ5 b io loq l ccs 242

Anii l i l l ise de C a lflo oid ra te s 243

Resumo U5 lLe i r tu l ra . A d i c i o n a l l l . 2 : 4 & P , rQ l b l l e l ' l i ' ! ! i l J ! i < 147

] O. Nucleotfdeos e Acidos Nucleicos 250

Algufl's Aslpec tO: ! i Ras ic o !i 2 50

O s [ m ,J ic l~ Q t~ d Elo $ 0 $ a c ilf. jO $ IiJ l,; lc l~ i(O $ co s su e m b a se s e

p e nt as e s c e ra c ts rls tic as 2 S O

.A s lig B~ C l~ fo sfo di~ te r~ s u ne rnc s nudeo t i d eos 5uQ~s~ i v os

ao s ~ c id o s nud e ic o s 2 ~3



As p ro p ri e d a d e s dss bases des n udeotldeos , : lfetam ,ij!

s stru tu ra tr id ime n s lo na I d o s addos n u.cM le e s 254

E : s t r u t , 1 l , . I r a do , . tu ; i c io l N u d ' e i ' t : ; , o :2 5 6

o D NA o il r m a ze n~ a i rYfQrma~ e g 'Er le t iea :2 S6

As rno le cu la s d e D NA possuem co rnpos i ~~esd e base

d ls tl ntas 2 5 , 6 ,

o D NA e u rna dlUpI~ Ih~'I,ic@ 156

o D NA po d e o co rre r ~ I i i ' ! ' f o r m a s , tr i d im e ns io na is ,

d i iEm :m t~$ : 2 60CeFtas se q u e n c n ~ s d ~' D N A ,~d1D tarfl es t ru tuea s ntio

u s u a l s , 2 , [ 5 ,1 1

RNA.s m en s . ~ g l e ir o s 'Qd i fi t~ m eade ias po l i pept ld l eas :2 62 .Mui los R N~ s p os su srn e stru tu r as t r id i m E i f t ~ u O i f fl a is , r na is

c om lP l e'x as 2 64

A Q uim ica d o, ,l,ddo Nudeko 267

A d u p l a hel ice d o DNA e 0 RNA po d em se r

d es na t u ra do s 267

Ac id c::: n udekos d e d i ie rentes , e spe{ 1 e ! 5 PQ d ~m f , o r m a l r

h i b r i dos .268

N udeotldeos , e a c ld o s n u c lskos scfrem t ! f i 1 lnsfo~nna~oo$ ii2i{i~enz i mati GaS 269

, A , l . gu m a s b a s e - s , d o DINA s a a IIIe ti 1 ;3d as : 2 71A.s. s eq u e n e t a s de Ion g l a s fl tas de [) NA po de i 1 i1 se r

d e te rm me d a s 271

A . S'irit.e5.e q lJ rm le a d o D NA foi l a u tcme t izsda :2 7 3Outras IFun~6esde s NJUdeoti'deQs 273Os nucleotldaos tr ~ n s p o r ta m a e rne rg i a q u l r n k a nss

o elu lt ls 273:Os n udectldsos d e ~d@i'liw..a ~o cornpone ntes d e m ultos c o -

f a t o r e s enz i m ~ W h C ' O $ :2 75. A I ' g u ns n u lc ie otfd@o s s ao rtrIO ~~ C Ua s re gu l a tones 275

Resum o 2,'1"1 ' le i t lJ l f81 A d lc lo ne l :2 77 Pri)bh~U'1!1'h;t5, 2.'78,

11 li Pldios .280

L i pld ios de A!"Ii'1!iihTiZBlna mente , 280

Os a e i dos g r a x c s s~ o der ivados d e s h id r o e s rb one t o s 1 800 . 5 . t r ia( ilglioero ls 5dO ~ .s .t € 'n~5d e a cid os g raxos do

g l i c e r o l 282

0:;: 1 ! r i l i 3 L iIg li o~ r6 is a r r na ze n a m e ne rg i~ e fa r n seemi f ' i su la~c i lo 182

M u i to s a l im e nte s c onte rn tr i ad Ig I icera is 283

• ,Ad e,nd o ~" = 1 05 cscnsknes : cabe r ; a5 d ~ !j, eb o d a s

profunde2iJ5 2 , 8 . 3

As [e ra s; se rv ern co m o a rm a ze ns de € 'n~· rg l ia ~ c ome

r e p E 'r E 'l '1 t e s d e d g U a 2 8 4

lip id io !i E stJ ru tu r'8 1 is , e lm Membranas, 284G IiL~rO'fosfo I~prd i ,QS sao derivados do ad d 0 fosfa t ld le o ' . : 2 is S

AI g u ns ' f o s ; f e l i p r d l o s t~rn a d d o s g r a :: o :o s un l d o s po r I iga ~ a0

e t e - r 285Esf ingo l ipfd ios s~ o de r l vsdos da e ' 5. fi ngo - si f' la .287

t:~'fjngol i p ld los na . S o U perfki E ' [ , E ' Iu la r s ao s itlo s d e

r ec o n h e e l Ii1 ento b i 016g ko 28 8

r O $ , f O I i lp i j d i os ,e e - s . ' f ingo l i~I d ~os s ao c l e g r a d a d o s 1l0S

Il sossornos : 2 88

Os ~~ t e rei:::, possuem q u atre aneis h ld r oe s r b onado s

fundldos 2 8 9

1.1 ,Adl~ndo11..2 A l g uma s doen~as h umana s herdadas r~s.rJJtJm

do acumuto anorm~'d~ lip ld io s d e mr :!mb r ar rfJ :2 90

L ipid iQ S c om 'Q Si n ai s,~Co -f at or 'e s e Pig lmet l l1 tos 291I Fm~ i abd i . l i r ) os i t6~$a ,g~m c om e , s ina i!; intr.a o ~lu la re s 2 91

Os e i lc o : :; a n 6 i d ~ s , tr a nspmti l m men s. al gl en s as c e lulas

v i~ 'inha s 291Os h orrn 6ni o s ~~' te r6 i d e s t r a I 1 $PO r t a m men s a g e n s entre os

t~cj.dos : 2 92

V i t a m i n a ;} A € : I) s~ 0 precU' rsores d e h orm bn ios. 2 .93

V i ti 1 lm i n a s E ,~ I K ~ a s q u i n{l,na_~ r i p ~ d l i . ( a s s . a 0 cO-'f a t o r e s de

o x~d~ t ; aQ , ~ r ~ d u ~ a o 294

O s aQ I i ( o iS a t i v a m a~O 'Lar ,~ s precu rsores pa rd a

bi O f : i S ! n t e s e : 295,

S @ p a r . ~ ~ a o e A n a m i s .e d o s IL i p ld lo s , 2 9 ' 5

A e x tr a ~ a o de : I i p r d lo s re q ue r solventes o r g l d l l lC ( 6 2 9 5 0(rom a to g r a fia d e sdsorcao s e p a r a li p I 'd los d e p o la rl d a d e s

di ferentes :2 96

C romatoQl r afta gas-I fq u ide seps r a mis tu rss d e d er~ v.ados

vo la te is de Ii p ' i d ios 298

A h id rol is.e e sp ec lf ic a a j uda na , de te ' rm i r1a~ t l o da estrutu ra de

Iip f d iO S 298

I : s .p e c t o m e - t r ia d 'E mas sa re ve ta 2 i estrutu r s c am p le ta d e,'I ip fd li ;C \ $ 2 9 8

IResumo 298 lei1tura Adkit..a I 2 '99 Prob i l l ema :s 300

'I2 . 1\.1e rnbr an as B io l 6g: ica s e Trans porte ).01

050 CO-H's,ti t l i l l i r i tes, M o , l e c u l a r es d a s M emlbra Ilas 3 1 0 1C ad a '~ipo de m e m br a na po ssUJi lip Idim: ;e protelnas

e e l ractenst i c a s .301 .

A AIi"q'll i t e t uwa S,upra mo·l~u la r d a s M le ,m b r a l' 1l iaS 30 3A b i carrta d a d e - I l i~~d ia s ,~ 0~~m~nto ~str!Jt!JraJ b~$ i co d a s

rnern b r a n ss 30 3

0 ) I ip ld los de rnern Drana i e s t a 0 ~ m m o v i m~nta~_J f o

constsnte 305As protelnas de memb ran a difunchm·J~I,at~ralm~r.t.~n~

bka rna d ie ! 306

A ~ g!J m.as p ro te tn as d e mernbrene { ' : ! t r . i ; ! \ t~SS{ i lm a bicsm ada d ie

l ip id io s 306

IiAd@'ndo ' 1 2 · , 1 Obs~Nando a 's m ~ m b r , o ; 1 n a s 30 7

A 'S PN )t ~ i n . a $ p ~rife ri c as d e ' memb r a n a sa o fa c ilmen tesolu bi I i tadas 30 9

L i p id io s (ov,alenterTl;tn te ' Ih g a d o s s e , a n c o r a m e m a~9uma~

p ro te i na s p@ ri rf~ ric a s. d~' m sm b r a n a 309

Prot·ernas i nt e g ra i s s ,5 o msn t i das na mtmb~'ana ~o~ ' i il lt e ra~ ,ee$

hidmf61b l e a s COm Ii p ld io s 31 0

A 1opQ .~og i a d ~ u m ~ p ro t~ r na in't~gra l de m em bra na pod e'

a Ig u m as v~ze$ se r prsd i ta a pa rti r d ia l sua reo O@ncia 31 1

IProte inas l i r lw g l r ~ is m ~ d e ia m ,~ s i n t~ r .a ~ , ce $ c ,e : 1 l l a~ c . e lu la ~ a

adesao 3'13

A fu sao d e m ~Iiilo r ~ n~ s ~ ,central i m u i t , c s processos,

biol6gicos 313

lnUUiporte· de SOh.nOI, at l r 'aves das Membr,ana:s , ,)'16

otr a n s p o r t e p . t l s . ' s . i v o

ef ad l i t a d o po r pra te i n a s de

m e m b r a l il C ! 31 6

As . a q u a p olF il i ld 'S .o rm a m (a n airs h idm f fl . cos t r . f lns .me l ! l !b r ~ n . Q 1pa r a a ~ a .5 S d g e m d e ,agua 318

'0 t ra n ! ; po r ta dOF d a g l ko se d os e -r itr6c ito s m ed eia i() t r . ~ n r S i p o r t @ ·

passiva 3 1 8

o clQF€,to e 0 b i ca lrbon .a t o S.8I]c . o -tr a n~po r tad i . JS a1t r~v@S !d~1

m e m bira ln a do eritroc,j t ,a 320



".Adendo 12-2. T ran .5 -P ~ rJ ~'k ft uog o d a g /i" w se e daagua

INn du~s f orma, $ :de d i abe te s 321

o transports i ' l ti . . . .e ~~\la6 nnov imel" i t . a :~ao do solute contra urn

gl r ( ld ien te de ooncent t rac ;ao (lUI el{ ' tmqu~1fI l leo 3~2

i f I a ;pe lo m eno s q ua trc tilPOS g ~ra is d e AIPases d e

tr ill nspor t e 32 3Um a AT Pa se -dotipc P ' c a t a l l S J I 0 t j'< i It 'i ~ pD rt e a t il v o d lu i p l o d e Na +

e Kt 32:5

B om b a 'i. d e C at o i rec ionadas pe r A il" rna nte rn b slx a

concen t racao de ' ·d k:i lo 1 10 ( li to so ,1 3 2.5

Ii!A dendo 1L 2-3Um caf l :a ! i :6nico d~'kit'l1()!'lo raus.a a f ibrose'

c!5 ticiJ 325

Grad i en tes . ibn iws to rneceme ~n,erg ia para 0 transporte

secund~r i o a t i vo 32 7

C a l li .: m ; i on ic o o ~ e le ti v0 :5 p e rm it ri lm a rap ida mO"J i lmet l ta~ao de

i ons a t r a v ~s d a s m em cre nss 32 8A e strutu ra dl1 : lum c :alla I d e 1( " rnes t ra a base de su a

e s pe c ifi ci dt fl a e i 6n ic a 32 9

o r e c ep t o r Of ! aOO'hlcol i , ! '1,f!@ u rn c ana l i6 nic o d e p€ tl id e nte d e

um l i gante 330

00 c ana l ne urone l d ,e N l e t @ urn cana l iOnico dependen t e d ie

vo l t agem 332:

A h .lI1 ~ :t io d o c a na l i lOnico e m e d i d a e l e '~ r I C Q l m e t lt e 33 2

C a na is io nv co i5 , de fe iwosos podlem i : ' !pl ' ( '~ntar c (mseq[ l~nc . ias

1i:5iol6g l eas su r p resnden tes 33 2

A £ porinas sao canais t ranSmembrana p ,ara mOleCll lag

pe q ltJe nt!5 3.34 . •

R .e slJ m o 336 l le ' l tJura Ad id ona l 3~1 Pmblemas 338

13 Biossinalizacao 340

Mieca ln i s rTMJS Moleculares da Tra!"!sd!i.l~o de S~na l 340

• Ad~ndio 13~1A ant ifis e d e S c; ;t tc /1 -a rd qU< Jm fffc a a irweraf;ao

rerepwr-figante 3 42

Cana ,i sl 6- nl iQ J15 . 3 41 1O s ~n~i: : , iQn iQos ~ M ~ o s uje ito s a sinal iz i l l~a,o eM t rk . a , r l l as

Ce~ l J l l ~ ~ :o : .c i t~v~is 34 1

o r e ce p to r n i,o o t :f 'l i~ COd a aeetiIL.O,I~lfI ia o um Glnfl l l i~r1h:o .3ID@rtO

po r um I ig a n t~ 344

C€ l o a is i b ni C05ab~ r to s p a r v o lta g e m p rc d uz srn lJot 'el i1lc i<: l i~d ~

. 1 l ~ a o 1i i~ 'Ulrona' l 345

Os. ne l uOni o s p o ~ su ri ':m r ecep r l !Ores de cana ls que re sponde rn a

um a v ar ie d ad e d e neurc t r ensm lsso res 34 6

Rec.e l"0rE' ls iEn]! ! i i l11iat i icDs 346o re ce pto r d a insul,in.::! . e U I I ' I ' 1 0 3p; rO'~E)~nai r Q s i l l l l a qu ina5e

e spe d fic t! 346

A g ua nilil d GI.1 !I~ ee um r@c e lP to ,r ~Il Zi Fifia tim q u .e p r o d u z 0

t m em a g e ir o :> e cu nd a ,r io c GMP .34),8

R@(@p to re s lJ ig a d o s . ~ P rO il:@ ·i na e li e iii lMensa,g ie i l ros

S e c!J nd a ,r i,o s 3 49 'o s, i s tema d o r e o 8p to . r ~ · o tl d ren e lr g iw e t u a po r r n e i odo

m e ns ag eiro s ee lL !lr l ld tlr io c A M P 3'50

(] receptor ~-lldrenerg i m e d e sfililn sib i,l i ; : :ado pela

f05fmi~a~,l lo 353

() AI\4P ddico ,atua c o m o urn men~age i trO 5~ 'I Jr 'l d ~ Ii 'i o pa r$ !

\ ' / i~lIr ia~~ oleculas reg l l l ia tor ia ,~ 353

IDD i~ m e m a g e iro s s ec und ld fio s sa o de r i v a d o s dos

fm f a tid i l i r i lOsit .d is 3 '54

o (,Bkio e Uln m e nsa gEl'im se ru nd ario e rn rnu ita s t rans .duC; :Or i ls

d e s inals 355lrans,(:h!ll 'rio, Senso r i a l n,a Visio. Ol l fa i~o e ,

'GliJstill~ii,o 357.A ~II..lIZ i~rpolalr i :za as (e l u la s bsstonetes e (jon es e lm 01h es

010$ \,! i~r l~brado$ :3 57

A IU ;! d e ~ e ~c a ae ia mudancas · co n f; o rm a . c io n a is n o re ce ptor d a

ro d ap& ina 358

A r c dop s i n s e x e i t a d a a tu a !pm rne io d a pmte ina Gtr .anwu( i l1a

p a ra r ",d IJ zir a COnGenJt l r .a l~a,odo c<:lM P 359

A am pi i ~ i cao( ;~a ,des ina l o co rre ne s d~' I 'ulas bastonetes .~

cones 360

o s in a l v is 1 ua ,1e ter rn lnado rap idamen toe 360

A rodOIP$ l ina , e d e5Se1 15i bi li za d a p e ll a f os fm i la c ;a o 3'60

As c,e~ul i1 l$co nes seespee ia lliza ram na v lisa o co b id a 350

A o lfa t;l ill ) ~ i1 l gus, ta~o a m v e rte b ra d o s u ssrn mecan i l smos

S€:m ~1h;; lnt~ aO$ i s t ema V iI 5U '1 l ! 3 :6 1

• A de lilld lo 1 '.3 ,,2 :Ce[Jueiriii a s rotes: 0 !&per imento d 'e J oh n

Dalton r/ireto do tumu/o 3:61

P ro te fna !> G am p la d 1 ls aos s i s t emas d e re ce pto re s

serpenteantes comlP.[ I lrt l lht lm va, r ias c a r o ' ) { ; t e r ! s t i c a s 36 2

A rup t e ra d la sina liza ya o da pm MnaG pro vo ca d ()e !!~~ ~~

A fos.ifoli'iilailjao e e r ne U ll in M eC , l'l ifl li S! Ifl O Regu l l a t :6~ i o 364

A l o (aH ; :: a ~ tlO das p r o te fn a $ q ll .. ll in a se $ .E ! fos fs tsses afetam a

~ pe cific id ad @ d DI5 p ,r ote ir lla s .a lv o 3 65

'Reg l i i . l l a ,~o da T l fa ,nsc r i: 'i ii o lpoor l i 'I o rm on i ( )$

Es te r6 iid e s ::H :i~ 5

R!egula~ao do Cic l lo Ce l l u l a r POll ' Prole 'nas

Qu i n a se s 366o c id o c :e ll,ll ia r p o s su l q u a tr o e1 !a lpao ; 36 6

Os ni\l-ei!'>d a s rpFo1! !e inasqu l nases dependentss d e d c lln as

osdlam 366A s · OJKs regu lam a dl i v isdO e e lu la r p e ll a f os fo r il a\; ao de

p ro t~ rn$ !S c rftic £i ls 3 6'9

O!1cog~ !1 l e ! \ i .G ,e n es S u p re SSOl l" e:5 de l i bmo ' r e :s ; e Mo l 1 , e

C~IUllall' Pmg ramnad l a 370Os . O rlo o ge r'!l8 S $ .5 0 fo ·rm a s r nu ta nte s d o s ge i l e5 pa ra a s

p ro t si na s . q ue r~ g Ula m a C IL lo ce lu la r 370

D e f@ ito $ @ rT ig :e lii~ S Ulp re sso re s d ie tu rno re s re m OV €'m a s

r .e st l'it;o ~ S no rm a is Ilia d iv is M ee l u~a r .371

A epop tose € - 0 suicldlo ce lu la r p r o g r amado 372

Re5!um o 373 Ib e litJu ra Adic ion ,a l l .3:74 Pr o b l ema s 376,

1 I I Bioenergetica e Metabolismo 379

14 Principios de Bioenergetica j83

B io e n@ !lQ le tiG a I e Te l i ' i m od in.al1i l i ,ca 38 3

As tlF C lm ilm m a ~Q es b id 6g lic as d e e ne rg i{J , se gu e-m a s le is datel 'modinamica 383

.A s ce lu l as necessl tem de fontes d ee l':!~ rg li@ liv r~ 38 4

A. v tllr ia .\.]o d e e ne rg ia liv re padr~,oes t~ d i r e taF i f irm t e

relsdenads (om a CO' ! ls t a lf ll t e de @C j u il li bl 'l io 3 8 4

• Adelido 14-1 Ent ra pi a'; a s " '~n ta g~n s d e ! n a v er

dlJ!s(jf9fJt)iza~a:o 3SS

A v<3 ,r if i! 9 io d i e @ ! ' l, s r g i . 1 i ' l ivre .~ .Id £ ilp ~nd e d a s c o r lc en it ra . ;; ;6 e s de '

lre .a g~ nte s. e p l[ 'o du to s 367

As \ l' tl ri fl q o e s C i a @ ! ' 1 I f i ! r g i i i ! 1 l iv r e - p a d l rZ i IO sao ald l i t i va~ 38 8

l 'riiilln:sfeli'in.cias de Gf'u'po fO!i1fQlr i l! e ATP 389



A v a ~ i a ~~ o d a e n e r.g i a I lw i 'E ' para a h id 1 ' 6 1se d o A 'r P ~ Q l F a r i d e ' e

I l eg la t i va l 389Ou tro s c Qm postos f Q s iQ . r i~ a d o s e t io€'steres ta m o e m

d i P ~ e S e l i 1 t t ~ 1 l I alt 'o$ v a 10 I'M d ~ e :n erg i a liv re d i~ h~d r6 l i s e 390

IiAd end o 1 4-.2A ene rg la ' 1 i 1 f ~ de hidr6 ' is~ do A TP n o int~or

das () il frJJ~s:0 v . e r d a d e . r r o ( 'USfO riDS ne,g6cfos

me' ta '~ J i i cos .390o A lP iorne((i!' ene~g i a pe r t ra rJsfer~nda ,d e g r i I J p o s , @ ' n , s o pm

$ i mple :s h ~ d J r 6 1 l i s t 392

o Air- d o a 9 r u po s fo,s,fu,ri I . pirofnsflDlFi l e aden l l i i l 394

A S ' l n O O 5 e de 'm i c r omo l~ cu l a s inform ado l 1 l a ~sr s q u e r

e n e r Q l i a 395Q A T P e n e ~ g i ; : a (I t raniSpo rte ativo e it c o n t r ; Q J ~ ~ o

m u s e u la r 39 5

• A de nd o 14 -,3 0 r - e J a m p e c u am ' v i Jg o · / .I J m e s , : r -e - la t o s brilh,antes

d o ATP 396AS 'U aosio '5,fori iaQOes, entre os nudeo t~d \ ~o$ ccorre rn em tOd05

o s tip o s dt ce !u la s 3 9 6 -o p o l i f c S l f a t o i n o r ~ £ 1nloo e U r n d o a d o t po tenc i a l l d e 9 ru IJ05

-f c - - ; : ;f . . . .ri I 39 'j0 0 0 1 !;t... _

A . $ , eq l ! . l J~~O~5b io qu rm leas e qu~mi~ '~ ns o s~ o id~fl i t icaS 39 8

I R e a , c 6 e s Blol6g'h;~ i l5 d e Qx i d a~ : a o -Red u , a o , 39 8o i l u w d e e1e tmns , poda r , e a l 1 j L a r t r a b a I h o b io l6 g le o 3 : 9 8

IO.x ida~c~o- r~dIj~O !pode se r desc rita na fo rma de - rneia-

~ea~o 399A s ox ida~Oesbio l ' 6g i ' cas f r e q u s n te men t e envo l ve m

d e : ! l ~ dr og€ 'na~ao 3 9 ' 9

O s 1 P 0 0 0 0 J 1 d a i : se re d u ;: ; ' j j o m e c em a ,a f i r r .~dade por

e lMron ! ; 400O s p ote nd a is de redu~iio p(jdrao p odsm s e r ut i Il z s dos para

G! Icunt l l r .8 1 va~ia~·t io de - en e r g n { J I l ivr,~ 401

A C!x ida~~o ( e ~ U i I B r d a 9 l l oose , ( i ! d i O x - id a d e c arb ona re qu er

t ran$~or t ta d are s d e e l 4 m o n s @ ~ p e c i< 3 J 1zados 40 1

f ? , o L i C O $ t ipm de ' coenz irnas e proteines ·Q l tua rn c o m o

'~ ran sp o r ta d or es u n iv e rs a i s d ~ ~ I @ t r o n s 40.2

NAD P e NADPH stua m com des id r O Q - e r l i a S ~ $ c omo

t r a t ' i Spc l J t . ado resde e l e t r ons so l UV 8 is 40 2

I N I U l c l ~ f ) t r d € o ~ de f lav ini3 SaO fortements I i g ados a

f la v f J p ro te~n1as 404

Re sum o , 4 05 L e · i t 1iI Jra .A d itiQnal 40!i P flo b l le 'm a s 4Q6

15 A G l icol ise e 0 Cata bo lism0 das ,Hexo se s 4.09

G i l 1 c 6 1 1 i s e 401

Um a v l i s a o 'g e rSl I; a 'g l i e ' o l i s e p o s s u i d u a s fa ses 41 0

f A fase p repa ra te rl a d a g I i c , 6 1is ~ requer ATP' 41 2 .

A ta ~ de ' ~aga rn en to d a 91i c o l ls e p r o duz AlP e N A D H 41; 'o b ala nc e nna l m o stre u rn g a nh o l lq u ld o d e ~lP ,4 i70:5 inte rm ~d ia rio s sa o c e n a l i L a d o .s en t re as enzl m as '.

g l i c o l i t l ical~ 41 8

A g ' l i c 6 ~ i ~ e ~ ~ t r e i t. a lm e n t e r e g u I ,ada 4 1 9r im, te d d O : ; ' . l , ca ncellOsOS 0 ca ta bol is.m o d B glkose e s t a

desordenadQ 41 9

D e sti na s do Pir\lv,aw em (and I~aesAerolbitaf5 eAn41u~ r6b~ !c as 4'19

o p l ruva~o ~ 0 I~~ pro r te rm ina I d e e l4tro rt$ na f e - r m e l 1 t . ! :u ; a o

d o a c i d o la c tio co 41 9

Na ' fermenta.;ao a l c o o l ic a 0 e ta no le o pm du tQ Ii n a l

U 1 1 ! duzi d o 4 2 0A ti~mina p i r o f o s f . a l t o tra nsp orta g ru po s ...a ld er,d ,c

a tiv os 'l 4 ,20

As fe rm e nt€ !;:;O es m i cr oh ia n a s Iio e -r am o u t r o s p r o du t o s f ir l la i s

c om va ~o r c om~r c i a l 410

.1AdtHld 1j)' 1 5 - 1 Glic6Nse- naopresefl \. "a d e conC@Ji1 t r~. ; ,~e5·/ lmi tan t€'5 de ox~'g~lljo;· tietij:i, j o c a r e s e c e - J a c a n t o s - 4 2 1

• Adiendo 15 . .2; A f l. lb r i c :d ( ; a C J d e ceMja 422

V i a s A f i l lu e n 't e s d a G I i c6~ l i ' s ,e 4 2 3 ,o g l i c o g l€ ! fl Ii 0 I i : ! 0 ~ Imid a saJo d eg r a d ados po r f os f o ro l is@ ' 42 3

Out ros. m o n O ; \ i , s a C a r f . d e o s en' li r a i ' i I 1 n.a v ia 91ko lltt ica em v~ r i o s

pon tos 42 15

0 5 po l i ssaca lFfdeos e c s d i s s a c a r l d e e s inge-r ido5 n a a I imen: ta~ao: s A o h k h ' O ~ i s a d o $ e m m o i i c ~ a ,c E J lr r o ie o s , 42.6

Reg u la c io d iD tatabolismo dOl 'C a r bo i ' d raJ l o$ 427'

,A s ~n21if f ia~ regt i l l ado ra s agem como v~h ' !ua sIT ! ( !tabO, l ii c ;as 427

A 9 lio ol ise' eo 9 I i c oneog€mese Sa o r@gI lJ I ,~dasd e m a n~ i racoordenada 429

A fO$fofruf i toqlLl~f1ase- ' l e controls d a p or re g u lla ~a o ,~Io:st~r i j ca

co rn p i e xa 430

A hexoq t i l i nase e ~nib id a e lo s te r lc s mente i p @ ; I O se uproduto 43.0

,A . p~n' luvatoqui nase e i m b~ d ~ pslo ATP 43 11

• Adendo 15~,3I so~nz , im~s . :pro~inas d j~~n te s que ca~~l i5am

a r t ' J I E i s m a rea~~a 431A fo s f o rr il la s e d e g llo i :o g e n 1 0 'e i "@ - g ul . a l d a de ' f o rm a a i osterka e

oor rneio de - bo r r ncn lOS 43 2

A Via das Pentoses Fosfato de Oxida~io da

'Gl i icos e 43 3

IIIAdendo 15~4;D f 2 i f i c f e n c Y f I c ia gliwse-6~fosfa t· o . .d e 5jd m ge nd s ~: P O l ' qu e PiMgO'fas n~o -romia 'falafel 434

fte;s,ume 435. teltu ra Ad! c io na ll 4 3'1 Problem'iis 438,

16 O C iclo do A c i d o Citrico 44 .

A PtOOli~aO'de Ace tat0 M2() p lr uv a to e o xid ad o a ac~t i l ,~CoA 'e C O,~ ,442

0- c om ple xo da p i ruvato des l d rag ~f'!8$@ rs q ue r c i nc o

ccenzl rnas 442

o C ' O t l 'l lP l e r x o da D~ruvato desk~mgen~s~ C0r1Si '5tte € - m t .r~s~r.t~im as d iferentes ,443

O s i n te - rmed Lar ios p e r m a n e cem I i i9 ados a 5U p~ rnc i@ da

@ n Z A n fI a 444

Re .a~6esdo CirelodoAcidic C i t r m c D 444o ci (1 0 do- d dd o e nric o poss u i oito e t a p as M6,

• ,A dendo 16-1 . s ~ · n t g , s ~ s~ s in t e: taS'e s, ' l ig ases e ~iase5; q r w " r ~ d § e s ,

fosJatases e f o s f : o r i l ' a $ e ; . ~ Ut.~s . Tantrn: n am e s f 7 E 1 a /m ~ n w

canfWld~m l 4 4 . 8 ,A energ i f j de o x i d ~ ~ o ~ ,~f~c ientemen t e conse rvada no

cic lo 450,

• Ad end o 16 -2 ; Citr·,rto,: v rna mole(u~~ sfmertrica que reage

as~ i " ' f i \ e t r t cam~nre 45 1

Par que € :I o x i d a C ; a o d o acetate e tao [om p I l cada 7 ,452

Os c om o o ne nte s d o cido d o dddo dtrko ' S o a o i nteJr rn~di l~r IQs

biossi nts t lza n t e s importsntes 453

As r ~a ~Qe s ., a na p h e - r 6 t i c a s r e p ~ em 0'5 i nte rm e di a rm s d o d e l 0 d o~{ida c ltricc 453,

• A de nd o 1 6-3 e ft-fa ~ ;ns in 'tas€ . r :ef ri geumtes ' e 1 I a 5uprlm'ento

~ aJim fN 'I'tO ;~ p a r a .0 muJ ' l o o 454

A b iot ina tr a nspor t a 9 ru po s C oQ~n a p i ruvsto ~ r b o ; . : _ j I l a s e - 45:;



lR.eglUlla,~odo Cicio d,o Acid 0Citrico 45,5

A p r o d U l ; J I L ) de ace t i l ·CoA p e te c o rnpl sx o d a p i l r u v a ta .

d@ ~ io ro g ~n as ~ ~ r@-g u l. Jd a p o r r ns c ar nsmo s a io s t@ r i c o s ,~

cQVQ le n t a s 4 56

o c h:h ) d o ac idQ citrico e r~gu l ,ado n.31e ltura de S'EIJ~tres

p ~:;~ oo e~ rg Qr'!D c o,) 4 ;;6

o Cido d o G ! ij lo x a la t o4 57

o c k lo d o gl ioxa l la to p ro d uz ccm po sto s d e o ustro a r e m c s de

carbcnos derivados do acetate 457 .

o ddo do addo c ttrko e 0ddo do gl ioxa la to s.llo regulado!S.

de forma coordensda 458Resumo 460 Leitura Adiciona;~ 460 Proble·mas 46'111

17 AOxidacao dos Acidos Graxos 465

D i g le s U l,o . M o i b ill i za "a o e T i ' anspor t e do,s A d d o s

Gr .3U (OS 466.A s go rd lu ras d a d l ie tas.ao sbso r v l d ss no in test ine

delg~do 456A!gun~ hormonios desencadeiarn a mob i . l i za \ ao dos

l lr i tK ilg lk e r6 is e rm a z en ad o s 466

Os a c i d Q s 'gr~~os s a o st lvadose transportados para 0 interiorda~ m i t o c on dlri a s 468

p-Oj(ida,~o 470A ~~Q: ; . : i jda (, ;~oos ~C i d cS Q , r a x 0 5 satursoos p o s s u i q u a tr o

pa550 '> b o 1 i s ! c o s 470

'O S qU;; i l t ro pa: ; ;sos SaO r ep e 'tid o s p !;lr a p rod lU iz kace tJ l -CoA e

AT P 471

o a c e t i~ , C o A pod ~ $€'r ~o rn lP~~ t ~m~ ! 1 l t F fO'x id ad o p er rnelo dOl

"Juado a 'c ido c f'~ rio o 472

III Adern:dQ 17,1 Os 11($0$ o o e s o ' s r f; i; l/ i2<i tm <it l l - o . x j d a r ; ~ D

durante seu perforJo de hibemaqilo 472

A o xid d~ ~O d es ~c~dG"g ra io s ins atu ra do :> re qu er d ue s re ar ;6e s

a d i e i ana is 473

A o .x ic la ~~ o c ornp le ta d e a dd os g l raxos d e nu rne ro rm pa r

r e qu e r t r,l! -" r eOl ot l~ ., e x tr a s 474

-Adendo 17~2Coenzima 8 : ' 2 : uma sofur;ao radical {Mfa urnprob/:ema desconcertame 475

A OXid. i3~dOd es a dd os graxos e r e g lJ la da d e m a ne ·ir a

estrlta 477

A f 3- -o x ida .~aD taml : Jem o c o r r e no s pe rD X~ssom o5 477

os peroxissomos e - o s g lia xis s omos \ ,o \e ge ta is empre gam 0

Olcet i l -CoA p r o duz i d o If'Ia ~ o xid a,~ ~o c o mo u rn precLJ rso l "

biossintetke 478A s e n am a s d a f3 .-m : :i c l< l r) lo na s d ii ie r en ~e . , o r g:a n el a s d l iv e rg ir a m

durante a evolu~~o biologica 478A .omega oxida~~o ocorre no retfcuio endoplasmstico 478

[ Je ie it o s g e n e tic o s nss 6 e s i dm g e n a s e s dos a c i l - CoA gr~)m

c a u s a m doe rxas g rave s 473

CQrpo~ C~t6,"ioos 479

O~ c o r p o s t@ tDn icos sm ts t iza do s no f igado s a o e x p or ta d c s

pilra o u tro s O !lg Jlo :; ; 4 80

( }; t ed do s ex t r a -hepa t i cas usarn os corpos c e t o r n c o s como

combus tlv e l 48 0

C ) oorp os Qe tQn iw~ sao produzldos em excesso no dlabe t€s e

du r an t e 0 j e j um pm~oJ1 igo l l d o 4:8 '1

Resumo 482 Lei1l:uraAd ieiianal 483 Pmb l ~ e lma : ! i 483

18 A.Oxidacan dos Aminoacidos e aProducao de Urcia 486

Des.tino Metab61 k'Q a i D s Gm l P Q 5 Am ino 487

As p l r ( l t ~ r ! l a s de s a li mentes illQ'E rides sijiO e nz i rnatka men t e

d ~g ra d ,(ld a $ ~m am ino a c id o s 487

o p i r i do: . : .a l f c s fa to p a r t i lc ilP . 3 d a t ransf@-renda d o s g F I J P O S Ct·

a m in o a t@ - oU·Cl\ l tog lu ta , ra to 48 9

o g luU ima t lO l i be ra " m a n i a r i 'D trg la d o 492

A g l ' lJ tamin. : l transports am6r l i i~ n s C:OFn:lnt@ sangij~nea 4 9 : 2 '- A d e :n dQ ' 1 S .ill E f ls a jo s p~r J o diagrll;stjco de i(!solt!S d~

reLfdos 462

A a ld ln in a t ra ns pc rts am~r" I I ia d e s m uscu lo s pa ra 00

f rgado 493

A am~l" I I ia e tQx i . c ;a p.arao.~a l ' " limai$ 494

A.IEx(m~IQ dQ N it ro g@ : ni o s e 'C iC i l o da lJreial4'94A u re i. 'J 1~ p ro d u zi d1 a d a - il im O n ia em c inco p a s s e s

@nzim ~ tj. to \j j 494 .

() ddo do ao ido cltrko eo CIc io da ure l ia podem estar

un i d o s 495

A ativ idade do, ddo da u n ! l ' ! o t l e regu~ada e m dos nfve is 496

Int 'en:one:>l!oes e ntre e s v iC lJ~eduze rn 0 (JUsto energe t iw da

s lnte se d a u re ia 497

D e ,ff· eu to sg e ni ?t lcO 'i n o d d o d a u re la p o de m a mE 'a o ::; ara \'\i da d e

~eus pcrtadores 497

o hab i t a t de te r rn lna .3 v ia de e x c re r ;: 3o do t l i i trogll! ! t l i~O 498

'Vias de Deglrad.a~iod l as .Amimntcid0i5 4918

Va rio s c o-fa to re s e na im a uc os desernpenhern p a l P e i s

impor t< l r ' l tes no catabolismo des am i n c a c i d o s 49S

De.l amina .&c idos s~,o d~ . g r ~ d ( i d , os a~ a c~ til·C oA S01

Em a l lg l l,J l 'n a sp~~,~, 0, , r :< l tabo~ i ISrT10da f~ni la lani lna eg~n et i c am en t~ d e fe ituoso 505

C inc o a m ino ~ cid O$ slo c e nv sr t id o s em u ·c e to .g lu ta ra to 506

Qua t r o a rnino ac id os sa o OOnv~ r ti d lo $ 'Em s'u cc inil-C o A. 507

Os a m i l n , o £ J c i d 1 o s de . : : a d ~ i ( ; l rarnificade n a o $~Q de.gF( ! ld fK ios no

fig a d o 5 0 < S

III Ad~ndo , 8·2 D~t€tiW$ c fe nt ific rx r & so fv e tn um (j55a5Sill~to

misterioso 509

A a sp al l" al g li n a e ,0 aspa rtato .s ~ o d e g r ad a d cs a t~

oxeloacetato 51 Q

Alguns am i n o< l l c i dm po d em se re onve rnd o s em 9 I i c os~ , QlJtr'Q$em co rpo s ceM nic o s 5 n

Re s umQ 5111 leitlJra AdidorN:l11 51 1 Pro ,b l emas '5113

19 Fosfcrilacao Oxidative e Fotofosforilacao 5i5

Fosf'orila~aQ Oxidative 515

Rea~6 l@>sd .e lira nsfe renda d@ Eletron~ na

M it,o (!Ond ria 515Os e l e tr o !1 l s s a o c ansliza do s p ara fra rsp ona do re s u ni\;.e rsa lis d e

e le tro ns 51 S .

Os e l et ro ns Ipa ,Ss,amPOIf urna §e rie d e transportadores l i g a d o s

a memb r ana l 5~5Os trerspertadores d e e l e ;1 i :r o ns fun c io nam em c omo l e x o s

m u lti e m :i m a tic o s 51 9 .

A e n er g li a d o ll t ro ll ns fe re n ci a dos eh~trotlis e corservada

E!·ffid ente m ente e m u rn g wa iC Ii,e m e d e protons 5,24

A~ m i to c o nd lr ia s d ss p i en ta s possue r n rne ca n l sr no s s lt e rn Oltivo,s

1).3 r a o x id a r 0NAU H 526



A S I nm se d lo AlP 5 , 2 6 ,

- Adendo 19~1 V i a s re'Splra 1 'o r i . i ! J5 alt; f f}m~ ~ivas e CiJ 'O~ p~anta',makhei ro5as S27

A A lP s in ta se POSStH d ois d ornlnlo s fu n . r i o r r 2 1 is" ,,-, F ! 52 9

o , A T I P e e 's tab i l izado em l'ie ~ c. ~o so AD~ . na 5 u p e F H c h ~ ' de

r n 529

o g rad lM t e d e p r "O t O ' j' l i s d ire cion a ~ l i b~ r a~o do A T P d a

su pe nfc ie d a en~ rna 530

C a da s u bum da ck t, 1 1 da A lP ' S i R n a s e pod' as sumi r Ir'~configma~ooil diieren~e 5.30

A , , a ' I ~ ' i S i e rota(i:OIi'l~11 e ! ! ' ill , e h l S i ' ; . r e p a r a O J m~canism:o d e , mllJd~ln~al

de ' l l lg .a ( ;ao pril ' s ~ n t € ! S € ' do A T I P ' 5 3 "0 . accp lsmen to q u im i osmo t l c o a c a r r e t a u rn a e3 '~eqU ICl 'metr ia

! laO in te ir a d e' (Olr ' lSlI 'mO de 01 s ' r ' ! t~~e do ATIP 531

A "0r < ; ~ proton m ot r i t: 12 ' !i€ 'rg ' iza a. tr a nspo r te ativo 5,34

S i s t e m a s de la n ~ ad ~iras ' s , ~ o I r e q uerldos pa r a a o x i da~ao

l i r n o c o r r r d n i ! 1 1 d o NAlD H c i toso l ioo 5) $

IRegu[lii~)Od iI IF\o .S'Ofna~o IOxj ida tJ iva 153[6

A fmr o : ri li J ~ o OlCid,Uiva~ r:egY I~ pe 'Las; ne c,e s~ d' . e s

e ne rgp ll(~ rS c efu lan? 5 50 36

As mi~ocDf ld ri ' , deSi lCo .p ladas n o . 'tecidDildlposo mrrom

p 'r o .d u l~ em " '~ O ~ 53:6

A s . v i ! [ l ( 5 , p o d l U f t O r a c S ~ Io A T P ' s a o r e g [ I J . . j [ R a I L l l a s , d e IJ J m .a m an 1 r , a [

co o nJe 'ntld €l 536

Mt l l t a ,~5es em , g e n e s mitocoi i idr ial i 'S: c s us arn d oo n, ,,hurnana 538f J ; ; $ . mi t o c~n d r ias rp r o \ l a v . ~ 1mente s u rg iran' ! d e o , t H : t e n a s

~[ i i idos '5 imb i6hcas 5,39

~otJO)S$iI l1 'U~~'se.:;Cal, tu ra da Enerr'g~a I l J U i l m [ i nosa 5 , 4 , 0

'C'sfamflisti" (a, G e l t , a m s da f o ' t o i f 0 l 5 i f : c . n i J a < i r O i 5.40

N a s p am a i S" '. fo to s 'S in ~e ~ e o c o r r e 005 d o ro pla s~ o: ' 5 - . 'A , lu z d i~e( io1 ' l ' I 0 fllu ~(I1d e e l ~ it rC n 1 S I i i J I OS , d o . r r o p ~ a M O S , 54 'l [

Absor9iO da lUI! 541.A dorof l la absorv~ E ; H ' I e r g i a l um i ,r lo sa p a ra a fo (ossfm ese 54'1

05 p igment ,os e c e s s o r l c s amp l i , am 0 interval"';.') c ia ab$or~~Q da

~uz 5 4 4 -

A d loro~i l la c~t la~i l .al ,6 ~uz :i lSbsorv ida pa ra o s centres d e r ea~~o

[ p o o r m e i C l ' di l l t J r , a , F ' I I ~ - r ! e [ r ~ n o i ad~ le~(ji ito.:l 'lI '5. 1 5 4 4 ,

o I,wnlto. IFo toqu 1 ' [ m i i c ( 1 J , C e n t al i : 0 1 F 1 l u J . C i o Id e I E t l A \ ' i tl f O l l l i S

Impu ls ' ·onrado p@ l ll a lUlZ 5 4 , 5 ,

As bac t~ j ' i as apn~sentamu rn de d a is tip o s d~ c e ntre s d e

[ @ a - < a ~ , ' f f o lo q U lrm k m , s ~ n -m p n e s 546,

-~ ~ . o j6 C i il 'l ~ ti :C 05E l' tel 'modinamii l [os p r e V l i [ J l 1 e m il l d~S's i ,pa~ao 'd a l

en@~giil l pe r coniVers~o intern a 548N ~ ~ p ia ntss s,upe'rio r e s , d o i s cen t res d @ r e a ~ 1 i0 s tu a m e m

se q u~fld.a :'48A ~ jja ra c ;~ o € sp ac ia I d e s foto:::si s te mas 'I e II im pe d~ a fug~ de

e~oi~cul~ 54 90 , oomp:h~~ d o [oi t ,oc.; r ,om!o I b fJ 1 f I U ne es i i 0 1 b O s s i s t e r n a s I e o I I I 1 5 '50

A (' - l 1I ob a c r~F la 1 . I1 ~~U0 oonmp1ero d o I cUto c r . omo f b . r l ' E ! 0'd 'o cro m o , e tanto n'O$;:or~l~ Q : x i d a t i v . a com o na

f 0 1 , o f o : s f ' o . r i l a c . a o S S ' 1

A ~ gua ~ _ ~ did a p e to ( O j J i p l ~ o pm d :u lo r d e oxig~nlo 55,1

A , ' S ;i'm e sl' ,d ,I' , A J P' p e N a l F( i5, t :o l l i i la i~a(J1 55;2

U rn ~ [ f J .a ,dent€! de ' p r 'o~ ' (ms aJ (OPI I~10 'flliU)tO d ie e l ty ~ ~on$ e ' a

fo~fmi I,~ ~ a o , 5 ,5 ,3

A e-stequiomft r ia a p ro xim ad a d a fo to, ' fo5fon l ,a~ao ja fo ie s t a b ~ I E ' G id a S . 5 ~ , .

o ~1 1 J i ! : :Od l i c o de el~trons. p r o d u a A T I P ' m a s na o N A D P H O U

O2 554,

A AW ~ n U r o o d o o C : ~O : F O i p : l a 1 5 1 ) O $ r s i l r il 'l i u la r ra damiloc,Ondria ! 5 5 4 ,

(hCDop1as1OS p ro va ve lm en l'e ' s urg ir am d e (ianabid~ria~endcn~rnbi6lica& 554~r:5m m g a oK s m o 5 ' l 'olossinte1f "(mlle~, lL I~am d O i l : d O n ' e 5 , d e

hidr{l'g,flnio, d u f e r e i i ! i t t :S . da a I D I I l l L ~ 5 S S ,

, a barte~ila ha~o fm ica . uma unka p i I ' O ' te r n C i I abSOf'iJ€! luz "

bomoo i a [ p r , O ' t o n s . para d iredonar a srntese ' d e A T P ' 55'S

ResW!T IO' 55 ' IL-eitura A di c iOfU1d 55 8 P ro ble .m as 56 0,

20 B i O I ' S~1 f1 e ,J~Ca , 1 D ( ) i d r ~ t ~ o s 5 3

'G~iQ()"eogin~5e 56,3

A c o rwe rs:i,o do if ) lruvsto em f csfoeno l p i ruv,~rt to.l1 !e !ces$ i '~ad ed a s Ir e at ;oo exerg{)nk~s 56,5

o s~ gru [nd o c o ntor ro [ e .3 C iJnve r$~O de f rU '~ :CSi! ·1A5Aj;: osiato

e rn tru IO$e· [6· f 'o$fa~o 56"A conl ; , i \e r : ' 0da g l ioose-6- ioS"~:a to em 91ko~ Irrff!' ~ '0 t@'irceiro

contomc 56 7

A g lKo oo og ne se ~ e ne rg e 'l it :a rne t\te C lis to oa 567

Os me lab6 lt c :o s . iOle~rnedidrios, d o c c.c lo d o tt.c id o d l ~oco . I i ' :

muito5, amulO~lCido$ , s~ o g .lic og 'li~ t OO 5 68 ,

O~ (kllo~~u i t e i sdo , IT 'u~ ! [ab lD~ i~modos UII~bo. id r [OS consemem

A l P S6S

A , g l i c oneog~nese ! e a g li(0 1M S e s a o r ~ g u l a d a s

re.c i~ reesmente 56 9

Nas se rnen tes em g~rmina~ ao a ~ I i c ' o n eog~n e s e o : :mv e f l ~

gonduras e p r o t e f n , a s em g l l k O ' ~ e 5710

B i l O i l i lJ i l M s e d iG I G U o o g i! :n iO J !!A m . d l O o I ~S IU r o : S - e Ie 0 U U , O , S

!Cad,o"'d-- lOS, !571

o substrata .e ra iii slnt~ do glicogento ",, itUOP·gficose , 5] J

A 9~ i co .g ! l n i o s i n t a i S t . " e it gJi(~nio i o s ' l( m ' a s e sacr t! cip ro e m ; e rr le r e g l l l J l ( ! I d a 5 1 573

Q I subsi ra to p~r. I a sfilfltese dif: i 'a l m i [ d o no s ve ' E f ~ a l i s ,e . p ' a [ ~ a . t I I

s i r rt ~ S E ! d e 9 I i L o9~n 1 0 n~IS b a c t e ' ri C l I ) e ~ A I D p . . g I i c o s e 575

A UDP -g li (OS , e 0 subs trate p a ra a s r n t e s ! ! 2 ' dill s . a c a r o s e nosv"9~ ta is, 576

A s rr n :e s e d a lactose e r ~Q lJ lad , a de rnaneira s i n g u l a l r 576

,A UD~~g l ic o$e l!! urn i n-' e ni li le t :i ia r io l 1a forrrh~\~o [ d o [gl l icuronat !O

~ d a ~it i l i l i l i l ' i la I( ' 5 . 1 7

Co :mpo s t o s c,arbOiidfdtO·[[ iU.uc e ond e o ~ OS pr 'KursOi ies' t tnl lreg, 'OOS na sr r1! ' l~sed. a pa r e d e c e4 ular d el ba ~N id '5 . 51 9

-Adllntio, :Z~11 A peni61 ina ,E O a ~kldomase: A , {)a la ' rnJgica

(on1ta I)cofete a prO\ f1) de b aJ iJ s 5 80

F o ,t,o ss fn te se d o s, Ca~bo i d l l i : a {W5 !SIOfA sssl I '1 I iW a ~ a d o C 10 2 ocom~ @ r ¥ ' l 'tr '~$ e s , t a I S i l i o > s , 58.1

(ada t r i o s e fo s fc u o si [nte't izadal a ~art i l r d e CO 2 cu s t a seis

I N A C , P H e no ve AlP 5,8.6

Ur n ! i i ist !ema de - ' tra nsp orte d o d o r,o p l e st e e x po n~ t rlo se s1i05~t lto e ir t ' i l IPO rt a fad sto 5,6'6

IReg,ula~o do Me ta lbo l i s . o dlBS ICa [~bD id [ r , a to s lelm

'Vegetais 5IJB

A € n Z Lm a l ru bis co ~ $ ub me tid a d re g;1 J1 a<;30 tanto posRiva

quanto 1i~~tNa 588

AlgiJma~ 'e m : :i n n t k 'S d o (ido de C a M " ~ o a t i v . a d a s ,l [ i l ' ld i i [ l fetaTTU!ntepel\aJlUI S 8 ; 8 :

Not1 ' lJ~9E ' t il i s , 0 e rn pl~go d;! ls huos.t!S ' f o s ' f ' a t o . 1 ' ; ; 1 ra r 1 ! I s ~ n t t , e ~ ~a [

~ s< .: ~ ro s e e d l 1 i i l r !T l~do e est re i l i f :amerr te ~eg!jnado 5 ~ l

A fotorrespir~~ao r e s u l t a d a . a t i v i d ade o . x i g e n a ! ! l e · a [ ar u b . s e D 592 .



Alguma& ,p la nta s p o;s su ~m u rn !l"IeCilni~mo P< Jra m l r'iim i za r a

~Oit tmreSp~ rr i1 l ~a :o 5192

Resul li r!Q 594 Lei1lura Adidona,1 59:5 Pl'oble ll1l ' l3:5596

2l Biossiutesc de tip.idios 599

lB:h)~i! i i i i l l l i l~$ed ' l ) sAddQs , '~lra!(:O!5e d05

IEic! i )~ 'aI6 i ide5 '9:9!o m i ; :l IQn i! -CoA ~ sin'te't!~~dlo ,l) pM ir dQ . s : N : e < q i ! I · ( o A e d o

b i e a r bO t ! o l ' ! t o 59'9

Os o li ci do s g ;r :a _x o s$10 s j i1 te t i lado~, pot um a ~ ,q [i .~ !'I 6a

re' IP€'] i~l l , i i lde · ~ iii l;o e s 599

o (O m p l,e ~o d la ~ I: : id o 9 r ax o ~intsss ts m s et~ 5 H~ Q $a tiv o s1~li~~I' i~! ' i I ' rues ( a Q -

A"~c i do gra~_osintase: re c~ be a s g ru pO S acetil e maronil 601As ~ee l (; ~es , il l ~ , u d o ,groW.:J:,oSur i i t iM,e,? IO' re p~ li d a i5 ; p a~ i ll ~mm i lf (I

pa, lmiUW) 90 4

AaC id o 'g r 'a x g s~nt ,g ~ e :a e ,a~gu~$g\f1g,a~i~mO£ e mi'i!S;~itu[da de

pml~hli:lSmultiful'lcioMis 604

A Sri' lt@se d l~ d c il li :lOSg r ". fi :x .o 5awm~ no di tow l l d e < l '11I~itos

org l1 i !n~sm~,. m a s I'I~ vege ta i s e la o ~o rre no s,

d oro ptJ a! ltm , '6 0~ 5

(I1 l (e ~ . : li t' o~ l r( lf lc ~pO l 'M : d . o pa r a t om da milocl5ruina na fo rm a

de '~tram5,06A tbk~s$rn~ese- clmacldos grilIiQ!l. e reg.ul,a,da

r igo r~mente 605

0 $, a d d o sg lr a oo o 5 ~ !i li l! iJ ra d b !i de Q!d!:w.t l k' lr lgJii l ls.a iO~inlte i l~ iZii ld 'osa

part i r do palrnHa1!o 608

A!!I~llJII"iIS~oi ,d, ( )~9r .aw~~s ao d e5lS M JllIlra do ~ ,6 080e~n6 i d !5 : l A O . f o rmado : s tI part i r de o ld d oti g ra m s

DO~~~ncS<3I t ! jJ ra)( j : os:-.om ; ! 1 0 C . :i dl on IO }, 6 0r 91

II A d :e nd o 2 1 -1 Oxid~s~sde fLlJlc,;~o mist~, oxlge!' !as~5 e

,ciroCl'oti' !o NSO s1 ' ( 1B i i O S s h l , 1 ! ! l ! S e d'oi5ll~iacli l ig l l l l<:ef6ii5 6 i 1 0 1

Os t r i .a~ i~g l i~e r6 i3e O~ g ll~ ro fo s fo lip ld io s !> ~ oslrl l t ,e' t izado~ @

j lI ii niw dos m e : 1 ' m o ~ p n9 0l ,il lr !io n ~ s 1 6~ ~

. 'A d le :n d (: ! ; 2 1 1 ., :2 ("""ir;kmigenfJiS€5 i~' . e o [ ) pe$~ pot !!Jm:I

aspiti'fJfJ' me/hot: 0 ,at l! tJ b ~~Mno s f 1 i Q I ~tfvo e 11~ .

Nm a n l i l m a L ~ 1 !1 b i o S ' M l F i t 'l ? S 8 do ! ! t r i a c i j , l : l ~ ~ e e r o ~ ~ e r ~9 11 la d a p o r

hormOnios 61t!,

Bioss~lIIi11:ll:! ie d l o 5 Fos ':ml~pr :d l l ios d i e ' Mem'bl i~ln'a5 6 1 1 6

~:.;: istem o l u a s e~roi l t i ! ig ia~ p i i l l r a l is) ' I i g a , , = a o de s grlJ~OS

c illb elij~ '61 7

A. s~i I1i te~eQ S fooJQ1iprd ioo rti!lir. r o N ~f' !Wi~a (IC D C ~di jadl l~i l l icerol 5~~

O s e U c r l f u o t . o S . Sii l l !mt i l~m f o s fo l ip i d io : s , il I n iO ! " li o o 5 a , pai !l : i r d oCDP·d~adlglioorol 619

r N J ' O I 5e U l C l 1 I r io t ( l s ; , g i $ ~ialSd e ~ fm l l! :S E'de'Josfa~idirts~Jioa,

f os f. ll 't id i l e1 l.mo , li ilm ina . ~ f l)S ,~ ,~ ti d i 'I t( )l il nl~ sao inlt!l!r-

nelli!(liolii l,;;iclas 1 ($ ~ '9

A s ln 1:@S@o pl i lR,malog~nio re que r a fo rrm u;1 !o Of! t Jma l ig a~ i o

e ~ ~ r ~Qm u m . : ' i 1 ' cO©~gra! l ( l ) 62 ' [ ) i

A~ I nte s~ de , f1~~in g.QIilPld io s e '91j ,: : ;e l ro fos lo l i [: lid lo s c ompa r t i I lh i: )

p re ;c u~ 1le 5 e aigu n~ m ec arns mos 6,~'O

l lp fd ios . pd~lres sao diredoni1ld~ 'para m.em:b~ .;Ina~ C'ell ,llar~

es,pec:rf ic ;a~ 611

IB:ios:!llurntes:e do 'C,O l les i te ' I1GI ,dO iS.IEs~:e! i6ides e · d e s

r r ~ o p l l l 1 ! l ' l i o i : d ) e s 6 . 2 : 1 1

A b i '0 s5 ,r rn t~ s € do O,)r~5t€ro~a f,)i! lrt~~cI'o ac€,]i!I-(oA ] @ ' ! i" f I Q!LI<' l~ro

e s.td ig ios 62 .4o c c le . s. re r o l t em ~ ( a i I ' Yo o de f i; ~ it ll io s ' 629

o (oles~~rol~' OUiI!rQS l i p id ios ~JoU'( l lr l 'SJ ; )o r tad05 pe las

~ i pQp r o t e iMS dQ p l a sma 628:

iii,A de ndQ ::2 :1 -3 0 5 · a ' / , e lo s :d a ~:po/(~~el~~ E , p ! l O O / ~ m a

mcidbr:i;) da c k : Nm r ; i ; I de A1zh~f 630Q~~"ite;r~~ ~e ( 'o le~!~~o~enl(Qli1 ' in1 iII~i$ £e' l,ul. i l~pOt t i l ' i d O i : i t o : 5 A i l '

med ! a da , pm r ~c .e p 't oi re -s 6 31

.A t i l l os~nr ! '~esedo odle-~~eKnll , E i . > Inegl,Jl i~da ! P O t ~( l ln i05 fa '~o~ l@s ,632

at I O O r m C I fI L ( )S es; te-r(lId.es ~ o rormados pela d i . v : a g e ' l l l d(l l

cad 'e i<J I l j1 I teora lle (Yj (u ja~~o d o , cli;!l~$te~o!1 ~B3i

Os i n1 i e rmed~a r i os na l ii os s~nt es e d o cole-sterol M m m u r to sde51~ !" ros ;a i ter f lO; lj l lLVOS 634

Fih~~sl ! l l .O ' 6a:S l i .ei i t l ; l l ro; l l .A d ~d !Q !il la IIE iI6 lP !I'o b fe n1 !C l s, '637

22 B: iotSsint 'e s e de Am.inoaddolS, . Nl l l Jdeo~~de i ( ) lS,

MolCcu l a s Rclac ionadas639

V i i s a , l ) 'Ge:r,alldo M : e t l! il b o ~ i i S ! m ' D Id:o t i l ii tJOOiglel 'l l i ,O 1 & 3 9

o d d o d o r 1 n u o g e l 1 ! Q mant~m p-ar led '1 l r n a s s a desse e r e m e l l' n oem c am p osto s b io lo gic am e nte dis~on i \ i '~ i~ 64 0

< 0 nitrlOg~l' i I l io e i i :: o :~do POf e J i l Z dmaS d o o om p ~e Xio d i l l

f l i iuogef l i< is;e 6 t l !O

A amC ] n l~~~ , f ncmpo r a da , ' n , a ~ b k ll m lV ~ ~W~ '! l p a r r m e t o d l i l

glut~min,8J e do g~lJtamato 643

A ,g ll ll lt ~m~ l ii a s ; i IFnootase:~ I L lImponto ! lJ lnimi lU1!() l :! ~IUlla,;; i~O do

me1aoo l i$mo do nit~nio 64 3Var ias d~55es de r '€oi l i~O~$d~' ! l@mp~nlh~! i l ! p i l 1 p e i i S t l 'SpeC~a1Sna

b less i n t e ~ e dQI,)~m i n o £ l ~ i d o s e d es n i " H : l , e o t h : ; l e o s 04 4

IEI:i iO'~iink~e td,o!;A!m:in,l) ! iddo!S 1 & 4 5

o I t- It €! 1091u1: :i l, ra ,W d l ll i o r i: g lt 'm ae g ll ui !a m ;!lIW , £ II9J!~itaii ' lf l iUl!lI .p ro llra ,~ a arginina 647

5 e 1 l1 i M . 9 ~ ~ d l1 i< J 'e ,ds~e~l l Ia s a o 'deil"Jlri\aclill~d,o 3 -

rm;f09'ildera~D 647I lh~5 . a lm ' ! " IO~ddo~ nao-essen:c; l i : i l i~ e se l~ e :5~e i 'l l tL i '< l I I!5l!o

:> in te t lzados do Q x.a lo a Ge t.;i~ o e d o p ir uv a to 65,0Gonsmf l to i ! 1 i um il'ltiE!fme(:MIl~haljj\e 1'I i; lJ~rrl1ie.5ie dOl 1Jri :p~ofi l lf1 l0.

m~e~ilillnanmae a la tir~IM 650

A t Ji () ss 'm~ d a nistidintll e m r p ro e g a 1Prl;!(l.lIrsores d a b io s s fn ~ E '$ e

d ie IPUri nils 651A b i rus ime5 le d e am i no .i ci dO :S < li lie gu la da d e' fo rm a

<, ! r , I ! )$ ,~e~nUl i , 6 5 1 1

M o l ~ fU ih i is D e ! i'l va d a s d~ Amino .Q idQ~' 6!5~A g ~id ll'lia ,~ u m p ~~ ui"S Of d ii'i l~ p O r f i 'i i 'i o l l S , 16SG

A d~rao\ l i~:ai !) d o h~,r()(r! l l l la 00 p~mento5 biliar'H ,65'6

• Ade l ! !' u ;i lo 2 2 , , 1 1 . 8ioqu {m i~~ de ~ is ( g d ' e v:~mpi.r'05 6 5 9

o s , a m i r L O a o i d o s :sIo n e a e s : 1 l a l l n i o s . pa lr~ ~ bk}$si 'M,e .~eoa , , : r . ~ a tn ae d a ; 91\dI:ation~ '660

D' -Aminoa;c idos ~.a :o emlm l l liuaoo~ 'p '~~ l 'I f' Ia l~ f ,{ lJl l l1 t ! lf ll l e 'm

b ae ts r la s 650o s , a 'l 'l fl li li 'l O a o i d tO : ~ , a ll 'o m l lt ii (] Q ; 1 ; ' 5 0 1 1 1 0P~QUilr~o:nesd~ muitas

suooU lne i03 veg~ lais 660

O.!>t lmino~:(idbs : ! l a :C ) ~on rv ~n: id ' o :s , ~mam ina iS , b 'iQ~6 g li i( ;a ~p ! D fdeo61n'1bo ' , ( i j la~~Q ,6 6 ~

A a rg ; i l' l i11 !I e < 0 pi l 'eoor~f f 'M' lpfe ' .g;ad~ I"!i s~nt~ bjo l6g ica 00

6 J < i d O nilr[co 6 6 : 2

• Ad le nd o 22 ·2 '~rando . ; I ' d o rmca do SofiO ~fnicatia. com urn

" c . ; l1 fa f o d e r I T o / a " b i o q , l 1 J m i r : o t6G~

B i ' o i S i S , r l l ' l t e s e @ ! Degl l"a :d ia , (, i IO' l i i I o \ ' i : INl! l !de( l t t fdeos 616:6

A s lr lU !S e "ds no vo " d ia ,s purif i l. ' l5. wm ec ;t! c om 0 1

fO $fo rr ib oo ilp liro fo sJ iilto (PRP'P) 6 66



A 'b io s s ir u E "S e c o s r'iu ck ro hd OO S p urink os ~ ~ ~ Iad a pe l a

r e t r. o \ C l ~ imE!'nt~c;!!!o 668

O s nu C I~otld®$ p ,i rl m i drn1(0$ Sd O si ntetlzsdos a p a rti r d ~ ·

a$ 'p a j :' ta l o ~ IPRW ' e cartmmi~ rosfala 6~ 9

A b i : o ~ < s r m e : s e d ies n u d o o U d @ o ; :s , pl f lmr,d~n l fc01S,~ ~, 'egulgda ptir

in i bi;; l! o p a r r str ca l im e n t a c ; a . o 57 0

O s nu,c l l ~os~d~o$ ·m e nofo~f ate sao conve r t l i a os em

nuc~oosJdeos t rHos (a t o is 70Os r ir o on \. .! c l~ a t k h l !( J ~ ,sa o p re eu rso rss d es

d ~$QX ir lc o n u c l e o t r d eos 6 7 1

o bmidilato @ O(!r . vado do de Dr [II dUi'vU~ 67'.1

A d e 9 ra da ~a o d a s pUlr~n'as,e' p.1~r~ l i i I1h j~I f I '~ :S'mdur~'~(idou n c o , @ '

!J r~ia I r ' e5.p@ct ivame,me 674

A s b a s e s pu r r n , i c a s e , p i r i mll id~!1lcas ' ! ide , r e c l d a d a s IPOr v ia s d e

r e<1!J~(a ,~o 6'75

A 5 I U p e l 1 p ro d u \ a o d e a c i d o u n c o e a G I U s a da g OM 676Mru i l to~ age -n tes q ui m i o te r,~pi(OS atua m em e i i z i m as e e s via:s

I b iOS$ i o t , e l ~z~n l esd e n ud e ot td e os " 1 , 7 7

IR es um ,Q > 6 79 L@, i tu ra Ad i e le na I 68 '0 Pf'O ble m ·a s 68 1

23, ~1 l 1~eg , r ' [ ~ , ~a o ·C 'egll ia~· . t toHormenal do

Metabelismo dos Marnlferos ( ' ; 8 2 .

1MeYib'orni:5ImiiU), ' ' J - e c _ i~E51,e\Cl if\ i~ . A D i iv i! s ,i o , d e

T r . a b a ' i h o l 612o f ig lado precessa e d i SU li b u l t1 u t r i en tes 6 8 . 2

o t :& i d o a d i p G l 5 i o a r m a z e n a '@ fl)ml~OO . 3 r ides gfa)l)OS; 1 6 9 : 5

Os i i ' J 1 l 0 s , c u l o $ ·usam 0AlP p a l " ~ 0 1 rabil~ho i r rH l ! ( ;~WI11{O 6 8 6

Q L e r o e b ro U 5 -a I a energ i~ p~ri! a trensm i:Mo dos 1 1 1 1 p u Is o s,e l e t r i c e s 687

o s a n g U i ? 'UanspOfM oM ig~n io , . m.et(Jb61ilm eoho~molliO'~ 68 8

R e g ! l l J l l l a ~ a Q ; Hlormo,na l do M,etat lo i l l i srneErne . . g ! e U c Q 68 9

A t adr 'ena l i rm 5io"liZ 'a d alNidade i r m i n e n l e > 68 9o g llu ca g o n s i n~ II 'i za a 9 I 'i c o s e s a n g lO[nea ' b a r x , ; : ) 6,90

D u ra n te '0 j e ' j U r n , C U rt o o u pro l on g lado ; 0 me t a b o t i sm c i l l ite ra -

! S i e ' p ar . a f o :r o e( j ~ - r c om l b~ s d ~ e ~ p a sa '0 o F . : ! ! r e : b n o I 1 5 ! g , o

A i ! i l iSul~~.a iS!i!~I~za ~Ig1kos.e· ~angO lnea a l '~ . l : I i 69.2o c ort iso l s lo a liza 0 sstresse, in c I l J . . J i r r . a o Q 9 I ico$f ! ss n 9 1 ( J f n e a

ba i~ a ,692

o d~ le :s ~ urna d~fjd~n(r.a na prodlK;~ au r i a . a($O d alnsu llna 692 .

HOf im6 i1 iDi: E st ir uit ur a ,s D i v er sa s pa ra D i fe f lentesr : 1 i 'i i i il i 'I i ! " (" " - ~ . '/9'3:1 Il "'! iI! !~ "I "o e !i .

A dE .s c~be r ta e ' B I i ju' r i f ieac;lIo d'~ um hormoni lO req ue re rn u rn

enselo b io1og i c o 69 4

I .Ade i l 'r u l lo ,2 '! ,~1(omp urn horrno.n;o e ~tO( o ,&duo '

! i :~m~nfJ{JIna pur;tica{8o da frl.su~lin~ 695 '.

Horm 6n le s a ge m p Oo rrne lo d e recep t c r e s c e l u Ie !~s · ' ~ $ p e c m c o s .d e , a ~ t a a 1 i i I F l l ~ d a l ~ e 696-

Os oorl' l ' tOn'l1rn;,SdO rmo le (u !as q l l , . ! i m tc :~m .ent~ d tve rstts 69'7o Q w e re g u la 0 . 5 0 re g u 1 0 8 d or,e s'? 7'00

lR , e gw li~aoa w,Ag'l) IPr ' ! l~Q d a Ma'5-Y C o W ] p o r , i d 103

A l e p t i n i l i ' J ' O i I J r e v ~ 1 : a peJ a l lOOJj~ I jpos .~di lk~ 7 0 . 3 ·

MUI1 !oS f a t t o r ~ s r ~9 !J 1a m ·0 cQmpo r t t i l i T len tD . a l ! i rnenter e 0' gasto10 e ! l ! r n i ! l I r g~a 70 4

It lepljna d~cadeia um~ (i!cscdla regu1a tena ' 7 0 . 4 -

1\ ' I . sumo 70 6 I l .e i !ura A di cion a m 7 C f J I PrQb r nema ~ '10 1

IV 'Vias da Informa,t;ao 711

2, 1 Ge'.nes e ' Cromossomos, 7 ~3 ,

~ 'I - - --- - . .. .. .:s O lO m ,. ..~ ~A .m ic os 7 '1 3I; eme"~ __ . _._I .... i::!I""U ...

G e n e s sIo s egmerr to5 d e , D N A q u e cOO~ f k. am( ad ~ a $~o!ilPep'1jdi(ilS, e F U ~ ! _ A ~ , 7 " 1 3 :

O s c r o m O S s o m Q S eU(;~lFi6tko:~ sao m u iw ,00m pl e x o s 714

Myi~o.s! 1 e J i !@ ' s , ,eYCir i 6tiiJOS o(mt'~m :seql~~rl ;Olas lfi~~l(.g~adas

n!Q..'traduztveis (lntmn~) 71 S

[0 t a _ . . ,a lnho ,e ,IS'eqlenrci ta iEstt l,! l l l i l i l j l r, i l l ,das M I Q lI ' ! ;C u l ,M d iG ,

I D N lA , " 1 1 6

A$ m o'ik u la s d o D NA VilF811S a o re la t iva men te ! ! IP@Qjuefi l i3S. 7' ~ 5

A's b a c t R - l i i a - s , co l1 ' t~m D N A c f( ) !Jnos iOmioo ' I e '

e};:~~(mmo~ ~Omko '"}17

A s . , e e lu l a s eucar i oticas C : , C nt~m rna is 0 N~ , d o qu e as~ro(ari6t l ica:i i 1~8

A s o[yarrueias das o~hJ!a!)eucari61jas tambem o:mt~m

D NA 719

Sl l Iper,espl i ra lam entiD do DN.A 71'9A m a la r p arte d o D NA (@ Iu 1a r @S ' I A subenre lado 7'20

o [ lNA s u Mm o ia d 'o e d[efi jnido pe 10 nCim e r e de h g a \ 3 Otopok~gi:a 7 . ' 2 . : 2 .

A's; t op 0 4r ome f a se s <a~a l l ~$ . am~I 'h i ! rac ; :oe ! i no num ero d e ~i9a(;aQdo , DNA 723,

A e o mpacta~~o c e [ ) NA r~q l J~ r u r na fo rm a iM 'P ~ c ~ a 'de·Sl i lpere~\p I l r ,~lam~rl '~O i2 S

Clioniar~i'na Iia , ~S't!i'tlrtUliiilNi IU~ I ~@o i d \ e 1 ' :: 1 5

As h ls ton a s sao protelnas baslcss p o e q u I ~ r ! a s , 72 6

os . 1 " 1 Ud@O$SC ) l lU05 sao as un Id a d e s o,rgan iZa( ; IOr la ls ,

fund~menu . j s da ( I I 'OmafUna 1'16

o s r" ! u d e o : $ $ o m 05 s . a o empacot.a c O $ e m es ' trutu r a l s .

s u o o s s . i va m e n t e rnals o rd E ' r r J a d o ~ . 7 " 2 . 8

o D NA bac~marlo ta m b e r n e . a i t a MM1)e Ol9an i~ado 7 " 2 . 9

R ~§umo 7.]0 , Lelt l iU'· t I, A d le lQl1la I 111: Pl i 'obrueRlas 13~2

,.

2 ' , ) , ~h: labol iMinO do ~ri,A 7 3 J

U m a Pa la tvwa sobm T e i f i i t ' l i i n o log la 7 3 4 -

IRle , i l ih : la~ i lo Id o [ D i N A ·~tJ5

A fe~1irn~o, d i D ' DNA e ' gOlj,!'~n'idal I po r ~rm (OIi1]!lJljfJ ito d o e na9~as,

fu nd a m e n te is 7.35

o DNA.. e deg l radado ~ r nu d e ase s 7'3.7'

o D t ' i J 1 A . ,e ' s in te t iz 'a d o p oE il aDNA p(dlmercn~ J 3'1

A r e l p Iic aya O ~ mui'tO p re d sa 73.8

A f. r ; o J l possu. c e lo manes c ln co. D NA po l Im e r a se s. 73 8A r ,e p je : ;a ~ A odo D NA r eque l i " mu i t as 'e 'ft l im ~ e (atoIeS

p r o ! ~ , e i l [ , o : s 7 ' . ; 4 1 .

A r e p ~ ~ L a J ~ Odo c r e m c s s o me da ,~ , coif proced le e m, e ' l ~pa$ 74 ,~

A iff" l[c at;~ o o as ( ;~ Iu las , e l O C ( J rf6 tka5 e m a R s 'C ( i:m p ~ -e X (I J 74'S

Repa 1 " 0 ' do DNA 747As m~tac;Oe~ :i~()Hgada ! l ao ,c,a,iI;(er '4·'

ladaiS, as (@ h J ~ ) p c ~s uem mu!la pk J.s s iS le -m .a5 d e J ep aro do

D NA 747

'~A~h!ndo25·' R~Pd ro do D N A ~ c ~ t J C ' e r 7'50

A t. in teoro . ; . a o da s fo rqui lhas d e r ' f p l i ( a , r . ; : l , Q com 0ON A le sa do

r e V . ~ a r t c omb i ~ a ~ a o , o u a o repa ro s iUjei r to i : J ' er rcs 754



R@QJmb~ i l 1 l l a ~aodo DNA 155

A re co m hina ~a o g ene tic a h om o lo ca p OS SlJ i~ unr ;~ s

m u ttip lo '') 755A r eCQr r i b i n< i ~ao durante ~ me iose ~ in ic ia<i ; ; l com quebras das

fitas duplas 757

A r~ m m b ina ~1 lo re qu er enzirras espe t i f i c as 758

T ad 'o s,~ a sp ec to s d o rna ta ac lls rno d o D IN A r~ Ij'i1 em -se pa ra

re pe ra r a s fo rqu ilh as d e re pli(a ~a o pa ra da ::: 759

A . re co m b i na r ; l! i lo s i t lo -~spec i f ic a ra su lta ~ m ~61nr .a ln jo~prec isos

do D NA 760

A r ep lic a ~ ~o c o m p le te do c ro rnc ssc rno p ed e re qu ere r

rec \ }mbi i r l a"ao ' ) r t i f r -espec i f ! (~ 7 63IE lennento5 g ene tic o s tr .a n5p onf.v ei~ ss mo v sm d e - ulfr' l. /l

l o ca l ~za r . ; ao pa ra cutra 763

Os gene-s da imunog l obu l i nas . t i o mcntados pe l a

r ~ c omb i n a~~o 766

Res l ! rna 76"l Leh : u r a l Ad ida rial 768 P,rob le m a s 769

26 Metabol ismo do RNA 771

S~nrl:ese'de RNA I [ )ependen le de D'NA 112

o RNA ~ sintet izado pelas RN A polirnerases 772

A . sint~s~ de RNA e in i c iada nos promotores 774

• A dE li nd o 26· 1 A RN A polimeulsft d~ix: i i l d ' 5V4 i Pf ' :9adJ em urn

p r omo t o r 775A tra n50ijc;ao e ' re g u ia d a 776

St !qO~nc ias e5Jpec l f i c as s ina 'l iU lm .f! t@ Tm in a ~~ o d a s ,lin te ~ e d e

RNA 776

A s ( ~I u! a :i l e u c s r iO iiG ls p o ss u em : l : r@s@ ~ p e c h € 's de RNA.

p olli m e rsse s n u el e s r es 77 7

A RNA p o lim e ra se III re o ue r rnultos o u tr cs fa 'l:o r~ s p ro te iw s

p ara s ua a tiv id a d e 77 7

A . RN A p o lim e r a se d ir ec io na d a PD r D NA p o d e $€ i 'r i n ib i da

~l I r i l th . !amente 779

Pr(u:: :esSil l !TI,ento,dio IRNA 779'

o s rmrenstranscritos no RNA sa o re rno vld os pe la

em en d a 781

o R.NA catellsa a e ma nd a

is1

. O s m RM A1 l eut;;ari6t i(oS so f rem processarrento a d io o na l 78 5

Mu l t i p l o : s produtos s a o d@r iv ,a d r )~ de urn gene pelo

proce s samento diferer1lc i. ;,1 do RNA 787

os RNAs r i l bossom icos e d~ t r .; n~ f ~ r€nL ia tarnoernsotrem

erccessarnento 787

Alguns e ve -m as no m sta bo lis rno d o RINA sa o c a ta lisa do s po r

e nztm as d e RN.A 790

05 m R rN As c elu la re s s ao d e gra ld ad os e rn v elo cio ad es

d i fe rentes 792

A pO~Lnudeo t l d o o fosforilase sintetiza IP o l! m e ro "> d o t ip o RNA

aleaterlamente 793

Si"rntese de RNA. eoD IN,A Depe l fl d en le de RNA 7'93

Atro 'lnsc rip ta So e re ve rse p ro (J iL .J zD NA a p artir c ia RN A

v ira l 7930 ;5 . r ~ tmv r rU IS ~ l J sam 0 c il lt 'iJ c ere a AID S 79'5

Mu i t o s t <r .a ns p os o ns , r ~ tr o oVi rl ,J s e ! rl It m ns p o d sr n te r urns

o rig €'m e vo lu cio na ria c ornu rn 795

• A .d e !'i 'u :l o 2 6 -2 LWando contra a A ID S com fn ib idores r i i J

tr:aMcriptas~ !'€'versa do HIV 796

A te lc rne ra se ~ u rna tra nsc r ip ta se re ve rsa e spe cia l. iza da 797

,Alg ur lI$ IRN As v irs is s so r ep l i c ados p e ls RNA pD l ime r a se

d e p ~n d ~nt@ - d i e RNA 799

A s inte ~ e d if R.NA ot e re ce l r rpor tan tes p ls ta s p ara a e vo ~u .~ iiob i oC l I J~m i , a 799

Re sum o :8 0\2 LeitlJra Adiir:i(l'nal 802 Problemals, 8 !03

27 Metabolismo das Protelnas g05

0, C6d1igioGenetko 8.05o c o dig o g ~ne tic o fO li deeifrado usando moldes de mRIN,A

artificiais 8 . 06

IiAden!l: lQ :H~11Deslocame-nto da j ime/a d e tradU(ao e

~di tora'q~o do R N A: m RN t\5 que modem a s .r eg ra s n o m~o

do )ogo 81'0A O~( i IQl<;aopermite q u e o ,lg u n') t RNAs reco rohe< : ; am r na is e e

U I r T l oMori 812G,el !e~ s ob re po sta ~ e m j an el ss d e ~ e it uw d Jd i'f ~mnt ~ s sa o

e iic M trQ dQ s e m a ig uil ls ID NAs. vi l fai5 8 13

• Ad!li!;lldo . 27~2 l lar. iapoe5 natumis no coo /g o ge.n ~ tic o 8 1 4

Slnoo!>E! PirQte j ,ca 816

o r i bosso rno @ I J r T J . ; I m ~q l l ,J i na suprs rnc lecu l a r rernplexa 8 17

o s tRNAs possusrn ca rac te r ts t i c as estrutu r a ~ s p re p rl a s 8 16

Etf lPo1J1 : As am inoac i l ~ tRNA5 slnte tases l i gam 05 em inoac i dos

corretos aos 5t'US tRNAs 321

E . ta p . [ J2 ; U rn .a,mino~(ido esp~c i f ' i co inicis a sintese de

p ro te i na s a . ~ : 2Etapa 3; A s Ilga~6~s pep t i g i c ,%~~O ' fo l 'maLia . , 1 " 1 0 1 eteps de

a l o ln gamen t o 82:6

E t3 J pa 4 ·; A t a rm l n a ca o 0';, sfnt li i!S@-D l i pep t l d iG i li r eq l . le r r u rns ina ~ e spe cia l 8 28

II!Adendo 2 7· 3 IM ria ,a o ih d u .1 id a no coe i /go gene t ico:

supresst10 SoE'ms~nt ido 8.29

E1 !t 'I pa 5 ; A s N?Qem·~ im~ t i z a d a$ c ad e ia s p oh p e pt ld tc as so f rem

enove l . [ I Jmen1 !Oe p r o c ~m~n to 829 -

A stnte se d e p rc te ina se inib id a PQ r m u i~O$ e ntib io tic o s e

tcx lne s 8 :3~

Endere~amento ,e IDegl'ada,~o das, Pro re i 1nas 8.13

A m od ~fic a ~o po s-tra dud one l d e- rnu lta s p ro t@ [l1o 'lS

~uca r ' i 6 tJ i c a~ corneca n o r et lc u lo endopl,~smatico 83Ai

A gl l ico [ )s i la ,~~o c l e sempenha um p flD e l·c ha ve no

£ i l l 1de re r ; amenw das Droteln as 834

M pro~e l r l as S.llD enderecadasas ml tocond r l ss e aosc lo ro pla sto s pa r v ia s se rne lh ante s 8 37

As ~qi j l I !nc ias sl in ' l la l l izadof.a5 para, 0 transports n L J < i : : : ~ e a , r n 5 : o saoc l iv a d·;;l$ 8 38

A t . b a cte ri.a s t am b e m u sa rn s eq (j~ nc ia s s ino liz ad o rt'l5 p a r", 0

~n d ~ r e ~ ~mem . o dss protelnas 839A s c e lu la i~ im p o r ta m p ro 1 l:e ;in as pe la en doc lt c s . .~ m ~d ia da pa r

recepto re.,840

A d ~g ra L!a ~1 !o rp m te ic a e m to da .. a s c e!u la s e ' m ed ia da po r

s is temas especila~i·zc.idos 840

Rest!lmo 842 l .e i1Ulra .Adidonal 843 Piwblem l ! 3S 843

28 Regu]a~ao da Exprcssao Genies 846

Prindpiias da Regll.lla,~iioG:il!nka847A R NA p olim e ra se '1 lg a-se so D NA no s prometores 847

A in i c ia~o da t ra ns e rk a o e r e gu l a d a por prote inas que se

I i 9 am am p ro rno to re s o u IProx imos a e le s MeA r na io ria c o s genes procsrlotlcos e n:g ll~ fld a e m u nld a de s

c h am ad a ~ o pe ro ns 8 46

o ,ope'OI1 ts e e s t a ,>u j :e i to a re gU lla QjQ ne ga tiv a 8 47



r o t e r n a s r e gu l ad e ra s possuern dam r n io s d l sc r e tos de I i ga~a lQ

ao D N A 850P r o te rn a s n e g !J la d o ra s ta m v e m possue r n d o m r n lo s de

intera~ol p roter lna-p,r\ fJte~na 8 154

Re g ula ~ io d a Ixpres ' s . ao G,erl i ica no s Pm<a,' o tO $ 8 ,56() o pe ro n 'a c e s ta suam eti d 0 a re gu l a ~~o pos it iv e 8 56

o ope r e II I ar :a submete- s s tan to a re g u l , iH~aOposhlva qu a nt o aInegat iva PO F u rn a Y l l i c : a 1p l"o t er na r e g u l,a d o r a aS 7

M u lto s g ene s p .a ra i f . ! b losstntese d05: .arrm osd do s sao

requ l sdos pe l a a tenuaca o c ia 1ran:s.crr i . . ;ao 8Sa

A . ind 'U~~o da resposta S.OS r€'qlJ~ r a des tnncao d . a s prc te lnas

F ' e - p r e s s o r a s 8 62A S!int~e das pro te l nas ri bossomces e , coordenada co m a

srnte\le d e rRNA 862

AI guns 9~nes, s:io re g u la d o s pe r recorob i n . a~do . gemeticll 864

Regu l,a . ~o d ii I:xpte5'sio Gen i l c a nos E uc ,a ri 0 10 S 864

A c ro rn atl nil t r a n s r rk l o na l men t e a tiv a ~ e s t r ut u r a imen te

dlstinta da cromat ina inativa 865Moo~f ic~J~Qesal lJm~ r i ta m a scess b i Ii d~d@ ao DNA 865

A c ro rn a tl n s e o r e m o d , e l a d s pe la acet i la \.a o e po r

d e s l o c ameo t o s nU lc le ru .s om a is 866

Mui tus. p r omo t e rE ! 5 eu C E I r i .o t i ca s sao re g u l adespos. i t i vam@nt@ S66

A lig a ~a o ao I D N l A d e tra n:x :.ti iv ad m es e c c-a tiv ad ore s f.a cilila a

montage m dos fatore s 9 e ra is , d e tra n sr r i ~ao 867n~ s classes de crote ines stio envo l v i das na a t i v a r ; ~o dat ra n s rrkao 8 67

05 gene5, r seuer idos pa r a 0 rne te bo us rno d til ga lactose na

I l e vedura es tao slJjei tos t a n t o a r reogula, t io oosi t iva quanto d

negat i rv~ 8 66l rans.a t iv .ado r e s . de Iig (H;a o, a o D NA PO S!;ue rn Ijjma estrutu ra

m od u l a r 8 69 -

A tx p res~~o g ,~nka e u ( a r i6 ti ca p o d e se r re gu l a da par $~l"rIas

intercelulares e 'ntr a c elu l1 a r"e s 8 70

A l't9uIQ~~o pede ocorrer p a r rne lo da fos for i ld~ao de te toresd e Ual1 is( r i~o nuclear a 7 ~

1Mu i t o s mRN lA s e u c an ot ic o s e s t a o sub rne t i dos .a , repressaot radedone l 571

o e e s e n 1 1 0 tv i I T Iento e corrtreladc po r uma caseate depmt,ernas l reguladora,s . 8 72

Rt iU lmO "7S ILeilt l lf l l"B Ad Idonal 817 P r o l b l em ,8s 87.8

29 Tecno-ogia do DNA Recei ,binante 880

'Conag,ern dO l DNA: 0 Bas1 jC ;Q SBD

A : s , en do t : " u . j dsases d e res t r i~ao e a D N I A , II~g ase p r oo uz@ m 0

D NA re com b na nte ,a s 1 '

V e t o r e s d ~ donagem pe rm l t e rn ill amp l i f i ( a~do de s~gm~ntos

d e D NA, lnser ta d os 8 84

Iso Indo urn Gene· de urn Cromossomo !Cellul,ar 8&6

Clona r U I ' i I l J g e n e fn~qOerh temen te r e que r u r n b ib li o te c a d e

D NA S 8 Gseq{ ' l~ndas , e s p @ c f fi c a s de D N lA p o de rn se r am piific a d a s 8 8 7

I Q ; , h i br id iza~a 0 pe - r r r n l t ' e a d e,te c~ ao d e s e q u e n ( i j a s ,e sp ec iflc as . S SS

IMatr: i -zes de DNA forrt !\~c,emb ib l i otacas (o m pddas pa r a -0

es tudc d e s ge ne s ,e s u a s e x pre s se e s a s e .

• A de l if u io ,l9~'1 Uraepaten te s rma r1~ mediLina forense 890

Apiica~e5 c ia e c nio l o g l it do DNA IRecom lb i m!lnte 89

Ge 'nes donados po d em se r e xp re ss e s 8 9:3,Gen e s c I onados pode rn se r a Iter ados 8 94A Ie v ,e d u r~ e um hasped eiro e u c a rlotko im portante p a r a 0

DNA r e co rn b i nan t s 894

Grandes . s e g m @ l lt .o ~ s . de D NA p od ern s e r donados e rn

cromossorno artificial de levedura 894

• A d e!n do , 2tl· 2 0' genoma humano e a - tErapia g . i m ~ c a . '

hUmdrJifI 897A donaqern na s pl~ntas e a j u d ada pa r u rn paras. i ta bac t e r~~mo

de p i anta 89,S

A donaqem ern (~I u l a s , anima i :s . a pon t a Q . caminho p a r, Q 1 , ~

t e ra lPi o fl gen ica h um a n a 901

A t ec no lo g ia do D N A t«O lm O i n a li lt e p ro d u z novss e s c o .l h a s ~IPrc d ato s 903-

ReSIllIIllIO 9141 L e l t U i r a A diidona I 905 P f " t o b l ,e m a s 906

Ap~ndice A Abreviacoes Com ns na litera uta

do Pcsq u is a Bioq uimica 909

Apendice B Solucocs Resumidas dos

Problemas 912

Credito ..da .'Ihistracocs 931

Glcssario 937

Indice R e - issivo 95.5

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