L’Evolution des primates

Alors que les mammifères subissent une radiation évolutive dès le début de l'ère tertiaire : de nombreuses espèces différentes apparaissent et occupent des milieux variés : les airs, les milieux aquatiques... Il se produit l'apparition des mammifères arboricoles : les primates. Parmi eux, un grand nombre sont frugivores et c'est d'ailleurs parallèlement à l'acquisition de ce régime frugivore que devient possible la vision en couleur, pour le repérage des fruits mûrs (les chiens ou les ruminants ont une perception des couleurs bien inférieure). Parmi eux les singes (simiens) puis les grands singes, se seraient diversifiés, ces derniers n'ayant pas de queue préhensiles.

Les lémuriformes

L'histoire évolutive des lémuriformes s'est déroulée indépendamment de celle des autres primates, après leur isolement sur l'île de Madagascar, depuis au moins 40 Ma. Les lémuriformes ou lémuriens sont des primates prosimiens appartenant au sous-ordre des strepsirrhiniens qui bifurqua des autres primates il y a environ 63 Ma. Ils partagent certains traits avec les premiers primates et sont donc souvent considérés à tort comme les ancêtres des singes actuels et des humains. En fait, ils ressemblent simplement aux primates ancestraux.

On considère que l'évolution des lémuriens, en tant que tels, a commencé au cours de l'Éocène, ou même plus tôt, partageant un proche ancêtre commun avec les lorisiformes. Les fossiles du continent africain et certaines études sur l'ADN nucléaire suggèrent que les lémuriens sont arrivés à Madagascar il y a 40 à 52 Ma mais d'autres recherches en phylogénie moléculaire, notamment sur le génome mitochondrial donnent une période plus ancienne, se situant entre il y a 62 à 65 Ma. L'hypothèse la plus probable de leur origine sur l'île est qu'une population de lémuriens primitifs aurait traversé le canal du Mozambique, emportée depuis l'Afrique par un radeau de végétation, même si des hypothèses de ponts terrestres et de passage d'île en île ont également été proposées. La période et le nombre hypothétique de colonisations sont traditionnellement basés sur les affinités phylogénétiques de l'aye-aye, le membre de loin le plus primitif du clade des lémuriens malgaches.

Évoluant seuls sur Madagascar, les lémuriens se sont diversifiés jusqu'à occuper de nombreuses niches écologiques normalement remplies par d'autres types de mammifères. Ils comprennent les plus petits primates au monde et comprenaient autrefois certains des plus grands. Depuis l'arrivée des humains, il y a 2 000 ans environ, ils ont vu leur territoire progressivement limité à 10 % de l'île, soit environ 60 000 km2, et beaucoup sont menacés d'extinction. Pour cette raison, les chercheurs ont essayé d'identifier et d'évaluer toutes les espèces. Depuis les années 1980, il y a eu une forte augmentation du nombre d'espèces et de sous-espèces de lémuriens reconnues, à la fois par la découverte de nouvelles espèces et l'élévation de sous-espèces existantes au niveau d'espèces à part entière. En 2011, on compte près d'une centaine d'espèces ou sous-espèces de lémuriens qui sont divisées en cinq familles et quinze genres. Si les lémuriens subfossiles éteints y étaient inclus, il faudrait y ajouter trois autres familles, huit genres et dix-sept espèces. Cette augmentation du nombre d'espèces est à la fois due à l'amélioration de l'analyse génétique mais aussi à la volonté

d'encourager la protection des populations de lémuriens. Toute la communauté scientifique n'appuie pas ces changements taxonomiques, certains préférant une estimation de 50 espèces vivantes.

Les singes de l'Ancien Monde (ou Catarrhiniens)

Les Catarhiniens ou Catarrhiniens (du grec cata, vers le bas, et rhinos, nez) forment un taxon (parv-ordre) dans la classification des Primates, regroupant les singes de l'Ancien Monde. Les représentants des Catarhiniens peuplent essentiellement l'Afrique et l'Asie, par opposition aux Platyrhiniens, ou singes du Nouveau Monde, que l'on trouve en Amérique du Sud et en Amérique centrale.

macaque

Les singes du Nouveau Monde (ou Platyrrhiniens)

L’Amérique du Sud eut une position insulaire durant presque toute l’ère tertiaire. Une faune unique s’y développa pendant plusieurs dizaines de millions d’années. À plusieurs reprises lors des périodes de sécheresse, le bloc de la forêt humide se fragmenta en poches géographiques, créant des biotopes séparés appelés « refuges », qui entrainèrent à leur tour une modification des préférences écologiques et un isolement reproductif, deux facteurs-clés dans le développement de nouvelles espèces. Durant le tertiaire, les seuls grands prédateurs d’Amérique du Sud étaient les borhyènes et les thylacosmilus, des marsupiaux carnivores trop lents pour constituer un danger pour les primates. Au début du pléistocène, lorsqu’une connexion fut rétablie entre les deux continents au niveau de Panama, la faune nord-américaine déferla vers le sud où régnaient de meilleures conditions climatiques. Tous les marsupiaux (hormis les opossums) furent évincés par les nouveaux arrivants. Des carnivores plus agressifs firent leur apparition, comme le smilodon (« tigre » à dents de sabre) ou le cerdocyon (« renard » des prairies, omnivore). Pourtant, aucun des prédateurs venus du nord ne put mettre en danger la moindre espèce de primates. De nos jours, l’ocelot et le chat-tigre constituent de réelles menaces pour les petits singes, mais ces derniers ripostent par la vélocité, la vigilance et une communication évoluée. Clairement, en débarquant il y a au moins 30 millions d’années dans le Nouveau Monde, les singes ont trouvé une terre d’accueil éminemment propice à leur épanouissement et à leur diversification. Les seuls mammifères occupant des niches écologiques voisines sont les paresseux, les opossums, les porcs-épics et les écureuils. De nos jours, 30 % des espèces de primates recensées vivent sur ce seul continent et d’autres restent à découvrir dans les régions inexplorées d’Amazonie. L’on est aujourd’hui à peu près certains que les singes ont colonisé l’Amérique du Sud depuis l’Afrique en

dérivant sur des radeaux à une époque où de nombreuses îles émergeaient encore de l’océan Atlantique.(?)[réf. nécessaire] Tous les singes modernes sud-américains descendraient d’un stock unique, mais cet ancêtre commun n’a pu encore être identifié. Les plus vieux fossiles exhumés (espèces des genres Branisella et Dolichocebus) datent d’environ 25 millions d’années.

Les singes du Nouveau Monde, appelés céboïdes ou platyrhiniens, se distinguent des singes de l’Ancien Monde par une demi-douzaine de caractéristiques essentielles :

Ils possèdent 36 dents et non 32 (sauf les ouistitis et les Saguinus qui en ont aussi 32). Ils ont trois prémolaires sur chaque demi-mâchoire, contre deux chez les singes de l’Ancien Monde.

Ils possèdent un nez aplati et des narines à ouvertures latérales, alors qu’il est plus étroit avec des narines à ouvertures frontales chez les singes de l’Ancien Monde. D'ailleurs, Platyrrhini signifie « nez plat ».

Leur pouce est moins opposable et a parfois presque disparu, comme chez les atèles (les Colobinae africains présente la même convergence évolutive).

Ils possèdent une longue queue parfois préhensile, portant chez certaines espèces des dermatoglyphes1, alors que les singes de l’Ancien Monde ont une queue non préhensile et parfois pas de queue du tout.

Ils sont tous arboricoles et d’un poids modeste (120 grammes à 12 kilogrammes). Ils présentent un polymorphisme de la vision en couleurs dû à une variation allélique sur la

copie unique du gène du pigment visuel rouge/vert présent sur le chromosome X. Ils sont dichromatiques (mâles et femelles homozygotes) ou parfois trichromatiques (possibilité génétiquement réservée aux femelles hétérozygotes, à l’exception des hurleurs chez qui certains mâles présentent aussi un trichromatisme) alors que les singes de l’Ancien Monde sont tous trichromatiques (perception sur trois longueurs d’onde). Les callitrichidés ont quatre phénotypes de vision en couleur, on en rencontre jusqu’à six chez les atèles. Selon une théorie récente, le trichromatisme, qui permet de distinguer le rouge du vert, aurait été favorisé par la nécessité de détection des jeunes feuilles tendres (souvent rouges, et plus souvent rouges dans l’Ancien Monde que dans le Nouveau) et non celle des fruits (théorie classique). Toutefois, le trichromatisme, seul à doter de la capacité de différentiation rouge/vert, fournit une meilleure information quant au taux en sucre du fruit observé. Le signal de couleur jaune/bleu, le seul qui soit accessible aux dichromates, n’est pas pertinent pour l’estimation de la concentration en glucose. Le dichromatisme présente en revanche un avantage pour détecter les objets camouflés, donc un avantage sélectif pour détecter les aliments cachés et les prédateurs.

Ils possèdent un organe de Jacobson fonctionnel, pas les singes de l’Ancien Monde. Leurs bulbes olfactifs sont toutefois trois fois moins développés que chez les lémuriens.

Ils procèdent à des marquages sur des substrats par sécrétions glandulaires et par l’urine (les singes de l’Ancien Monde ont davantage investi dans la communication visuelle et vocale). Outre l'épouillage collectif (grooming) et réciproque, sorte de « toilettage social » qui est moins hygiénique que hiérarchique et amical, les singes du Nouveau Monde pratiquent un « toilettage olfactif » : ils imprègnent leur fourrure de leur propre urine. Ils s’en aspergent le corps puis se frottent vigoureusement, pour renforcer leur odeur corporelle qui est connue du seul groupe où ils évoluent.

Au point de vue génétique, la variation morphologique du chromosome Y est une caractéristique courante chez les singes du Nouveau Monde, pas chez ceux de l’Ancien Monde.

v · d · m Formule dentaire

mâchoire supérieure

3 2 ou 3 1 2 2 1 2 ou 3 3

3 2 ou 3 1 2 2 1 2 ou 3 3

mâchoire inférieure

Total : 32 ou 36

Dentition permanente des singes du Nouveau Monde

D’un point de vue écologique, les singes néotropicaux, à tendance frugivore-insectivore, sont moins diversifiés que leurs homologues de l’Ancien Monde, peut-être en raison d’une histoire évolutive plus récente concentrée en une seule radiation majeure comme à Madagascar. De plus, il n'y a souvent qu'une seule espèce d’un genre donné qui occupe un site géographique alors que chez les singes de l’Ancien Monde jusqu’à 6 espèces de Cercopithecus peuvent coexister en un même site en Afrique équatoriale.

Classification des singes du Nouveau Monde

Plusieurs phylogénies sont proposées notamment par McKenna & Bell en 19972, Horovitz en 19993, Rosenberger en 20024

Selon Horacio Schneider, qui fonde sa classification sur des travaux biomoléculaires, les céboïdes incluent trois groupes monophylétiques qui se seraient séparés il y a 14 à 20 Ma.

1. Les cébidés. Ce sont les petits singes néotropicaux. Ils représentent une famille qui comprend trois sous-familles :

o Les callitrichinés sont représentés par des singes nains plus ou moins ommivores que sont les ouistitis (Callithrix, Mico, Callibella et Cebuella), les tamarins (Saguinus), le callimico (Callimico) et les tamarins-lions (Leontopithecus).

o Les cébinés incluent de petits singes opportunistes omnivores au cerveau développé. Ils sont éclatés en deux tribus, les capucins Cebus (Cebus) et sapajous Cebus (Sapajus) formant la tribu des Cebinii et les saïmiris ou singes-écureuils celle des Saimiriini. En 2006, en Patagonie, on a découvert un fossile vieux de 16,4 Ma d’une espèce nommée Killikaike blakei apparentée aux cébinés.

o La sous-famille des aotinés, avec les douroucoulis ou singes de nuit (Aotus), les seuls singes nocturnes de la planète, a une place controversée : Groves estime qu’elle mérite une famille propre (les Nyctipithecidae), Rosenberg classe ces singes dans la tribu des Homunculini en compagnie des titis et dans la famille des pithéciidés et Tyler va même jusqu’à les considérer comme un groupe frère des anthropoïdes.

2. Les pithéciidés. Ils regroupent d’une part des singes de taille moyenne granivores et inclus dans la tribu des Pitheciini : les sakis (Pithecia), les sakis à barbe (Chiropotes) et les ouakaris (Cacajao). Ils regroupent d’autre part de petits singes monogames inclus dans la tribu des Callicebini : les titis (Callicebus).

3. Les atélidés. Ce sont les grands singes néotropicaux. Les hurleurs (Alouatta) appartiennent à la tribu des Alouattini, alors que les muriquis (Brachyteles), les atèles ou singes-araignées (Ateles), le « lagotriche » à queue jaune (Oreonax flavicauda) et les lagotriches ou singes laineux (Lagothrix) appartiennent à la tribu des Atelini.

Tout en admettant que la classification de Horacio Schneider soit la plus accomplie à ce jour, les experts du congrès d’Orlando 2000 ont finalement tranché pour l’éclatement des céboïdes en 5 familles et 18 genres :

Lignée humaine

Dans le groupe des primates, Homo sapiens fait partie1 des :

Haplorhiniens (plus de rhinarium, mais un nez), au même titre que les tarsiers ;

Simiiformes (arrière des orbites crâniennes fermées), au même titre que les ouistitis ;

Catarhiniens (narines dirigées vers le bas), au même titre que les colobes ou les babouins ;

Hominoïdes (pas de queue), au même titre que les gibbons ou singes hurleurs ;

Hominoïdés, au même titre que l'orang-outan ;

Hominidés, au même titre que les gorilles ;

Homininés, au même titre que les chimpanzés et bonobos ;

Hominines, au même titre que les Australopithèques (éteints), Ardipithèques (éteints) et Paranthropus (éteints) ;

Le genre Homo, au même titre que l'homme de Néandertal ou l'homme de Flores.

La classification phylogénétique permet aujourd'hui de positionner de façon précise la lignée humaine par rapport aux huit genres non-éteints de singes qui forment la super-famille des Hominoïdes :

le regroupement des diverses espèces d'hommes (genre Homo, à 46 chromosomes) avec les diverses espèces d'australopithèques forme la tribu des Hominines,

le regroupement de la tribu des Hominines avec celle des Panines (genre Pan, à 48 chromosomes) forme la sous-famille des Homininés,

le regroupement de la sous-famille des Homininés avec celle des Gorillinés (genre Gorilla, à 48 chromosomes) forme la famille des Hominidés,

le regroupement de la famille des Hominidés avec celles des Pongidés (famille maintenant limitée au seul genre Pongo, à 48 chromosomes, comprenant l'espèce orang outan) 2 et des Hylobatidés (quatre genres : le genre Hylobates, à 44 chromosomes, qui comprend les espèces de gibbons, le genre Hoolock, à 38 chromosomes, le genre Nomascus, à 52 chromosomes, et le genre Symphalangus, à 50 chromosomes) forme la super-famille des Hominoïdes ;

À un degré plus élevé dans la phylogénie :

le regroupement de la super-famille des Hominoïdes avec celle des Cercopithécoïdes forme le groupe zoologique des Catarhiniens (singes du Vieux-Monde),

le regroupement des Catarhiniens avec les Platyrhiniens (singes du Nouveau-Monde) forme l'infra-ordre des Simiiformes (singes),

ensuite, le regroupement des Simiiformes avec les Tarsiformes forme le sous-ordre des Haplorhiniens,

le regroupement du sous-ordre des Haplorhiniens avec celui des Strepsirhiniens (qui comprend les infra-ordres des Lorisiformes et des Lémuriformes) forme l'ordre des Primates,

Comparaison génétique entre humains et chimpanzés

La comparaison génétique entre humains et chimpanzés permet de démontrer l'étroite parenté entre l'espèce humaine moderne actuelle et l'espèce la plus proche : les chimpanzés.

Au niveau chromosomique

La séparation de la lignée humaine d'avec les autres genres de singes se serait faite progressivement, la dernière en date ayant été celle d'avec le genre Pan (bifurcation des Homininés en Hominines et Panines, par fusion des deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun aux humains, aux chimpanzés et aux bonobos en la paire de chromosomes {2} du genre Homo qui a par suite 46 chromosomes, le genre Pan ayant conservé les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun et donc 48 chromosomes), il y a moins de 6,3 millions d'années selon des travaux récents menés sous la direction de David Reich de la Harvard Medical School à Boston et publiés dans la revue Nature en mai 2006. Toutefois, ces travaux indiquent également que cette séparation ne semble pas avoir été brutale, car la comparaison des chromosomes X de l'homme moderne et du chimpanzé moderne montre des similitudes qui semblent refléter une longue "ré-hybridation" entre le genre Homo et le genre Pan ; par suite, bien qu'un métissage entre l'homme moderne et le chimpanzé moderne soit impossible (en plus des chromosomes sexuels {X, Y} qui sont très voisins, il subsiste 13 autres paires de chromosomes {3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 20, 21, 22} qui semblent pratiquement identiques entre les deux espèces, ainsi que 6 paires qui sont restées proches à la suite d'insertions {1}, d'inversions {4, 5, 17} et de délétions {13, 18} relativement simples et facilement identifiables, mais deux paires de chromosomes {9, 15} ont été plus profondément différentiées à la suite de mutations complexes probablement échelonnées dans le temps au sein des genres Homo et/ou Pan), un métissage significatif entre au moins une espèce de chimpanzé et des espèces d'australopithèques et probablement des espèces d'homminidés, conduisant à des échanges de gènes entre les deux genres (98,8 % des gènes sont communs entre les hommes modernes et les chimpanzés modernes), a dû exister pendant peut-être 4 millions d'années, durant (?)[réf. nécessaire]