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La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T.

La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

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La thermorégulation

V. GayrardPhysiologieE.N.V.T.

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Introduction

Température corporelle: variable physiologique essentielle

Nécessité du maintien de la température corporelle

Lutte contre les variations de la température ambiante

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La thermorégulation 1. L’équilibre thermique

1.1. Température centrale et environnement thermique 1.2. Thermogenèse, thermolyse et température

ambiante 2. Réponses physiologiques aux variations de

la température ambiante 2.1. Lutte contre le froid 2.2. Lutte contre la chaleur

3. Mécanismes de régulation de la température corporelle

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité 3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices 3.3. Les mécanismes de l’hyperthermie

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1.1. Température centrale et environnement thermique

Température ambiante: Température radiante

Température centrale Niveau moyen de

l’énergie thermique Degrés Celsius Gradient thermique Température rectale

Noyau

Enveloppe

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1.1. Température centrale et environnement thermique

AnimalValeur moyenne

(°C)Rang

Etalon 37.6 37.2-38.1

Jument 37.8 37.3-38;2

Poulain(quelques j) 39.3

Vache à viande 38.3 36.7-39.1

Vache laitière 38.6 38.0-39.3

Mouton 39.1 38.3-39.9

Chèvre 39.1 38.5-39.7

Porc 39.2 38.7-39.8

Chien 38.9 37.9-39.9

Chat 38.6 38.1-39.2

Lapin 39.5 38.6-40.1

Poulet 41.7 40.6-43.0

Page 6: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

1.1. Température centrale et environnement thermique

8

14

20

2

8

14

20

2

8

38.3

38.5

38.7

38.9

39.1

Temps (h)

T (°C)

• Variations diurnes de la température

J Vet Med A 2005, 52: 377

Page 7: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

1.1. Température centrale et environnement thermique

Température centraleRelativement constante

=HOMEOTHERMES- Endohoméothermes: mammifères, oiseaux- Exohoméothermes

Température centraleDépendante du milieuambiant=HETEROTHERMES

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1.1. Température centrale et environnement thermique

Le système isolant corporel Peau, tissus cutanés et graisse

sous-cutanée Fourrure Plumage

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1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

PRODUCTION DE CHALEUR

PERTES DE CHALEUR

Températurecentrale

THERMOGENESE THERMOLYSE

• Equilibre thermique

Unités= joule (J), watt (W) avec 1W=1J/s, calorie (1cal= 4.18J)

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1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

La thermogenèse Quantité de chaleur libérée au cours des

réactions chimiques

M=16.17 VO2 + 5.021 VCO2 – 2.167 VCH4 (eq 1) M=20.46 VO2 (eq2)

Calorimétrie indirecte: VO2, VCO2 et VCH4(ruminants) avec M en KJ, et les volumes en l

M=16.74 P0.75 (eq 3) M en KJ/24h, P en kg

C6H12O6 + 8 O2 CO2 + 6 H2O + H

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1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

Thermogenèse de base: Production thermique minimale

Espèce Poids (kg) KJ. 24h-1.kg-1

Homme 64 134.2

Vache 600 54.9

Mouton 46.4 112.9

Porc 128 79.8

Cheval 441 47.2

Chien 15 214.85

Chat 3.0 211.8

Rat 0.282 416.5

Souris 0.02 886.2

Cobaye 0.410 357.8

Lapin 2.98 234.2

Rhésus 4.2 206.0

Poule 2.0 296.8

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1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

Thermogenèse facultative:

Activité Thermogenèse (KJ. 24h-1)

% du total

Prise de nourriture (9h) 846.5 12.5

Rumination (8h) 50.2 0.7

Position debout (12h) 150.5 2.2

Marche (6km) 752.4 11.0

Métabolisme de base 5016 73.6

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1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

Convection

Radiation

• Thermolyse:

Evaporation

Conduction vers l’air

Pertes insensiblesPertes sensibles

Qconduction = k1(T°enveloppe-T°ambiante)

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1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

Lutte contre le froid

TCI TCS

Thermogenèse

Thermolyse insensible

Thermolyse totale

Thermolyse sensible

Lutte contre la chaleur Température centrale

T° ambiante-

+

Zones

HOMEOTHERMIEHYPOTHERMIE HYPERTHERMIE

T° léthale inférieure

T° léthale supérieure

EN

ER

GIE

(pr

oduc

tion,

per

te)

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-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40

MOUTON

VACHE

VEAU

PORCPORCELET

POUSSIN

Température ambiante (°C)

• Zone de neutralité thermique et températures critiques

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

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La thermorégulation 1. L’équilibre thermique

1.1. Température centrale et environnement thermique

1.2. Thermogenèse, thermolyse et température ambiante

2. Réponses physiologiques aux variations de la température ambiante

2.1. Lutte contre le froid 2.2. Lutte contre la chaleur

3. Mécanismes de régulation de la température corporelle

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité 3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices 3.3. Les mécanismes de l’hyperthermie

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2. Réponses physiologiques aux variations de la température ambiante

2.1. Lutte contre le froid Limitation de la

thermolyse Adaptations physiologiques Adaptations anatomiques Adaptations

comportementales Augmentation de la

thermogenèse

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2.1. Lutte contre le froid

Limitation de la thermolyse: adaptation physiologique Pertes par évaporation d’eau sont

minimales et constantes Contrôle de l’apport de calories aux

surfaces d’échange Réduction du débit sanguin Redistribution sanguine au niveau des

membres et de la peau

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2.1. Lutte contre le froid

0.5 1 Temps (h)

25

15

5

° C

• Réduction du débit sanguin• Réaction de chasse

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2.1. Lutte contre le froid• Redistribution sanguine au niveau des membres

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2.1. Lutte contre le froid

Vt At Vt Vs

PEAU

Vs AtVt Vt

FROID CHALEUR

V. Tibiale antérieure

A. Tibiale antérieure

Tibia

Veine saphène interne

• Redistribution sanguine au niveau des membres

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RCP

RCS

FROID

TA

PEAU

2.1. Lutte contre le froid

• Redistribution sanguine au niveau de la peau

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2.1. Lutte contre le froid

Limitation de la thermolyse: adaptations anatomiques Isolation thermique

Espèces Conductance thermique (W.m-2. C-1)

Vache 10.5

Mouton Merinos 4-4.8

Mouton Cheviot 8.2

Porcelet 40.3

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2.1. Lutte contre le froid

10 20 30

50

100

150

Température ambiante (°C)

Thermogenèse (kcal.m-2. h-1)

Nouveau-né isolé

Portée de nouveau-nés

Limitation de la thermolyse: adaptations comportementales

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2.1. Lutte contre le froid

Limitation de la thermolyse: adaptations comportementales

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2.1. Lutte contre le froid Augmentation de la

thermogenèseEspèce Rapport métabolisme de

sommet/métabolisme de base

Homme 5

Mouton adulte 7

Agneau 5kg 5

Porcelet 3

Chien 3.5

Chaton 2

Rat 5

Souris 7.4

Lapin 3.5

Canard 4.9

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2.1. Lutte contre le froid

Augmentation de la thermogenèse Thermogenèse mécanique:

Frisson : activité musculaire involontaire et inefficace

Activité physique volontaire Thermogenèse métabolique:

Métabolisme oxydatif mitochondrial+++ Tissu adipeux brun: mammifères

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2.2. Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse

sensible Augmentation des pertes

insensibles Sudation Polypnée thermique Thermolyse insensible d’origine

comportementale Réduction de la thermogenèse

endogène et exogène

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2.2. Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse sensible:

Redistribution sanguine au niveau de la peau

RCP

RCS

CHALEUR

PEAU

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2.2. Lutte contre la chaleur

Augmentation du débit sanguin

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2.2. Lutte contre la chaleur

Vt At Vt Vs

PEAU

Vs AtVt Vt

FROID CHALEUR

V. Tibiale antérieureA. Tibiale antérieure

Tibia

Veine saphène interne

•Facilitation de la thermolyse sensible: redistribution sanguine au niveau des membres

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2.2.Lutte contre la chaleurFacilitation de la thermolyse sensible

Thermorégulation du cerveau

Poches gutturales cheval

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2.2. Lutte contre la chaleur Facilitation de la thermolyse sensible

Thermorégulation du testicule

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2.2. Lutte contre la chaleur

Augmentation des pertes insensibles Evaporation de l’eau: un gramme

d’eau emporte 2400J. Evaporation transcutanée

(perspiration), évaporation respiratoire

Sudation vs polypnée thermique Influence taille animal

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2.2. Lutte contre la chaleurE

vap

ora

tion

(%

du

po

ids/

h)

Log poids corporel

Quantité d’eau nécessaire pour maintenir la température centrale

T°ambiante = 40°C

2

20

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2.2. Lutte contre la chaleur

SUDATION

POLYPNEE

Augmentation des pertes insensibles

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2.2. Lutte contre la chaleur

Augmentation des pertes insensiblesLa sudation

Sécrétion

Réabsorption

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2.2. Lutte contre la chaleur

Espèce Température ambiante (°C)

g.m-2 h-1

Homme Condition maximale 1000-3000 g in toto

Bovins 40 145

Chèvre 40 50

Ovins 30 63

Chameau 57 240

Porc 35 24

Cheval 40 100

Ane 40 166

Augmentation des pertes insensiblesLa sudation

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2.2. Lutte contre la chaleur

Polypnée thermiqueEspèces Poids (kg) Fréquence

Respiratoire(min-1)

Débit (l.min-1)

Chien 1-17 420 54

Porc 20-26 390 31

Mouton 32-37 294 85

Chèvre 50-60 265 48

Bœuf 122-172 163 255

Augmentation des pertes insensibles

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2. Lutte contre la chaleur

39 40 41 42

Température (°C)

60

120

Fréquence respiratoire (min-1)

39 40 41 42

40

80

120

Débit ventilation (l.min-1)

39 40 41 42

0.5

1

1.5

Volume courant (l)

Polypnée thermique

Augmentation des pertes insensibles

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2. Lutte contre la chaleur

Polypnée thermique

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2. Lutte contre la chaleur

Augmentation des pertes insensibles: avantages de la polypnée thermique/sudation Contrôle forces de convection Pas de pertes en électrolytes Pas d’apport exogène de chaleur Thermorégulation du cerveau

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2.2. Lutte contre la chaleur

Thermolyse insensible d’origine comportementale

Temps (h)

Evaporation d’eau (g.m-2.h-1)

200

600

1000

1 2 3

Eau Boue

Temps (h)

Evaporation d’eau (g.m-2.h-1)

200

600

1000

1 2 3

Eau Boue

Temps (h)

Evaporation d’eau (g.m-2.h-1)

200

600

1000

1 2 3

Eau Boue

Augmentation des pertes insensibles

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2.2. Lutte contre la chaleur

10

15

20

25

30

35

40

10

20

30

40

Lait Nourriture

kg

-20 -10 0 10 20 30 Température (°C)

Production de lait

Prise de nourriture

FROID CHALEUR

Réduction de la thermogenèse: thermogenèse endogène

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2.2. Lutte contre la chaleur

Atmosphère70 W

Soleil 280 W

Convection 70 W

40°C

42°C

85°C

Radiation 220 W

Evaporation 165 WSol 60 W

Thermogenèse endogène 45 W

Bilan énergétique (W) ThermolyseThermogenèse

Réduction de la thermogenèse: thermogenèse exogène

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La thermorégulation 1. L’équilibre thermique

1.1. Température centrale et environnement thermique 1.2. Thermogenèse, thermolyse et température

ambiante 2. Réponses physiologiques aux variations de

la température ambiante 2.1. Lutte contre le froid 2.2. Lutte contre la chaleur

3. Mécanismes de régulation de la température corporelle

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité 3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices 3.3. Les mécanismes de l’hyperthermie

Page 47: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3. Mécanismes de régulation de la température corporelle

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité

Page 48: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité

Les thermorécepteurs hypothalamiques

2.0

5.0

38

43Température hypothalamique (°C)

Perte de chaleur par évaporation (W)

30 min

J Physiol 1982, 322: 457

Page 49: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité

NyHypothalamique postérieur

Ny paraventriculaire

Ny Préoptique L

Ny Hypothalamique A

Ny suprachiasmatique

Nerf optique

Chiasma optique

InfundibulumAdénohypophyseNeurohypophyse

Eminence médiane

Corps mamillaire

Glande pinéale

NyHypothalamique DM

Ny Préoptique M

Ny supraoptique

Ny: noyau, VM: ventro-médian; DM: dorso-latéral; M: médian; L: latéral; A: antérieur

Ny arqué

Corps calleux

Ny Hypothalamique VM

Hypothalamus = principal centre d’intégration de la thermorégulation

Page 50: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3.1. Les bases neuronales de la thermosensibilité

• Les thermorécepteurs cutanés: terminaisons nerveuses libres

2

4

6

8

10

10 20 30 40 50Température (°C)

2

4

6

8

10

10 20 30 40 50Température (°C)

Nombre de potentiels d’action par seconde

Récepteur au froid

Récepteur à la chaleur

Ann Rev Physiol, 1953, 15: 357

Page 51: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices

Récepteur au froidRécepteur à la chaleur

Voies afférentes cutanées

Thermolyse

Thermogenèse

Fréquence

PA

Fréquence

PA

SP: neurone de la corne dorsale de la moelle épinièreOC: chiasma optiqueMB: corps mamillaires

Modèle de Hammel (1965)

Concept de T°de consigne(Set-point)

Page 52: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices

Réponses thermorégulatrices Réponse viscéro-motrice: ajustement de

l’activité du SN autonome Contrôle de la circulation sanguine:

vasoconstriction vs vasodilatation Contrôle de la sudation Piloérection: « poils dressés » Contrôle de la thermogenèse chimique

(métabolisme cellulaire): rôle du tissu adipeux brun

Centre nerveux respiratoire (pons) Contrôle de la polypnée thermique

Réponse motrice somatique Contrôle de l’activité musculaire: tremblements

ou frissons thermiques Réponse humorale: hormones thyroïdiennes

Page 53: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3.2. Coordination des réponses thermorégulatrices

Pertubation(froid, chaud)

Variation de la températureCorporelle (±1°C)

ThermorécepteursPériphériques et centraux

Élévation ou baisse de la température corporelle

RégulationRetour à la

températurede 37°C

Centres régulateursThermolyse (noyaux préoptiques)

Thermogénèse (noyaux hypothalamiques post)Hypothalamus

Hypophysesorties Influx nerveuxTSH

Influx nerveux

VasoconstrictionOu

Vasodilation

Libérations Des

catécholamines

Musclesfrissons

Libérations des Hormones

thyroïdiennes

Peau Médullosurrénales Muscles ThyroïdeEffecteurs

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3.3. Mécanismes de l’hyperthermie

Modifications de la température de consigne Effet de la déshydratation Effet des substances pyrogènes: fièvre

Perte de thermorégulation Dépassement des capacités de

dissipation de la chaleur: coup de chaleur

Perturbation des systèmes de régulation (pathologique, pharmacologique)

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3.3. Mécanismes de l’hyperthermie

Libération de substances chimiques pyrogènes

Action sur l’hypothalamus qui libère des prostaglandines E

Agents infectieux, leucocytes, macrophages

température de consigne

Fièvre: hyperthermie fébrile

Page 56: La thermorégulation V. Gayrard Physiologie E.N.V.T

3.3. Mécanismes de l’hyperthermie

Tem

péra

ture

corp

ore

lle (

°C)

0 1 2 3 4 536.5

37

37.5

38

38.5

39

Temps en h

39.5

T° de consigne augmentéeAjustement de la T° de consigne

Sensation de froid1. Vasoconstriction2. Piloérection3. Frissons

VasodilatationSudation

Température de consigne réduite

Fièvre

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3.3. Mécanismes de l’hyperthermie

Effet T° ambiante: Influence de l’humidité de l’air,

ventilation Effet exercice Limite du taux maximal de perte

de chaleur T° hypothalamus excessive:

capacité de régulation

• Coup de chaleur=perte de thermorégulation

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3.3. Mécanismes de l’hyperthermie

41- 42°C : vertige, perte de conscience Effets des très hautes T°corporelles:

atteinte des parenchymes des cellules Mortalité importante

Etude rétrospective de 54 cas (J Vet Intern Med 2006, 20:48)

T°: 41°C Thrombopénie Mortalité=50%

• Le coup de chaleur

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Conclusion Lutte contre les variations de la

température ambiante: intervention d’un grand nombre de fonctions physiologiques et comportementales

Coordination par l’hypothalamus: contrôle l’activité de systèmes neuronaux effecteurs de la thermolyse et de la thermogenèse

Conséquences physiopathologiques des anomalies ou du dépassement des capacités de lutte contre la chaleur