LATLAS DU MACROBENTHOS

DE LA PARTIE BELGEDE LA MER DU NORD

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LATLAS DU MACROBENTHOS DE LA PARTIE BELGE DE LA MER DU NORD

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Photo de couverture:Broersbank mare extrmement basse

LATLAS DU MACROBENTHOS DE LA PARTIE BELGE DE LA MER DU NORD

Steven Degraer1

Jan Wittoeck1, 3

Ward Appeltans2

Kris Cooreman3

Tim Deprez1

Hans Hillewaert3

Kris Hostens3

Jan Mees2

Edward Vanden Berghe2

Magda Vincx1

1 Universit de Gand, Facult des Sciences Dpartement Biologie, Section Biologie marine Krijgslaan 281-S8, B-9000 Gand, Belgique

2 Institut flamand de la Mer (VLIZ)Vismijn, Wandelaarkaai 7, B-8400 Ostende, Belgique

3 Institut de Recherche de l'Agriculture et de la Pche - Animaux - PcheAnkerstraat 1, B-8400 Ostende, Belgique

Institut flamandde la Mer

Dpartement Biologie

Avec le support de Sponsor

Partenaires

PREFACE 7

AVANT-PROPOS 9

Objet 9

Public cible 10

LA PARTIE BELGE DE LA MER DU NORD 11

Lenvironnement naturel: situation, gomorphologie, hydrodynamique et sdiment 11

Les influences humaines: pche, extraction de sable et eutrophisation 15 Pche 16 Extraction de sable 17

LA VIE AU FOND DE LA MER 18

Les composants de lcosystme benthique 18 Lhyperbenthos 18 Lpibenthos 19 Le microbenthos 20 Le meiobenthos 20 Le macrobenthos 21

Le macrobenthos de la partie belge de la mer du Nord 24

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LATLAS DU MACROBENTHOS DE LA PARTIE BELGE DE LA MER DU NORD 29

Donnes disponibles 29

Slection des espces 33

Description des espces 34 Taxonomie 34 Synonymes 34 Noms communs 34 Photo 34 Description 35 Rpartition 35 Habitat prfrentiel 35

BIVALVIA OU BIVALVES 41

Abra alba 43Donax vittatus 45 Macoma balthica 47Montacuta ferruginosa 49Mysella bidentata 51Petricola pholadiformis 53Spisula solida 55Spisula subtruncata 57Tellina fabula 59Tellina tenuis 61Venerupis senegalensis 63

TABLE DES MATIERES

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POLYCHAETA OU POLYCHETES 65

Aonides paucibranchiata 67Capitella capitata / Capitella minima 69Eteone longa 71Eumida sanguinea 73Eunereis longissima 75Glycera alba 77Glycera capitata 79Hesionura elongata 81Heteromastus filiformis 83Lanice conchilega 85Magelona johnstoni 87Nephtys cirrosa 89Nephtys hombergii 91Notomastus latericeus 93Ophelia limacina 95Owenia fusiformis 97Pectinaria koreni 99Pholoe minuta 101Phyllodoce mucosa / Phyllodoce maculata 103Poecilochaetus serpens 105Scolelepis bonnieri 107Scoloplos armiger 109Sigalion mathildae 111Spiophanes bombyx 113Sthenelais boa 115

CRUSTACEA OU CRUSTACES 117

Abludomelita obtusata 119Atylus swammerdami 121Bathyporeia elegans 123Bathyporeia guilliamsoniana 125Diastylis rathkei 127Gastrosaccus spinifer 129Leucothoe incisa 131Pariambus typicus 133Pontocrates altamarinus 135Thia scutellata 137Urothoe brevicornis 139Urothoe poseidonis 141

ECHINODERMATA OU ECHINODERMES 143

Echinocardium cordatum 145Echinocyamus pusillus 147Ophiura albida 149Ophiura ophiura 151

CEPHALOCHORDATA OU CEPHALOCHORDES 153

Branchiostoma lanceolatum 155

ANNEXE 157

Aperu systmatique: le macrobenthos de la partie belge de la mer du Nord 157

REFERENCES - REMERCIEMENTS 163

Les animaux des fonds marins sont peu connus du grand public. Pourtant, ils jouent unrle significatif dans la chane alimentaire et lcosystme; ils contribuent la biodiversit et la productivit de la mer et constituent des indicateurs importants de la sant dessystmes marins.

La Section Biologie marine de lUniversit de Gand, linitiateur de cet atlas, est rputemondialement pour son expertise dans ltude des animaux des fonds marins. Lquipe aacquis cette position sur une priode de plus de trente ans, avec dabord ltude de petitsanimaux microscopiques et ultrieurement dorganismes plus grands tels que coquillages,crustacs et poissons. Elle a toujours port beaucoup dintrt linfluence de lhomme surlcosystme marin. Lquipe aujourdhui dirige par les professeurs Magda Vincx, Ann Vanreusel et Tom Moens a acquis une grande notorit dans tous ces domaines. Une gnration plus jeune est galement en train de saffirmer, avec des chercheurs commeSteven Degraer, qui a apport une prcieuse contribution cet ouvrage. A cette expertisesont venues sajouter les connaissances sur la vie marine au fond de la mer du Nord,runies par la cellule Monitoring de lInstitut de Recherche de l'Agriculture et de la Pche,lancien Dpartement de la Pche maritime. Cette cellule suit depuis plus de 30 ans lesmodifications des cosystmes au fond de la mer du Nord. Cet ouvrage unique a pu treralis grce au regroupement des donnes des deux instituts.

Lexprience et lexpertise des chercheurs ont servi publier un atlas qui compare larpartition de plusieurs espces macrobenthiques importantes au cours de deux priodes,loignes de presque vingt ans. De cette manire, nous pouvons observer si et dans quellemesure la mer du Nord belge a chang et quelles peuvent en tre les origines: leutrophisation des eaux ctires, la pche au chalut perche, le changement climatique,lintroduction de nouvelles espces. Tous ces processus ont un impact et il est parfois difficilede dterminer les causes exactes des changements observs.

En tant que coordinateur du rseau dexcellence europen MarBEF (Marine Biodiversityand Ecosystem Functioning Biodiversit marine et fonctionnement des cosystmes), cestun honneur pour moi dcrire la prface de cet atlas. Le rseau MarBEF a comme principalemission lintgration de la recherche scientifique sur la biodiversit marine en Europe et lacommunication des rsultats aux dcideurs politiques et au grand public. Grce lapublication douvrages comme cet atlas, cette mission peut recevoir dans les diffrents paysde lUnion europenne une interprtation locale, indispensable une meilleurecomprhension de la biodiversit marine et des facteurs qui lui nuisent.

Prof. Dr. Carlo Heip

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PREFACE

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Objet

Les animaux benthiques mnent uneexistence pratiquement invisible. Lon est souvent surpris par la quantitdanimaux trouvs entre les grains desable de la plage ou du fond de la mer.Ces animaux benthiques sont pourtantdes lments essentiels de la chane ali-mentaire de la mer (voir plus loin), puis-quils nourrissent entre autres les poissons(comme la sole, la plie, le turbot, ...). La prsence de cette faune benthique estfortement dtermine par la qualit deleau de mer et des fonds marins, ce quiexplique que les animaux marins ben-thiques sont utiliss comme indicateurbiologique de la qualit de la mer.

Daprs les cartes de rpartition dequelques espces macrobenthiquesimportantes (animaux benthiques de plusd1 mm, voir plus loin), cet atlas veutdonner une ide de lvolution moyenterme (comparaison de la priode 1976-1986 avec la priode 1994-2001)de la prsence de ces espces dans lapartie belge de la mer du Nord (PBMN).La qualit du sol marin (pourcentage desel et grosseur des grains de sable) pourles diffrentes espces est galement indi-que.

Le projet de recherche MACROBEL,financ par la Politique scientifique fd-rale de Belgique, est le fruit de la collabo-ration entre le Dpartement Biologie(Section Biologie marine) de lUniversitde Gand et lInstitut de Recherche de

AVANT-PROPOS

l'Agriculture et de la Pche dOstende.MACROBEL recense toutes les observa-tions de macrobenthos dans la PBMN, etce de 1976 2001. Ces donnes sontdisponibles sur le site web MACROBELhttp://www.vliz.be/Vmdcdata/macrobel/index.php.

Cet atlas concis prsente 53 espcesmacrobenthiques en reprenant: une brve description de lespce, une photo (prise gnralement sousune loupe binoculaire, la taille des ani-maux tant souvent infrieure 1 cm), la rpartition de lespce dans la PBMNdans la priode 1976-1986 et dans lapriode 1994-2001, la prfrence des espces pour certainstypes de sdiment.

Un texte introductif explique les princi-pales caractristiques physiques et biolo-giques de lcosystme benthique de laPBMN, ainsi que la manire dont latlas at labor.Grce cet ouvrage, le lecteur se feraassez rapidement une ide de la rparti-tion des espces et de leur volution dansle temps.

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Public cible

Cet atlas nous emmne dans luniversmconnu de la vie au fond de la mer duNord. Un simple coup dil sur les cartesde rpartition des espces permettra aulecteur intress de se faire une ide de ladensit dapparition des espces, illustres par une photo, dans la rgion.Comme il existe un lien troit entre lagrosseur de grain des sdiments etlapparition des espces, lon indique demanire originale lhabitat prfrentieldes espces dans la PBMN. Ces informa-tions peuvent tre utilises pour desquestions scientifiques (Quels sont leseffets perturbateurs de linterventionhumaine sur les fonds marins? Affinementdes sdiments? Sol devenant plusgrossier? La relation avec la faune?) pourorienter des tudes dincidences. Il est nanmoins impossible, dans le cadredtudes dincidences, de faire des prvi-sions sur lvolution de la faune ben-thique daprs ces cartes. Ceci requierttoujours une expertise scientifique quitient compte de la biologie des espces(ce qui dpasse largement la simplerpartition gographique!). Pour touteinformation plus spcialise, le lecteurpeut toujours sadresser aux auteurs decet ouvrage ou linstitution laquelle ilssont rattachs.

Lenvironnement naturel:situation, gomorphologie,hydrodynamique et sdiment

La partie belge de la mer du Nord(PBMN) couvre la partie la plus sud-ouest de la mer du Nord et est dlimitepar la Manche au sud-ouest et par lapartie centrale de la mer du Nord aunord-est (Illustration 1). La PBMN confi-ne aux parties franaise, nerlandaise etmme anglaise de la mer du Nord.Compar la partie de la mer du Nordde ces pays, la PBMN est assez restrein-te. Sa superficie totale ne dpasse pas3.600 km2 ou 0,6% de la surface totalede la mer du Nord, tandis que la partiede la mer du Nord des pays voisins fait57.000 km2 minimum (Pays-Bas). Bienque petit, ce petit morceau de la mer duNord englobe presque 11% de la surfa-ce totale de la Belgique.

Lentiret de la PBMN se trouve sous lalaisse de basse mer et a une profondeurmaximale de 46 mtres. Elle est caract-rise par une alternance continue dezones profondes et peu profondes,comme lindique la carte des profon-deurs marines ou carte bathymtrique(Illustration 2). On peut ds lors compa-rer la PBMN un paysage sous-marinlgrement vallonn. Jusqu 40 km dela cte, lon trouve des endroits o lamer ne dpasse pas 5,4 m de profon-deur (il sagit du point le moins profondsur le banc de sable West Hinder). Leszones peu profondes de la PBMN sontles bancs de sable, tandis que les zones

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La partie belge de la mer du Nord

Illustration 1Entre la Manche et la partie centrale de lamer du Nord se trouve la partie belge de lamer du Nord, entoure par la France, lesPays-Bas et le Royaume-Uni.

plus profondes entre les bancs de sablesont appeles ravines. Daprs leur orientation et leur profon-deur, lon distingue sur la PBMN quatresystmes de bancs de sable. Le systmede bancs de sable le plus proche de lacte, les Kustbanken (bancs ctiers), estparallle au littoral et stend entre laplage et quelques kilomtres en mer. Amare basse, les sommets ou zones decrte de ces bancs de sable se trouvent quelques mtres de profondeur peine.Il arrive mme que certains sommets sedcouvrent mare basse (voir photoen couverture). Les Vlaamse Banken(Bancs des Flandres) forment une sriede bancs parallles, orients sud-ouestnord-est, situs environ 10 30 km dela cte. A mare basse, les sommets des

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rant de mare est essentiellement parall-le la cte; il en rsulte une colonnedeau bien mlange la hauteur de laPBMN. En plus de cette eau ocanique,la PBMN subit aussi les influences dunapport constant deau douce via lesrivires (du sud vers le nord) de laSomme, la Canche, lAuthie, lYser,lEscaut, la Meuse et le Rhin. Combins de nombreux autres processus, commelaction des vagues, ces courants assurentun gradient manifeste dans leau de meren direction de la cte. Dans la zoneproche de la cte, on trouve surtout deleau trouble et riche en nutriments, tan-dis que lorsquon sloigne de la cte,leau devient plus transparente et pluspauvre en nutriments. Les forts courants de mares et lesvagues entranent galement une puis-sante dynamique au sein des systmes debancs de sable. Par tempte, le sable dela zone de crte peu profonde est trans-port vers la ravine sous leffet desvagues. Un phnomne drosion appa-rat. Par temps calme, cette rosion estcompense par les courants en spirale.Ceux-ci apparaissent parce que les cou-rants de mares sont moins puissants surles flancs des bancs de sable que dans lesravines. Pour compenser cet cart devitesse, leau scoule en spirale de laravine vers le sommet. Cette eau entraneavec elle du sable, qui vient saccumulerau sable dans la zone de crte. On obser-ve un phnomne daccrtion. Lon pourrait en dduire que les bancsde sable se dplacent constamment. Or,la plupart des bancs et des ravinessavrent tre trs stables dans len-semble. Au cours des 180 derniresannes, les bancs de sable nont prati-quement pas boug. La dynamique ausein des bancs de sable caractrise sur-tout les zones de crte, la position go-graphique du banc lui-mme ne chan-geant (pratiquement) pas.

La combinaison dune bathymtrie etdune hydrodynamique complexe

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Illustration 2Les systmes de bancs de sable sont laprincipale caractristique de la partiebelge de la mer du Nord: Kustbanken(bleu) (de lest vers louest:Wenduinebank, Stroombank,Balandbank, Nieuwpoortbank, den Oever,Broersbank et Trapegeer), (2) VlaamseBanken (rouge) (de lest vers louest:Ravelingen Bank, Oostendebank,Middelkerkebank, Kwintebank, Smalbank,Buiten Ratel et Oost Dyck), (3)Zeelandbanken (vert) (de lest vers louest: Thorntonbank, Gootebank,Akkaertbank) et (4) Hinderbanken(jaune) (de lest vers louest: Bligh Bank,Oosthinderbank, Noordhinderbank,Westhinderbank et Fairy Bank).

bancs se trouvent quatre mtres deprofondeur en moyenne. LesZeelandbanken ou Zeeuwse Banken(Bancs de Zlande) se trouvent 15-30 km de la cte et sont, eux aussi,parallles au littoral. Les zones de crtede ces bancs se situent une excep-tion prs sous lisobathe de 10 m.Enfin, on trouve 35-60 km de la cteles Hinderbanken (Bancs du Large), quisont orients sud-ouest, nord-est.Comme les Zeelandbanken, ils sontsitus sous lisobathe de 10 m.Les bancs de sable de la PBMN provien-nent du dpt de sdiments autour desoulvements de noyaux durs dans lesubstrat sous-jacent. Les sdimentsdatent essentiellement du Holocne. Ce processus sest droul en plusieursphases, en fonction des conditionshydrodynamiques ambiantes et de lap-port de sdiments.

Leau de mer dans la PBMN est en mou-vement permanent, sous leffet des cou-rants de mares dominants et des vagues,ce quon appelle lhydrodynamique . Amare haute, leau de lAtlantique arrivedans la mer du Nord via la Manche. Amare basse, une partie de cette eau estrefoule vers locan Atlantique. Ce cou-

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Illustration 3La partie belge de la mer du Nord se carac-trise par une grande diversit de types desdiments. Les plaines vaseuses alternentavec des substrats de sable grossier. Ici etl, on trouve mme de gros galets la sur-face du sdiment (Lanckneus et al., 2002)1.

Grosseur de grain moyenne

de la fraction de sable (sdiment de surface)

63-125 m: sable trs fin

125 - 250 m: sable fin

125 - 250 m: sable moyen grossier

60000 480000 500000 520000

5660

000

56

8000

0

5

7000

00

Nor

thin

g (m

)

5720

000

57

4000

0

5760

000

Easting (m)

coordonnes UTM31N WGS84

entrane une grande diversit de typesde sdiments dans la PBMN (Illustration3), allant de la boue trs fine au sablegrossier. A certains endroits, sur des litsde gravier, on trouve mme la surfacedu sdiment des galets dont le diamtremesure quelques dizaines de centi-mtres. De manire gnrale, on trouveles sdiments plus grossiers aux endroitssoumis des vagues ou courants forts,et les sdiments plus fins l o les cou-rants et les vagues sont plus faibles.Cependant, lapport de sdiments jouegalement un rle important. Entre Oostende et Zeebrugge parexemple, on observe un dpt de boueimportant d laccumulation locale deboue dans la colonne deau. Cette accu-mulation est provoque par les condi-tions hydrodynamiques spcifiques decette zone, qui entranent pour ainsi direlapparition dun pige boue . Laforte concentration de boue augmenteles chances de nouveaux dpts, et lazone est par consquent couverte devastes champs de boue.Lapparition de lits de gravier est unsecond exemple qui illustre limportancede lapport de sdiments. Dans laPBMN, on trouve par endroits des silex,dont le diamtre peut mesurer quelquesdizaines de centimtres. Ces pierres pro-viennent probablement de leffondre-ment puis de lrosion des falaisescrayeuses du Pas de Calais (sur laxe CapBlanc Nez Douvres). Aprs une sdi-mentation locale, les silex furent trans-ports par les courants de mares etatteignirent ainsi la PBMN.

La prsence de systmes de bancs desable, lhydrodynamique complexe et lagrande diversit de types de sdimentsdans la PBMN font lunicit de la mer duNord, non seulement dun point de vuegologique, mais aussi biologique.

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Les influences humaines:pche, extraction de sable eteutrophisation

La Baie mridionale de la mer du Nord eten particulier la partie qui baigne lesctes de la Belgique et des Pays-Bas, estle centre dune dense activit commercia-le, axe sur lexploitation de richessesminrales (ptrole, gaz, gravier) et les res-sources vivantes (poissons, crevettes), letransport (pipelines, navigation commer-ciale), les travaux dinfrastructure (plates-formes de forage, boues) et les loisirs(navigation de plaisance, tourisme ctier).Les activits suivantes influencent princi-palement le fonctionnement de lcosys-tme de la partie belge de la mer duNord (PBMN): la pche et la destruction des rservesnaturelles riches en plantes et animaux, lextraction de sable et de gravier, la pollution chimique (polychlorobiph-nyls -PCB- et mtaux lourds) et leutrophi-sation de leau de mer (processus dapporten nutriments d aux activits humaines,ce qui stimule la production primaire etdsquilibre la chane alimentaire), modifications du paysage ctier parlamnagement de centres touristiquesentranant lrosion des dunes et la des-truction de la protection naturelle desctes, et les changements climatiques lchelleplantaire (e.a. la hausse des tempra-tures).Les effets de telles perturbations auraientsur terre une influence bien plus nfastequen mer. En effet, la mer agit commeune immense zone tampon au sein dunquilibre dynamique. Cela signifie qu cejour, une restauration est encore possible,du moins dans une certaine mesure. Onne peut cependant pas valuer quelle estla capacit tampon de la mer du Nord, sibien quil est conseill de traiter cet envi-ronnement avec grande prudence.

Deux activits ont une grande influencespatiale sur la PBMN: la pche et lextrac-

tion de sable. Limpact des deux activitssur lcosystme naturel est expliqu ci-aprs.

Pche en mer

Les chanes gratteuses du chalut perche, trs utilis (un outil de pche quiracle le fond pour capturer les poissonsdes eaux profondes comme la plie, lasole et le cabillaud) labourent le fond dela mer sur plus de dix centimtres deprofondeur. Tous les organismes qui setrouvent dans les couches de sdimentsuprieures sont ainsi dterrs et entra-ns par le filet, puis retombent ensuitesur le sol labour. Certains organismespeuvent senfouir nouveau, mais beau-coup sont tellement endommags quilsmeurent.Les chances de survie varient fortementdune espce lautre. Les bivalves parexemple, protgs par leur coquille dure,

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ont plus de chance de sortir indemnes dufilet quun hrisson de mer(Echinodermata: Echinocardium cordatum)au squelette fragile ou un polychte(Polychaeta) dont le corps na pas departie dure. Lorsque lon sait que chaquemtre carr du fond de la mer du Nordest racl par un chalut perche enmoyenne une fois par an et celui du litto-ral belge jusqu plus de dix fois par an,lon considre que la pche au chalut perche a des effets trs nfastes sur lescommunauts benthiques. Jusqu cejour, on na pas encore pu estimer prci-sment dans quelle mesure la pche auchalut perche conduit une perte de labiodiversit. En raison de la houle fortedans la mer du Nord peu profonde, lessdiments sont retourns trs rgulire-ment et le benthos qui y survit est adapt ces milieux trs hydrodynamiques.

LInstitut de Recherche de l'Agriculture etde la Pche tudie et met au point desmthodologies pour limiter les influencesnfastes de la pche au chalut perchesur la vie benthique. Citons par exemplelutilisation dimpulsions lectriques aulieu de chanes gratteuses dans la pche

Illustration 4La pche au chalut perche a des effetsngatifs quil ne faut pas sous-estimer pourles communauts benthiques.

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Illustration 5 De nombreux organismes benthiques sontaspirs avec le sable que lon extrait etmourront des suites de leurs blessures.

aux crevettes, ou la mise en place dundispositif de sortie dans la partie inf-rieure du filet.

Extraction de sable

Sur divers bancs de sable de la PBMN, onextrait du sable et du gravier (dragage).Ce sable est utilis dans lindustrie dubtiment, dans la rcupration de terressur la mer (par exemple le port deZeebrugge), pour le remblayage deplages dans le cadre de la protection dectes (p. ex. De Haan/Le Coq) ou pourdes apports de sable (p. ex. la plage lahauteur du centre dOostende). Cestainsi que des habitats prcieux sontdtruits. Si les bancs subsistent, les ani-maux des fonds qui y vivent subissent ledragage. Ils sont aspirs avec le sdimentet dverss dans le navire de dragage. Denombreux organismes sont rejets en meravec leau en trop, mais ils sont trsendommags et ne survivront pas.

De plus, les activits de dragage signifientaussi que les sdiments sont pomps etremus, ce qui trouble gnralementleau (boue dans la colonne deau) et/ouentrane des modifications des sdiments.La turbidit gne la respiration de plu-sieurs organismes benthiques, et entranesouvent leur mort, tandis que les sdi-ments modifis ne conviennent parfoisplus comme habitat pour les communau-ts originelles.

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Les composants de lcosystme benthique

Les animaux marins benthiques (le zoo-benthos) sont prsents en grand nombresur et dans tous les substrats (sdimentsmeubles et rochers) de la mer. Le ben-thos se subdivise en cinq groupes dorga-nismes que lon distingue daprs leurtaille et/ou prsence dans le substrat. Juste au-dessus du fond se trouve lhy-perbenthos (essentiellement les crevettessaprophages, les amphipodes et les lar-ves dpibenthos) et lpibenthos (essen-tiellement les poissons, crustacs et toi-les de mer). Les organismes des fondsmarins sont classs du plus petit au plusgrand: le microbenthos (essentiellementles bactries et organismes unicellulaires),le meiobenthos (essentiellement lesnmatodes ou vers ronds et coppodes)et le macrobenthos (essentiellement lespolychtes, coquillages et crustacs).

Lhyperbenthos

Dans les couches infrieures de la colon-ne deau, juste au-dessus du fond de lamer, vivent des animaux caractristiquesde petite taille (quelques mm seulement)qui forment lhyperbenthos. Ils sont unmaillon important de la chane alimentai-re, et nourrissent entre autres de jeunespoissons et crevettes. La composition desespces est trs caractristique et com-prend principalement des petits crustacs(Illustration 6). A la fin du printemps, leslarves des poissons des fonds vivent ga-

La vie au fond de la mer

Illustration 6Lamphipode Gammarus et la crevettesaprophage Neomysis sont des reprsen-tants typiques de lhyperbenthos.

lement prs du fond et constituent unlment important de lhyperbenthos(essentiellement dans les zones ctirespeu profondes comme la mer du Nord).Etant donn que lhyperbenthos vit dansleau, il interagit aussi bien avec le planc-ton (qui vit exclusivement dans la colon-ne deau et puise ses aliments dans leau)que le benthos (lhyperbenthos se nourritessentiellement de substances situes proximit ou sur le fond de la mer).

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Certaines espces hyperbenthiques viventtrs prs du fond ou senfouissent rguli-rement, si bien quelles se retrouvent ga-lement dans les chantillonnages dumacrobenthos.

Lpibenthos

La surface du sdiment abrite une com-munaut de grands animaux actifscomme les toiles de mer, ophiures, cra-bes, crevisses, poissons des fonds marinset cphalopodes. Ces espces rampentessentiellement sur le sol mais peuventaussi nager de temps en temps. Ce sontgnralement de redoutables prdateurspour les plus petits animaux et poissonsdes fonds. Ils sont chantillonns avec unchalut perche, comme les poissons desfonds (sole, turbot, ...) pour la consom-mation (Illustration 7). Dans la pchecommerciale, ils sont rejets en mercomme prises accessoires, mais seul unfaible pourcentage survivra.

Illustration 7On remonte bord dun chalut percheune riche communaut pibenthique degrands animaux actifs, comme les toiles demer, ophiures, crabes, crevisses, poissonsdes fonds marins et cphalopodes.

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Illustration 8 Le microbenthos comprend une multitudedorganismes unicellulaires.

Le microbenthos

Entre et sur les grains de sable ou deboue du fond de la mer vivent des orga-nismes unicellulaires (diatomes, ciliats, ...)et des bactries qui forment un maillontrs important dans la boucle micro-bienne de la chane alimentaire(Illustration 8). Ils sont particulirementminuscules, apparaissent en trs grandnombre et comprennent une grandediversit despces. Cependant, la plusgrande partie de la chane alimentairemicrobienne de la mer est encore mcon-nue!

Le meiobenthos

Le meiobenthos englobe tous les ani-maux pluricellulaires dont la taille estinfrieure 1 mm. Le biotope du meio-benthos se limite essentiellement lespa-ce interstitiel (rempli deau de mer) entreles grains de sable. Le meiobenthos sedistingue par une grande diversit dani-maux invertbrs et se trouve sous denombreuses formes au fond de la mer(Illustration 9). En outre, les parents vo-lutives entre ces groupes fauniques sontencore loin dtre claircies. Il y a unegrande analogie entre la diversit biolo-gique du meiobenthos et la grosseur degrain du sdiment. Les substrats avec unegrosseur de grain moyenne de 300-400 mabritent le plus grand nombre despces(jusqu 100 espces du meiobenthos par10 cm2).

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Illustration 9 Le meiobenthos se caractrise par unegrande diversit danimaux invertbrs,parmi lesquels les coppodes et lesnmatodes.

Le macrobenthos

Le macrobenthos est gnralement dfinicomme lensemble des animaux sup-rieurs 1 mm qui vivent enfouis dans lefond de la mer. Le terme macrobenthos acomme synonyme macroendofaune .Ils seront dcrits plus en dtail dans cetatlas.

Le macrobenthos vit librement dans etsur le fond de la mer, dans un systme degaleries entre les grains de sable (p. ex.larnicole Arenicola marina) ou dans des

Illustration 10 En construisant des galeries et des tubes, larnicole Arenicola marina et le ver tubico-le Lanice conchilega jouent un rle impor-tant dans lcosystme des fonds marins.

tubes autoconstruits (p. ex. le laniceLanice conchilega), en assemblant desgrains de sable avec de la salive quilsproduisent eux-mmes (Illustration 10).De cette manire, le macrobenthos fixele sdiment et leur activit dans ces gale-ries et tubes entrane une meilleurerpartition de l'oxygne dans le sol. Aussila prsence de la macrofaune joue-t-elleun rle structurant essentiel dans la com-position de lensemble de lcosystmedes fonds marins.

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Les sdiments meubles sont principale-ment habits par des bivalves (Bivalvia),des polychtes (Polychaeta), des petitscrustacs (Crustacea comme les amphi-podes et isopodes) et des ophiures(Echinodermata) (Illustration 11).

Les bivalves ou Bivalvia (e.a. la spisuletronque Spisula subtruncata et lasyndesmye blanche Abra alba) ainsi quesix autres groupes appartiennent lembranchement des mollusques. Les autres groupes sont: les Aplacophoraou Aplacophores (solnogastres), lesMonoplacophora ou Monoplacophores(mollusques mtamriss), lesPolyplacophora ou Polyplacophores(chitons), les Gastropoda ou Gastropodes(escargots), les Scaphopoda ouScaphopodes (dentalids) et lesCephalopoda ou Cphalopodes (pieuvres).

Illustration 11Le macrobenthos dun morceau de fond dela mer du Nord pass travers un tamis de1 mm et sous une loupe binoculaire.

Dans le macrobenthos de la mer du Nord,on trouve essentiellement des bivalves.

Le corps des bivalves est enclos dans unecoquille forme de deux valves calcaires(do son nom) et lextrmit postrieureporte deux siphons. Ces siphons peuventsortir entre les valves et servent aspirerleau, ainsi que de loxygne et des parti-cules alimentaires. Les animaux qui viventprofondment enfouis (jusqu 50 cm)possdent de longs siphons, pour pouvoiratteindre la surface du sdiment, tandisque les animaux qui vivent juste sous lasurface du sdiment se distinguent parleurs siphons trs courts ou par labsencede siphons. On peut reconnatre lespce la structure des coquilles.

Les Polychtes ou Polychaeta (e.a. le lani-ce Lanice conchilega, le nris Eunereislongissima et le nephtys Nephtys cirrosa)ainsi que les Oligochtes (e.a. le ver deterre Lumbricus terrestris) et les Hirudina(les sangsues) font partie des Annlidesou Annelida. Comme le laisse prsagerleur nom, leur corps est compos dunesrie de segments ou anneaux successifs,muni sur le ct de poils ou de soies. Ilsmesurent gnralement quelques centi-mtres, mais certaines espces peuventatteindre plusieurs dizaines de centi-mtres.

La plupart des polychtes vivent enfouisdans le sdiment. Leur alimentation estprincipalement compose de petites par-ticules de matire organique. Ils trouventcette nourriture, soit entre les grains desable (les dposivores et prdateurs quise nourrissent de micro- et de meioben-thos), soit ils utilisent leurs longs tenta-cules pour extraire les substances nutri-tives du substrat (les dposivores slec-tifs), soit ils filtrent les aliments de lacolonne deau avec une couronne detentacules plumeux (filtreurs).

Les crustacs ou Crustacea (e.a. lUrothoe poseidonis et le crabe cusson

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Thia scutellata) appartiennent, avec lesinsectes et les araignes, lembranche-ment des Articuls ou Arthropodes. Lescrustacs sont aussi parfois appels lesinsectes de la mer en raison de leur trsgrande diversit en mer, o il ny a pasdinsectes. Les principaux groupes de lamacrofaune sont les amphipodes(Amphipoda), les cumacs (Cumacea), lescrabes fouisseurs et crevisses (dcapodesou Decapoda) et les limnories (Isopodes).

Le corps comprend une tte (cephalon),un thorax et un abdomen avec une queue(telson) et est entirement protg par unsquelette calcifi. Les crustacs doiventrgulirement muer pour pouvoir se dve-lopper: lorsque leur carapace devient troptroite, elle souvre, lanimal sen extrait etun nouveau squelette plus grand se forme.La tte et les segments abdominaux peu-vent tre souds et tre partiellement ouentirement envelopps dune carapace(carapax) chez les crabes et les crevisses.La tte, le thorax et labdomen portentdivers appendices articuls utiliss pour senourrir, marcher et nager. Les ttes sontmunies dantennes qui sont le sige dutoucher, de lodorat et de la vue.

Au sein des chinodermes ouEchinodermata (dont font partie loursincur Echinocardium cordatum et lophiurerose Ophiura ophiura), on peut discernersix catgories: les crinodes ou Crinoidea(lys de mer ou encrines), lesConcentricycloidea (marguerites de mer),les astrides ou Asteroidea (toiles demer), les holothuries ou Holothuroidea(concombres de mer), les Ophiuroidea(ophiures) et les chinides ou Echinoidea(oursins de mer). Dans la PBMN, cesdeux dernires catgories sont les pluslargement reprsentes.

Les chinodermes ont une morphologiecaractristique symtrie pentaradie avec un squelette dermique constitu denombreuses plaques calcaires. Lesplaques calcaires tiennent ensemble grce

des muscles et des ligaments, ce quidonne un corps mobile, comme chez lesastries et les ophiurides, ou un squelettesolide, en forme de bote, comme chezles chinides. Ces animaux se dplacentgrce un systme hydraulique unique,le systme ambulacraire, les musclescontrlant la contraction de nombreuxpieds ambulacraires munis de ventouses.Ceux-ci sont aussi utiliss pour sorienter,respirer et salimenter. Les ophiurides etles chinides, comme la plupart desautres chinodermes, sont dposivores etrassemblent leur nourriture entre lesgrains de sable laide de leurs petitspieds ventouses, situs autour de labouche. Leurs proches parents, les plusgrandes toiles de mer qui font partie delpibenthos, sont plutt des prdateurs,qui entrouvrent les valves des coquillagespuis projettent leur estomac dans lecoquillage quelles digrent sur place.

Le macrobenthos de la partiebelge de la mer du Nord

Les cinq composantes de lcosystmebenthique de la partie belge de la merdu Nord (PBMN) ont t tudies plusou moins intensment depuis 1970.Larticle rcapitulatif de Cattrijsse & Vincx(2001)2 en donne un rsum. Ce voletde latlas se consacre en dtail au macro-benthos de la PBMN.

Jusqu prsent, on a trouv 265 espcesmacrobenthiques dans la PBMN. Un aper-u complet de ces espces figure enannexe. Les reprsentants les plus nom-breux du macrobenthos de la PBMN sontles Polychaeta ou Polychtes, les Bivalviaou Bivalves et les Amphipoda ouAmphipodes. De plus, on trouve rgulire-ment dans la PBMN des dcapodes macro-benthiques ou crabes et crevettes, desEchinodermata ou Echinodermes et desGastropoda ou univalves. On observe aussisporadiquement des reprsentants de 12autres groupes taxonomiques suprieurs.

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La diversit macrobenthique nest pas par-tout identique dans la PBMN: des zonesriches en diversit alternent avec des zonespauvres (Illustration 12). On observe unegrande diversit (jusqu maximum 81espces par station) et une forte densit(jusqu maximum 144.493 macro-orga-nismes benthiques par mtre carr) dansla zone ctire occidentale, la partie orien-tale des Vlaamse Banken et la partie mri-dionale des Zeelandbanken. La partie occi-dentale des Vlaamse Banken se caractrisepar une diversit moyenne, mais une den-sit macrobenthique assez leve. Onenregistre une diversit et une densitmoyenne dans la zone de haute mer, tan-dis que la zone ctire orientale possdeen gnral les diversits et les densits lesplus faibles.

De mme, la rpartition des espcesmacrobenthiques dans la PBMN nest pasarbitraire. Une espce peut seulementsurvivre dans un habitat adapt. Lhabitatest ici dfini comme lenvironnementdans lequel apparat lespce. Certainesespces sont observes dans un largeventail dhabitats (espces eurytopes),tandis que dautres sont troitement loca-lises (espces stnotopes).Lhabitat est caractris entre autres parla composition du sdiment, les courants,loxygne et la nourriture disponiblesainsi que la prsence dautres espces.Cet atlas indique lhabitat de toutes lesespces en fonction de la grosseur degrain moyenne et de la teneur en bouedu sdiment.

Les espces qui prfrent un mme habi-tat, se regroupent gnralement. La com-binaison de ces espces sappelle unecommunaut. Dans les substrats meublesde la PBMN, lon distingue actuellementcinq communauts. Chacune de cescommunauts porte le nom de lespceou des espces les plus typiques qui lacomposent. Vous trouverez ci-aprs unebrve description de ces communauts etde leur habitat. Pour une description plus

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Illustration 12 Dans la partie belge de la mer du Nord, les zones possdant une riche faune macrobenthiquealternent avec des zones plus pauvres. La zone la plus riche est la zone ctire occidentale,la partie orientale des Vlaamse Banken et la partie mridionale des Zeelandbanken.

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dtaille, nous renvoyons Van Hoey etal. (2004).3

Les communauts sont classes sur ungradient de sdiment grossier fin et setrouvent chacune dans une zone caract-ristique de la PBMN (Illustration 13). Dansles sdiments de sable grossier, essentiel-lement loigns de la cte, on trouve lacommunaut Ophelia limacina Glyceralapidum. Cette communaut se caractri-se par une biodiversit et une densit trsfaibles. La communaut Nephtys cirrosa la communaut la plus rpandue dans laPBMN sobserve dans les sdiments desable plus fin et prsente une biodiversitet une densit faibles. Lorsque le sdi-ment devient encore plus fin et senrichitlgrement en boue, lon trouve la com-munaut Abra alba Mysella bidentata.Celle-ci se distingue par une biodiversitet une densit leves et est considrecomme la communaut macrobenthiquela plus riche des substrats meubles de laPBMN. On la trouve principalement dansla zone proche de la cte. Lorsque lesdiment saffine encore et la teneur enboue augmente, la biodiversit et la den-

Illustration 13 On observe gnralement quatre macro-communauts benthiques dans la partiebelge de la mer du Nord. Toutes ont unmodle de rpartition spcifique et sefondent progressivement les unes dans lesautres via des associations despcestransitoires. Gros points: Violet, commu-naut Ophelia limacina Glycera lapidum;Bleu clair, communaut Nephtys cirrosa;Jaune, communaut Abra alba Mysellabidentata; Rouge, communaut Macomabalthica. Petits points: Vert, association[despces] transitoire communaut A. alba M. bidentata vers la communaut N.cirrosa; Bleu fonc, association [despces]transitoire communaut N. cirrosa vers lacommunaut O. limacina G. lapidum.

sit baissent nouveau: cest lhabitat dela communaut Macoma balthica, quisobserve principalement dans la zonectire orientale. Naturellement, cescommunauts ne sont pas spares pardes frontires rigides, mais elles se fon-dent plutt progressivement les unesdans les autres: de telles transitions sontappeles associations transitoires.La communaut Barnea candida forme icila seule exception. Cette communaut de faible diversit et densit est caract-ristique des endroits o lon trouve descouches compactes dargile tertiaire. Lararet de cette communaut est immdia-tement associe la raret de son habitat(non reproduit lIllustration 13).

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Illustration 14Les champs de lanice Lanice conchilegaentranent une densit et une biodiversitmacrobenthique leves. On appelle cetype de champs une butte de Lanice.

Lhabitat physique nest pas le seul fac-teur dterminant pour la rpartition desespces. Quelques espces macroben-thiques jouent un rle trs structurantdans lhabitat benthique. Dans la PBMN,les endroits o le lanice Lanice conchilegaest prsent en forte densit sont unezone de refuge pour plusieurs autresespces macrobenthiques, mais aussi pi-benthiques (Illustration 14). Lanice conchi-lega construit des tubes qui sortent dequelques centimtres au-dessus de la sur-face. Lorsque ce polychte apparat enfortes densits (jusqu quelques milliersde spcimens par mtre carr!), celasaccompagne toujours dune densit etdune biodiversit macrobenthiques trsleves. Dans ce cas, on parle parfoisdune butte de Lanice.

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Donnes disponibles

Le macrobenthos de la partie belge dela mer du Nord (PBMN) a t chan-tillonn et tudi intensivement aucours des priodes 1976-1986 et 1994-2001. Au total, 979 chantillons ont tcollects (Illustration 15) sur 771 pointsdchantillonnage diffrents. 135 de ceslieux ont t chantillonns dans lapriode 1976-1986, 647 dans la prio-de 1994-2001. Les chantillons ont t prlevs dans lecadre de divers projets dtude, chacunayant ses objectifs propres. Par cons-quent, lintensit dchantillonnage aucours des deux priodes nest pas rpar-tie proportionnellement dans la PBMN.Pendant les deux priodes, ltude seconcentrait essentiellement sur lesKustbanken occidentaux et les VlaamseBanken. En outre, durant les deuxpriodes, on a prlev et l dautreschantillons la hauteur des autresKustbanken, des Zeelandbanken et desHinderbanken. Au cours de la priode1976-1986, les chantillons taientprincipalement prlevs sur les sommetsdes bancs de sable, tandis quen 1994-2001, on a galement pris de nom-breux chantillons dans les ravines quisparent les bancs de sable.

Tous les chantillons ont t prlevs laide dune benne Van Veen(Illustration 16). Cette benne permet derecueillir rapidement le macrobenthosdu fond de la mer. Les bennes Van Veenutilises ici creusent le sdiment sur une

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surface de 0,10 ou 0,12 m2 jusqu envi-ron 10 cm de profondeur. Comme prati-quement tout le macrobenthos se trouvedans les 10 cm superficiels du sdiment,la benne Van Veen dterre avec le sdi-ment la majorit du macrobenthos surune surface de 0,10 ou 0,12 m2.

Aprs la prise de lchantillon, le macro-benthos est spar du sdiment par tami-sage. Pour ce faire, on utilise de manirestandard un tamis dont la dimension desmailles est de 1 mm. Le sdiment passe travers le tamis, tandis que les organismesmacrobenthiques et les particules dessdiments grossiers restent dans le tamis.Ensuite, le macrobenthos est fix etconserv dans une solution deau de mer 8% de formaldhyde. Cette mthode a t suivie dans la prio-de 1994-2001. Au cours de la priode1976-1986, une autre mthode a t uti-lise: le macrobenthos tait fix avant letamisage et on utilisait un tamis avec desmailles de 0,86 mm. Lorsque le macro-benthos est rinc vivant (fixation aprs letamisage), certaines espces peuventschapper activement travers lesmailles du tamis. Lutilisation dun tamisplus fin retiendra galement les orga-nismes de plus petite taille. Par comparai-son avec la priode 1994-2001, on aretenu davantage de petits organismesmacrobenthiques dans la priode 1976-1986. Une telle diffrence pose problmepour linterprtation dtaille des don-nes, mais nentrane quune perturbationminimale des modles gnraux. Lesmodles gnraux repris dans cet atlas,

Latlas du macrobenthos de la partie belge de la mer du Nord

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Illustration 15Le macrobenthos de la partie belge de la mer du Nord a t prlev 135 endroits dans lapriode 1976-1986 (haut) et 647 endroits dans la priode 1994-2001 (bas).

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Illustration 16 Le macrobenthos est recueilli au moyendune benne Van Veen et pass traversun tamis avec une largeur de maille de 1 mm.

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Illustration 17Au laboratoire, tous les organismes sontidentifis au niveau de lespce.

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ne sont que lgrement influencs par ladiffrence de mthodique entre les deuxpriodes.

Au laboratoire, on a utilis les cls dedtermination spciales pour identifiertous les organismes au niveau de lespce(Illustration 17). Le nombre de spcimenspar espce et par chantillon a tcompt et standardis afin dobtenir lenombre dindividus par mtre carr.Cette standardisation est gnralementutilise dans ltude du macrobenthos.

Les donnes ont t stockes dans labanque de donnes MS Access MACRO-BEL. La banque de donnes MACROBELa t cre par lUniversit de Gand (TimDeprez) et transmise pour le projet lInstitut flamand de la Mer (VLIZ). Labanque de donnes MS Access a ensuitet convertie en une banque de donnesMS SQL. La banque de donnes, quicomprend 31 tables relies, est une com-pilation de 265 noms despces, 771 sta-tions dchantillonnage et 21.041 don-nes de rpartition. Outre ces chiffres,biomasses et densits, elle reprend desdonnes granulomtriques des chan-tillons de sdiments.

Slection des espces

Cet atlas ne traite pas chacune des 265espces macrobenthiques. Seules lesespces qui satisfont trois critres pr-tablis, ont t slectionnes.

(1) Toutes les espces slectionnesdevaient tre prleves correctementavec la benne Van Veen. Outre le macro-benthos, diffrentes espces ne faisantpas partie du macrobenthos, peuvent seretrouver accidentellement dans le prle-veur. Des organismes qui nagent libre-ment, comme la plupart des crevettessaprophages (Mysida), larves de crabesou poissons, se retrouvent accidentelle-ment dans la benne Van Veen. Cesespces nont pas t chantillonnes

correctement et nont pas t reprisesdans latlas.(2) Toutes les espces slectionnesdevaient tre prleves avec la benne VanVeen de manire reprsentative. La benneVan Veen prlve tous les organismes pr-sents jusqu environ 10 cm de profon-deur dans le sdiment. Par consquent,on na pas chantillonn de manire effi-cace les espces qui senfouissent profon-dment, comme les espces de couteauxEnsis et larnicole Arenicola marina. Unepetite partie seulement des spcimensprsents se retrouve dans la benne, sibien que lon na pas une image repr-sentative de la densit et de la rpartitionde ces espces. Ces espces nont pasnon plus t retenues pour latlas.(3) Seules les espces courantes entraienten ligne de compte pour la slection. Lesespces courantes sont ici dfinies commeles espces ayant une frquence dappari-tion leve et/ou prsentes en fortes densi-ts. On ne possde pas suffisamment dedonnes sur les espces rares pour pouvoirtudier de manire fiable leur rpartition etleur habitat prfrentiel. Les espces raresnont pas t reprises dans latlas.

53 espces ont t retenues en se basantsur les critres ci-dessus. Ces espces fontpartie de diffrents groupes taxono-miques ou taxons: 11 espces appartien-nent aux Bivalves ou Bivalvia, 25 appar-tiennent aux Polychtes ou Polychaeta,12 aux Crustacs ou Crustacea, 4 auxEchinodermes ou Echinodermata et 1 (lamphioxus) aux Cphalochords ouCephalochordata.

Les espces sont regroupes par taxon.Au sein de chaque taxon, elles sont clas-ses par ordre alphabtique.

Pour les cartes de rpartition des espcesnon slectionnes, veuillez consulter lesite web de MACROBELhttp://www.vliz.be/Vmdcdata/macrobel/index.php ou le CD-ROM ci-joint.

Description des espces

Taxonomie

La taxonomie ne se rsume pas donnerun nom latin aux animaux.

La taxonomie (du grec taxis et nomos,qui signifient respectivement rangementet loi) est la science qui classifie et iden-tifie tous les tres vivants. La classificationest un systme hirarchique o les petitesunits sont comprises dans de plusgrandes units. Le fondateur de ce syst-me est le Sudois Carolus Linnaeus(1707-1778). Cest galement lui qui ainvent un systme de nomenclature,toujours utilis ce jour: le systmebinomial. Chaque espce y reoit un nomunique dsign par deux noms latins: lepremier pour le genre (ou genus) et lesecond pour lespce (ou species).

Exemple dune classification taxonomiqueavec le nom latin dusage:

Homo sapiens, ltre humain

Rgne (Regnum): Animal (Animalia) Embranchement (Phylum): Vertbrs

(Chordata) Classe (Classis): Mammifres

(Mammalia) Ordre (Ordo): Primates (Primates) Famille (Familia): Hominids

(Hominidae) Genre (Genus): Homme (Homo) Espce (Species): qui pense (sapiens)

La classification systmatique dune esp-ce traduit les relations de parent entre lesdiffrents organismes. Dans cet atlas, laclassification systmatique des espces estralise conformment aux donnes duRegistre des Espces marines de VLIZ labanque de donnes APHIA (VLIZ, 2005;http://www.vliz.be/Vmdcdata/aphia/index.htm). Cette liste se base sur lalittrature scientifique la plus rcente.

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Synonymes

Le nom scientifique correct de chaqueespce est mentionn dans cet atlas, avecle nom de son auteur. Trs souvent, desespces sont dcrites comme nouvelles etil savre ultrieurement quelles taientdj connues. Cest pourquoi les nomspeuvent tre synonymiss .

Noms communs

Comme la plupart des espces du macro-benthos sont assez minuscules et mnentune existence discrte, on connat peu denoms communs. Cependant, sil existe unnom commun utilis en nerlandais, enanglais, en allemand et/ou en franais,celui-ci est galement repris dans la des-cription des espces.

Photo

Une photo de chaque espce est prsen-te. Il sagit le plus souvent dun spci-men mort et fix, ce qui explique que lesanimaux soient gnralement dcolorset blanc sale. Certains animaux sont decouleur rose en raison du colorant (rosebengale) que lon ajoute aux chantillonspour faciliter le tri et le comptage. Les photos des organismes de taille sup-rieure ont t prises avec un appareilphoto numrique (Traveller DC6300). Lesplus petites espces ont t photogra-phies sous une loupe binoculaire (ZeissStemi 2000-C) avec un appareil photonumrique (Zeiss Axiocam MRc) sur unfond sombre et avec un clairage latral.Pour amliorer la nettet de profondeur,plusieurs photos ont t prises de chaqueorganisme, avec chaque fois un plan demise au point diffrent. Ces photos ontensuite t assembles en une seulephoto et rafrachies dans les dtails aumoyen du logiciel PaintShop Pro version8 et 9.

Description

Les caractristiques les plus remarquablesde laspect et de la morphologie dechaque espce sont abordes brive-ment. Cependant, lintention nest pasdnumrer toutes les caractristiquesncessaires lidentification des espces.

Rpartition

La rpartition des espces macroben-thiques est illustre et explique aumoyen de deux cartes. Une premirecarte illustre la rpartition au cours de lapriode 1976-1986, une deuximeaffiche la rpartition dans la priode1994-2001.Lespce est prsente si le point dchan-tillonnage est color en rouge et absentesi la couleur est noire. La taille du pointrouge indique la densit de lespce unendroit donn. Plus le point est gros,plus on a trouv de spcimens cetendroit. La lgende de chaque carteindique le nombre maximum de spci-mens par mtre carr. Ce nombre maxi-mum prend uniquement les individusadultes en considration. Le point rougele plus gros correspond la densitmaximale.

35

F

EC

D

A

B

Une description brve des modles derpartition les plus marquants est donnepour chaque espce. Etant donn que denombreuses espces macrobenthiquessont clairement prsentes ou absentesdans des zones clairement dlimites dela partie belge de la mer du Nord(PBMN), la rpartition des espces estdcrite daprs leur apparition dans diff-rentes zones de la PBMN (Illustration 18).

Habitat prfrentiel

On a tudi lhabitat prfrentiel (auniveau du type de sdiment) de chaqueespce reprise dans latlas du macroben-thos de la PBMN. Les prfrences

Illustration 18La rpartition des espces macrobenthiquesest dcrite daprs leur prsence ou absencedans diffrentes zones de la partie belge dela mer du Nord. A, zone ctire occidentale;B, zone ctire orientale; C, VlaamseBanken orientaux; D, Zeelandbanken mri-dionaux; E, Vlaamse Banken occidentaux; F, zone de haute mer; A+B, zone ctire;A+B+C+D, zone proche de la cte; A+C,zone proche de la cte occidentale.

spcifiques de lespce par rapport lateneur en boue du fond de la mer et lagrosseur de grain moyenne du sdimentsont exprimes dans un graphique. On acombin cet effet les donnes despriodes 1976-1986 et 1994-2001, pouratteindre un nombre suprieur dobser-vations, ce qui maximise la fiabilit de lacaractrisation de lhabitat prfrentiel.

Pour calculer lhabitat prfrentiel, on acommenc par classer les concentrationsde boue et la grosseur de grain moyenneen catgories de grandeur gale. Laconcentration de boue de 0 90% at divise en catgories de 10%. Lagrosseur de grain moyenne de 15 650 m a t divise en catgories de50 m.Ensuite, on a calcul la frquence relativede lespce au sein de chacune des cat-gories. Une espce ayant une frquencerelative de 100% au sein dune catgoriedonne a t observe dans tous leschantillons au sein de cette catgorie.Une frquence relative de 0% signifieque lespce na t observe dans aucunchantillon de cette catgorie.Lorsquune espce apparat dans 30%des chantillons dune catgorie, cetteespce atteint une frquence relative de

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30% au sein de cette catgorie. Lorsquelon prsente la frquence relative duneespce dans chacune des catgories sousforme de graphique, on obtient un aper-u de lhabitat prfrentiel de cette esp-ce.

Comme on na pas chantillonn propor-tionnellement tous les types de sdi-ments, le nombre dchantillons dispo-nibles dans chaque catgorie varie forte-ment (Illustration 19). Par exemple, on aprlev seulement deux chantillonsayant une grosseur de grain moyenneentre 550 et 600 m, alors que lon pos-sde 242 chantillons dont la grosseur degrain moyenne se situe entre 200 et 250 m. En outre, 493 chantillons ontune concentration de boue de 0%, alors

Illustration 19 Lorsquon calcule la frquence relativedune espce au sein de chaque catgoriede sdiment, la fiabilit augmente avec lenombre dobservations. Rouge, sujet caution (< 4 observations); Jaune, mod-rment fiable (4 20 observations); Vert, trs fiable (> 20 observations). Le nombre dobservations dans les catgo-ries non fiables et modrment fiables estindiqu.

0-50 100-150 200-250 300-350 400-450 500-550 600-650

Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Nom

bre

dob

serv

atio

ns

11

0

50

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

100

150

200

250

5 815

2 6 3 12 1 8 8 5 31 20 0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 90-100

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Illustration 20La prfrence du polychte Ophelialimacina par rapport la grosseur de grainmoyenne et la teneur en boue dusdiment. Lobservation aberrante estindique en rouge.

que deux chantillons seulement ont uneconcentration de boue entre 60 et 70%.

Naturellement, la fiabilit de la frquencerelative calcule diminue proportionnelle-ment la diminution du nombredchantillons disponibles. Bien que lonpuisse clairement dfinir lhabitat caract-ristique de chaque espce, chacune dellepeut aussi exceptionnellement treobserve en dehors de cet habitat. Unnombre lev dobservations minimise lenombre de ces observations exception-nelles et augmente donc la fiabilit de lafrquence relative calcule. Toutefois,lorsque les observations sont peu nom-breuses, de telles observations exception-nelles pseront lourd et gnreront unefrquence relative atypique. On appellede telles atypies des observations aber-rantes. Les observations aberrantes neprsentent pas le type commun et sob-servent gnralement dans une catgorieavec un faible nombre dobservations.Linterprtation de lhabitat prfrentiel

tient relativement peu compte de cetteobservation aberrante.

Afin doptimiser la fiabilit et linterprta-tion des graphiques, on na pas calcul lafrquence relative dans les catgoriesavec un nombre trs faible dobserva-tions. On a utilis comme seuil un mini-mum de quatre observations. Lorsquondispose de 4 20 observations, le calculest considr comme moyennementfiable. Les observations aberrantes sontprincipalement attendues dans ces cat-gories. Lorsquon dispose de plus de 20observations, le calcul est considrcomme trs fiable.

Pour illustrer linterprtation de lhabitatprfrentiel, celui du polychte Ophelialimacina est expliqu lillustration 20.Ophelia limacina est une espce caractris-tique des sdiments de sable grossier(essentiellement 200 550 m) avec uneconcentration de boue relativement faible(exclusivement < 20%). Cest dans lessdiments ayant une grosseur de grainmoyenne de 450 500 m que lon a leplus de chances (> 50%) de trouver les-pce. En outre, lespce a t trouvedans > 30% des chantillons avec uneconcentration de boue entre 0 et 10%.Bien que O. limacina affiche une netteprfrence pour le sdiment de sable

100 %

80 %

60 %

40 %

20 %

0 %

0

>0-1

0

10-2

0

20-3

0

30-4

0

40-5

0

50-6

0

60-7

0

70-8

0

80-9

0

Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative<

50

50-1

00

100-

150

150-

200

200-

250

250-

300

300-

350

350-

400

400-

450

450-

500

500-

550

550-

600

600-

650

100 %

80 %

60 %

40 %

20 %

0 %

38

grossier, lespce atteint tout de mmeune frquence relative de 20% dans lessdiments de sable fin (50 100 m).Dans ce cas spcifique, lespce a ttrouve exceptionnellement dans unedes cinq observations dans cette catgoriede grosseur de grain, ce qui explique quelon ait calcul une frquence relative de20%. Ceci est un exemple caractristiquedobservation aberrante. Le point ne pr-sente pas le type commun et se trouvedans une classe modrment fiable (4 20 observations). Linterprtation de lha-bitat prfrentiel de O. limacina attacherelativement peu dimportance cetteobservation aberrante.

1 Lanckneus, J., V. Van Lancker, G. Moerkerke, D.

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Jacobs (2002). Onderzoek van natuurlijke zandtrans-

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Rapport. Bruxelles.

3 Van Hoey, G., S. Degraer & M. Vincx (2004).

Macrobenthic communities of soft-bottom sedi-

ments at the Belgian Continental Shelf.

Estuarine, Coastal and Shelf Science, 59: 601-615.

39

Le navire de recherche Zeeleeuw, un ancien bateau pilote, est mis la disposition de lacommunaut scientifique marine flamande, belge et internationale. Le SGS Flotte (delAgence des Services maritimes et de la Cte) gre le Zeeleeuw, supporte tous les frais dex-ploitation et fournit lquipage. LInstitut flamand de la Mer (VLIZ) coordonne le program-me de navigation et dirige son quipement scientifique.

Le navire de recherche ocanographique Belgica appartient lEtat belge et est plac sousla responsabilit de la Politique scientifique fdrale. Le navire et son quipement scienti-fique sont grs par lUGMM, qui est aussi responsable de la planification et de lorganisa-tion de campagnes scientifiques en mer. La marine belge fournit lquipage et soccupe desaspects oprationnels et de lancrage Zeebrugge, le port dattache du Belgica.

40

41

BIVALVIA OU BIVALVES

Abra alba syndesmye blanche

Donax vittatus flion

Macoma balthica telline baltique

Montacuta ferruginosa

Mysella bidentata

Petricola pholadiformis petricola pholadiforme

Spisula solida spisule solide

Spisula subtruncata spisule tronque

Tellina fabula telline strie

Tellina tenuis telline mince

Venerupis senegalensis palourde gographique

1976 1986

max 13888 ind./m2

1994 2001

max 4834 ind./m2

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Abra alba(W. Wood, 1802)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Semelidae Abra Leach in Lamarck 1818

Noms communswitte dunschaal syndesmye blanchewhite furrow shell kleine Pfeffermuschel, weie Pfeffermuschel

DescriptionPetit coquillage (jusqu 25 mm de long) mince et fragile. De forme ovale, assez plat avec de fineslignes de croissance concentriques. Les coquillages sont dun blanc lustr lgrement transparent. Abraalba vit assez profondment dans le sol et se nourrit de sdiments, au moyen de ses longs siphonsextensibles spars.

RpartitionPendant les deux priodes, Abra alba est une espce courante dans la zone proche de la cte. Au delde 30 km de la cte, on ne rencontre pratiquement plus cette espce. Abra alba atteint par endroits detrs fortes densits: jusqu environ 14.000 ind./m2 entre 1976 et 1986 et environ 5.000 ind./m2 entre1994 et 2001. Pendant ces deux priodes, les densits les plus leves sobservent la hauteur de lazone ctire occidentale.

Habitat prfrentielLAbra alba peut tre observ dans tous les types de sdiments. Lespce montre cependant une prf-rence marque (> 50% des chantillons) pour les sdiments de sable fin avec une grosseur de grainmoyenne entre 50 et 250 m et une teneur en boue de 10-50%. LA.alba est assez rare dans lessdiments grossiers (grosseur de grain moyenne > 300 m) avec une faible teneur en boue (< 10%).

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

1976 1986

max 42 ind./m2

1994 2001

max 302 ind./m2

44

Donax vittatus(Da Costa, 1778)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Donacidae Donax Linnaeus, 1758

Noms communszaagje flion, olive de merbanded wedge-shell gebnderte Dreiecksmuschel, Sgemuschel

DescriptionCoquillage mince, lgrement triangulaire et allong avec le sommet dirig vers larrire. Il mesure jus-qu 40 mm de long et 16 mm de haut. Larrire est lgrement en pointe et tronqu, lavant est plusarrondi. La sculpture possde de fines stries partant du sommet, traverses par des lignes de croissan-ce. Le bord infrieur est trs rond et lintrieur trs dentel (do le nom nerlandais zaagje qui veutdire scie). Les exemplaires vivants sont jauntres ou lgrement violacs. Lintrieur du coquillage estsouvent ocre ou violet. Ils vivent enfouis prs de la surface du sol. En cas de perturbation, ils peuventsenterrer trs rapidement.

RpartitionLa zone de rpartition du Donax vittatus se limite la zone ctire du PCB (Plateau continental belge).Pendant les deux priodes, on observe une prfrence pour la zone ctire occidentale. La rpartitiondtaille du Donax vittatus se manifeste le mieux dans la priode 1994-2001, lorsque de nombreuxchantillons sont collects dans la zone ctire. Au cours de cette priode, lespce est communmentprsente de La Panne jusqu Wenduine, alors quelle est pratiquement absente plus lest. En gnral,la densit reste assez faible: jusqu maximum 40 ind./m2 au cours de la priode 1976-1986 et 300 ind./m2 au cours de la priode 1994-2001.

Habitat prfrentielDonax vittatus a une prfrence pour les sdiments de sable fin (grosseur de grain moyenne 50-250 m).Les chances de trouver lespce dans ce type de sdiments ne dpassent cependant pas 20%. Lespceest absente des sdiments dont la grosseur de grain moyenne est suprieure 400 m. On trouveDonax vittatus dans les sdiments avec une teneur en boue de 0 80%, sans noter de prfrencemarque pour une teneur en boue spcifique.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

45

1976 1986

max 13 ind./m2

1994 2001

max 165 ind./m2

46

Macoma balthica(Linnaeus, 1758)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Tellinidae Macoma Leach, 1819

nonnetje, gewoon nonnetje telline baltiquebaltic tellin baltische Tellmuschel, Plattmuschel, rote Bohne

SynonymesTellina balthica Linnaeus, 1758

DescriptionCoquillage ovale et large coquille assez paisse, jusqu 30 mm de long. Le sommet de la coquille setrouve plus ou moins au milieu. Larrire est lgrement en pointe. La surface de la coquille est lisseavec de trs fines lignes de croissance concentriques. La couleur est variable: blanc, jaune, orange rougetre. Ils senfouissent peu profondment dans des sols sablonneux fins et boueux et se nourris-sent de particules alimentaires qui se dposent sur le sdiment et quils aspirent avec leurs trs longssiphons extensibles spars.

RpartitionMacoma balthica est caractristique de la zone ctire du PCB. Au cours de la priode 1976-1986, onnobserve que de faibles densits (jusqu 10 ind./m2), tandis que lon mesure des densits allant jus-qu 150 ind./m2 entre 1994 et 2001. Pendant cette priode, les concentrations les plus leves sob-servent la hauteur de la zone ctire orientale.

Habitat prfrentielMacoma balthica prfre les sdiments trs fins (grosseur de grain moyenne < 200 m) et une teneuren boue leve (> 20%). La frquence relative maximale (80%!) se trouve dans les sdiments ayantune grosseur de grain moyenne de 0-50 m et une teneur en boue de 50-60%.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

47

1976 1986

max 178 ind./m2

1994 2001

max 224 ind./m2

48

Montacuta ferruginosa(Montagu, 1808)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Montacutidae Montacuta Turton, 1822

Noms communsovale zeeklitschelp, zeeklitmosseltje inconnuinconnu rostrote Mondmuschel

SynonymesTellimya ferruginosa (Montagu, 1808)

DescriptionPetit coquillage allong coquille fine allant jusqu 10 mm de long. Lextrieur est lisse avec de trsfines lignes de croissance (parfois invisibles). La coquille est blanche ou blanc jaune et est parfoisrecouverte dune paisse couche granuleuse de couleur rouille. Lintrieur est blanc et sans manteau.Vit avec des invertbrs qui senfouissent dans le sable, comme loursin cur Echinocardium cordatum.

RpartitionDans les deux priodes, la zone de rpartition du Montacuta ferruginosa sur le PCB se limite essentielle-ment la zone ctire occidentale. Au cours de la priode 1976-1986, on nobserve lespce qu cer-tains endroits, tandis que le Montacuta ferruginosa connat une rpartition plus large dans la priode1994-2001. Lespce atteint une densit maximale de 200 ind./m2 dans les deux priodes.

Habitat prfrentielMontacuta ferruginosa affiche une nette prfrence pour le sable fin moyen (grosseur de grain moy-enne 150-300 m) avec une faible teneur en boue (maximum 20%). Cest surtout la teneur en bouequi semble tre dterminante: lespce nest jamais observe dans des sdiments avec une teneur enboue suprieure 20%, alors que Montacuta ferruginosa peut tre observ sur un large spectre degrosseur de grain moyenne.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

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1976 1986

max 4096 ind./m2

1994 2001

max 4644 ind./m2

50

Mysella bidentata(Montagu, 1803)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Montacutidae Mysella Angas, 1877

Noms communstweetandmosseltje, tweetandschelp, dwergmosseltje inconnuinconnu kleine Linsenmuschel

SynonymesErycina nucleola Rcluz, 1843Mya bidentata Montagu, 1803

DescriptionCoquillage ovale coquille fine de 3 mm de longueur. Lextrieur est lisse avec une sculpture de lignesde croissances concentriques fines et rapproches. La couleur de la coquille varie de blanc jaune rouge brun fonc. Vit souvent en association avec lophiure Acrocnida brachiata.

RpartitionBien que lon trouve Mysella bidentata rparti dans tout le PCB, lessentiel de sa rpartition se situedans la zone proche de la cte. Lespce est relativement frquente dans cette zone. Dans la priode1976-1986, lespce savre tre courante dans la zone ctire orientale, alors que Mysella bidentata yest pratiquement absente dans la priode 1994-2001. Au cours des deux priodes, la densit maximaleatteint 4.000 4.500 ind./m2.

Habitat prfrentielOn peut trouver Mysella bidentata dans tous les types de sdiments prsents sur le PCB. Mais lespceprivilgie les sdiments de sable fin (grosseur de grain moyenne 50-250 m), enrichis dune teneur enboue de 10-40%. Dans les sdiments avec une teneur en boue de 20-30%, on note une frquencerelative de 90%.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

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1976 1986

max 475 ind./m2

1994 2001

max 925 ind./m2

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Petricola pholadiformisLamarck, 1818TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Petricolidae Petricola Lamarck, 1801

Noms communsAmerikaanse boormossel petricole pholadiforme, fausse aile dangeAmerican piddock Amerikanische Bohrmuschel

DescriptionCoquillage allong coquille fine et fragile pouvant atteindre 65 mm de long. Lextrieur de la coquilleest couvert de ctes radiantes partant du sommet et traverses par des lignes de croissance. Les ctesde la partie antrieure sous le sommet portent des protubrances squameuses qui servent percer lesubstrat. La couleur est blanc chaux ou blanc jauntre, les sujets plus anciens tant jaune bruntre.Fore dans largile dur, le calcaire et la boue entasse mais aussi dans des blocs de tourbe et le bois.

RpartitionAu cours des deux priodes, Petricola pholadiformis se trouve exclusivement dans la zone ctire, avecune prfrence marque pour la zone ctire orientale. Bien que la rpartition de lespce soit restrein-te, lon observe par endroits des densits importantes: jusqu 500 ind./m2 dans la priode 1976-1986et jusqu 1.000 ind./m2 dans la priode 1994-2001.

Habitat prfrentielPetricola pholadiformis se trouve uniquement dans des sdiments fins avec une grosseur de grainmoyenne < 250 m. Dans les sdiments avec une grosseur de grain moyenne de 100-150 m, onnote mme une frquence relative de 50%. La teneur en boue semble tre moins dterminante pourlhabitat prfrentiel. Pourtant, lespce napparat pas en labsence de boue et la frquence relativeaugmente avec une teneur en boue suprieure.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

53

1976 1986

max 39 ind./m2

1994 2001

max 39 ind./m2

54

Spisula solida(Linnaeus, 1758)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Mactridae Spisula Gray, 1837

Noms communsstevige strandschelp spisule solide, mactre solidethick trough shell dickschalige Trogmuschel

DescriptionCoquillage ovale coquille paisse, gnralement dun blanc sale, dune longueur maximale de 50 mm.Lignes concentriques assez grossires devant et derrire, lignes de croissance nettes. Suspensivore sen-fouissant peu profondment.

RpartitionAvec des observations dans la zone ctire jusquen haute mer, la rpartition de Spisula solida couvrelentiret du PCB. On trouve surtout lespce sur les sommets des bancs de sable. Durant la priode1976-1986, S. solida est observ en des endroits relativement nombreux. Au cours de la priode 1994-2001, en revanche, la frquence de rpartition a nettement baiss. Dans les deux priodes, Spisula solida atteint seulement 40 ind./m2 maximum.

Habitat prfrentielSpisula solida prfre en gnral les sdiments de sable grossier: plus la grosseur de grain moyenne estleve, plus la frquence relative est leve (jusqu 20%). Lespce prfre aussi une faible concentra-tion de boue (0-20%). Lespce est absente de sdiments dont la teneur en boue excde 20%. La fr-quence relative leve (20%) dans les sdiments avec une grosseur de grain moyenne de 50-100 mest considre comme peu fiable (observation aberrante).

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

55

1976 1986

max 351 ind./m2

1994 2001

max 1308 ind./m2

56

Spisula subtruncata(da Costa, 1778)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Mactridae Spisula Gray, 1837

Noms communshalfgeknotte strandschelp spisule tronquecut trough shell gedrungene Trogmuschel

DescriptionUne coquille solide, de forme plus ou moins triangulaire mais asymtrique: larrire est lgrement plusarrondi que lavant (semi-tronque). Une sculpture de fines lignes concentriques et de sillons recou-vrent la coquille. Les lignes de croissance sont nettement visibles. Longueur jusqu maximum 30 mm. Les exemplaires frais sont de couleur crme ou blanche jaune avec un piderme gris brun.

RpartitionLa zone de rpartition de Spisula subtruncata stend sur tout le PCB. Cependant, cest essentiellementdans la priode 1994-2001 que lon remarque une prfrence pour la zone proche de la cte. On notede trs fortes densits (jusqu 12.000 ind./m2) surtout la hauteur de la zone ctire occidentale.

Habitat prfrentielSpisula subtruncata se trouve dans diffrents types de sdiments: du sable trs fin au sable grossier etde concentrations de boues faibles leves. On observe cependant une prfrence pour les sdi-ments de sable fin (grosseur de grain moyenne 150-250 m) enrichis de boue (teneur en boue 10-40%). On trouve S. subtruncata dans 60% de ces types de sdiments.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

57

1976 1986

max 955 ind./m2

1994 2001

max 1340 ind./m2

58

Tellina fabula(Gmelin, 1791)

Taxonomie Phylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Tellinidae Tellina Linnaeus, 1758

Noms communsrechtsgestreepte platschelp telline strieinconnu Bohnen-Plattmuschel, gerippte Tellmuschel

SynonymesAngulus fabula (Gmelin, 1791)Fabulina fabula (Gmelin, 1791)

DescriptionCoquillage fin et fragile jusqu 20 mm de long. Larrire est nettement en pointe. La valve droite pos-sde des lignes ondules qui partent de la partie antrieure dorsale la partie postrieure ventrale; lapartie gauche de la coquille est lisse. Les deux moitis ont une sculpture de trs fines lignes concen-triques. La couleur de la coquille varie du blanc au jaune orange. Senfouissent peu profondmentdans les fonds de sable fin boueux ou les fonds boueux.

RpartitionAu cours des deux priodes, Tellina fabula se trouve principalement proximit de la cte. Au del de20 km de la cte, lespce nest plus observe qu la hauteur du Blighbank. Durant les deux priodes,lespce est surtout reprsente dans la zone ctire occidentale. Dans la zone ctire est, lespce estpresque absente. Sa densit ne dpasse pas 1.000 1.500 ind./m2.

Habitat prfrentielTellina fabula se trouve dans un large ventail de sdiments. Lespce montre cependant une prfrence(frquence relative: 60%) pour les sdiments avec une grosseur de grain moyenne de 150 250 m.Lespce prsente une faible frquence relative dans les sdiments sans boue ou ayant une teneur enboue > 20%. On obtient une frquence relative maximale (70%) lorsque la teneur en boue des sdiments est de 10-20%.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

59

1976 1986

max 35 ind./m2

1994 2001

max 33 ind./m2

60

Tellina tenuis(da Costa, 1778)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Tellinidae Tellina Linnaeus, 1758

Noms communstere dunschaal telline mince, papillonthin tellin dnne Plattmuschel, platte Tellmuschel

SynonymesAngulus tenuis (da Costa, 1778)

DescriptionUn coquillage coquille fine, trs aplati, de forme ovale irrgulire. Partie antrieure largement arron-die, partie postrieure se terminant en un angle. Larrire est moins pointu que chez la Tellina fabula.La surface de la coquille est plutt lisse avec seulement de fines lignes de croissance. Longueur de lacoquille jusqu 30 mm. La couleur varie de blanc avec des bandes fonces incarnat.

RpartitionAu cours des deux priodes, on trouve Tellina tenuis dans la zone ctire occidentale. Lespce est ga-lement prsente dans la rgion des Hinderbanken (Bancs du Large), mais seulement dans la priode1994-2001. Durant les deux priodes, la frquence dapparition est relativement faible et lespce nat-teint jamais de densits vraiment leves (maximum 30 ind./m2).

Habitat prfrentielTellina tenuis se trouve dans un large spectre de sdiments: grosseur de grain moyenne de 150 500 m. Le principal facteur restrictif semble tre la teneur en boue: lespce napparat que lorsque lateneur en boue < 20%. La frquence relative de 10% avec une teneur en boue de 40-50% est consid-re comme une observation aberrante et donc non fiable.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

61

1976 1986

max 536 ind./m2

1994 2001

max 253 ind./m2

62

Venerupis senegalensis(Gmelin, 1791)

TaxonomiePhylum Mollusca Classis Bivalvia Ordo Veneroida Familia Veneridae Venerupis Lamarck, 1818

Noms communstapijtschelp palourde gographiquepullet carpet shell Teppichmuschel

SynonymesVenerupis pullastra (Montagu, 1803)Venerupis saxatilis (Fleuriau)Venerupis corrugata

DescriptionCoquillage ovale allong, partie antrieure arrondie, partie postrieure pratiquement droite. Sculpturedpaisses ctes concentriques et radiales, ces dernires tant les plus marques larrire. Lintrieurbrillant larrire et sous la charnire prsente des teintes bleues ou mauves. Les coquilles font jusqu50 mm de long et sont de couleur blanc jaune ou gris brun.

RpartitionDans les deux priodes, Venerupis senegalensis se trouve uniquement proximit de la cte occidenta-le. Dans cette zone, la frquence dapparition augmente dans la seconde priode par rapport la pre-mire. La densit maximale au cours des deux priodes varie entre 250 et 550 ind./m2.

Habitat prfrentielOn peut trouver Venerupis senegalensis dans des sdiments ayant une grosseur de grain moyenne entre150 et 450 m, mais lespce prfre nettement une grosseur de grain moyenne entre 150 et 250 m.Venerupis senegalensis peut tre observ dans des sdiments ayant une teneur en boue < 30%, maisprfre une teneur en boue de 10-20% (frquence relative: plus de 50%).

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

63

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POLYCHAETA OU POLYCHETES

Aonides paucibranchiata

Capitella capitata - C. minima capitelle

Eteone longa tone

Eumida sanguinea

Eunereis longissima nreis

Glycera alba glycre

Glycera capitata glycre

Hesionura elongata

Heteromastus filiformis

Lanice conchilega lanice

Magelona johnstoni maglone

Nephtys cirrosa nephtys

Nephtys hombergii nephtys

Notomastus latericeus

Ophelia limacina ophlie

Owenia fusiformis

Pectinaria koreni pectinaire

Pholoe minuta

Phyllodoce mucosa - P. maculata

Poecilochaetus serpens

Scolelepis bonnieri nrine

Scoloplos armiger

Sigalion mathildae

Spiophanes bombyx

Sthenelais boa sthnlais

1976 1986

max 97 ind./m2

1994 2001

max 107 ind./m2

66

Aonides paucibranchiataSouthern, 1914Taxonomie Classis Polychaeta Ordo Spionida Familia Spionidae Aonides Claparde, 1864

Noms communsinconnu inconnuinconnu inconnu

DescriptionVer polychte au corps allong. Tte en forme de cne et obtuse avec quatre yeux. Branchies prsen-tes partir du deuxime segment, branchies inexistantes au niveau des segments postrieurs. Tteconique.

RpartitionAonides paucibranchiata sobserve dans les deux priodes dans toute la partie belge de la mer du Nord, lexception de la zone ctire. Contrairement la priode 1994-2001, lespce est bien rpartie danscette zone au cours de la priode 1976-1986. La densit maximale au cours des deux priodes avoisi-ne 100 ind./m2.

Habitat prfrentielAonides paucibranchiata est typique des sdiments grossiers (grosseur de grain moyenne > 250 m). Apartir dune grosseur de grain moyenne de 450 m, les chances dobserver cette espce sont de 20%.Aonides paucibranchiata se trouve exclusivement dans les sdiments dont la teneur en boue < 10%.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

67

1976 1986

max 43 ind./m2

1994 2001

max 696 ind./m2

68

Capitella capitata(Fabricius, 1780)

Capitella minimaLangerhans, 1880

TaxonomiePhylum Annelida Classis Polychaeta Ordo Capitellida Familia Capitellidae Capitella Blainville, 1828

Noms communsslangpier capitelleinconnu inconnu

DescriptionOn rencontre dans la mer du Nord deux espces jumelles: Capitella capitata et Capitella minima. Cesespces sont trs difficiles distinguer sur la base de leur morphologie, aussi parle-t-on dun complexeCapitella. Capitella ressemble aux vers terrestres parce que ses appendices externes (parapodes et bran-chies) sont fortement rduits. Le corps est assez fragile et peut se rtracter et/ou stirer. La tte estassez simple et pointue en forme de cne. La couleur des animaux vivants est pourpre.

RpartitionA une exception prs, la rpartition de Capitella capitata/minima se limite la zone proche de la cte.Au cours de la priode 1976-1986, le complexe est rencontr avec une faible frquence dapparitiondans toute la zone proche de la cte. Dans la priode 1994-2001, le complexe despces affiche unefrquence relative plus leve, mais son aire de rpartition est limite la zone ctire occidentale. Ladensit maximale augmente de 40 ind./m2 dans la priode 1976-1986 700 ind./m2 dans la priode1994-2001.

Habitat prfrentielOn trouve Capitella capitata/minima dans tous les types de sdiments dans la partie belge de la mer duNord. Bien que lon trouve celle-ci dans des sdiments trs fins grossiers, elle montre une prfrencepour les sdiments fins avec une grosseur de grain moyenne de 50-250 m. Capitella capitata/minimaest pratiquement absente dans les sdiments sans boue. La frquence relative maximale (> 60%) estobserve lors dune teneur en boue de 10-20%, tandis que C. capitata/minima affiche une frquencerelative de 20 30% lorsque la teneur en boue est plus leve.

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Grosseur de grain moyenne (m) Teneur en boue (%)

Frquence relative

69

1976 1986

max 136 ind./m2

1994 2001

max 567 ind./m2

70

Eteone longa(Fabricius, 1780)

TaxonomiePhylum Annelida Classis Polychaeta Ordo Phyllodocida Familia Phyllodocidae Eteone Savigny, 1818

Noms communsgroengele wadworm tonepaddleworm inconnu

DescriptionVer long, mince, trs actif avec environ 200 segments identiques (de quelques cm de long). La tte aquatre petites antennes. Sur la moiti d