LA NEUROFISIOLOGIA DEL APRENDIZAJE

Dra. Liliana. pazos Sanou·.Dra. Htlda Ma. Sancho Ugalde, MSc n.

INTRODUCCION

La capacidad de adquirir y almacenar información es una de las ventajas mássignificativas que posee un organismo gracias a su sistema nervioso. El sistema nerviosoa través de su evolución, probablemente pasó desde una simple red de neuronas, hastala formación de redes de complejidad creciente, implicadas principalmente en el man­tenimiento de la estabilidad del ambiente interno y la regulación de la posición delcuerpo en el espacio.

Las células de especialización creciente, migraron y se localizaron en un extre­mo, dando inicio a la formación del cerebro como órgano. La evolución continuadaprodujo que se agregaran en la parte frontal de las estructuras más antiguas, otras másnuevas y de complejidad creciente, que se desarrollan en forma de tejidos pares y si­métricos, originando a los hemisferios cerebrales su máximo grado de especializacióncon la formación de la corteza cerebral.

Aunque todas las células cerebrales se hallan presentes en el momento del naci­miento, la tasa de crecimiento, el grado de mielinización y el número de dendritasvaría mucho ya que se requieren ambientes adecuados de nutrición para sostener talcrecimiento.

El proceso de aprendizaje se halla involucrado en todos los animales, e InVO­

lucra cambios conductuales.

DEFINICION

Definir el aprendizaje es dificil, e incluso controversia1, Deese y Hu1se (3, 10),señalan que el aprendizaje pertenece a la categoría considerada como construcción hi·potética; se observan alteraciones o modificaciones en la respuesta de un organismo yse infiere que ha aprendido, Thompson en una forma muy general, lo define como lamodificación en la respuesta o en la conducta, resultante de la experiencia. ParaBrust-Carmona y García-Muñoz, aprendizaje es la modificación de la respuesta queno pueda ser explicada en términos de la maduración de los organismos o por la ac­ción de agentes externos.

Es importante tomar en cuenta que el comportamiento de un organismo escontrolado por su dotación genética y está sujeto tanto a los cambios evolutivos como alos patrones predeterminados por el comportamiento heredado, dentro de éstos tene­mos la capacidad de aprender de la experiencia y poder dar nuevas respuestas ante losmismos estímulos; se ha de distinguir entre las clases de cambios y sus antecedentescorrelativos, que se consideren como aprendizaje y las clases donde ocurre cambio ysus antecedentes que no se consideran aprendizaje.

COMPORTAMIENTOS NO CONSIDERADOS COMO APRENDIZAJE

Dentro de los cambios que no se clasificarán como aprendizaje sino como uncomportamiento innato, está la disposición heredada a adoptar cierta conducta, quese puede considerar como el resultado de cambios genéticos, de selección natural o deestímulos ambientales.

A este tipo de comportamiento se le llamó conducta instintiva; y se concibe co­mo una respuesta automática y específica de cada especie ante un estímulo dado; sinembargo, las disposiciones para tener un patrón de conducta determinado pueden serinnatos o adquiridos tal como Lorenz en 1935, lo dejó bien claro con sus experimentos.

(O') Instructora Licda., Depto. Fisiología. Escuela de Medicina, VeR.

(**) Profesora Asociada, Depto. Fisiología, Escuela de Medicina. VeR.

10

PATRONES DE CONDUCTA CONSIDERADOS COMO APRENDIZAJEPara explicar los cambios considerados como aprendizaje se han formulado va­

rias teorías dentro de las cuales se encuentran: el conexionismo, el condicionamientoclásico, el condicionamiento instrumental y la habituación. En una forma general to­das consideran como elementos fundamentales a las recompensas y los castigos, quepermiten motivar al sujeto. Se podría definir la motivación como la tendencia del or­ganismo a adquirir una cierta conducta; así, cuando un organismo está muy motiva·do, se puede predecir una conducta. Por ejemplo, se puede decir que cuando estáhambriento existe motivación para buscar alimento, pero la forma de llegar a él: opri­mir un cierto número de veces una palanca, a brír la puerta del refrigerador, llegar ala meta de un laberinto; esto es aprendizaje.

El conexionismo de Thorndike, se basa en fundamentar el aprendizaje en laasociación entre las impresiones sensoriales y los impulsos a la acción. A tal asociaciónse le dio el nombre de vínculo o conexión; y dado que se fortalecen o debilitan al for­marse o deshacerse los hábitos, a dicho sistema se le ha llamado a veces psicología delos vínculos o simplemente conexionismo. Como tal, es la primera psicología delaprendizaje que puede incluirse dentro del esquema estímulo-respuesta.

El condicíonamiento clásico fue estudiado por el fisiólogo ruso Pavlov. Está ba­sado en la respuesta de un animal ante un estímulo. Este último puede ser modificadopor la presencia o ausencia de otro estímulo que tenga contingencia con él.

Pavlov utilizó un perro como animal experimental al cual le sonaba una cam­pana y en continencia con la presentación de un plato de comida y medía la cantidadde saliva producida del animal por las glándulas salivales.

Después de haber repetido varias veces la asociación del estímulo sonido­comida, obtuvo la salivación, pero utilizando nada más la señal auditiva sin la presen­cia de la comida.

En estos experimentos de condicionamiento clásico, la comida es el estímulo in­condicionado y la respuesta fisiológica de salivación es la respuesta incondicionada, elestímulo asociado (sonido) es llamado estímulo condicionado, cuando la respuesta fi­siológica se produce ante el estímulo condicionado, se llama respuesta condicionada.Si se continuara con sólo el estímulo condicionado, la respuesta va disminuyendo hastaque ya no se produce. A este proceso se le llama extinción.

El condicionamiento instrumental o condicionamiento operante fue estudiadopor Skinner. En el aprendizaje de este tipo el estímulo reforzante, se obtiene cuando elanimal realiza determinada operación, o si es del caso cuando deja de hacerla. Con es­te condicionamiento el animal puede discriminar entre varios tipos de estímulos.

La habituación es una forma de aprendizaje en que el animal cesa de respon­der ante estímulos repetidos, sean olfatorios, auditivos, visuales, químicos o de tacto,cuando estos demuestran tener significado o ser inofensivos. Es importante añadir quesi en una secuencia constante de estímulos monótonos se intercala un nuevo estímulo,cuando se vuelve a iniciar la secuencia, el animal emite una respuesta. Si el estímulomonótono se suspende y después de un tiempo se reinicia, el animal responde, a estefenómeno se le llama deshabituación.

PROCESAMIENTO Y ALMACENAJE DE LA INFORMACION

El proceso de aprendizaje involucra memoria, la información es recibida y pro­cesada parcialmente a través de los sistemas sensoriales y se integra en el cerebro. Aquíse almacena en alguna forma, que permite posteriormente modificar esta misma res­puesta ante el mismo estímulo, pero en situaciones diferentes.

Recientemente se han propuesto díversas hipótesis para poder explicar cómo sealmacena en el cerebro la información recibida por éste yen lo que realmente consisteel aprendizaje, o sea la llamada huella de la memoria o engrama.

El fisiólogo francés Laurent-De-Nó propuso que el recuerdo de un aconteci­miento se establece mediante el paso continuo de impulsos nerviosos a través de cir­cuitos de neuronas en la corteza cerebral. Esta hipótesis se conoce como "La teoría delos circuitos de reverberación". En cualquier momento que se recibe el estímulo ade­cuado, se inicia el funcionamiento de tales circuitos; ]a cadena de impulsos entra asíen la actividad conciente general de la corteza.

11

Otra explicación la provee Eccles, quien postuló que el paso repetido de un im­pulso a través de una sinapsis disminuiría la resistencia de ella a los siguientes impul­sos. Así, la memoria se establece por el paso repetido de un impulso a través de una si­napsis. La falta de uso de una vía determinada tiene como consecuencia un aumentode la resistencia sináptica y los recuerdos son más difíciles de retener. Para Hyden, lamemoria se establece por un aumento en la cantidad de ARN en las células nerviosas ypor cambios en la estructura primaria del mismo.

Robinson ha propuesto recientemente una hipótesis en la cual se indica la reali­zación de una serie de eventos bioquímicos intraneuronales, en los cuales se sintetizaun grupo de moléculas que constituyen la base física del archivo de memoria (engra­ma). Es de esperar que esas moléculas sean proteínas, ya que se ha encontrado que sedisminuye la base física del archivo de memoria de largo plazo, cuando se administransustancias inhibitorias del proceso de biosíntesis de las proteínas.

Otro hallazgo relevante es que se da un aumento en las concentraciones plas­máticas de neurotransmisores del tipo de las catecolaminas en ratones que están siendosometidos a sesiones de aprendizaje, también aumenta la tasa de adquisición delaprendizaje cuando se dan precursores de catecolaminas. Todos estos hallazgos permi­ten suponer que esas aminas sean las sustancias moduladoras que intervienen en losprocesos bioquímicos del aprendizaje.

Hay entonces dos puntos de vista básicos acerca de la retención de la experien­cia o del aprendizaje. Uno de ellos supone que una experiencia establece una actividadeléctrica continua de los circuitos nerviosos adecuados y que la persistencia de la expe­riencia que se codificó de esa manera es nuestro recuerdo. Cuando este proceso dehuellas activas se detiene, perdemos la memoria. El otro punto de vista postula que lamemoria implica un cambio estructural o físico relativamente permanente en el siste­ma nervioso. Se supone que tiene lugar en un lapso que transcurre inmediatamentedespués de la experiencia que se va a aprender, y hasta es posible que aumente enmagnitud con el tiempo; a esta idea se le conoce como la "hipótesis de la consolida­ción". Mueller y Pilsecher propusieron hace mucho tiempo que la actividad nerviosaresponsable de almacenar un cambio físico que codifica una experiencia, persiste des­pués de ella y debido a la actividad nerviosa duradera, los cambios físicos se fijan conmás solidez y todavía alcanzan una magnitud mayor. Este afianzamiento progresivo enel tiempo se le llama consolidación.

CLASIFICACION DE MEMORIA

De la memoria se puede decir que es un encadenamiento de acontecimientosneurales más o menos complejos y cualitativamente similares a la primera vez queaquella experiencia fue recorrida. Se pueden diferenciar dos tipos de memoria: me­moria a corto plazo y memoria a largo plazo. En el caso de la memoria a corto plazodebe pensarse en el desarrollo de la capacidad para recordar la información reciente­mente adquirida.

Hay un estado de excitación de asas reverberantes, en los tejidos prefrontales ytalámicos que enfocan el recuerdo temporal de los estímulos. Es el caso de recordar unnúmero de teléfono mientras lo marcamos y que luego se olvida. Se tiene una capaci­dad limitada de depósito inicial de información y al entrar una nueva se desplaza dan­do una idea de secuencia temporal. Luego la información puede ser olvidada yorgani­zada en un ciclo nuevo por repetición activa de la información, o transferida a unamodalidad de depósito más duradera, en donde se afirma la información y no se per­mite el olvido.

La memoria a largo plazo, se puede definir corno un cambio físico estable quepuede ser ilimitado en cantidad potencial y que evoluciona en un período que va de se­gundos a días después del evento inicial de aprendizaje. El trazo de la memoria a largoplazo o engrama, se cree que está constituido por la suma de unidades cuánticas de laenergía de información llamadas mnemones. La estabilidad del engrama depende delnúmero de mnemones lo que a la vez determina la fidelidad del recuerdo.

Los neurofisiólogos se han dedicado en los últimos tiempos, a buscar el funda­mento del fenómeno de la memoria a nivel molecular y así se señala que no es posible

12

demostrar una localización aislada del trazo de la memoria dentro del sistema nerviosocentral o que el almacenamiento de la memoria es distribuido, más que localizado, ala manera de un holograma que como una fotografía.

Penfield en 1969, propuso que la corteza interpretativa estaba situada en los ló­bulos temporales. Poco después, el mismo autor encuentra que la estructura llamadahipocampo está relacionada con la memoria, ya que la lesión bilateral de esa estructu­ra produce la pérdida de la capacidad de reactivar voluntaria o automáticamente elregistro del flujo de conciencia.

Recientemente Oades corrobora la hipótesis de OIton que postula un papelespecífico del hipocampo en la formación y uso de la memoria. Oades demostró que sealtera la memoria después de un daño hipocampal extenso con lesiones en el tegmentoventral que lleguen hasta el septo hipocampal. Se ha sugerido que estas estructuraslímbicas, podrían estar involucradas con los mecanismos selectores de los estímulos,donde se podrían incluir la habilidad para decidir entre relevancia e irrelevancia. Loshipocampos parecen guardar las llaves de acceso al registro de la conciencia.

BIBLIOGRAFIA

'BRUST-CARMONA, H.; García-Muñoz, M. Bases neurológicas del aprendizaje instrumental.Sistemas de reforzamiento poszfivo y negativo. Ciencia. 1973, 28 (3): 91-97.

COOPER, L. N.; Imben., M. The seat of memory. The Sciences. 1981, 7:221-226.

DEESE, J.: Hulse, S. H. The Psichiatry of Learning. Ed. McGraw Hill, 3ed. México. 1967.P.9-69.

FLOOD,]. F.: Landrey, D. W. Behnet, E. L.; Jarvik, M. E. Long-TermMemory: disruption byinhibitors or protein synthesis and cytoplasmic flow. Pharmacol. Biochem. Behav.1981, 15:284-296.

GAZZANICA, M. S. Fundamentals of Sychology, Academic Press. New York. 1973. P. 386.

GIBBS, M. E., Leconuet, P. P. Disruption oJimprinting by memory inhibztors. Anim. Behav.1981, 29:572·580.

GREGG, J. N.; Ryan, D. E.; Levin, K. H. The amnesic actz'ons of diazepem.]. Oral Surgery.1974, 32:651·664.

GRENVILLE, H. W. Biología del Indivt'duo. Ed. Alhambra. Madrid. 1975. P. 231.

GUYTON, A. C. Anatomía y Fisiología del Sistema Nervt·oso. Ed. Nueva Editorial Interameri·cana. México, D. F. 1978. P. 189·191.

HALL, E. Some aspects ofthe amygdala, en Neurobiology ofthe amygdala. Ed. B. E. Elefthe-rien Plenum Press. New York. 1972.

HESS, W. R. Causality, Consciousness and Cerebral Organization. Science. 1967, 158:1279.

HIDGARD, E. R.; Browes, G. H. Teorías del Aprendizaje. Ed. Trillas S. A. México. 1976. P. 53.

HILL, W. F. Teorías Contemporáneas del Aprendizaje. Ed. Paidós. Buenos Aires. 1974. P. 31.

KIRK, D. Biology Today. Ramdom House Ine. 1972. P. 60S.

LORENZ, K.; Tibergen, N.; Von Frisch, K. Koehler, O.; Von Holst, E.; Hans, A.; Dijikroaf,S.; Graaf, S.; Grzinek, B. Hombre y Animal. Ed. Gennan Blume. Madrid. 1975. P. 6.

MeCARTHY, R.; Cald, P. E. Plasma catecholmamines: effects offootshock level and hormonalmodulators of memory storage. Horm. Behav. 1981, 15:168-182.

üADES, R. D. Imparimeat on search behaviour in rats alter haloperidol treatment, hlppocam­pal or neocortical damage susggest a mesocorticolimbic role in cognztion. BioI. SychoI.1981, 12:77-8S.

OAnES, R. D. Types of memory or attention.~ Impaz'rments after lesions or the hlppocampusand limbic ventral termentum. Brain Res. Bull. 1981,7:221-226.

OADES, R. D. A mesolimbic modulation of attention-related and learning processes: effects ofspiroperidol and apomorphine in the ventral tegmentum of rals. Naunyn Schmiede·berg. Arch. PharmacoI. 1981,217: R 71.

PAZOS-SANOU, L.; Sancho·Ugalde, H .. 1981. Cinética del aprendizaje. Ing. Ciene. Quim.S: 109-111.

13

PENFIELD. W. El Misterio de la Mente. Ed. Pirámide S. A. Madrid. 1977. P. 65.

ROBINSON. C. E. The molecule group schema of memory stoTaf{e . .J. TheOT Biol. 1981.91:231-232. .

ROSE, S. P. R. What should the biochemistry of learm'ng and memory be about.? Neurosci.1981.6 (5): 811·821.

SCOTT. J. P. GrzÚcal periods in behamoral development. Science. 1962, 138:949.

SQU¡RE, L. R.; Davies, H. P. The pharmacology or memory: a neurological perspec[¡'ve. Ann,Rev. Phannacol. ToxicoL 1981,21:323-356.

THOMPSON. R. F. Fundamentos de psicología fisiológica. Ed. Trillas. México. 1967. P. 673.

WOLF, G. Neurobiología, Princzpios Básicos de Sicofisiología. Ed. Hermann Blume. la Ed.Madrid. 1976. P. 140-142.

---~---

ENFERMEDADES CRONICAS . PROBLEMA DE ADAPTACION

Dr. Ricardo A !faro Salazar. *

Millones de personas deben enfrentar las dificultades habituales propias delproceso de vivir con un problema adicional: el padecimiento de una enfermedad otrastorno crónico. Estos padecimientos por su historia natural son de larga evolución,muchas veces de por vida, es decir, incurables; sin embargo, la mayor parte de ellosson controlables. Efectivamente, con un adecuado control médico es posible casisiempre mantener a los pacientes libres de molestias, de las complicaciones propias dela enfermedad y muchas veces evitar una muerte prematura.

Dentro de esta categoría están enfermedades como hipertensión arterial, variasque producen insuficiencia cardíaca, diabetes mellitus, artritis crónica, asma bron­quial, jaquecas, epilepsia y algunas otras enfermedades neurológicas, alcoholismo yotras enfermedades mentales crónicas, anemia de células falciformes, hemofilia yotras enfermedades hematológicas. soriasis y otras enfermedades de piel, cirrosis, insu­ficiencia renal crónica, algunas alergias.

Este tipo de padecimiento produce aparte de las molestias propias de la enfenne­dad particular, una gran tensión en el individuo que la padece; puesto que.obligan a ha­cer ciertos cambios importantes en su modo de vida: visitar al médico con frecuencia,tomar medicamentos, hacer dieta especial, evitar hábitos inconvenientes, restringir enalguna medida su actividad. Algunas veces la enfennedad reduce el rendimiento físicolaboral y el paciente puede que requiera cuidados especiales no sólo de sí mismo, sinotambién de los que lo rodean. Esta situación pone a prueba los mecanismos de adapta­ción del paciente o su nueva condición de vida, pone a prueba su confianza, su pacien­cia, su estabilidad emocional. Aunque pueden existir respuestas desadaptivas en el árealaboral o en las relaciones sociales, los mayores problemas tienden a concentrarse en laesfera familiar, en la relación médico pacíente yen la actitud del pacíente hacia su fami­1ia y hacia su enfennedad.

En el ambiente familiar puede haber una actitud realista que ayude a planifi­car algo diferente las actividades, hacer el presupuesto para atender al gasto extra quepueda significar la enfermedad, atender a las necesidades especiales del paciente evi­tando darle trato de inválido, colaborar si es el caso en la terapia, informarse de lasimplicaciones y de la naturaleza de la enfermedad.

(*) Médico Asistente de Psiquiatria, Hospital Dr. Enrique Baltodano.

14