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Physiologie du système nerveux

RESSOURCES BIBLIOGRAPHIQUES : -Neurosciences (MF Bear, BW Connors, MA Paradiso), Lippincott, Williams & Wilkins- Neurophysiologie (D Richard, D Orsal), Dunod- Sites web

• Le cerveau à tous les niveaux(http://www.lecerveau.mcgill.ca)

Hervé Devanne Enseignant chercheur en neurosciences

Université du Littoral Côte d’OpaleNeurophysiologie Clinique - CHRU de Lille

Unité de recherche pluridisciplinaire Sport, Santé, Société (URePSSS) herve.devanne@univ-littoral.fr / herve.devanne@chru-lille.fr

PLAN

Introduction générale

Partie 1 : Développement et structure du système nerveux

Partie 2 : Physiologie neuronale

Partie 3 : Physiologie intégrative : fonctionnement

du système nerveux

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Introduction généraleLe système nerveux :

• Petit retour en arrière

• Quel est son rôle général ?

Luigi Galvani (1737-1798) découvre « l’électricité animale » en travaillant sur des muscles de cuisse de grenouille. Naissance de l’idée que les phénomènes électriques concernent les nerfs et les muscles.

De nombreux scientifiques de l’époque victorienne croyaient que si une quantité adéquate d'électricité était injectée dans le cerveau, un cadavre reviendrait à la vie.

Concept d’électricité animale

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Naissance du concept de neurone

Camillo Golgi (1843-1926) : mise au point de la méthode d’imprégnation

argentique vers 1873.

De passage à Valence, Santiago Ramón y Cajal (1852-1934),

rencontre Luis Simarro Lacabra, un psychiatre intéressé par

l’histologie qui lui montre quelques lames colorées par la

technique d’imprégnation argentique de Golgi.

« Naissance du neurone » et de la

théorie du réseau neuronal (1891).

Le tissu cérébral est constitué

d’entités indépendantes,

discontinues.

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Travaux de Charles Sherrington (1857-1952) : concept de synapse, circuits réflexes de la moelle épinière, intégration nerveuse, cartographie du cortex

Développement de techniques de neurophysiologie (patch-clamp, EMG, EEG, enregistrement intracellulaire, Spike Trigger Averaging, Stimulation Magnétique Transcrânienne), d’imagerie cérébrale (Scanner, IRM, IRMf, PET Scan, magnétoencéphalographie)

Travaux dans de nombreux domaines connexes : neuroanatomie, psychiatrie, neurosciences computationnelles, biomécanique, psychologie comportementale, biochimie, embryologie, neurosciences cognitives…

Le XXème siècle et l’explosion des neurosciences

Introduction généraleLe système nerveux :

• Petit retour en arrière

• Quel est son rôle général ?

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Fonctions du Syst Nerveux

• Assure une fonction de communication au sein de l’organisme

• Maintien de l’homéostasie

• Commande et contrôle de la motricité (se déplacer, se nourrir, se reproduire)

• Permet d’appréhender l’environnement (perception sensorielle)

• Siège de fonctions cognitives (mémoire, apprentissage, raisonnement, résolution de problèmes,…)

Partie 1 : Développement et structure du système nerveux

Plan :

1. Embryogénèse et divisions du système nerveux

2. Histologie du tissu nerveux

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1.1. Développement embryonnaire

Développement du tube neural

Partie rostrale

Partie caudale

1.1. Développement embryonnaire

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16 Le développement du cerveau © 2013 Society For Neuroscience & Société des Neurosciences

prise d’alcool, de drogues ou une irradiation. Ces facteurs sont susceptibles d’entraîner ultérieurement des retards mentaux ou encore des épilepsies.

Formation des connexions nerveusesUne fois leur migration achevée, les neurones initient

l’étape de formation des connexions, qui permettra à une modalité fonctionnelle donnée, la vision ou l’audition par exemple, d’émerger. Cette étape se distingue des précé-dentes dans la mesure où elle fera intervenir, au moins dans les phases tardives qui se produisent après la naissance, des informations issues de l’environnement. Ainsi, les diverses activités du bébé, comme l’écoute des sons, la manipulation de jouets, les réactions à des changements environnementaux comme la température, vont toutes renforcer la quantité de connexions nerveuses établies. Les neurones sont interconnectés au niveau de leurs différents compartiments subcellulaires, à savoir les dendrites, qui sont des extensions courtes du corps cellulaire, dédiées à la réception des signaux, et les axones, qui sont des prolongements longs dont la fonction est de véhiculer les signaux reçus aux autres neurones. Certains axones sont capables de se développer sur des distances considé-rables, par exemple à l’opposé du cerveau, pour connec-ter leurs neurones cibles. Les motoneurones qui résident dans la moelle épinière émettent des axones qui poussent, par exemple, jusqu’à l’extrémité des membres pour en innerver les muscles. Les cônes de croissance, qui sont des structures épaissies situées à l’extrémité des axones, sont extrêmement mobiles et explorent leur environnement pour s’orienter précisément en direction des neurones cibles. Leur trajectoire est contrôlée par des molécules de gui-dage présentes dans leur environnement ; certaines d’entre elles sont exposées à la surface des cellules, d’autres sont secrétées et diffusent pour agir à distance. Les cônes de croissance expriment les récepteurs de ces molécules, ce qui leur permet d’interpréter les informations reçues, qui

MigrationLorsque l’induction neurale s’achève, les neurones

entrent dans une phase de migration, qui va les ame-ner à leur destination finale. Chez l’homme, cette étape débute vers la troisième ou quatrième semaine après la conception. À ce stade, l’embryon continue de subir de nombreuses transformations, l’ectoderme s’est affiné, une plaque neurale aplatie s’est formée, ainsi que des crêtes parallèles et semblables aux plis d’un avion de papier, qui recouvrent sa surface. En l’espace de quelques jours, les crêtes fusionnent entre elles et forment un tube creux. Le haut du tube s’affine et s’invagine en trois vésicules qui forment le rhombencéphale, le mésencéphale et le prosen-céphale. Sept semaines après la conception, les ébauches des yeux et des hémisphères cérébraux apparaissent. Les neurones naissent dans les zones de prolifération nichées en profondeur en bordure des ventricules et migrent vers la surface du cerveau. Les neurones successivement produits migrent et s’accumulent alors que le cerveau grossit. La migration des neurones est un processus finement contrô-lé. Chez l’homme, la plupart des neurones excitateurs du cortex cérébral sont guidés par des prolongements qui relient la zone de prolifération à la surface, formés par des cellules gliales qu’on appelle la glie radiaire. Ce proces-sus de migration radiale permet d’acheminer les neurones au fur et à mesure de leur naissance et de les accumuler selon un mode particulier « de sens inversé ». En effet, les neurones générés les premiers forment une première couche profonde et les neurones nouvellement générés traversent cette couche pour établir des couches plus superficielles. D’autres sous-types de neurones du cortex cérébral, les interneurones qui vont élaborer des connexions inhibitrices locales, naissent de régions plus éloignées dans le cerveau et migrent différemment, de manière tangentielle, pour rejoindre le cortex et s’intégrer dans le tissu nerveux.

La migration neuronale est un processus délicat qui peut être affecté par de nombreux facteurs externes, comme la

The human brain and nervous system begin to develop at about three weeks’ gestation with the closing of the neural tube (left image). By four weeks, majorregions of the human brain can be recognized in primitive form, including the forebrain, midbrain, hindbrain, and optic vesicle, from which the eye develops.Ridges, or convolutions, can be seen by six months.

1.1. Développement embryonnaire

Courbures

1.2. Régions et organisation

L'encéphale regroupe la totalité des centres de perception, de commande etd'association du névraxe. Il comprend trois parties.

y Le cerveau, dont la structure interne est particulièrement complexe,représente la masse la plus volumineuse du névraxe (4/5) et forme denombreux replis ou circonvolutions en surface. Il renferme la majorité desneurones du système nerveux qui se répartissent en deux grandsensembles : le cortex (ou écorce cérébrale) à la périphérie et les noyauxgris à l'intérieur. Il est le siège des fonctions sensorielles, des fonctionsmotrices, des fonctions supérieures et produit un certain nombred'hormones.

y Le tronc cérébral, d'aspect lisse, assure la liaison entre le cerveau et lamoelle épinière. Il comprend trois étages : les pédoncules cérébraux versl'avant, la protubérance annulaire (encore appelée pont de Varole) au centreet le bulbe rachidien vers l'arrière. Ce dernier renferme plusieurs noyaux grisimpliqués dans les fonctions sensorielles, motrices et végétatives ainsi quedans la régulation de la vigilance.

y Le cervelet, branché en dérivation sur le névraxe, est relié au cerveau parles pédoncules cérébelleux supérieurs, au tronc cérébral par les pédonculescérébelleux moyens et à la moelle épinière par les pédoncules cérébelleuxinférieurs. Ses neurones également regroupés en deux grands ensembles (lecortex cérébelleux à la périphérie et les noyaux gris à l'intérieur) participentaux fonctions motrices et assurent l'équilibration, la régulation du tonusmusculaire et la coordination des mouvements volontaires.

La moelle épinière fait suite au tronc cérébral et se présente comme un longcordon blanc qui se termine en pointe au niveau de la deuxième vertèbre lombaire.Son activité est double.

Organisation du tissu nerveux

CUEEP-Université Lille 1 Sciences et Technologies9

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Partie 1 : Développement et structure du système nerveux

Plan :

1. Embryogénèse et divisions du système nerveux

2. Histologie du tissu nerveux

2. Histologie du tissu nerveux1. Névroglie du SNC

2. Névroglie du SNP

3. Les neurones

4. Classification des neurones

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2.1. Névroglie du SNC

• Astrocytes

• Microglies

• Épendymocytes

• Oligodendrocytes

Ependymal cell

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2.1. Névroglie du SNC

Les astrocytes

Fonctions des astrocytes. (1) Modulation de l�activité synaptique via la recapture de glutamate (2-3) Communication entre astrocytes (4)Fonctions métaboliques comme la reconstitution du stock neuronal de glutamate ou (5) transport de glucose à partir des capillaires (6) Régulation du débit sanguin cérébral par libération de substances vasoactivesAbbréviations: Gln, glutamine; Glu, glutamate; IP3, inositol trisphosphate; PLC, phospholipase C.

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Microglies

Épendymocytes

Oligodendrocytes

2.1. Névroglie du SNC

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2.1. Névroglie du SNC

2.2. Névroglie du SNP

Gliocytes ganglionnaires

Neurolemmocytes

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Bilan des cellules gliales du SN

2.3. Les neurones• Unités structurales et fonctionnelles du SN

• Environ 100.000.000.000 chez l’homme

• Caractéristiques :

– Longévité extrême

– Amitotiques (?)

– Activité métabolique élevée

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Lois de Ramon y Cajal1. Le neurone constitue l’entité structurelle et fonctionnelle du système

nerveux

2. Les neurones sont des cellules individuelles, i.e. elles ne sont pas en continuité cytoplasmique avec d’autres neurones

3. Les neurones sont constitués de 3 compartiments : site récepteur, soma et axone. Ce dernier a plusieurs arborisations terminales qui entrent en « contact » avec les sites récepteurs et somas d’autres neurones

4. La conduction de l’influx nerveux a lieu dans une seule direction prédictible du site récepteur vers le soma puis vers l’arborisation terminale de l’axone.

5. Principe de spécificité des connexions : les neurones ne se connectent pas entre eux de manière aléatoire mais forment des circuits organisés

2.3.1. Corps cellulaire

Microscopie électronique à balayage (x2000)

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2.3.2 Prolongements neuronaux

Dendrites

Axone

2.3.2 Prolongements neuronauxLes dendrites

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2.3.2 Prolongements neuronauxLes axones

2.3.2 Prolongements neuronauxGaine de myéline et neurolemme

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2.3.2 Prolongements neuronauxGaine de myéline et neurolemme

2.3.2 Prolongements neuronauxGaine de myéline et neurolemme

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2.4. Classification des neurones

2.4. Classification des neurones

Structure sécrétrécice

Structure réceptrice

Structure conductrice