IZBRABA POGLAVJA IZ EKOLOGIJE RASTLIN

• ZNAČILNOSTI ŽIVLJENJA (rastlin, živali in gliv mikroorganizmov)• OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri:

beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri)• BIOSINTEZA • ORGANIZACIJA (celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, združba,

ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost)• VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA NIVOJA & ZGRADBE; nizka raven entropije;

labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije• RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; »Omne vivum

e vivo« (Pasteur & Hoffmann 1860) • DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije)• VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv)• EVOLUCIJA (izvor življenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3

miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?

• GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA)• FEN•

ZNAČILNOSTI AVTOTROFOV

• AVTOTROFI: rastline (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline)

• NAČIN ŽIVLJENJA: avtotrofija; sončna energija(kemotrofija); prave rastline so fotoavtotrofi

• NAČIN RASTI: neomejena rast; odprt sistem osmotrofija

• ZGRADBA CELIC, TELESA: radialna simetrija;kloroplasti; cel. stena & vakuola; sesilnost

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza; posebne metabolične poti; sekundarni metaboliti; celuloza, lignin, kutin, suberin

Organizacijske stopenje telesa rastlin in gliv

Shema zgradbe telesa brstnice (sporofit semenke)

Plazmodezma

EVCITA

Zgradba kloroplasta- klorofilnega zrna višjih rastlin

Molekulska zgradba klorofilov a in b ter bakterioklorofila

Orientacija celuloznih mikrofibril je v sekundarni celični steni urejeno plastovita.

Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

Volumska rast celice poteka v dveh delih: citoplazmatska rast in vakuolizacija (1. celična delitev-protoplazmatska rast, večanje števila celic; 2. ekspanzija-Vakuolizacija in rast celične stene

Poenostavljena shema nastanka sekundarnih metabolitov- naravnih substanc

POLOŽAJ EKOLOGIJE ZNOTRAJ BOTANIKE

• RAZDELITEV BOTANIKE:• MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija• FIZIOLOGIJ: presnova (metabolizem (C, N) vodni režim), rast in razvoj, regulacija, vzdražnost, gibanja• GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK žlahtnjenje rastlin, biotehnologija• SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura); splošna mikrobiologija lihenologija, mikologija, fikologija,....,

aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...

• RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija, sinekologija (=fitocenologija); (GEOBOTANIKA)

• EKOFIZIOLOGIJA• EKOBIOKEMIJA• EKOTOKSIKOLOGIJA• BIOINDIKACIJA• (GEOBOTANIKA)• FITOGEOGRAFIJA• OKOLJSKE VEDE• meteorologija• geologija, pedologija• hidrologija• varstvo okolja* (navezava na ekologijo)• GOSPODARSKE PANOGE• DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

OKOLJE RASTLIN

• Pedosfera (tla kot osnovni substrat za rast)• Hidrosfera (voda v tleh, zraku)• Atmosfera (sevanje, klima, CO2, O2,..• Biosfera (organizmi v okolici)• Fizikalni in kemični dejavniki habitata• Organizmi v okolici• ABIOTIČNI IN BIOTIČNI DEJAVNIKI OKOLJA

(organizem, biocenoza↔ habitat (botop)

ATMOSFERA• Plast ozračja, ki obdaja Zemljo• Troposfera: “vreme, podnebje”; 10-18 km; padec tlaka (10-12 Pa m-

1) temperature (tropopavza);akumulacija vode in plinov• Stratosfera: 25-50 km; intenzivno UV-sevanje, tvorba O3; zaščitni

filter• Sestava atmosfere: 78 vol.% N2, 21 vol.%O2, redki plini (0,95

vol.%), 0.035 vol.%CO2,vodna para, aerosoli, hlapne N-spojine, ozone in drugi fotooksidanti, saje, prašni delci,..

• Pomen atmosfere za rastline: vir C, (O2), sevanja, polutantov-stres; 1200 x 1012 t O2 – rezultat fotosinteze rastlin; 720 x 109 t C kot CO2 (spodnje plasti: 350 µl l-1=350 ppm – koncentracija zaradi antropogenih vplivov narašča); prvotna atmosfera: pretežno iz CO2, NH3, metan

HIDROSFERA• Voda: oceani (71%površine Zemlje,74% zaloge H2O), kopenske

vode, polarni led, voda v atmosferi• Zaloga energije in snovi -stabilnost geofizikalnih in geokemičnih

procesov• Samo 1% talne vode je dostopen koreninam• 0.001% totalne vode Zemlje je v oblakih, megli, vodni pari, a velik

pomen v globalni bilanci vode in toplote• Globalni vodni cikel je največji tok materije in energije na Zemlji,

za kar se porabi največ sončne energije- občasna zaloga toplote)• Kemijska sestava vode variira med vodnimi telesi (slana, sladka

voda; voda kot vir in transportno sredstvo hranil,evtrofikacija)• Topnost plinov v vodi (O2, CO2) je odvisna od pH in temperature;

eufotična cona; vodni tokovi, termoklina

LITOSFERA IN TLA• Zemeljska skorja je vir makro in mikroelementov (O, Si, Al, Na,Fe, Ca, Mg,

K, P-ostali manj kot 0.1%• Izmenjava elementov s hidro- in atmosfero; magmatske, metamorfne in

sedimentne kamnine; kemijska in fizikalna sestava kamnin vpliva na lastnosti tal

• Pedosfera- produkt preperevanja kamnin in razgradnje organskih spojin organizmov (vpliv hidro- in atmosfere!); tvorba sekundarnih talnih mineralov (preperevanje, vpliv organizmov) z veliko notranjo površino, pretežno negativno nabiti, velika adsorpcijska kapaciteta; tvorba humusa(4-58 % C, 0.5-4% N, 42-46% O, 6-8% H) z razgradnjo opada (počasen razkroj sestavine celic, vrstno, talno, klimatsko različen (vpliv pH, T, vode, O,..); hiter v tropih, 2-4 leta v zmernotoplem pasu, 14 let iglasti gozdovi borealnega pasu, 2 leti-stepe;tekstura tal (velikost delcev, vsebnost humusa; velikost por, vsebnost vode, zraka in hranil; peščena-humuzna glinena,..);tipi tal (nemotena-razvita(nerazvita)- klimaks-talni profil; motena; erozija tal; multifazni sistem tal (trdni delci, voda, plini, organizmi)

FITOSFERA (del EKOSFERE)• Biosfera= habitati + organizmi• Cca 99 % mase vseh organizmov predstavlja fitomasa (velik pomen

vegetacije pri stabilizaciji habitatov, kroženju snovi in toku energije)• Fitosfera-neposredna okolica rastlin, kjer okoljski dejavniki

karakterizirajo habitate, življenske cikle rastlin, kjer potekajo funkcionalni morfogenetski in evolucijski procesi- aklimatizacija in adaptacija, rizosfera je del fitosfere

• Ekosistem je prostorsko in funkcionalno opredeljen del ekosfere-interakcij biosfere in abiotičnega okolja (tok energije, kroženje snovi, druge interakcije (npr. gozd, travišče,..

• Odnosi v ekosistemu: trofična razmerja (tok energije, kroženje snovi),drugi odnosi ( simbioze (facilitacija, kompeticija, drugekemijske komunikacije

Različni tipi habitatov-ekosistemov

Biogeokemični izmenjevalni procesi v rizosferi

• Korenine vaskularnih rastlin in drugi talni organizmi aktivno izmenjujejo snovi; razgradnja biomase v verigi dekompozitorjev na CO2, CH4, NH3, N2, H2S; v intaktnih ekosistemih sta mineralizacija in produkcija biomase v ravnotežju; hitra mineralizacija biomase podpira večjo produkcijo

• Mineralizacijska učinkovitost variira prostorsko, odvisno od dekompozitorjev, temperature, vlage, prezračenosti, pH, teksture tal

• Dekompozitorski organizmi so pomembni za kroženje dušika (privzem: NO3-

, NH4+; dekompozicija: NH3, NO2

-, NO3-, N2); pomembno je C/N razmerje;

100:1 slab razpad (slama, lignin), 10:1 -10:30:1- ugodno (listje, ).• Respiracija tal- indikator mineralizacije (odvisna od T, vode, O2, teksture

tal; vir ali ponor CO2??; 0.1-0.5 g CO2 m-2 h-1 gozdovi, cca 1g CO2 m-2 h-1

travniki)• Odnosi korenine-tla: tipi koreninskih sistemov; simbionti korenin, tipi

mikoriz, rizoplan• RAI: m2 koreninske površine/m2 površine tal

Razvoj koreninskih sistemov je odvisen od lastnosti tal

Ilovnata tlaPeščena tla

Njiva Šotno barje

Razrast in rast koreninskega sistema sta odvisni od gentske zasnove in lastnosti tal

Intenzivno razrasli homoriznikoreninski sistem laškeljulke

Malo razrasli aloriznikoreninski sistem vrste,ki raste za vodo v podtalnici

Nekateri kaktusi trajnovzdržujejo le ogrodne,sidralne korenine,absorpcijska cona seobnavlja pri vsakem deževju

Tipi koreninskih sistemov in tipi mikoriz so odraz prevladujočih okoljskih razmer, razpoložljivosti hranil in življenskih strategij rastlin.

Fizionomski izgled vegetacije, ki ga določajo prevladujoče življenske oblike rastlinje v enaki meri pogojen s tipom mikorizacije kot z morfološko anatomskimi prilagoditvami nadzemnih delov, kar moramo pri izboru rastlin upoštevati.

Kemijske interakcije z aktivnimi rastlinskimi snovmi

• Eksodati rastlin: vpliv na druge rastline, mikroorganizme, živali; ekomoni (infokemikalije): signalizacija, prepoznavanje, obramba, zaviranje, zastrupljanje; feromoni, alelokemikalije

• Alomoni-korist le za producenta; kairomoni-korist le za prejemnika; sinomoni-koristi za oba• Sekundarni metaboliti: fenil propanoidi (flavonoidi, tanini, lignini in lignani, kumarini), terpenoidi, alkaloidi• Diverziteta sekundarnih metabolitov je evolucijsko, vrstno, morfološko, fenološko, okoljsko pogojena• Atraktanti polinatorjev in raznašalcev semen: pigmenti (karotenoidi, flavonoidi, betaciani, flobafeni) • Stimulatorji in sredstva za prepoznavo : fitoaleksini (delujejo zaviralno ali toksično na herbivore, privabljajo

plenilce (flavonoidi, monoterpeni) ; stimulirajo kalitev zajedalcev (strigol, benzokinonski derivati)• Alelopatske kemikalije: fenil-propanoidi (tanini, kumarini, lišajske snovi), terpenoidi (Nymphaea, Juglans,

Asteraceae, Lamiaceae, Rutaceae, Rosacea, Eucaliptus; Bambusa)• Obramba pred infekcijo z glivami, bakterijami: fitotoksini, fitoaleksini: 1-preko PCD;2- enkapsulacija

poatogena s polisaharidi; 3-tvorba antimikrobnih snovi:a) vnaprej (alil sulfidi-Brassica, Allium, laktoni-Tulipa, Ranunculus, saponini- Hedera helix, Avena sativa; kinoni- Malus, salicilna kislina; flavonoidi, tanini, terpenoidi; b) po infekciji: fitoaleksini- več sto: isoflavonoidi – Fabaceae,seskviterpeni-Solanaceae,poliacetileni-Asteraceae, itd.

• Infekcija-tvorba H2O2 v membrani gostitelja-tvorba salicilne kisline-signalna transdukcija do genov-odpornost; vpliv na druge rastline

• Obramba rastlin pred herbivori: mehanska, kemijska, rast, morfologija + fenologija; kemijska obramba je izrazito raznolika (različni sekundarni metaboliti:strupi, deterenti, adstringenti, lepljive snovi

Poenostavljena shema nastanka sekundarnih metabolitov- naravnih substanc

STRES IN RASTLINE• Stres se pojavi v okoljskih razmerah, ki povzročijo

spremembo v fiziologiji rastline-zmanjšana rast, pridelek, fiziološka aklimatizacija, adaptacija vrste

• »Vsak vpliv, ki povzroča reakcijo organizma drugačno od normale« -Kaj je normalno stanje?

• Odziv na stres- “strain”so biokemične-fiziološke spremembe v rastlini po nastopu stresa

• Vrste stresov-stresorjev: vsi ekološki dejavniki izven optimuma

Prikaz stresnih razmer in prilagoditve nanje

Glavni okoljski stresi in odzivi rastline

VRSTE STRESOV (STRESORJEV)

• abiotski (preveč, premalo): klimatski(sevanje, temperatura, suša, veter, sneg, led, dež, toča,….); edafski (fizikalne in kemijske lastnosti tal); fizikalni, kemični

• biotični (rastline, glive, mikrobi, živali, človek)

Prikaz vseh možnih stresorjev na rastline

STRES (stresorji → povzročitelji stresaDinamični koncept stresa: H. Seyle 1932:

• Faze: a) začetek delovanja stresa –alarmna faza

• b) faza prilagajanja (»upora«• c) faza hiranja• ali po O.Stocker• faza reakcije• faza restitucije• končna faza: prilagoditev ali smrt

Prikaz delovanja okoljskega stresa na rastlino in možni odzivi

KOMBINACIJA RAZLIČNIH STRESOV & ODZIVOV

• Najbolj pogosti:• vročinski šok in upad vodnega potenciala• mraz in upad vodnega potenciala• veliko sevanje, visoka temperatura in upad vodnega potenciala• slanost in upad vodnega potenciala• slaba mineralna prehrana in upad vodnega potenciala• pomankanje hranil in nizke temperature, itd…..• Značilni skupni odzivi:• ↑glutation, stresni proteini, poliamini, askorbinska kislina, aktivnost

določenih encimov v povezavi s sintezo teh; velike spremembe v sintezi in razgradnji beljakovin

• celična acidoza, ↑ katabolizem, • spremembe v zgradbi in delovanju membran

Pregled razmer in odzivov ob stresu

ODZIV (STRAIN):

• a) načini:• elastičen ali a) akuten• plastičen b) kroničen• b) ravni odziva: celica, organ, osebek,

populacija, združba, ekosistem

ZNAKI (SIMPTOMI) STRESA; NORMALNO STANJE↔ZNAKI STRESA

• Odvisni od organizma, stresorja in okolja; • specifični, nespecifični odzivi; b) destruktivni in

konstruktivni (destabilizacija, stabilizacija; prevlada katabolizma nad anabolizmom

• stres ni izjema, je stalnica, gibalo evolucije; • DISTRES (poškodbe, smrt) ↔ EUSTRES

(prilagajanje, adaptacije)• stres je energetsko zahteven

STRATEGIJE ODZIVA NA STRES

• PRENAŠANJE - TOLERANCA: v bistvu možna le na protoplazmatski osnovi -biokemična zgradba (zgradba beljakovin, maščob, organizacija membran, …)

• IZOGIB- AVOIDANCA: izredno kompleksni načini, na različnih ravneh: ločimo lahko:

• specifične reakcije• nespecifične reakcije izogiba

Občutljivost na stres

• Prva izpostavitev stresu ima največji vpliv; kasnje sledi aklimatizacija, adaptacija

• Posamezne razvojne stopnje rastlin so različno dovzetne za stresorje, ene bolj, druge manj – “občutljivostna okna”

• Različni organi so na stres različno občutljivi• Občutljivost rastlin na strese se sezonsko spreminja- pomen daljših

nizov meritev in opazovanj

NESPECIFIČNI ODZIVI:• a) na biokemični in fiziološki ravni• ↑,↓spremembe v aktivnosti encimov (encimi pri fotosintezi, dihanju, …• ↑sinteza in akumulacija stresnih metabolitov (n.p. amino kisline (prolin),

stresne beljakovine, poliamini, flavonoidi,…)• ↑,↓povečanje ali zmanjšanje količine hormonov• spremembe fizioloških procesov; ↑dihanje, ↓ fotosinteza, ↓ rast, ↓ rodnost ?,• ↑ senescenca• - spremembe membranskega potencila, transporta• ↑ tvorba zaščitnih proteinov → stresni proteini, »šok« proteini; glutation• ↑ tvorba produktov razgradnje: poliamini, aminokisline, polioli, org. kisline, ..• ↑ tvorba stresnih metabolitov s signalno funkcijo → fitohormoni fitoaleksini• ↓ sprememba energetskega stanja (AEC=adenilate energy charge→• AEC = [ATP] + 0.5 [ADP] / [ATP] + [ADP] + [AMP]; → manj ATP ob

večjem dihanju; stres- slabitev ko je ATP/ADP < 0.6

NESPECIFIČNI ODZIVI• b) na morfološko-anatomski ravni• življenjske oblike rastlin; ekološke skupine rastlin glede

na posamezne ekol. dejavnike, druge morfološko anatomske adaptacije (heterofilija, tipi kor. sistemov, mikorize .., morfološka (fenotipska) plastičnost rastlinskih organov)

• c) na horološki ravni:• časovno omejena rast – fenološka adaptacija, koriščenje časovnih in prostorskih niš

• krčenje areala• prilagoditev razmnoževalnih strategij (razvoj neaktivnih

oblik – seme, tempiranje kalitve, ..)

Raunkiarjeve življenske (biološke) oblike telesa (sporofita) brstnic

MEZOFIT:Mespilus germanica

HELOFIT:Carex riparia

HIGROFIT:Corydalis cavaHIDROFIT:Nymphaea alba

Olea europeaAbies pinsapo

Ilex aqufolium

Ficus triplinerva

KSEROFITI: Sklerofiti (“trdolistnice”)

Pinus halepensis

SPECIFIČNI ODZIVI

• lokalizirane spremembe strukture in funkcije glede na delovanje posameznih stresorjev:

• poškodbe tilakoid (veliko sevanje)• specifični učinki težkih kovin na zgradbo

membran in beljakovin• kopičenje določenih metabolitov (n.p

škroba zaradi motenj v transportu),..

KSEROFITI: sukulenti

Agavae americana

Cactaceae

Portulaca oleracea

Jovibarba hirta

KSEROFITI:afilni (brezlistni)

Colletia armata - Rhamnaceae

Ephedra helvetica Asparagus sp.

Genista sylvestris Malakoidni kserofit:Salvia officinalis

Morfološke, anatomske in fiziološke prilagoditve na premalo (senca) in velikosvetlobe (sonce)

STRES IN RASTLINE

• 1.Stres prizadene cel organizem (čeprav vidni znaki niso povsod prisotni; stresni signali! (hormoni, stresni metaboliti,..).

• 2. Stres prizadane prilagoditvene mehanizme organizma (specifični in nespecifični odzivi na različnih ravneh; sinhrono delovanje stresorjev + stanje organizma; odziv je lahko zaznaven ali prikrit).

• 3. Stres ima svojo »ceno«. Rastlino »moti« na molekularni, celični in organski ravni ter celoti.

• 4. Življenjska strategija rastlin je kompromis med »prirastkom/razmnoževanjem« in »preživetjem«. Cena za preživetje je zmanjšan prirastek (primeri: sukulenti, halofiti, obrambni mehanizmi pred herbivori, strategije razmnoževanja, strategije lestnatih rastlin)

• 5. Osnovni sta dve preživetveni strategiji – toleranca in avoidanca• 6. Stres je ob kompeticiji najvažnejši evolucijski dejavnik.

Pomanjkanje stresa pomeni slabitev obrambne sposobnosti. Na kopnem je stres stalno prisoten.

Prikaz “stroškov” za pariranje herbivornemu stresu

Pomen fiziologije stresa za poznavanje rastlin

• V naravi so vse rastline podvržene stresu• Zaradi stresa je sposobnost produkcije, razširjenosti vrste ,..

zmanjšana• Pri kmetijskih rastlinah je zaradi stresa realizirano le cca 25 %

produkcijskega potenciala• Okoljski stres vpliva na biokemično zgradbo, fiziološke procese,

zgradbo in razširjenost rastlin skozi procese aklimatizacije, adaptacije in speciacije

• Pri analizi stresa je zato potrebno upoštevati evolucijo vrste• Odzivi na stres so redosledi sprememb, “znakov”, katerih vrsta in

pojavljanje sta emejeni s fizikalnimi in kemijskimi mejami življenja

Dodatni izzivi za raziskave stresa

• Z analizo stresnega odziva je mogoče spoznati osnovne mehanizme, s katerimi se rastlina odziva na okoljskje spremembe

• Informacije iz analiz stresov na fiziološki ravni so osnova za celostno razumevanje delovanja in produkcije rastlin

• Izsledki analiz odziva na stres so lahko vhodni podatki za modeliranje odziva na okoljske spremembe- npr. klimatske spremembe

• Odkrivanje fizioloških odzivov na stres je pomembno pri razvoju novih tehnologij v kmetijstvu in pri žlahtnjenju rastlin

• Poznavanje odziva “divjih” sorodnikov gojenih rastlin na stresne razmere je pomembno za žlahniteljske programe (biotehnološke prenose genov)

Pri preučevanju dinamike razvoja vegetacije in pri vzdrževanju določenih tipov vegetacije je nujno poznavanje osnovnih preživetvenih strategij, ki jih je postavil Grime (1979); glavne in vmesne strategije

STRES DISTURBANCA

KOMPETICIJA

FIZIOLOŠKE OSNOVE RASTI• Analiza rasti je ena izmed osnovnih meritev pri preučevanju

odzivov na stres• Pristopi-meritve rasti so različne: agronomi-pridelek (zrnje,

plodovi, cvetoci, listi,..-”žetveni indeks”), gozdarji-prirastek lesa, ekofiziologi-celoten prirastek biomase in alokacija v različne organe; populacijski biologi- razmnoževanje,...

• Meritve imajo pomemben časovni aspekt- trenutne meritve izmenjave snovi na enoto čas/površine, meritve biomase v časovnih enotah na enote površine; meritve v vegetacijski dobi

• Vsaka rast rastlin temelji na rasti celic• Celična rast rastlin ima dve fazi: celična delitev (večanje

mase/števila celic); celična ekspanzija (večanje volumna posameznih celic na račun vakuolizacije in rasti celične stene); proplazmatska in aloplazmatska rast

CELIČNA DELITEVRegulacija celične delitve

• V celičnem ciklu je več stopenj, ki regulirajo celično delitev, a sta fazi-prehoda G2-M in G1-S najbolj raziskani

• Prehod G2-M regulira MPF proteinski kompleks, zgrajen iz p34 in ciklina B• Regulacija MPF je dosežena s fosforilizacijo in defosforilizacijo 15Tyr na p34• Mnogi proteini in geni, ki uravnavajo G2-M prehod so bili ugotovljeni pri

živalih, glivah in rastlinah in so do neke mere podobni, posebnost rastlin je v kontroli nastanka in pozicije pre-profaznega obroča

• G1-S prehod je verjetno reguliran s podobnim proteinskim kompleksom kot G2-M prehod

• Prehod G1-S dodatno regulira razpoložljivost resursov (sladkorjev, N-spojin), ki omogočajo tvorbo proteinov, surovine za sintezo DNK in so vir energije

• Pri rastlinah stimulirajo prehod G2-M citokinini s tem, da stabilizirajo populacije mRNK,ki regulirajo mitozo; giberilini stimulirajo prfehod G1-S, čeprav mehanizem ni povsem razjasnjen

Celični cikel

Celična ekspanzija

• Celična rast rastlin je v večji meri posledica celične ekspanzije• Celična stena rastlin je polisaharidna-ogrodje celuloznih mikrofibril in matriks

manjših molekul (hemiceluloz, pektinov, proteinov, fenolnih snovi,..)• Trdnost primarne celične stene temelji v veliki meri na H-vezeh med hemicelulozo

in pektini kot tudi med celulozo in proteini• Za vzdrževanje elastičnosti celične stene je pomembna prisotnost vode, ki

zagotavlja kemijsko aktivnost v steni in njeno pravilno zgradbo• Plastična ekspanzija (rast) celične stene poteka, ko turgor preseže določeno

vrednost (je večji kot Υ) in ko je raztegljivost večja kot nič• Elastičnost celične stene se nanaša na raztegovanja, ki nastanejo pod vrednostjo

turgorja, ki povzroči ekspanzijo-reverzibilne spremembe , ko se H-vezi ne porušijo, po prenehanju delovanja turgorja se stena povrne v prvotno stanje

• Elastičnost celične stene opiše njen volumetrični modul, katerga vrednosti se gibljejo med 1 in 50 MPa.

• Auksini so najpomembnejši hormoni, ki vplivajo na celično ekspanzijo-najverjetneje preko sproščanja “mehčalnega faktorja”, ki zmanjša m in poveča ekspanzijo

Fiziološki mehanizmi celične ekspanzije:plastična rast

• Ekspanzija celične stene je odvisna od zgradbe celične stene in turgorja. Ob pomanjkanju vode je ekspanzija neznatna, enako rast.

• Ekspanzija poteka v mladih, rastočih celicah in se ustavi v popolnoma izdiferenciranih celicah, kljub velikemu turgorju.

• dV/dt= m(Ψp- Υ) cm3 s-1; m =raztegljivost stene; Υ=vrednost elastičnosti cel. stene, pri kateri večji turgor(Ψp) povzroči ekspanzijo

Celična ekpanzija poteka ko je turgor večji od Υ in ko je m večji od 0m se približa ničli, ko je celična stena inpregnirana z ekstenzinom ali ligninom ali če ji

odtegnemo vodoOb ekspanziji se v plazmalemi tvorijo mikrofibrile celuloze; njihova pozicija določa smez ekspanzije (enakomerna ekspanzija ob mrežasti ureditvi, rast samo v eno smer ob enosmerni ureditvi

Ob ekspanziji se prekinejo H- vezi med hemicelulozami in pektini tako, da lahko fibrile celuloze zdrsijo mimo njih in spreminjajo orientacijo; elastična rast celice je samo začasna sprememba volumna celice na račun raztegljivosti celične stene, pri turgorju, ki je pod kritično vrednostjo

Glavne sestavine celične stene določajo razmere za ekspanzijsko rast, ki poteka lev mladih celicah, kjer še ni sekundarnih sprememb celične stene in je deležekstenzina majhen

Elastični modul celične stene

• Specifični vpliv Υ in m na ekspanzijo celične stene lahko ločimo z nanašanjem spremembe celičnega volumna proti turgorju celice (vodnem potencialu), ki ju hkrati merimo

• Predenj vodni potencial-turgor (Ψp) preseže Y se volumen celice povečuje proporcinalno s Ψp; ko vrednost Ψp preseže Y pride do ekspanzije.

• Namesto tega razmerja, Ψp: Y, se elastičnost celične stene pogosto izraža z Youngovim elastičnim modulom, ki je podan z indeksom sile/površino, ki povzroči relativno spremembo v dolžini:

• Youngov elastični modul= sila/površino/dl/l MPa; 10,000 MPa, za vlakna bombaževca (5% vrednosti za jeklo!)

• Za živo celico lahko to enačbo modificiramo v :E = ΔP/ΔV/ V ; MPa; E = volumetrični elastični modul celice; ΔP=spremba turgorja; ΔP/ΔV = relativna sprememba celičnega volumna; E = 1-50 MPa, kar pomeni, da se bo celični volumen spremenil za 0.2% (E=50) do 10% za vsako 0.1MPa spremembo torgorja

Hkratne meritvespemembe celičnega volumna in vodnega potenciala (turgorja)omogočajo določitev Y in m pri ekspanzijski rasti celice

Rast celih rastlin

• Rast rastlin je odvisna od delitev celic v meristemih in prostorsko in časovno pogojene ekspanzije celic, ki so se nehale deliti

• Posebnost rasti rastlin je obstoj meristematske rasti tekom celega življenja (vzdrževanje meristematskih tkiv -vršičkov, kambijev)

• Časovni in prostorski vzorci rasti rastlinskih organov se zelo razlikujejo

• Razlika je velika med življenskimi oblikami, ki so integral trajnosti in rasti telesa (sporofita) višjih rastlin in delovanja okoljskih dejavnikov

Proporcionalna rast rastlinskih organov

• Posebnost rastlin je izredno velika redundanca v tvorbi organov (listov, korenin, cvetov)

• Vsi organi imajo določen vpliv na rast, zato je pravilno razmerje med njimi zelo pomembno, še posebej glede na okoljske dejavnike (npr. listi/korenina; listi/korenine/prevodna beljava)

• Alokacija označuje navadno diferencialno razdelitev materialov med organi (asimilatov, hranil, vode,..)

• Vzorec alokacije snovi med organi se zelo spreminja med rastlinami (vrstami, sortami), v sezoni, glede na starost , glede na okoljske strese; npr. lokacija pri zeliščih je drugačna kot pri lesnatih rastlinah, pri freatofitih drugačna kot pri stebelnih ali listnih sukulentih,vlaganje v liste/korenine je odvisno od voldnega režima, hranil, temperature itd.

Determinantna : nedeterminantna rast

• Modularna rast in velika redundanca organov sta značilnost vseh višjih rastlin, vendar je način rasti zelo različen

• Determinantna rast je takrat,ko se poganjek konča s cvetom(socvetjem) in s tem neha rasti; to je značilnost večine zelišč (enoletnic in zelnatih trajnic)

• Pri nedeterminantni rasti nastajajo cvetoči poganjki iz stranskih, aksilarnih brstov in glavni poganjek raste naprej neomejeno; mnoge lesnate rastline imajo nedeterminantno rast, čeprav se oba tipa rasti v življenski dobi rastline lahko spreminjata

Arhitektura rastlin in genetska regulacija rasti

• Biofizikalne sile okolja določajo obliko in velikost rastlin, tako zeliščkot lesnatih

• Velikost je omejena z vložki v tvorbo olesenelih in lesnih tkiv• Zelišča vlagajo manj v ta strukturalna tkiva zato imajo večjo rast in

hitrejšo presnovo odpadlih delov• Razrast je določena s fiolotaksijo (vretenasta, premenjalna (spiralna

in distihna) in navskrižna-dekusacija), ki je genetsko pogojena, le delno modificirana s položajem v razrasti in okoljskimi dejavniki (težnost, svetloba)

• Hitrost rasti variira v populaciji iste vrste; eni imajo velike drugi majhne prirastke v časovni enoti

• Velikost/hitrost rasti je genetsko pogojena- vedno več genov; z odbiranjem smo vzgojili hitro rastoče vrste

Meritve rasti rastlin• Meritve produktivnosti in pridelka: produktivnost je neto prirast v

materialu (C, masa,energija, etc) v časovnem razdobju;• GPP-bruto primarna produkcija- respiracija = NPP (neto primarna

produkcija; oboje računano kot pridobitev materiala/individualno rastlino

• Produkcija sestoja (poljščine) se navadno nanaša na rast na osnovi površine

• Problemi pri določanju NPP so izgube biomase (listi, cvetovi, korenine);

• Pravi prirastek (TI) = NPP- izgube (herbivori, abscizija, eksudacija)• Pridelek = pravi prirastek – izgube med žetvijo

Tehnike meritve rasti

• 1)Tehnike neposrednega vzorčenja (zaporedno vzorčenje: primerno za uniformne vzorce z malo vrstami, npr. agrokulture; ne upošteva izgub biomase)

• 2)Meritve relativnega prirastka; ti indeksi rasti primerjajo trenutno rast s totalno maso ali listno površino:

• A)relativni prirastek: RGR= dW/dt 1/W; g kg-1d-1; primerno za vrste/sestoje z ekspotencialnoi rastjo;

• B)neto asimilacija: NAR =dW/dt 1/LA;g m-2 d-1• 3)Tehnike indirektnega vzorčenja:• A) analize dimenzij: rastline imajo consistentno alometrično

razmerje med dimenzijami in rastjo, na čemer temeljijo te metode: npr.regresija med dimenzijami (bazalni premer) in produkcijo, oziroma biomaso(za formulacijo regresije je potrebno začetno destruktivno vzorčenje, nato ne več; metoda je primerna za naravne sestoje večjih vrst-v gozdarstvu, z majhnim in variabilnim vzorcem

Tehnike meritve rasti-nadaljevanje

• 3.b) Plastokron indeks je razvojni indeks rasti; olajša izbor kronološko uniformnih organov za fiziološke analize (serije listov, pogankov,..): PI = n + AB/AC; n=serijska številka najmanjšega lista, ki je večji kot list referenčne vrednosti λ; A-čas, ko bo list n dosegel velikost λ, B –čas ko bo velikost λ dosegel list n-1, in C, čas ko bo list n+1 dosegel velikost λ

3.c) Daljinsko zaznavanje rasti 4. Modeliranje rasti rastlin

STRES IN ZGRADBA MEMBRAN

• Rastline zaznavajo spremembe v okolju skozi spremembe v zgradbi membran, ki so integralni deli celičnih organelov

• Zgradba membran (tekoči kristal iz lipidov, sterolov,proteinov in ogljikovih hidratov) omogoča adaptacijo na stres

• V rastlinskih membranah najdemo fosfo-, sfingo-,galakto- in sulfo lipide: Ti se razlikujejo po vrstak maščobnih kislin, prisotnosti P in S in po vezavi ogljikovih hidratov

• Membrane različnih celičnih organelov gradijo različni lipidi, plastidi in mitohondriji imajo dvojne membrane, kar je pomembno za vzpostavitev elektrokemijskih gradientov pri tvorbi ATP

• Vrsta lipidov, razmerje med lipidi/proteini odraža prilagoditvene sposobnosti-vdrževanje fluidnosti membran (vrsta maščobnih kislin, glikolipidi, steroli,..)

• Membranski proteini so encimi, prenašalci (carriers), kanalski proteini in receptorji.

Maščobe, ki sestavljajo membrano obstajajo v dveh fizikalnih stanjih – kotpolkristalinski gel in v fluidnem stanju. Fazni premik je značilen za vsako vrstolipidov; membrana je “aktivna” v fluidnem stanju-vzdrževanje v stresnih razmerah.

Vezava perifernih beljakovin na membrano predstavlja možne mehanizme za sprejem in transdukcijo signalov v stresnih razmerah. Pomebno vlogo pri imajo še ioni Ca, pH, zasičenost membrane z vodo,..

Temperatura in fluidnost membran

• Membrane so dinamične strukture, v katerih stalno potekajo lateralin in rotacijski premiki

• Gibanja membranskih delov omogočajo opravljanje vseh membranskih funkcij

• Membrane obstajajo v odvisnosti od okoljskih dejavnikov lahko v treh fazah: tekoči kristal, trdni gel in v heksagonalni in kubični fazi- ti prehodi so temperaturno odvisno-v membranah določeni s količino in vrsto lipidov

• Tc je najnižja temperatura, pri kateri se tekoči kristal začne spreminjati v gel; Tc se spreminja z lipidno sestavo (vrsto, pozicijo, dvojne vezi,..)

• Ca in Mg lahko reagirajo s fosfolipidi in večajo ali manjšajo fluidnost membran

• Vključevanje sterolov nas Tc povečuje rigidnost, pod Tc ohranja fluidnost• Na fluidnost membran vplivajo okoljski dejavniki:T, svetloba, slanost, pH,

ioni

Vodno stanje in fluidnost membran, vpliv Ca

• Padec hidrature pod 20 % v celici pomeni začetek razpada termodinamične zgradbe membran

• Dehidratacija lahko povzroči preveliko združevanje membranskih lipidov, kar povzroči, da začne membrana puščati

• Rastline v sušnem stresu povečujejo delež ogljikovih hidratov v membrani (glikolipidov), kar stabilizira membrne (kloroplast-tilakoide!)

• Ca se lahko veže na negativno nabite lipide in zmanjšuje fluidnost, vplivas na pozicioniranje proteinov v membrani; v velikih koncentracijah Ca nadomesti vodo in s tem vpliva na delovanje encimov

• Fluidnost membrane in Ca transport sta pomembna za regulacijo delovanja kalmodulina, ki kontrolira številne procese v rastlinah

• Sprememba pH (protonacija, deprotonacija fosfolipidnih glav) vpliva na interakcije s kationi na hidracijo površine membrane, kar vse vodi v spremembo fluidnosti

Vpliv svetlobe in hormonov

• Količina in kvaliteta svetlobe lahko spreminjata lipidno sestavo (saturacija, desaturacija), kar vpliva na fluidnost membrane in stabilnost LHCP v kloroplastu

• Rdeča in dolgovalovna rdeča svetloba povzročita fiziološke učinke, ki so povezani z delovanjem fitokromov,kar vpliva na transport in encimsko aktivnost

• Vsi hormoni vplivajo na permeabilnost membran- v glavnem jo povečujejo• Vpliv hormonov je preko preko vezave na proteinske receptorje ali direktno

preko membranskih lipidov• Izomere ABA in CKs so imele različen vpliv na permeabilnost membran• Vključevanje sintetični vzorcev v membrane (sintetične) v povezavi s

fluorescenčno polarizacijo, elektronsko resonanco in drugimi tehnikami so služile preučevanju vpliva hormonov na fluidnost in permeabilnost membran.

Fazni prehod membranskih maščob je prilagoditev na temperaturni stres

Dejavniki, ki vplivajo na fluidnost membranskih lipidov

Sprememba v lipidni sestavi plazmaleme ob sušnem stresu

Vpliv jakosti sevanja na peroksidacijo membranskih lipidov