Il codice neurale

1o problema:

COME VIENE GENERATO IL CODICE NEURONALE?

2o problema :

COSA SIGNIFICA IL CODICE NEURONALE?

Dobbiamo saperci porre nella posizione di chi scrive (1o, codifica) e di chi legge (2o , decodifica).

Codificazione tutto-o-nulla mediante i p.d.a. o spikes

Codificazione in frequenza ed adattamento

Feature-selectivity

Mapping

motor sensory

Reti auto-organizzanti di Kohonen

Organizzazione colonnare

La scoperta di rate coding, feature selectivity, cortical maps, suggerisce che:

1) I neuroni codificano caratteristiche elementari dello stimolo.

2) I neuroni elaborano lo stimolo anziché riprodurlo fedelmente.

3) Esiste un ordine gerarchico nell’elaborazione dell’informazione.

4) Percezioni complesse sono costruite partendo da caratteristiche elementari

5) Qualità differenti dello stimolo sono convogliate a regioni differenti del sistema nervoso

Comprendere il codice neurale significa comprendere le relazioni tra i treni di spikes e gli eventi reali del mondo sensoriale

Il codice neuronale ha

natura probabilistica

Bisogna quantificare la randomness mediante teorie probablistiche

iii tP

tsPtstPttsP

)()()( Uguagliando le due probabilità

congiunte si ottiene la Legge di Bayes

)()(),( sarà congiunta àprobabilit la che risulta Ne

mente.simultanea trenoquel e stimolo quello osservare di congiunta àprobabilit la è ),(

priori. a àprobabilit detta è ed ),( trattaè cui da àprobabilit di onedistribuzi la è )(

stimoli. possibili di onedistribuzi una da preso è stimolo lo che moconsideria Inoltre

.)( tacondiziona àprobabilit la è Questa

e.particolarin uno osservarne di àprobabilit la ocalcolerem distinti, trainsspike numerosi esistono Poichè

. trainsspike gli misuriamo e )( stimolo uno oApplichiam

tsPtstPttsP

ttsP

tstsP

tstP

tts

ii

i

i

i

Ma noi dobbiamo essere in grado di decidere qual’era lo stimolo dato un particolare spike train.

iii tPttsPttsP )(),( sarà congiunta àprobabilit la che risulta Ne

Applicazoine della Legge di Bayes a dati sperimentali

Autocorrelazione e

interspike-interval distribution

E’ possibile quantificare l’informazione ?

Non tutti gli stimoli sono ugualmente probabili: i segnali nel mondo reale hanno strutture e limitazioni.

L’informazione fornita dagli spikes misura la riduzione dello spazio dello stimolo in scala logaritmica, cosicchè la riduzione di un fattore 2 nello spazio degli stimoli possibili vale un bit di informazione.

500 Hz

550 Hz

Range dello stimolo = 50 Hz

specifico stimolo

Spike train

Precisione = 5 Hz

bits 3.3)5/50(log gain n Informatio 2

Il teorema di Shannon (1948-1949) : informazione = entropia

X(t) Y(t)Communication

channel

P[X] e P[Y] sono le distribuzioni di probabilità dello stimolo X e dello spike train Y

Se la distribuzione è sharp (al limite un valore) il messaggio è sempre lo stesso: dobbiamo quindi QUANTIFICARE LA VARIABILITA’.

L’informazione E’ contenuta nella variabilità. La misura appropriata dell’informazione disponibile è l’ENTROPIA definita in meccanica statistica e termodinamica.

binario. formatoin scrivereper necessario digits di numero il è Questo

log

ottiene si ndoRiarrangia ./1 à,probabilit uguale hanno segnali i tuttise

bits log

bit detta è probabili eusgualment ealternativ due trarediscriminaper suficiente neinformazio di unitaria quantità La

binario. tipodi è neuronale codice il che implicando 2, base la scieglie Si log. del base la

enteopportunam osciegliend eliminato essere puòk ale.adimension è neinformaziol' Tuttavia Boltzman. di costante la è

log

onedistribuzi della log il come icomportars deve entropie di somma unain onidistribuzi di prodottoun di econversion La

......,

sommeranno si entropie le ementeConseguent

......,

:indiviuali proprietà delle prodotto del dipendemnet simultanea ilipiù variab oservare do àprobabilit la Perciò

ti.indipenden variabilid sommazione di legge alla obbedisce entropiaL'

2

1 2

1

221121

221121

K

KS

KpK

ppS

k

ppkS

XPSXPSXPSXXXPS

XPXPXPXXXP

i

i

K

i i

i

K

i i

nnn

nnn

Il codice binario

bits 6.26log n Informatio 2

Ci sono 6 digits (0 incluso): la sequenza dei digits NON è importante.

Ma se consideriamo la sequenza temporale, allora troviamo 25=32 distinti messaggi, equivalenti a 5 bits.

Il “rate coding” contiene meno informazione ma è più robusto (essendo ridondante) del “time coding”.

L’entropia di un treno di impulsi

estensiva) quantità una è (S lunghezza sua alla aleproporzion è train spike uno di entropial' Quindi

r-1lnr-1rlnr2ln

T

:ottiene si enteopportunam elaborando

!!

!log

:sarà entropial' e

!!

!N

:sarà e di ntiarrangiame diversi di numero ol random, sono ISI gli che dato

1

,Tcon stringa unaIn piccolo. sarà 1 piccolo, è Se

r1 media, frequenza la r Detta

digits. T/ di binario Numero

01

12

01

1stringhe

1

0

1

S

NN

NS

NN

N

NN

NpN

pNN

)p(

)p(

o

E’ possibile misurare la quantità di informazione trasportata da un treno di spike mettendola in relazione con la sua durata e frequenza media.

Tuttavia questo ancora non dice:

•come deve essere un codice efficiente

•come si comporta una popolazione di neuroni.

•se ha importanza il timing degli spikes.

Esempi di codici efficienti

Vector coding e population vectors

Il vettore rappresenta intensità e direzione:

Composizione di vettori

cosmaxAA

Vector coding e population coding consentono la rappresentazione della direzione del movimento

Operazioni di algebra vettoriale consentono al cervello di trasformare le coordinate spaziali sensoriali e motorie.

I treni di spikes contengono struttura, correlazione, e caos

I neuroni possono avere più stati di attività

Specifici canali ionici possono modificare le proprietà di scarica ed il codice neuronale

a) Le sequenze di p.d.a. hanno struttura (bursts, adattamento)

b) I tempi di reazione del SNC sono nell’ordine di 102 ms, e la frequenza di scarica neuronale è nell’ordine di 102 Hz.

c) La precisione delle risposte alla stimolazione sinaptica è inferiore al millisecondo

Il time-coding può essere particolarmente importante nel SNC

L’EEG rivela l’attività bioelettrica sincrona delle strutture corticali

I PEV rivelano l’attività bioelettrica di specifiche aree corticali

L’attività di regioni specifiche si inserisce su un back-ground oscillatorio sincrono: determinate da cellule autoritmiche, gap-junctions, circuiti riverberanti.

•Partecipano al processo di binding parallelizzando l’attività di enormi campi neuronali

•Consentono un particolare tipo di time-coding (radial-base coding).

Hanno implicazioni per stato di coscienza, ritmo sonno-veglia, generalizzazione epilessia.

•Il codice neuronale si basa su frequency coding, time coding, ed radial-base coding.

•Coinvolge processi a diversi livelli molecolari, cellulari e di rete.

•Lo studio delle reti neuronali artificiali può aiutare a decifrare il codice neuronale