Homo Neanderthalensis

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Homo neanderthalensisHombre de Neandertal

Rango temporal:0,23Ma-0,028MaPreOSDCPTJKPgNPleistocenoMedio - Superior

Reconstruccin de un esqueleto de neandertal.

Crneo de un neandertal.

Estado de conservacin

Extintoen poca prehistrica desdeca.28000a.C.

Clasificacin cientfica

Reino:Animalia

Filo:Chordata

Subfilo:Vertebrata

Clase:Mammalia

Orden:Primates

Suborden:Haplorrhini

Infraorden:Simiiformes

Superfamilia:Hominoidea

Familia:Hominidae

Subfamilia:Homininae

Tribu:Hominini

Subtribu:Hominina

Gnero:Homo

Especie:H. neanderthalensisKing, 1864

Distribucin

rea de distribucin mxima deH. neanderthalensis.

Sinonimia

Homo sapiens neanderthalensis

Elhombre de Neandertal(Homo neanderthalensis) es unaespecieextintadelgneroHomoque habitEuropay partes deAsiaoccidental desde hace 230000 hasta 28000 aos atrs, durante elPleistocenomedio y superior y culturalmente integrada en elPaleoltico medio. En un periodo de aproximadamente 5000 aos se cree convivi paralelamente en los mismos territorios europeos con elHombre de Cro-Magnon, primeroshombres modernosen Europa. Esta convivencia se ha demostrado porfsileshallados en las cuevas deChtelperron.1Sus caractersticas definidoras, a partir de loshuesosfsilesdescubiertos hasta ahora (unos 400 individuos), son:esqueletorobusto, pelvis ancha,extremidadescortas y robustas,traxen barril, arcos supraorbitarios resaltados,frentebaja e inclinada, faz prominente,mandbulassinmentny grancapacidad craneal1550 cm. Vivan en grupos sociales organizados, formados por alrededor de unos treinta miembros casi todos con parentesco (clanes), dominaban el fuego y podan fabricar herramientas rsticas que incluan huesos y piedras.Los neandertales fueron una especie bien adaptada al fro extremo congruente con la cuarta y ltima glaciacin. Tenan uncrneoalargado y amplio, baja estatura y complexin robusta, y nariz amplia de aletas prominentes;2rasgos que denotan adaptacin a climas fros, como se puede observar actualmente en las poblaciones delrtico, y muy probablemente dueos de un olfato ms desarrollado que el hombre moderno. Sucerebroera igual o incluso ms grande que el de los hombres modernos.Un neandertal medio poda alcanzar unos 1,65m, era de contextura pesada, dentadura prominente y musculatura robusta. Si bien su estructura sea no los haca corredores de largo aliento, s podan hacer cortas y rpidas carreras persecutorias o escapistas; eran sobre todo caminantes de largas distancias. Estudios anatmicos han determinado que el neandertal poda articular una fontica limitada respecto a la que actualmente posee el hombre moderno, debido a la ubicacin de lalaringe, situada ms arriba que la de este.1Otros estudios recientes indican que los neandertales podan dar grandes mascadas a su alimento gracias a una mayor apertura bucal.3La expectativa de vida de un miembro adulto en un medio ambiente tan extremo, riguroso y hostil no sobrepasaba los 40 aos en los hombres y 30 en las mujeres.4El estilo de herramientas lticas utilizadas en elPaleolticomedio por los neandertales se conoce como laculturaMusteriense, as llamada por haber sido encontradas por primera vez en el yacimientoarqueolgicoLe Moustier. La cultura musteriense est caracterizada por la utilizacin de la tcnica detalla Levallois. Estas herramientas fueron producidas usando martillos de percusin blandos, de hueso o madera. En los ltimos tiempos de los neandertales aparece en el registro arqueolgico el estiloChtelperroniense, considerado como ms "avanzado" que el musteriense.ndice[ocultar] 1Etimologa 2Descubrimiento 3Origen 4Preneandertales 5Relacin conHomo sapiens 5.1Clasificacin 5.2Genmica neandertal 5.2.1Genoma mitocondrial 5.2.2Genoma nuclear 5.2.3Hibridacin conHomo sapiens 5.3Comparacin craneal con los primeros humanos modernos 6Existencia en el tiempo 7Alimentacin 7.1Canibalismo 8Lenguaje y arte 9Extincin 10Principales yacimientos 11Los neandertales en la ficcin 12Vase tambin 13Referencias 14Bibliografa 15Enlaces externosEtimologa[editar]El trminoHomo neanderthalensis(hombre del Neanderthal) fue propuesto en 1863 por elgelogoWilliam Kingen una conferencia de laAsociacin Britnica para el Avance de la Ciencia, y mencionado en su publicacin de 1864: El supuesto hombre fsil del Neanderthal.5Neandertalhoy se escribe de dos maneras: la ortografa de la palabra alemanaThal, que significa 'valle', fue cambiada aTala principios del siglo XX, pero la primera forma de escribirlo es la que a menudo se utiliza eninglsy siempre en lanomenclatura binominal, mientras que en alemn y espaol generalmente se usa la forma moderna, que es la recomendada por elDiccionario Panhispnico de Dudas.El comienzo de la historia del hombre de Neandertal es tambin el inicio de la paleoantropologa. En agosto de 1856 fue descubierto el espcimen que luego sera conocido comoNeandertal 1. El lugar fue la cueva Feldhofer en una zona encaonada del valle delro Dssel, cerca deDsseldorf, Alemania, que se llama valle de Neander (en alemnNeandertal), tomado del compositor y telogoJoachim Neander.Descubrimiento[editar]Los primerosfsilesfueron encontrados enEngis(Blgica), en1829(Engis 2). Le siguen los deGibraltar, en la cantera de Forbe en1848, pero no se reconoci el significado de estos dos descubrimientos hasta bastante despus de que se diera a conocer el famosoNeandertal 1. Este fue hallado en1856cerca deDsseldorfen elvalle del ro DsselenAlemania, tres aos antes de queCharles DarwinpublicaraEl origen de las especies.El descubrimiento, en1856, fue realizado porJohann Karl Fuhlrotty descrito en1857porHermann Schaaffhausen.Franz Mayer, para explicar dicho hallazgo, invent una teora curiosa. Segn Franz Mayer, el esqueleto perteneca a un cosaco ruso que persegua aNapolena travs de Europa. Explicaba que el cosaco sufraraquitismo, lo que explicara la forma arqueada de sus piernas, y que el dolor del raquitismo le haca arquear tanto las cejas que le produjeron unos fuertes arcos supraciliares.6Origen[editar]MientrasHomo sapiensevolucion enfrica, desde donde migr hace entre 100000 y 60000 aos hacia el resto del planeta, el hombre de Neandertal se supone que desciende delHomo heidelbergensis.Preneandertales[editar]

Neandertalde la Chapelle-aux-Saints (Francia).El hallazgo delHomo antecessorenAtapuercaha esclarecido el significado de la mandbula aparecida en1907enMauer, cerca deHeidelberg(Alemania), la cual coincide cronolgicamente con losHomo erectus, pero difiere de stos y de los neandertales, concluyndose que quizs fuera un estadio intermedio entreHomo erectusuHomo ergastery neandertales. Un crneo exhumado enSteinheim(Alemania) datado en 250000a.C podra corresponder a la misma especie deHomo heidelbergensiso preneandertaliense. En dichos casos hablamos de laglaciacin de Mindelo delinterglaciar Mindel-Riss, respectivamente. El ltimo de estoscrneosest ms evolucionado an que la mandbula del primero, pero su capacidad craneal es baja (poco ms de 1150 c.c.).[citarequerida]Relacin conHomo sapiens[editar]Clasificacin[editar]William Kingasign en 1864 el nombreHomo neanderthalensisa los restos encontrados en 1856, dndoles condicin humana pero considerndolos una especie diferente. Posteriormente y debido a su elevada capacidad craneal, equivalente a la del humano actual (y muchas veces superior), se le denominHomo sapiens neanderthalensisdurante la mayor parte del s. XX, a pesar de las notables diferencias anatmicas. Su lugar en la clasificacin cientfica ha sido fuertemente debatido, pero el consenso actual lo ubica como una especie aparte7(Homo neanderthalensis).Hay diversas opiniones sobre la distancia entre neandertales yHomo sapiens. El anlisis paleontolgico crneo-facial muestra importantes diferencias morfolgicas, sustentando la consideracin en especies diferentes.7El anlisis comparativo dental parece apuntar que la divergencia entre neandertales y humanos actuales ocurri hace un milln de aos.8Genmica neandertal[editar]Artculo principal:Proyecto Genoma NeandertalLa extraccin deADNde esqueletos de neandertales entraa muchos problemas, debido a la contaminacin de las muestras con bacterias que colonizaron los cuerpos de los neandertales despus de su muerte y con material gentico humano proveniente de la manipulacin de los huesos durante la excavacin y en el laboratorio. A la hora de secuenciar el genoma, se escoge la muestra que menor grado de contaminacin tenga, para ello se analiza el porcentaje deADN mitocondrialhumano y neandertal porPCR, ya que los ADN tan antiguos son muy fciles de contaminar. Adems, su antigedad hace que durante su manipulacin para la secuenciacin haya que tener especialmente en cuenta y corregir los errores y artefactos que se suelen introducir por esta edad.9A pesar de estas dificultades, se ha logrado extraer ADN de varios ejemplares y se han obtenido secuencias tanto del delADN mitocondrialcomo delnuclear.En las primeras investigaciones sobre el genoma del neandertal lo que se intentaba era lograr extraer el mayor nmero posible de secuencias, las cuales se comparaban con genomas de diversas especies como humanos, chimpancs, ratn o microorganismos, entre otras, con el fin de continuar nicamente con las que tenan similitud con primates y extraer toda la informacin posible de ellas, como tiempos de divergencia entre especies, tamaos efectivos de poblacin oflujo genticopor ejemplo.En estas primeras investigaciones no se lograba una amplia cobertura del genoma con estas secuencias simplemente. Sin embargo, no es hasta el 2013 que se consigue secuenciar el genoma completo del neandertal (por el grupo deSvante Pbo, delInstituto Max Planck de Antropologa EvolutivadeLeipzig).10Para la secuenciacin, tanto en las primeras investigaciones como en estas ltimas, ha sido muy importante la tcnica de secuenciacin desarrollada por la empresa454 Life Sciences, denominadaPirosecuenciacin.9Genoma mitocondrial[editar]El primer anlisis del ADN mitocondrial tuvo lugar en 1997, a partir de un individuo de la cueva deFeldhofer(Alemania). Este primer anlisis revel que las diferencias genticas entreH. neanderthalensisyH. sapiensson significantemente mayores de las que se observan entre diferentes humanos modernos. Tambin se determin que el ejemplar examinado no presentaba mayor similitud con los europeos que con otros grupos humanos, al contrario de lo que podra esperarse dada la presencia en la misma zona geogrfica.11Posteriores anlisis de ADN mitocondrial neandertal en 1999 (Rusia), 2000 (Croacia) y otros, corroboran estas conclusiones.12El ADN mitocondrial es muy utilizado para la determinacin del linaje de los restos encontrados, pues mediante estudios filogenticos se determina la especie a la que pertenece.9La secuencia completa delgenoma mitocondrialde los neandertales se logr en 2008.9Los genomas deH. sapiensyH. neanderthalensiscoinciden en un 99,5%.13El grado de diferenciafilogenticaentre los neandertales y los humanos modernos confirma que los primeros no eran antepasados directos deH. sapiens,14pero ambas especies tenan antepasados comunes, que de acuerdo con los clculos realizados en las diferentes investigaciones habra vivido entre hace 706000 aos15y hace 516000 aos. Comparando el genoma mitocondrial completo con el del humano moderno y del chimpanc, se estima que la divergencia entre neandertales y humanos modernos ocurri hace 660000 140000 aos.9La separacin entre las dos especies habra ocurrido entre 270000 y 440000 aos antes del presente.16Genoma nuclear[editar]La primera secuencia del genoma nuclear fue publicada en 2010. En el proyecto se han llegado a secuenciar un total de 5525 millones de nucletidos, que constituyen cerca del 63% de la totalidad. El borrador genmico ha sido producido a partir de tres muestras procedentes del yacimiento croata deVindija, correspondientes a tres individuos femeninos diferentes, y se complement con la secuenciacin parcial de otros tres neandertales procedentes deMezmaiskaya(Rusia), de Feldhofer y de la cueva deEl Sidrn(Espaa). La contaminacin con ADN moderno ha sido calculada, a partir de diferentes marcadores genticos, entre el 0 y el 0,5 por ciento. Este estudio confirma la presencia de genes neandertales en poblaciones euroasiticas.16Gracias al estudio del genoma neandertal, se han descubierto nuevos datos sobre esta especie. Se sabe que podan ser pelirrojos, por poseer ciertas variantes del genMC1Rasociadas con este color de pelo.1718Tambin se ha descubierto ellocusdelgrupo sanguneoABO19y que los adultos tenan intolerancia a la lactosa.20La variante del gen del hablaFoxP2, caracterstica de los seres humanos modernos, tambin fue encontrada en los especmenes de El Sidrn, sugiriendo que los neandertales tendran las facultades bsicas del lenguaje.21Hibridacin conHomo sapiens[editar]La conclusin aceptada de queHomo sapiensno desciende delH. neanderthalensisno descarta que haya tenido lugar un aporte neandertal alacervo genticode los humanos modernos. Los euroasiticos poseen entre el 1 y el 5% de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir ahibridacioncon neandertales.2210El cruce entre especies podra haber tenido lugar cuando el ser humano moderno lleg aOriente Mediotras salir defrica. Basados en la distribucin de genes neandertales en restos antiguos deH. sapiens, se calcula que la hibridacin tuvo lugar hace 50 60 mil aos.23Se calcula en un 20% la cantidad total del genoma neandertal que ha sobrevivido en elH. sapiens. Este porcentaje es mucho mayor si se examinan solo ciertos genes presentes en la poblacin humana actual ajena a frica, como los de lapiely el pelo y los implicados en enfermedades como ladiabetestipo 2, laenfermedad de Crohn, ellupusy lacirrosisbiliar. En el caso de los genes involucrados en la pigmentacin de la piel, el aporte neandertal alcanza una frecuencia de hasta un 70% en europeos, y se considera probable que estos genes confirieran a los humanos modernos provenientes de frica una mejor adaptacin a las condiciones en latitudes altas, lo que explicara su permanencia y expansin en el genoma porseleccin natural.2425Comparacin craneal con los primeros humanos modernos[editar]Cada uno de los rasgos tomados en consideracin puede aparecer por separado en cualquiera de los dos grupos, variando en grado y en frecuencia, pero la tendencia es que se den de forma conjunta.NeandertalesPrimeros humanos modernos

granmoooccipitalpequeomoooccipital

frente huidizafrente vertical

torussupraorbitario marcadotorussupraorbitario casi ausente

prognatismo mediofacialcara plana

ausencia de mentnpresencia de mentn

espacio retromolarsin espacio retromolar

Existencia en el tiempo[editar]En laPennsula Ibricahay pruebas de su existencia desde los primeros estadios (hace unos 230000 aos) hasta hace aproximadamente 28000 aos, como indican estudios recientes.26Surgieron hace unos 230000 aos27en elPaleoltico Inferiory desaparecen del registro fsil hace unos 33000-28000 aos, despus de haber creado y desplegado la importante y extendida culturaMusteriense, que se considera como la expresin delPaleoltico Medio, y tambin elChtelperroniense, que actualmente se cree que habra sido autctono. Las causas de su extincin son todava motivo de debate y se discuten ms adelante en este mismo artculo.El descubrimiento del genoma completo del neandertal ha ayudado a establecer de forma ms exacta los tiempos de divergencia entre las distintas estirpes. Los humanos se dividieron de los neandertales y de los denisovanos hace 571.000 aos, mientras que los neandertales y los denisovanos se separaron hace 381.000 aos.10Alimentacin[editar]Los neandertales eranrecolectores-cazadores, existiendo pruebas de consumo de grandes animales, como losmamuts.28En la segunda dcada del siglo XXI se encontraron restos de consumo de marisco de hace unos 150000 aos de antigedad en un yacimiento de Espaa, actividad que hasta ese entonces se crea exclusiva delH. sapiens.29Canibalismo[editar]Elcanibalismoes algo probado en diferentes yacimientos neandertales,30comoMoula-GuercyoVindija. Los restos seos presentan marcas de corte realizadas conherramientas de piedra, y estn muy bien conservados por haber sido eliminada de sus huesos toda la carne. No era un canibalismoantropofgico, sino ritual, segn se cree. Al parecer la carne se quitaba de los huesos para ser enterrada, y no para ser comida. Esto se sabe por comparacinetnolgica. Bajo unmicroscopiose nota la diferencia de los cortes realizados en animales de caza para ser comidos, y en los que se practican en huesos de los miembros fallecidos del grupo.Esta sera una prctica que se habra realizado durante largos perodos y en diferentes regiones. Los yacimientos mencionados estn uno enFranciay el otro enCroacia; el primero est datado en 100000 aos y el segundo en 30000. Tambin se han encontrado evidencias de canibalismo ritual enEl Sidrn(Espaa), enCombe Grenal(Francia), enKrapina(Croacia) y en la cueva deGuattari(Italia).Aunque en el caso de la cueva del Sidrn se cree que podra ser un canibalismo con fines alimenticios, debido a hambrunas. Al parecer, en los dientes de esos individuos se pueden ver perodos de hambruna, y los huesos estn triturados como para quitarles eltutano, es decir, "limpiados" con fines alimenticios, y no rituales.[citarequerida]Lenguaje y arte[editar]Es polmica la cuestin acerca de qu forma decomunicacinmanejaban los neandertales: si un lenguaje relativamente similar al moderno (con estructura compositiva y reglasgramaticales, de modo que un nmero limitado de palabras se combina para crear un nmero ilimitado de frases posibles) o algunas formas menos desarrolladas y, en cierto sentido, ms prximas al sistema de comunicacin de los simios.Entre los autores que consideran que los neandertales no usaban un lenguaje como tal est el arquelogo Steven Mithen, de laUniversidad de Reading, que defiende la teora de que tenan un sistema de comunicacin "Hmmmm" (es decir, holstico, manipulador, multimodal, musical y mimtico). Lieberman realiz un modelo coincidente con la opinin de Mithen: la situacin del cuello adelantado y la disposicin de la laringe pareceran haber dificultado un lenguaje articulado. Sin embargo, otros estudios suponen que elhioidesestaba lo suficientemente desarrollado y posicionado como para la emisin defonemasdiscretos con capacidadsimblica, aunque de un modo mucho ms tosco que en elHomo sapiens. Por otro lado, en el ADN obtenido de restos neandertales se ha encontrado una variante del genFoxP2relacionado con el habla enH. sapiens, lo cual implica que, desde el punto de vista gentico, estaban capacitados para el lenguaje.31Elarte(musteriense) de los neandertales an presenta controversias:Andr Leroi-Gourhan, entre otros, observ que podan, y de hecho solan, rendir homenajes a sus difuntos (elaborando sencillas tumbas), bastante tardamente, cuando ya podran haber entrado en contacto conH. sapiens. Los neandertales parecen haber estado dotados de la suficiente habilidad como para copiar rudimentariamente el arte de losH. sapiensprimitivos: en yacimientos correspondientes a neandertales se han hallado algunos pocos objetos de cuerno pulido que parecen haber tenido un valor esttico e incluso una muy toscamscaraconfeccionada con una basta placa de piedra a la cual se le practicaron dos oquedades a modo de ojos.Lacueva de Nerjaalberga, segn estudios de 2012, las que podran ser las pinturas ms antiguas de la humanidad. Si la datacin es correcta, se considera muy probable que hayan sido realizadas por neandertales.32En junio de 2012, se hicieron pblicos los resultados de una investigacin cientfica llevada a cabo por investigadores britnicos, portugueses y espaoles, bajo la direccin de Alistair Pike, del Departamento de Antropologa y Arqueloga de la Universidad de Bristol, segn la cual algunas pinturas de las cuevas del norte de Espaa,Altamira,El Castillo,Tito Bustillo, entre otras, tendran una datacin de por lo menos 40800 aos. Aparte de convertirlas en la manifestacin pictrica ms antigua de la humanidad (existen grabados ms antiguos en frica), tambin abre la posibilidad, segn los antroplogos, a considerar seriamente que sus autores fueran neandertales.33Extincin[editar]Se han propuesto muchas explicaciones para la extincin de los neandertales, en relacin o no con la expansin de loscromaones, con los que convivieron en Europa en los ltimos milenios de su vida como especie. El paleobotnico Jos Carrin, de la Universidad de Murcia, propone una tesis de extincin por cambio ambiental ligado a los cambios climticos.El neandertal es un animal meridional, de bosque abierto o sabana (rboles grandes, arbolitos sueltos y hierba), no es un hombre de estepa. Siempre los han pintado en el norte de Europa, pero ellos se iban al norte cuando haca calor; en los periodos glaciales estaban en el sur de Espaa, el sur de Italia y la pennsula grecobalcnica. Por su tecnologa, posiblemente cazaban en grupos pequeos y al acecho, escondindose detrs de rboles y arbustos. Y ocurre algo inesperado: el paisaje se hace entonces muy abierto, muy estepario, con pocos arbustos, y el tipo de animales cambia. Pasa de una gran diversidad de fauna a otra menor pero muy grande: mamuts, bisontes, renos... animales que hay que cazar de otra manera, con proyectil o lanzando piedras a distancia. Y sus herramientas de caza son ms pequeas y lanzables, no pesan. La mejor tecnologa para esa caza la tiene nuestra especie, los sapiens que vienen de la estepa asitica perfectamente adaptados. Pero todava sobrevivi miles de aos.31Aunque la rpida desaparicin de los neandertales tras la irrupcin delHomo sapiensen Europa sugiere que estos ltimos estuvieron relacionados con la desaparicin de los neandertales, muchas son las preguntas para las que no hay una respuesta clara. CompitiH. sapiensintensamente con ellos por recursos?, los mataron y exterminaron en combate?, los contagiaron de enfermedades para las cuales carecan de defensa?, no soportaron, los neandertales, determinados cambiosclimticosoambientales?, se cruzaronH. sapiensy neandertales y fueron estos asimilados por la nueva especie?La hiptesis de extincin por la rigurosidad de laltima gran glaciacinparece descartada, ya que los neandertales habran estado muy bien adaptados al clima glacial. Por otra parte, la hiptesis de mixognesis o hibridacinHomo sapiens/Homo neanderthalensisresulta, por los mapeos de secuencias de ADN, bastante probable,34habindose encontrado restos (nio de Lapedo) en tal direccin. Sin embargo, tambin es posible que los neandertales se hayan extinguido al no poder competir por los recursos con losH. sapiens(que eran diez veces ms numerosos) y hayan sido desplazados a regiones donde la comida y el cobijo eran ms difciles de encontrar.35Recientes investigaciones abren la posibilidad de presencia de neandertales mucho ms al norte del rea de distribucin habitual; como en la localidad rusa subrtica de Byzovaya, en la que se han encontrado restos arqueolgicosmusterienses(Paleoltico Medio) datados entre hace 34000 y 31000 aos. Se tratara de uno de los yacimientos neandertales ms tardos, cuando casi toda Europa ya estaba ocupada por las culturas delPaleoltico superior(Homo sapiens).363738Los ltimos reductos de neandertales, datados en unos 28000 aos, se encontraron en el sur de la Pennsula Ibrica (EspaayPortugal).2639, aunque las ltimas dataciones con ultrafiltracin adelantan muchas de esas fechas al menos 10.000 aos40Con la secuenciacin completa del genoma del neandertal uno de los fines que se pretende conseguir es intentar llegar a conocer si los genes que los humanos modernos mantenemos pero que difieren del genoma neandertal han sido clave para nuestra supervivencia y evolucin, en detrimento de la existencia del neandertal. El estudio ha permitido realizar un catlogo donde se recopilan las posiciones en las que casi todos los humanos actuales llevan el mismo nucletido pero difieren de los neandertales. Se han encontrado un nmero bajo de sustituciones, inserciones y deleciones, que afectan solamente a 87 genes. Adems, tambin se ha estudiado la existencia de regiones afectadas por seleccin positiva entre humanos y neandertales, es decir, que se han cambiado y fijado rpidamente, y se han mantenido; encontrndose 63 regiones, las cuales contienen 112 genes.10Principales yacimientos[editar]

Restos neandertales.Alemania Ehringsdorf CuevaFeldhofer,valle del ro Neander Salzgitter-LebenstedtBlgica Engis La Naulette Veldwezelt-Hezerwater Scladina, cueva del valle delro Mosa. Spy-sur-l'OrneauChequia Kulna SipkaCroacia Krapina VindijaEslovaquia Ganovce Ochoz SalaEslovenia Divje BabeEspaa Cueva de Nerja Abric Roman Atapuerca Axlor Baolas La Carihuela Cueva de los Aviones Cueva Eirs Cueva Negra Cueva de los Casares Cueva de Zjara I Cueva del Sidrn El Esquilleu L'Arbreda Lezetxiki Tossal de la Front Sima de las Palomas Valdegoba Ventas de Zafarraya Forbes Quarry(Gibraltar)Francia

Neandertal 1, 1856. Arcy-sur-Cure Bau de l'Aubesier Biache-Saint-Vaast Combe Grenal Fontchevade Hortus La Chaise La Chapelle-aux-Saints La Ferrassie La Quina Le Moustier La Naulette Les Rochers-de-Villeneuve Moula-Guercy Regourdou St-CsaireInglaterra JerseyItalia Monte Circeo Guattari SaccopastoreIrn BehistunIrak ShanidarIsrael Amud Galilea Kebara Es Skhul Tabun, Monte Carmelo.Portugal Lagar Velho(supuesto esqueleto de un nio hbrido neandertal y sapiens) Figueira Brava Foz Coa ValleyRumana SubalyukRusia MezmaiskayaSiria DederiyehUcrania Kiik-Koba Molodova41 StaroseljeUzbekistn Aman-Kutan Teshik TashLos neandertales en la ficcin[editar] El color de los ojos del neandertal, deJames Tiptree, jr. La danza del tigre(1980), deBjrn Kurtn(novela corta que trata sobre el encuentro de los neandertales con los primitivosHomo sapiens, en la cual hay hbridos. Kurtn era paleoantroplogo) El nio feo, deIsaac Asimov Los hijos de la Tierra, deJean M. Auel El clan del oso cavernario(sobre una nia croman adoptada por un clan neandertal) El valle de los caballos(continuacin de la serie, destierro de la nia) Los cazadores de mamuts(encuentro de culturas, la crianza de la joven en el entorno croman) Las llanuras del trnsitooA travs de las llanuras(viaje de la nia, ya mujer, a travs de la Europa prehistrica) Los refugios de Piedra(incorporacin definitiva de la nia "Cabeza Chata" a un asentamiento croman) La tierra de las cuevas pintadas(ltima novela de la saga) La Guerre du feu(La guerra del fuego), deJ. H. Rosny Los herederos, deWilliam Golding(cuenta el encuentro entre los neandertales y los sapiens) Neandertal, deJohn Darnton(los neandertales no se extinguieron hace 30.000 aos, fueron desplazados a rincones inhspitos del planeta donde hoy son redescubiertos) Planeta neandertal(Neanderthal Planet), deBrian Aldiss. Paralaje Neanderthal: Homnidos, deRobert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 1) Humanos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 2) Hbridos, de Robert Sawyer. (Paralaje Neanderthal 3) Tras la huella del hombre rojo, deLorenzo Mediano. Devoradores de cadveres, deMichael Crichton(1976). Evolucin, deStephen Baxter. El mundo del rode Philip J. Farmer (la resurreccin de todo el gnero humano como experimento de una civilizacin extraterrestre. Uno de los personajes principales es un neandertal). Derecho a nacer(Birthright, 1990), deMichael Stewart(plantea la situacin en la que un hombre de Neanderthal sobrevive hasta nuestros das y cmo encajara en la sociedad moderna) En el captuloThe Neanderthal Caveman Caper(2x07), de la serieThe Adventures of Superboy (1966), una banda criminal distrae aSuperboyhacindolo pelear contra un neandertal para que puedan robar un invento.Vase tambin[editar] Anexo: Fsiles de la evolucin humana Evolucin humana Hominidae Hominina Homo antecessor Homo heidelbergensis Homo floresiensis Homnido de DenisovaReferencias[editar]1. Saltar a:abHistorychannel-captulo: Clash the caveman2. Volver arribaPor qu los neandertales tenan la nariz tan grande?Mundo neandertal, 20063. Volver arribaLos neanderthales tenan unas bocas muy grandesMundo neandertal, 20084. Volver arribaModos de vida5. Volver arribaKing, William (1864). The Reputed Fossil Man of the Neanderthal.Quarterly Journal of Science,1: 88976. Volver arribaTrefil, James (1992)1001 cosas que todo el mundo debera saber sobre cienciaISBN 84-226-4927-67. Saltar a:abKaterina Harvati et al 2004,Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences.8. Volver arribaLa divergencia entre el linaje neandertal y el del Homo sapiens pudo producirse 500.000 aos antes de lo que se crea.Servicio de Informacin y Noticias Cientficas. Universidad de Granada, 20109. Saltar a:abcdeGreen RE, Krause J, Ptak SE, Briggs AW, Ronan MT, Simons JF, Du L, Egholm M, Rothberg JM, Paunovic M, Pbo S. (2006). Analysis of one million base pairs of Neanderthal DNA..Nature444(7117).10. Saltar a:abcdPrfer K, Racimo F, Patterson N, Jay F, Sankararaman S, Sawyer S, Heinze A, Renaud G, Sudmant PH, de Filippo C, Li H, Mallick S, Dannemann M, Fu Q, Kircher M, Kuhlwilm M, Lachmann M, Meyer M, Ongyerth M, Siebauer M, Theunert C, Tandon A, Moorjani P, Pickrell J, Mullikin JC, Vohr SH, Green RE, Hellmann I, Johnson PL, Blanche H, Cann H, Kitzman JO, Shendure J, Eichler EE, Lein ES, Bakken TE, Golovanova LV, Doronichev VB, Shunkov MV, Derevianko AP, Viola B, Slatkin M, Reich D, Kelso J, Pbo S. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains.Nature505(7481).11. Volver arribaKrings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W.; Krainitzki, Heike; Stokening, Mark; Paabo, Svante (1997). Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans(en ingls, PDF).Cell90: pp.1930.12. Volver arribaFoley, Jim. Fossil Hominids: mitochondrial DNA. Consultado el 1 de noviembre de 2011.13. Volver arribaThan, Ker (2006). Neanderthal: 99.5 Percent Human(en ingls). Consultado el 1 de noviembre de 2011.14. Volver arribaCon la muela de un nio descubren que el Neandertal no es antepasado del hombre. diario El Observador. Consultado el 1 de noviembre de 2011.15. Volver arribaNoonan, James P. et al. (2006) "Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA (Secuencia y anlisis del ADN del hombre de Neandertal)";Science, 314 (5802): 11131118.16. Saltar a:abGreen, Richard E. et al (2010). A draft sequence of the Neandertal genome(en ingls).Science328(5979): pp.710 - 722.doi:10.1126/science.1188021.17. Volver arribaLalueza-Fox, Carles et al. (2007). A Melanocortin 1 Receptor Allele Suggests Varying Pigmentation Among Neanderthals(en ingls).Science318(5855): pp.1453-1455.doi:10.1126/science.1147417.18. Volver arribaTristn, Rosa M..Los neandertales eran pelirrojos y de piel clara,El Mundo, 30 de octubre de 2007. Consultado el 16 de enero de 2012.19. Volver arribaLalueza-Fox, Carles (2010). El Proyecto Genoma Neandertal; hacia una definicin gentica del ser humano(PDF).Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2 p.8.20. Volver arribaCallaway, Ellen. Neanderthal genome already giving up its secrets(en ingls). New Scientist. Consultado el 1 de noviembre de 2011.21. Volver arribaKrause J et al (2007). The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals(en ingls).Curr Biol.17(21)): pp.1908-1912.PMID17949978.22. Volver arribaPlagnol, Vincent; Wall, Jeffrey D. (2006). Possible Ancestral Structure in Human Populations](en ingls).PLoS Genetics2(7).23. Volver arribaGibbons, Ann.Oldest Homo sapiens Genome Pinpoints Neandertal Input,Science, 28 de marzo de 2014(en ingls).24. Volver arribaLos genes de neandertal, implicados en el lupus o la diabetes de los humanos actuales. Dos estudios, publicados en Nature y en Science, revelan el efecto del ADN de esta especie extinta en nuestra composicin gentica. Artculo de Tendencias21, del jueves, 30 de enero 201425. Volver arribaVernot, Benjamin; Akey, Joshua M. (29 de enero de 2014). Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes(en ingls).Science.doi:10.1126/science.1245938].26. Saltar a:ab"Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe".Clive Finlaysonet al.Natureadvance online publication 13 September 2006.27. Volver arribaArsuaga, J.L. & Martnez, I. 1997.La especie elegida: la larga marcha de la evolucin humana. Temas de Hoy.ISBN 978-84-7880-909-728. Volver arribaDemay, Pan & Patou-Mathis. Mammoths used as food and building resources by Neanderthals: Zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine).Quaternary International. En Prensa. Accesible online 26 noviembre 2011. doi:10.1016/j.quaint.2011.11.01929. Volver arribaHctor Cobo.Una mariscada de hace 150.000 aos,RTVE, 15 de septiembre de 2011. Consultado el 15 de octubre de 2011.30. Volver arribaDefleur A, White T, Valensi P, Slimak L, Cregut-Bonnoure E. (1999) "Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardeche, France."Science,286(5437): 18-9.31. Saltar a:abReportaje: Neandertales Ms cerca de nosotrosMaln Aznrez, El Pas 13/04/2008.32. Volver arribaLa primera obra de arte de la humanidad, hecha por neandertales?.abc.es. 7 de febrero de 2012. Consultado el 5 de marzo de 2012.33. Volver arribaPintaron los Neandertales Altamira?.abc.es. 14 de junio de 2012.34. Volver arribaLlevamos sangre neandertalLa Razn. Consultado el 29 de julio de 2011.35. Volver arribaHumano moderno desplaz a su ancestro Neandertal en Europa: estudioLa Jornada. Consultado el 29 de julio de 2011.36. Volver arribaBalter, Michael (13 de mayo de 2011).(en ingls)Science332(6031): p.778.doi:10.1126/science.332.6031.778.37. Volver arribaRoach, John. Neanderthals Made a Last Stand at Subarctic Outpost?(en ingls). Consultado el 11 de diciembre de 2011.38. Volver arribaSlimak, Ludovic; Svendsen, John Inge; Mangerud, Jan; Plisson, Hugues; Heggen, Herbjrn Presthus; Brugre, Alexis y Pavlov, Pavel Yurievich (2011). Late Mousterian Persistence near the Arctic Circle(en ingls).Science332(6031): pp.841-845.doi:10.1126/science.1203866.39. Volver arribaRosas, Antonio (2010).Los neandertales. Qu sabemos de?.Consejo Superior de Investigaciones Cientficasy Los Libros de la Catarata. pp.135.ISBN978-84-8319-489-8pgs. 11 y 107.40. Volver arribahttp://www.pnas.org/content/early/2013/01/29/120765611041. Volver arribaHirst, K. KrisMolodova I and V (Ukraine)About.com Archaeology.Bibliografa[editar] ADN nuclear de un neandertal secuenciado: "Neanderthal DNA yields to genome foray", Dalton,Nature, 16 May 2006. Eva M. Wild, Maria Teschler-Nicola, Walter Kutschera, Peter Steier, Erik Trinkaus & Wolfgang Wanek (19 May 2005) Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains fromMlade,Nature435:332335.link forNaturesubscribers Dennis O'Neil 12/6/04Evolution of Modern Humans Neandertalsretrieved 12/26/2004 Serre et al. (2004). "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans". PLoS Biology 2 (3): 3137.PMID 15024415. Hickmann, Kilmer, Eichmann (ed.) (2003)Studies in Music Archaeology IIIInternational Study Group on Music Archaeology's 2000 symposium.ISBN 3-89646-640-2 Fink, Bob (1997)The Neanderthal Flute...(Greenwich, Canad)ISBN 0-912424-12-5 Sommer, J.D. (1999) The Shanidar IV 'Flower Burial': A Reevaluation of Neanderthal Burial Ritual,Cambridge Archaeological Journal,9127-129. Solecki, R. S. (1975) Shanidar IV, a Neanderthal flower burial in N. IraqScience190(28) 880Divulgacin El collar de neandertal: en busca de los primeros pensadores, deJuan Luis Arsuaga. Editorial Debolsillo, 2003. El chico de la Gran Dolina,Jos Mara Bermdez de Castro. Crtica, 2002. La especie elegida: la larga marcha de la evolucin humana, de Juan Luis Arsuaga eIgnacio Martnez. Temas de Hoy, 1997. Genes de neandertal, deCarles Lalueza Fox. Editorial Sntesis. En busca de los neandertales, deChristopher StringeryClive Gamble. Crtica, Barcelona, 1996.Enlaces externos[editar] Wikispeciestiene un artculo sobreHomo neanderthalensis. Wikimedia Commonsalberga contenido multimedia sobreHomo neanderthalensis. Orgenes de los Humanos Modernos: Multirregional o fuera de frica? Descubren el primer resto seo neandertal en uno de los yacimientos del Alto Valle del Jarama Reportaje: Neandertales Ms cerca de nosotrosMaln Aznrez,El Pas13/04/2008. Incluye imgenes que reconstruyen el aspecto fsico de los neandertales, del taller de la artista francesaElisabeth Dayns. El extrao caso del neandertal asesinadoABC, 03-08-2009. La obra de arte ms antigua de la Humanidad?,El Mundo, 7/02/2012. Los neandertales casi se extinguieron antes de llegar nuestra especie a Europa,El Pas, 25 de febrero de 2012. La respuesta est en el valle - Los yacimientos de Lozoya despejan numerosas incgnitas sobre los neandertales,El Pas, 10 de septiembre de 2012.Categoras: Especies extintas en la prehistoria Homo Evolucin humana Fsiles del Pleistoceno Mamferos del Pleistoceno Genomas secuenciados Mamferos extintos de Europa Mamferos extintos de AsiaMen de navegacin Crear una cuenta Iniciar sesin Artculo Discusin Leer Editar Ver historialPrincipio del formulario

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