Funktionelle Morphologie und Abnutzungsmuster
prätribosphenischer Molaren am Beispiel der Dryolestida
(Mammalia, Cladotheria)
Dissertation
zur
Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.)
der
Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
der
Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn
vorgelegt von Julia A. Schultz
aus Berlin
Bonn 2011
Anfertigung mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der
Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn
1. Gutachter: Prof. Dr. Thomas Martin
2. Gutachter: Prof. Dr. Martin Sander
Tag der Promotion: 24.11.2011
Erscheinungsjahr: 2012
Abkürzungen
Abkürzungen der Institutionen
AMNH - American Museum of Natural History, New York, USA
MfN - Museum für Naturkunde, Leibniz Gemeinschaft, Berlin
RAS - Zoological Institute of the Russian Academy of Science, St. Petersburg
SMF - Forschungsinstitut und Museum Senckenberg, Frankfurt am Main
STIPB - Steinmann-Institut für Geologie, Mineralogie und Paläontologie, Universität
Bonn
SMNS - Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart
UMZC - University Museum of Zoology, University of Cambridge, Großbritannien
USNM - National Museum of Natural History der Smithsonian Institution, ehemals United
States National Museum, Washington DC, USA
YPM - Peabody Museum of the Yale University, New Haven, USA
Abkürzungen für Messungen
AF1o - Größe Areal Facette 1 oberer Molaren (mm²)
AF2o - Größe Areal Facette 2 oberer Molaren (mm²)
AF1u - Größe Areal Facette 1 unterer Molaren (mm²)
AF2u - Größe Areal Facette 2 unterer Molaren (mm²)
AF3u - Größe Areal Facette 2 unterer Molaren (mm²)
bl - bucco-linguale Breite (mm)
ID - Identifikations-Nummer des Stückes
IF1o - Inklination Facette 1 obere Molaren (°)
IF2o - Inklination Facette 2 obere Molaren (°)
IF1u - Inklination Facette 1 untere Molaren (°)
IF2u - Inklination Facette 2 untere Molaren (°)
IFH - Inklination Facette Hypoflexid (°)
IFP - Inklination Facette Parastyl (°)
mca - Länge Metacrista (mm)
md - mesio-distale Länge (mm)
MW - Mittelwert
pacd - Länge Paracristid (mm)
pca - Länge Paracrista (mm)
prcd - Länge Protocristid (mm)
St - Stadium
Abkürzungen
Abkürzungen Abbildungen und Tabellen
cc - Centrocrista
cro - Cristid obliqua
end - Entoconid
Fac1 - Facette 1
Fac2 - Facette 2
Fac3 - Facette 3
hfd - Hypoflexid
hycd - Hypocristid
hyd - Hypoconid
hyld - Hypoconulid
met - Metastyl
mtc - Metacon
mtcl - Metaconulus
mtcr - Metacrista
mtd - Metaconid
pac - Paracon
pacd - Paracristid
pacl - Paraconulus
pad - Paraconid
par - Parastyl
prc - Protocon
prcd - Protocristid
prd - Protoconid
preprcr - Preprotocrista
postprcr - Postprotocrista
sth - Stylarhöcker
styl - Stylocon
Inhaltsverzeichnis
Inhaltsverzeichnis
1 Kurzfassung / Abstract 9
1.1 Kurzfassung 9
1.2 Abstract 12
2 Zielsetzung 15
3 Einleitung 17
3.1 Systematische Stellung der Dryolestida innerhalb der Mammalia 21
3.2 Terminologie der Bezahnung der Dryolestida 25
3.3 Abrasion und Attrition 30
3.4 Funktion der Zahnstrukturen 34
4 Material 41
4.1 Dryolestida 41
4.2 Tribosphenida 45
5 Methoden 47
5.1 Anfertigung von Abgüssen und Facettenabdrücken 47
5.2 Rasterelektronenmikroskopie und Auflichtmikroskopie 49
5.3 Computertomographie 50
5.4 3D-Oberflächen-Generierung 52
5.5 Software für Messungen und Analyse der 3D-Oberflächen 54
5.6 Mikrotexturanalyse 57
Inhaltsverzeichnis
6 Abnutzungsmuster der Molaren der Dryolestida 59
6.1 Abnutzungsstadien für Molaren der Dryolestida 59
6.2 Attritionsfacetten und Striationen 67
6.2.1 Dryolestida 67
6.2.2 Tribosphenida 70
6.3 Abrasionsstrukturen 74
6.3.1 Dryolestidae 74
6.3.2 Henkelotherium 77
6.3.3 Tribosphenida 78
7 3D-Oberflächen-Analyse 83
7.1 Festlegung der Referenzebene bei Molaren der Dryolestida 83
7.2 Messstrecken und -areale auf den virtuellen Oberflächen 89
7.3 Quantifizierung und Entwicklung der funktionellen Flächen 92
7.4 Topographische Reliefanalysen und Geometrie der untersuchten Molaren 98
8 CT-Schnitt-Auswertungen 103
8.1 Schmelzdicke 103
8.1.1 Dryolestidae 104
8.1.2 Henkelotherium 105
8.1.3 Tribosphenida 105
9 Mikrotextur der Molaren der Dryolestida 109
10 Analyse des Mastikationsvorganges mit der OFA-Software (Occlusal
Fingerprint Analyser) 115
10.1 Kollisionsdetektion 117
10.1.1 Dryolestida: Dryolestes 117
10.1.2 Tribosphenida: Echinops 120
10.1.3 Tribosphenida: Amphiperatherium 124
10.2 Rekonstruktion des Bewegungspfades und des Mastikationszyklus 128
Inhaltsverzeichnis
11 Diskussion 131
11.1 Abnutzung der Molaren der Dryolestida im Vergleich zum ursprünglichen
tribosphenischen Molar 131
11.1.1 Einfluss von Schmelzdicke auf das Abnutzungsmuster der Molarenoberfläche 131
11.1.2 Einfluss der Geometrie des Trigonids auf den Bewegungsablauf 137
11.2 Mastikationszyklus der Dryolestida 139
11.3 Funktionalität des Gebisses der Dryolestida im Vergleich zum Grundmuster des Gebisses
der Tribosphenida 143
11.3.1 Effizienz der Molaren der Dryolestida im Vergleich zur Effizienz der Molaren der
untersuchten Tribosphenida 143
11.3.2 Effizienz der Molaren der Dryolestida im Verlauf der Abnutzung 147
12 Schlussfolgerung 149
13 Danksagung 151
14 Literaturverzeichnis 153
15 Appendix 163
Inhaltsverzeichnis
Kurzfassung / Abstract
9
1 Kurzfassung / Abstract
1.1 Kurzfassung
Die prätribosphenischen Molaren der Dryolestida weisen sowohl im Ober- als auch im
Unterkiefer im Grundriss eine dreieckige Form auf und sind alternierend zueinander im
Kiefer angeordnet. Diese Grundform ist ein Merkmal das bei den basaleren Spalacotheriidae
(Trechnotheria MCKENNA, 1975) bereits verwirklicht ist. Es ist somit ein plesiomorphes
Merkmal, welches die Dryolestida mit diesen teilen und was die Voraussetzung für das
sogenannte „Interdental-Scheren“ bildet. Bei diesem Vorgang fahren die unteren Molaren
beim Kieferschluss in den Interdentalraum zwischen die oberen Molaren. Im Laufe des
Lebens eines Individuums kommt es zur Abnutzung der Molaren, welche charakteristische
Muster an den Molaren hinterlässt. Diese unterscheiden sich von den Abnutzungsmustern der
zum Vergleich herangezogenen verschiedenen tribosphenischen Molaren deutlich. So zeigen
die unteren Molaren der Dryolestida entlang der Scherkanten Protocristid und Paracristid
charakteristische Dentinfreilegungen, die sich im Vergleich zu den Molaren der untersuchten
tribosphenischen Taxa aufgrund der geringen Schmelzdicke und ihrer Morphologie
unterschiedlich ausbilden. Gleiches gilt für die oberen Molaren. Das charakteristische
Abfallen der Dentinflächen nach mesial und distal ist bei den tribosphenischen Taxa dieser
Studie mit größerer Schmelzdicke nicht zu finden. Es besteht ein Zusammenhang zwischen
Form der Abnutzung und Schmelzdicke, da dünnerer Schmelz bei der wiederholten Belastung
durch die Mastikation weniger resistent reagiert als dickerer.
Die Scherfacetten auf den mesialen und distalen Flanken des „primären Trigons“ und dem
Trigonid weisen mit zunehmender Abnutzung deutliche Striationen auf, die linguo-buccal
orientiert sind. Dabei zeigt sich, dass die Striae nahe der Paracon- und Protoconidspitze steiler
sind als die zervikaler liegenden. Die Mikrotextur dieser Flächen zeigt, dass die zervikaler
liegenden Striae eine deutlich höhere Isotropie haben, das heißt, dass sie stärker gerichtet
vorliegen. Diese Beobachtung fließt in die Rekonstruktion des Mastikationszyklus in Form
von Winkelvorgaben eines angenommenen Bewegungspfades ein, denn Striae spiegeln die
Relativbewegung der Molaren zueinander wider. Es zeigt sich, dass die unteren Molaren in
einem Winkel von etwa 45° nach dorsal angehoben, und von buccal nach lingual geführt
werden. Der erste Kontakt entsteht bei der Mastikation der Dryolestida am Scherkantenpaar
Protocristid/Paracrista. Dieses zerteilt die Nahrung beim Vorbeigleiten vergleichbar dem
Mechanismus eines Zigarrenschneiders. Die gleiche Funktion hat das homologe
Kurzfassung / Abstract
10
Scher
