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Funktionelle Morphologie und Abnutzungsmuster ... · PDF fileFunktionelle Morphologie und Abnutzungsmuster prätribosphenischer Molaren am Beispiel der Dryolestida (Mammalia, Cladotheria)

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  • Funktionelle Morphologie und Abnutzungsmuster

    prätribosphenischer Molaren am Beispiel der Dryolestida

    (Mammalia, Cladotheria)

    Dissertation

    zur

    Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.)

    der

    Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät

    der

    Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

    vorgelegt von Julia A. Schultz

    aus Berlin

    Bonn 2011

  • Anfertigung mit Genehmigung der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der

    Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität Bonn

    1. Gutachter: Prof. Dr. Thomas Martin

    2. Gutachter: Prof. Dr. Martin Sander

    Tag der Promotion: 24.11.2011

    Erscheinungsjahr: 2012

  • Abkürzungen

    Abkürzungen der Institutionen

    AMNH - American Museum of Natural History, New York, USA

    MfN - Museum für Naturkunde, Leibniz Gemeinschaft, Berlin

    RAS - Zoological Institute of the Russian Academy of Science, St. Petersburg

    SMF - Forschungsinstitut und Museum Senckenberg, Frankfurt am Main

    STIPB - Steinmann-Institut für Geologie, Mineralogie und Paläontologie, Universität

    Bonn

    SMNS - Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart

    UMZC - University Museum of Zoology, University of Cambridge, Großbritannien

    USNM - National Museum of Natural History der Smithsonian Institution, ehemals United

    States National Museum, Washington DC, USA

    YPM - Peabody Museum of the Yale University, New Haven, USA

    Abkürzungen für Messungen

    AF1o - Größe Areal Facette 1 oberer Molaren (mm²)

    AF2o - Größe Areal Facette 2 oberer Molaren (mm²)

    AF1u - Größe Areal Facette 1 unterer Molaren (mm²)

    AF2u - Größe Areal Facette 2 unterer Molaren (mm²)

    AF3u - Größe Areal Facette 2 unterer Molaren (mm²)

    bl - bucco-linguale Breite (mm)

    ID - Identifikations-Nummer des Stückes

    IF1o - Inklination Facette 1 obere Molaren (°)

    IF2o - Inklination Facette 2 obere Molaren (°)

    IF1u - Inklination Facette 1 untere Molaren (°)

    IF2u - Inklination Facette 2 untere Molaren (°)

    IFH - Inklination Facette Hypoflexid (°)

    IFP - Inklination Facette Parastyl (°)

    mca - Länge Metacrista (mm)

    md - mesio-distale Länge (mm)

    MW - Mittelwert

    pacd - Länge Paracristid (mm)

    pca - Länge Paracrista (mm)

    prcd - Länge Protocristid (mm)

    St - Stadium

  • Abkürzungen

    Abkürzungen Abbildungen und Tabellen

    cc - Centrocrista

    cro - Cristid obliqua

    end - Entoconid

    Fac1 - Facette 1

    Fac2 - Facette 2

    Fac3 - Facette 3

    hfd - Hypoflexid

    hycd - Hypocristid

    hyd - Hypoconid

    hyld - Hypoconulid

    met - Metastyl

    mtc - Metacon

    mtcl - Metaconulus

    mtcr - Metacrista

    mtd - Metaconid

    pac - Paracon

    pacd - Paracristid

    pacl - Paraconulus

    pad - Paraconid

    par - Parastyl

    prc - Protocon

    prcd - Protocristid

    prd - Protoconid

    preprcr - Preprotocrista

    postprcr - Postprotocrista

    sth - Stylarhöcker

    styl - Stylocon

  • Inhaltsverzeichnis

    Inhaltsverzeichnis

    1 Kurzfassung / Abstract 9

    1.1 Kurzfassung 9

    1.2 Abstract 12

    2 Zielsetzung 15

    3 Einleitung 17

    3.1 Systematische Stellung der Dryolestida innerhalb der Mammalia 21

    3.2 Terminologie der Bezahnung der Dryolestida 25

    3.3 Abrasion und Attrition 30

    3.4 Funktion der Zahnstrukturen 34

    4 Material 41

    4.1 Dryolestida 41

    4.2 Tribosphenida 45

    5 Methoden 47

    5.1 Anfertigung von Abgüssen und Facettenabdrücken 47

    5.2 Rasterelektronenmikroskopie und Auflichtmikroskopie 49

    5.3 Computertomographie 50

    5.4 3D-Oberflächen-Generierung 52

    5.5 Software für Messungen und Analyse der 3D-Oberflächen 54

    5.6 Mikrotexturanalyse 57

  • Inhaltsverzeichnis

    6 Abnutzungsmuster der Molaren der Dryolestida 59

    6.1 Abnutzungsstadien für Molaren der Dryolestida 59

    6.2 Attritionsfacetten und Striationen 67

    6.2.1 Dryolestida 67

    6.2.2 Tribosphenida 70

    6.3 Abrasionsstrukturen 74

    6.3.1 Dryolestidae 74

    6.3.2 Henkelotherium 77

    6.3.3 Tribosphenida 78

    7 3D-Oberflächen-Analyse 83

    7.1 Festlegung der Referenzebene bei Molaren der Dryolestida 83

    7.2 Messstrecken und -areale auf den virtuellen Oberflächen 89

    7.3 Quantifizierung und Entwicklung der funktionellen Flächen 92

    7.4 Topographische Reliefanalysen und Geometrie der untersuchten Molaren 98

    8 CT-Schnitt-Auswertungen 103

    8.1 Schmelzdicke 103

    8.1.1 Dryolestidae 104

    8.1.2 Henkelotherium 105

    8.1.3 Tribosphenida 105

    9 Mikrotextur der Molaren der Dryolestida 109

    10 Analyse des Mastikationsvorganges mit der OFA-Software (Occlusal

    Fingerprint Analyser) 115

    10.1 Kollisionsdetektion 117

    10.1.1 Dryolestida: Dryolestes 117

    10.1.2 Tribosphenida: Echinops 120

    10.1.3 Tribosphenida: Amphiperatherium 124

    10.2 Rekonstruktion des Bewegungspfades und des Mastikationszyklus 128

  • Inhaltsverzeichnis

    11 Diskussion 131

    11.1 Abnutzung der Molaren der Dryolestida im Vergleich zum ursprünglichen

    tribosphenischen Molar 131

    11.1.1 Einfluss von Schmelzdicke auf das Abnutzungsmuster der Molarenoberfläche 131

    11.1.2 Einfluss der Geometrie des Trigonids auf den Bewegungsablauf 137

    11.2 Mastikationszyklus der Dryolestida 139

    11.3 Funktionalität des Gebisses der Dryolestida im Vergleich zum Grundmuster des Gebisses

    der Tribosphenida 143

    11.3.1 Effizienz der Molaren der Dryolestida im Vergleich zur Effizienz der Molaren der

    untersuchten Tribosphenida 143

    11.3.2 Effizienz der Molaren der Dryolestida im Verlauf der Abnutzung 147

    12 Schlussfolgerung 149

    13 Danksagung 151

    14 Literaturverzeichnis 153

    15 Appendix 163

  • Inhaltsverzeichnis

  • Kurzfassung / Abstract

    9

    1 Kurzfassung / Abstract

    1.1 Kurzfassung

    Die prätribosphenischen Molaren der Dryolestida weisen sowohl im Ober- als auch im

    Unterkiefer im Grundriss eine dreieckige Form auf und sind alternierend zueinander im

    Kiefer angeordnet. Diese Grundform ist ein Merkmal das bei den basaleren Spalacotheriidae

    (Trechnotheria MCKENNA, 1975) bereits verwirklicht ist. Es ist somit ein plesiomorphes

    Merkmal, welches die Dryolestida mit diesen teilen und was die Voraussetzung für das

    sogenannte „Interdental-Scheren“ bildet. Bei diesem Vorgang fahren die unteren Molaren

    beim Kieferschluss in den Interdentalraum zwischen die oberen Molaren. Im Laufe des

    Lebens eines Individuums kommt es zur Abnutzung der Molaren, welche charakteristische

    Muster an den Molaren hinterlässt. Diese unterscheiden sich von den Abnutzungsmustern der

    zum Vergleich herangezogenen verschiedenen tribosphenischen Molaren deutlich. So zeigen

    die unteren Molaren der Dryolestida entlang der Scherkanten Protocristid und Paracristid

    charakteristische Dentinfreilegungen, die sich im Vergleich zu den Molaren der untersuchten

    tribosphenischen Taxa aufgrund der geringen Schmelzdicke und ihrer Morphologie

    unterschiedlich ausbilden. Gleiches gilt für die oberen Molaren. Das charakteristische

    Abfallen der Dentinflächen nach mesial und distal ist bei den tribosphenischen Taxa dieser

    Studie mit größerer Schmelzdicke nicht zu finden. Es besteht ein Zusammenhang zwischen

    Form der Abnutzung und Schmelzdicke, da dünnerer Schmelz bei der wiederholten Belastung

    durch die Mastikation weniger resistent reagiert als dickerer.

    Die Scherfacetten auf den mesialen und distalen Flanken des „primären Trigons“ und dem

    Trigonid weisen mit zunehmender Abnutzung deutliche Striationen auf, die linguo-buccal

    orientiert sind. Dabei zeigt sich, dass die Striae nahe der Paracon- und Protoconidspitze steiler

    sind als die zervikaler liegenden. Die Mikrotextur dieser Flächen zeigt, dass die zervikaler

    liegenden Striae eine deutlich höhere Isotropie haben, das heißt, dass sie stärker gerichtet

    vorliegen. Diese Beobachtung fließt in die Rekonstruktion des Mastikationszyklus in Form

    von Winkelvorgaben eines angenommenen Bewegungspfades ein, denn Striae spiegeln die

    Relativbewegung der Molaren zueinander wider. Es zeigt sich, dass die unteren Molaren in

    einem Winkel von etwa 45° nach dorsal angehoben, und von buccal nach lingual geführt

    werden. Der erste Kontakt entsteht bei der Mastikation der Dryolestida am Scherkantenpaar

    Protocristid/Paracrista. Dieses zerteilt die Nahrung beim Vorbeigleiten vergleichbar dem

    Mechanismus eines Zigarrenschneiders. Die gleiche Funktion hat das homologe

  • Kurzfassung / Abstract

    10

    Scher