Embed Size (px)
Citation preview
Funkcionalne skupine fitoplanktona rijeke Drave
Peharda, Katarina
Master's thesis / Diplomski rad
2016
Degree Grantor / Ustanova koja je dodijelila akademski / stručni stupanj: Josip Juraj Strossmayer University of Osijek, Department of biology / Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku, Odjel za biologiju
Permanent link / Trajna poveznica: https://urn.nsk.hr/urn:nbn:hr:181:328281
Rights / Prava: In copyright
Download date / Datum preuzimanja: 2021-10-14
Repository / Repozitorij:
Repository of Department of biology, Josip Juraj Strossmayer University of Osijek
SVEUČILIŠTE JOSIPA JURJA STROSSMAYERA U OSIJEKU ODJEL ZA BIOLOGIJU
Diplomski sveučilišni studij Biologija i kemija; smjer: nastavnički
Katarina Peharda
FUNKCIONALNE SKUPINE FITOPLANKTONA RIJEKE DRAVE
Diplomski rad
OSIJEK, 2016.
TEMELJNA DOKUMENTACIJSKA KARTICA Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Diplomski rad Odjel za biologiju Diplomski sveučilišni studij Biologija i kemija; smjer: nastavnički Znanstveno područje: Prirodne znanosti Znanstveno polje: Biologija
FUNKCIONALNE SKUPINE FITOPLANKTONA RIJEKE DRAVE Katarina Peharda
Rad je izrađen: Zavod za ekologiju voda Mentor: Dr. sc. Melita Mihaljević, izv. prof. Kratak sažetak diplomskog rada: Kako se tradicionalna taksonomska klasifikacija pokazala nedovoljno osjetljivom, u ovom je radu s ciljem boljeg razumijevanja i praćenja promjena fitoplanktona riječnog ekosustava korišten koncept
funkcionalnih skupina kojeg je definirao Reynolds i sur. (2002), a revidirala Padisák i sur. (2009). Istraživanja kvalitativnog i kvantitativnog sastava potamoplanktona i fizikalno-kemijskih svojstava rijeke Drave obavljena su na jednom lokalitetu, desnoj obali grada Osijeka, tijekom proljetnog razdoblja, u ožujku i travnju 2016. godine. S obzirom da analizirana dionica pripada donjem toku velikih nizinskih rijeka, fitoplanktonska je zajednica bila dobro razvijena i imala je raznoliko podrijetlo. Uz planktonske, brojne su bile bentoske vrste zbog turbulentnosti toka. Rezultati su ukazali i na važnost utjecaja hidroloških prilika na bioraznolikost i brojnost planktona. Ukupno je utvrđeno
142 svojte, a najveći je broj svojta pripadao odjeljcima Chrysophyta i Chlorophyta. Dominantne funkcionalne skupine bile su C, D, E, H1, MP i P, karakteristične za turbulentna, turbidna staništa bogata nutrijentima. Više od 80% ukupne biomase činile su dijatomeje tipične brzorastuče proljetne
vrste iz dominantnih skupina C (Cyclotella meneghiniana) i skupine D (Stephanodiscus hantzschii). Funkcionalne su se grupe pokazale kao dobar indikator fitoplanktona rijeke Drave ranoproljetnog razdoblja. Broj stranica: 88 Broj slika: 39 Broj tablica: 4 Broj literaturnih navoda: 111 Broj priloga: 1 Jezik govornika: hrvatski Ključne riječi: potamoplankton, nizinske tekućice, rijeka Drava, funkcionalne skupine, biomasa Datum obrane: 29. rujna 2016. godine Stručno povjerenstvo za obranu:
1. Dr. sc. Janja Horvatić, izv. prof., predsjednik 2. Dr. sc. Melita Mihaljević, izv. prof., mentor 3. Dr. sc. Enrih Merdić, prof., član 4. Dr. sc. Dubravka Špoljarić-Maronić, doc., zamjena člana
Rad je pohranjen u: U knjižnici Odjela za biologiju Sveučilišta Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku i u Nacionalnoj sveučilišnoj knjižnici u Zagrebu, u elektroničkom obliku, te je objavljen na web stranici Odjela za biologiju.
BASIC DOCUMENTATION CARD University Josip Juraj Strossmayer in Osijeku MS thesis Department of Biology Graduate university study programme in Biology and Chemistry Education Scientific Area: Natural science Scientific Field: Biology
PHYTOPLANKTON FUNCTIONAL GROUPS OF THE RIVER DRAVA Katarina Peharda
Thesis performed at: Subdepartment of Water Ecology Supervisor: Melita Mihaljević, PhD, Assistant Professor Short abstract: As the traditional taxonomic classification proved insufficiently sensitive, concept of functional groups, deffined by Reynolds et al. (2002) and revised by Padisák et al. (2009), was used in this thesis with the aim of better understanding and monitoring changes of phytoplankton in river ecosystems. Qualitative and quantitative analysis of potamoplankton communities and physico-chemical properties of the River Drava were conducted at one site, the right bank of the city Osijek, during the spring period, in March and April 2016. As analyzed section is belonging to the downstream course of large lowland rivers, phytoplankton community was well developed and had diverse origin. In addition to real planktonic vegetation, most numerous were benthic species due to turbulent flow. Results showed the importance of hydrological conditions in plankton biodiversity and abundance. With a total of 142 found taxa, the largest number of species were represented by Chrysophyta and Chlorophyta. Dominant functional groups were C, D, E, H1, MP and P characteristic for turbulent, turbid habitats rich in nutrients. More than 80% of the total biomass accounted for diatoms, typical fast-growing species of dominant group C (Cyclotella meneghiniana) and group D (Stephanodiscus hantzschii). Functional groups proved to be excellent indicator of fitoplankton found in River Drava during early spring period. Number of pages: 88 Number of figures: 39 Number of tables: 4 Number of references: 111 Number of appendices: 1 Original in: Croatian Key words: potamoplankton, lowland watercourses, river Drava, functional groups, biomass Date od the thesis defence: 29th September 2016 Reviewers:
1. Janja Horvatić, PhD, Associate Professor, president 2. Melita Mihaljević, PhD, Associate Professor, mentor 3. Enrih Merdić, PhD, Full Professor, reviewer 4. Dubravka Špoljarić-Maronić, PhD, Assistant Professor, substitute reviewer
Thesis deposited in: Library of Department of Biology, University of J.J. Strossmayer Osijek and in National university library in Zagreb in elektronic form. It is also disposable on the wb site of Department of Biology, University of J.J. Strossmayer Osijek.
Najljepše se zahvaljujem izv. prof. dr. sc. Meliti Mihaljević na mentorstvu, stručnim savjetima
i vodstvu, prenesenom znanju te nesebično ukazanoj pomoći tijekom izrade ovog
diplomskog rada.
Doc. dr. sc. Dubravki Špoljarić-Maronić i doc. dr. sc. Tanji Žuni-Pfeiffer veliko hvala na
brojnim sugestijama i pomoći u determinaciji fitoplanktonskih vrsta, a prvenstveno na
susretljivosti i ljubaznosti.
Prof. Vandi Zahirović zahvaljujem na izdvojenom vremenu i pomoći u terenskom i
praktičnom radu.
Posebno se želim zahvaliti svojoj obitelji i roditeljima koji su mi bili oslonac i podrška
tijekom svih godina školovanja. Sestri i prijateljima hvala na razumijevanju, potpori te što su
mi svojim prisustvom uljepšali vrijeme provedeno na fakultetu.
SADRŽAJ
1. UVOD ................................................................................................................................1
1.1. Opće značajke riječnih ekoloških sustava .....................................................................1
1.2. Ekologija riječnog fitoplanktona ...................................................................................4
1.3. Eutrofikacija velikih rijeka ......................................................................................... 10
1.4. Pregled dosadašnjih istraživanja rijeke Drave ............................................................. 12
1.5. Cilj istraživanja .......................................................................................................... 15
2. PODRUČJE ISTRAŽIVANJA ......................................................................................... 16
3. MATERIJALI I METODE ............................................................................................... 21
3.1. Razdoblje i postaja istraživanja .................................................................................. 21
3.2. Analiza fizikalno-kemijskih svojstava vode ................................................................ 22
3.3. Kvalitativna i kvantitativna analiza fitoplanktona ....................................................... 25
3.4. Determinacija algi kremenjašica ................................................................................. 27
4. REZULTATI .................................................................................................................... 30
4.1. Rezultati analize fizikalno-kemijskih svojstava vode .................................................. 30
4.2. Kvalitativni sastav fitoplanktona ................................................................................ 36
4.3. Kvantitativan sastav fitoplanktona .............................................................................. 43
4.4. Funkcionalne skupine fitoplanktona ........................................................................... 46
5. RASPRAVA .................................................................................................................... 54
6. GLAVNI REZULTATI I ZAKLJUČAK .......................................................................... 62
7. METODIČKI DIO ............................................................................................................ 63
8. LITERATURA ................................................................................................................. 76
9. PRILOZI .......................................................................................................................... 87
1
1. UVOD
1.1. Opće značajke riječnih ekoloških sustava
Vode na kopnu mogu se podijeliti na tekućice, stajaćice i podzemne vode. Izvori, potoci i
rijeke pripadaju tekućim kopnenim vodama, dok lokve, bare, močvare i jezera nazivamo
stajaćim vodama (Kerovec, 1988). Usmjereno kretanje vode ili protok vode primaran je
čimbenik po kojemu se tekućice ili lotički ekološki sustavi razlikuju od stajaćica, odnosno
lentičkih ekosustava (Lampert i Sommer, 2007). Disipacijska energija vodene mase u pokretu
utječe na morfologiju tekućice, sedimentacijske procese i kemijska svojstva vode te na
biologiju organizama nastanjenih u rijeci (Wetzel, 2001). Za razliku od horizontalnog profila
jezera, tekućice imaju longitudinalni profil koji se može podjeliti na nekoliko zona (izvor,
gornji, srednji i donji tok) sa različitim ekološkim karakteristikama (Dooge, 2009).
Suprotno stajaćicama, u tekućicama su eliminirani gotovo svi vetikalni gradijenti kao što su
primjerice gradijenti temperature i kisika, izuzev gradijenta svjetlosti, zbog velike turbulencije
i konstantnog miješanja vode. Umjesto toga, rijeke karakterizira longitudinalni temperaturni
gradijent od izvora do ušća. Izvori imaju relativno nisku, stalnu temperaturu vode koje je
određena prosječnom godišnjom temperaturom okolnoga područja. S nizvodnim tokom,
temperatura vode mijenja se kako se mijenja temperatura zraka. Rezultat je povećanje
temperature vode tijekom ljeta te smanjenje zimi krečući se od izvora prema ušću. Uz
temperaturni, tekućice imaju i uzdužni gradijent otopljenih plinova. Podzemna izvorska voda
ima nisku koncentraciju kisika, ali se ovaj deficit brzo nadoknađuje gotovo 100%-tnom
saturacijom zbog konstantne izmjene plinova između potoka i atmosfere što je dodatno
potaknuto turbulencijom vode (Lambert i Sommer, 2007). U pravilu, koncentracija kisika se
smanjuje, a količina ugljikova dioksida raste od izvora prema ušću (Kerovec, 1988). Deficit
kisika donjeg toka nastaje zbog: smanjene stope difuzije između atmosfere i velikog
volumena vode ispod površine; nagomilavanja organske tvari (velike bakterijske aktivnosti) i
smanjene stope fotosinteze alga brzih rijeka. Rijeke karakteriziraju i dnevne fluktuacije u
koncentraciji kisika. Veće vrijednosti kisika zabilježene su tijekom dana zbog fotosintetske
aktivnosti alga i vodenoga bilja, a manje tijekom noći zbog potrošnje kisika razgradnjom
organske tvari (npr. otpaloga lišća). Dakle, navedene su fluktuacije rezultat biološke
aktivnositi, a ne fizičkih čimbenika kao što je temperatura koja bi imala suprotni učinak na
koncentraciju plinova (Lambert i Sommer, 2007).
2
Distribucija organizama, resursa i bioloških procesa mijenja se duž riječni tok i ovisna je o
procesima na široj razini (klimi, hidrologiji, geomorfologiji) i biotičkim procesima na lokalnoj
razini. Stoga su u opisu različitih dijelova riječnoga sustava predložene mnoge klasifikacije
temeljene na fizičkim karakteristikama i biološkom sastavu faune. Tako Illies i Botosaneanu
(1963) u uzdužnom profilu rijeke razlikuju dva glavna dijela; ritron i potamon (Slika 1).
Ritron obuhvaća zonu gornjeg toka rijeke kojeg karakterizira niska temperatura (ispod 20 ºC)
i velika koncentracija otopljenoga kiska u vodi te izmjena uskog i plitkog područja strmih
brzaca sa područjem širih i dubljih „bazena“. Brzaci su odlikovani brzim i turbulentnim
strujanjem vode, grubim kamenitim, stjenovitim ili šljunkovitim dnom te plutajućom
vegetacijom, a „bazeni“ sporijim protokom, finijim sedimentom i pokojim zakorijenjenim
vrstama. Na ritron se nadovezuje ekološki kompleksnija zona donjeg toka rijeke ili potamon
kojeg opisuju uvjeti više temperature, manje koncentracije kisika i brzine strujanja vode. Ova
se zona sastoji od širokih meandrirajućih kanala s muljevitim dnom okruženim poplavnom
ravnicom. Osim plutajućih i zakorijenjenih makrofita, biološkoj raznolikosti doprinosi i
fitoplankton; manje tijekom poplavnog, a više tijekom razdoblja suše dužih, sporih tokova
(web 1).
Slika 1. Podjela uzdužnog profila rijeke na
ritron (A) i potamon (B) prema Illies i
Botosaneanu (1963) (Izvor slike: web 1)
Slika 2. Koncept riječnog kontinuuma
prema Vannote i sur. (1980) (Izvor slike:
web 2)
3
Geomorfolozi razlikuju potoke od većih rijeke na temelju karakteristika korita i porječja te
tako kontinuum fizičkih značajki (širina korita, prosječna dubina, protok vode, površina
porječja) pripisuju jednom nizvodnom sustavu (Wehr i Descy, 1998). Manje rijeke
karakterizira površina porječja > 100 km2, srednje 100-10 000 km2, a velike rijeke > 10 000
km2. Protok vode u velikim rijekama uglavnom premašuje vrijednost od 100 cfs (2,83 m3/s).
Uglavnom, rijeke sadrže veću količinu vode i imaju stabilniji protok od manjih potoka, ali su
na temelju ovoga pristupa, razlike između većih i manjih tekućica proizvoljne (Murdock i
Dodds, 2008).
Prema ekološkim teorijama riječnih sustava kao što su koncept riječnoga kontinuuma (River
Continuum Concept; RCC) (Vannote i sur., 1980) i model spiralnog protoka tvari (Nutrient
Spiraling Model) (Newbold i sur., 1981), longitudinalni integrirani procesi su čimbenici koju
utječu na resurse i funkcioniranje riječnog ekosustava. Koncept riječnog kontinuuma
objašnjava smjenjivanje životnih zajednica i dominantnih zajednica pod utjecajem fizikalnih i
kemijskih svojstava vode i dostupnih nutrijenata duž riječnoga toka (Slika 2). No, usprkos
upitnosti primjene RCC-a na velike rijeke, na osnovi ove teorije nastala je definicija velikih
rijeka kao tekućica od 6. do 12. reda (Strahler, 1957). Druga istraživanja predlažu jednostavno
korištenje termina nizinskih i sporotekućih rijeka u opisu velikih rijeka jer je njihov
metabolizam određen prisutnošću algi i ostalih in situ autotrofnih organizama. Prema nekim
znanstvenicima, velike se nizinske rijeke treba promatrati kao sustave značajno drugačije od
uzvodnih, gorskih riječnih sustava i stoga se treba posvetiti posebna pozornost njihovim
ekološkim karakteristikama i problemima održavanja. Također, velike su rijeke najčešće
definirane kao manipulirani ili regulirani ekosustavi (Wehr i Descy, 1998).
4
1.2. Ekologija riječnog fitoplanktona
Geologija i geografija, zajedno sa hidrologijom, ključni su čimbenici koji lotičke ekološke
sustave čine više ili manje pogodnim biotopima za živuće organizme, bez obzira na
turbulentnost riječnih sustava (Wetzel, 2001). Primarna produkcija u rijekama može biti
bentička (perifiton i makrofitske biljke) ili planktonska (suspendirane alge) (Murdock i
Dodds, 2006). Plankton predstavlja zajednicu organizama koji žive u vodenim staništima
nošeni vodenim strujama. Plankton dijelimo na biljnu komponentu ili fitoplankton te na
životinjsku komponentu, heterotrofne organizme koje čini zooplankton i protozoa.
Fitoplankton čine autotrofni organizmi, jednostanične i kolonijalne alge te cijanobakterije
koje imaju značajnu ulogu kako u jezerima i oceanima, tako i u funkcioniranju velikih riječnih
ekosustava. Smatraju se primarnim organskim producentima, glavnim proizvođačima
organskoga ugljika i najvažnijim izvorom kisika u lotičkim sustavima jer imaju sposobnost da
uz sunčevu energiju obavljaju proces fotosinteze. Također, fitoplankton je značajan i kao
izvor hrane planktivornim potrošačima te tako čini osnovu hranidbene piramide vodenih
ekosustava (Reynolds 2006).
Jednosmjeran protok vode ograničavajuć je čimbenik koji utječe na živi svijet tekućica. Ako
manji organizmi nemaju mogućnost pričvršćivanja za stabilne podloge, biti će transportirani
nizvodno utjecajem riječne struje, bez mogućnosti povratka na njihovo početno stanište.
Stoga, riječni fitoplankton ili tkz. potamoplankton ne može opstati u turbulentnim rijekama.
Riječni se plankton javlja jedino u područima velikih, sporo protočnih tekućica u kojima je
stopa ispiranja manja od stope reprodukcije planktonske populacije (Lambert i Sommer,
2007). Potamoplankton uglavnom nije karakterističan za gornje tokove rijeka, ali se razvija u
nešto većim količnama u donjim tokovima, u kojima je u dužem odsječku slabo strujanje
vode. Razvoj riječnog fitoplanktona zbiva se ako brzina vode nije veća od 1m/s. Osim
hidrografskih zahtijeva, rijeke moraju biti i dovoljno dugačke kako bi podržale razvoj
nekoliko generacija alga (Wetzel, 2001).
Opće je prihvaćena činjenica među znanstvenicima (Reynolds, 1988) da fitoplankton potoka i
rijeka ima raznoliko podrijetlo. Pravi potamoplankton predstavljen je vrstama koje su nativne
za rijeke ili vrstama koje mogu završiti svoj životni ciklus i razviti dominantne populacije u
srednjem toku rijeka 3-6 reda (Reynolds i Descy, 1996). Neke rijeke sadrže „mrtve zone“ sa
stagnantnom vodom (6-40% volumena tekućice) kao pogodna staništa u kojima se razvija
plankton, jednakoga sastava kao i plankton glavnog toka, ali u većoj koncentraciji (Reynolds,
5
2006). Osim iz same rijeke, potamoplankton može poticati i iz okolnih voda; ustajalih,
slabotekućih zona nastalih plavljenjem nizinskih rijeka, susjednih močvara oko tekućice
(heleoplankton), iz jezera uzduž rijeke (limnoplankton) ili iz lagano tekućih pritoka i kanala
koji ulaze u rijeku (Matoničkin i Pavletić, 1972). Reynolds i Descy (1996) navode da su
većina riječnih alga planktonske vrste sa bentičkim životnim stadijem ili meroplanktonske
vrste, a naročito dijatomeje roda Centrales (Stephanodiscus i Aulacoseira). U izvorima i
manjim rijekama u kojima dostatna količina svjetlosti dopire do dna, zbog turbulentnosti
vode, mnoge vrste potamoplanktona potiču od zajednica inače vezanih za riječno dno.
Doprinos fitobentosa potamoplanktonu (tihoplanktonu) veći je u plićim, sporije protočnim,
nego u dubokim i turbidnim rijekama. Stoyneva (1994) navodi da makrofiti imaju ulogu
skloništa i supstrata za mnoge potamoplanktonske zelene alge koje tako alterniraju između
perifitskog i planktonskog načina života. Dakle, ispiranjem bentičkih epifitskih i epilitskih
alga obogaćuje se riječni plankton.
Najbolje razvijene taksonomske skupine fitoplanktona u velikim rijekama su
Bacillariophyceae i Chlorophyta. Nešto slabije razvijene su Cryptophyta i Cyanobacteria, dok
su Dynophyta, Chrysophyta i Euglenophyta slabo zastupljene, unatoč „cvjetanju“ pojedinih
taksa u odgovarajućim uvjetima (Wehr i Descy, 1998). Ovisno o promjenama abiotičkih i
biotičkih uvjeta dolazi i do promjene raznolikosti te brojnosti fitoplanktona tijekom godine što
se nazva sezonskim sukcesijama, poznatije kao PEG-model (eng. Plankton Ecology Group
Model) (Sommer i sur., 1986). Međusobni odnosi između populacija ili biotički čimbenici
(kompeticija, „grazing“) više će utjecati na strukturu potamoplanktona kada dođe do
masivnijeg razvoja planktona zbog niskog protoka vode. Zbog pretpostavki o manjoj biomasi
zooplanktona u lotičkim sustavima, nego u jezerima, smatra se da je hranidbeni pritisak
zooplanktona (eng. grazing pressure) u rijekama slab što potiče razvoj potamoplanktona. Rast
fitoplanktona ovisan je i o kemijskim čimbenicima, koncentraciji hranjivih tvari, a naročito
količini fosfora i silicija. No, kako su rijeke visoko produktivni sustavi, obično je dostatna
količina nutrijenata dostupna algama, stoga resursi ne predstavljaju ograničavajući čimbenik.
Sve veći broj istraživanja pokazuje da je promjena biomase duž riječnoga toka primarno
rezultat interakcije morfologije i hidrologije rijeke, fizikalnih uvjeta (temperature i svjetlosti)
te stope rasta alga (Wehr i Descy, 1998). Tako su Stanković i sur. (2012) u istraživanju naših
velikih rijeka Drave, Dunava, Save i Mure dokazali da je vrijeme zadržavanja vode povezano
s protokom najznačanija varijabla koja utječe na masu fitoplanktona.
6
Promjene u sastavu fitoplanktona rijeka mogu nastati iznenadnim disturbancijama što je
obrazloženo hipotezom umjerenog uznemiravanja (eng. Intermediate Disturbance
Hypothesis) (Padisàk i sur., 1993). Poplave su najčešće disturbancije koje pogađaju nizinske
riječne ekosustave (Descy, 1993). Promjene na koje utječe veliki protok vode, kao što su
vrijeme zadržavanja vode, količina suspendirane tvari i koncentracija nutrijenata, najvažniji
su čimbenici koji u poplavnom razdoblju mijenjaju strukturu i biomasu potamoplanktona;
povećavaju njegovu raznolikost, a smanjuju masu. Za vrijeme maloga protoka vode tijekom
ljeta, fitoplankton velikih rijeka sličan je fitoplanktonu plitkih jezera (Reynolds i sur., 1994),
smanjene je bioraznolikosti, ali velike biomase (Stanković i sur., 2012).
Do nedavno su algolozi za procjenu promjena fitoklanktona koristili tradicionalnu
taksonomsku klasifikaciju koja svrstava alge u hijerarhijske skupine (rodove, porodice,
redove) na osnovi njihovih zajedničkih morfoloških karakteristika, ali koja ne pruža
informacije o njihovim specifičnim ekološkim zahtjevima. S obzirom na veliku osjetljivost i
brzu reakciju fitoplanktonskih vrsta na promjene biotičkih i abiotičkih čimbenika u okolišu,
vrste je moguće svrstati u skupine kojima odgovaraju slični ekološki uvjeti na temelju
njihovih morfoloških i fizioloških karakteristike. Pokušaji razumijevanja dinamike
fitoplanktona u različitim vodenim sustavima rezultirali su sa tri tipa morfo-funkcionalne
klasifikacije (Salmaso i sur., 2012) kao što su model morfo-funkcionalnih grupa (eng.
morpho-functional group) (Salmaso i Padisák , 2007) i grupa temeljenih na morfologiji (eng.
morphology-based functional group) (Kruk i Segura, 2012). Prije gotovo pola stoljeća, nastala
je ideja o ekološkim kategorijama fitoplanktona koje bi se koristile u opisu zajednica lentičkih
ekosustava (Hutchinson, 1967). Tako su Reynolds i sur. (2002) razvili model funkcionalnih
grupa (eng. functional group-FG) kako bi objasnili osjetljivost fitoplanktona na disturbancije,
stresne uvjete i ograničene resurse u odnosu na turbulentnost staništa. Fitoplanktonske vrste,
koje pripadaju različitim taksonomskim skupinama, svrstali su u funkcionalne grupe prema
fiziološkim, morfološkim i ekološkim značajkama te njihovoj osjetljivosti ili toleranciji.
Skupine se razlikuju prema tipu staništa (lentički sustavi različite dubine, veličine, stupnja
trofije i režima miješanja vodenog stupca ili lotički sustavi), prema toleranciji (npr. na
količinu nutrijenata, intenzitet svjetlosti, stratifikaciju, turbiditet) i/ili osjetljivosti (npr. na
ispiranje, promjenu pH, nedostatak nutrijenata i plinova (CO2), hranidbeni pristisak ili
„grazing“, miješanje slojeva vode) te specifičnim potrebama određenih vrsta (npr. veliki
afinitet za fosfor, silicij).
7
U originalnoj se studiji model prvobitno sastojao od 14 grupa (Reynolds, 1980), da bi ga do
danas Reynolds i sur. (2002) te Padisák i sur. (2009) unaprijedili i proširili na 41 funkcionalnu
skupinu. Padisák i sur. (2009) svojim su istraživanjima odredili dodatne skupine koje su
omogućile klasifikaciju ekološkog stanja rijeka (Borics i sur., 2007), funkcionalnih skupina
karakterističnih za jako zagađene vode te skupina jedinstvenih samo za tekućice, ali se mogu
pronaći i u onečišćenim vodama. Klasifikacija prema funkcionalnim skupinama primijenjena
je diljem svijeta na različitim ekološkim sustavima od umjerenih do tropskih područja, a
osobito na plitkim jezerima (Devercelli, 2006). Također, koncept funcionalnih skupina
uspješno je primijenjen za klasifikaciju potamoplanktona u procjeni ekološkog stanja lotičkih
sustava (Abonyi i sur., 2012; Stanković i sur., 2012).
Teorija funkcionalnih skupina počiva na dvije glavne ideje (Padisák i sur., 2009):
1. Funkcionalno dobro prilagođene vrste uspiješnije će podnijeti ograničavajuće uvjete
nedostatka određenog čimbenika od slabije prilagođenih vrsta.
2. Vjerojatnije je da će stanište ograničeno svjetlosti, koncentracijom nutrijenata (P, C ili N)
ili bilo kojim drugim čimbenikom, biti nastanjeno vrstama sa odgovarajućim prilagodbama
koje im omogućavaju opstanak u navedenim uvjetima.
U sljedećem prikazu nalazi se pregled odabranih funkcionalnih skupina koje su bile
zastupljene sa biomasom većom od 10% u istraživanju Stankovića i sur. (2012) u četiri
najveće i najvažnije hrvatske rijeke Dravi, Dunavu, Muri i Savi. Skupine su opisane
karakterističnim vrstama, staništem koje nastanjuju te njihovom osjetljivosti ili tolerantnosti
na promjene pojedinih čimbenika okoliša prema Reynolds i sur. (2002) i Padisák i sur. (2009).
Skupina C
Vrste koje nastanjuju mala i srednje velika, eutrofna jezera u kojima se odvija miješanje
vodenog stupca, tolerantne na malu količinu svjetlosti i nedostatak ugljika, osjetljive na
temperaturnu stratifikaciju jezera i nedostatak silicija.
Predstavnici: Aulacoseira ambigua, Aulacoseira ambigua var. ambigua f. spiralis, A.distans,
Stephanodiscus rotula, Cyclotella meneghiniana, C. ocellata, Asterionela formosa.
8
Skupina D
Vrste koje nastanjuju plitke, turbidne vode bogate nutrijentima, uključujući rijeke.
Brzorastuće vrste malih dimenzija tolerantne na disturbancije nastale plavljenjem, uglavnom
osjetljive na nedostatak hranjivih tvari (osim Synedra spp. s malom saturacijom P).
Predstavnici: Synedra/Ulnaria acus, S.ulna, S. delicatissima, Nitzschi acicularis, N. Agnita,
Fragilaria/Synedra rumpens, Encyonema silessiacum, Stephanodiscus hantzschii,
Skeletonema potamos, S.subsalsum, Actinocyclus normannii
Skupina J
Vrste koje nalazimo u plitkim ekosustavima bogatim hranjivim tvarima s dobro izmješanim
vodenim stupcem, uključujući mnoge rijeke malog gradijenta, osjetljive su na malu količinu
svjetlosti.
Predstavnici: Pediastrum spp., Coleastrum spp., Scenedesmus spp., Actinastrum spp.,
Golenkinia spp., Goniochlorys mutica, Crucigenia spp., Tetraedron spp., Tetrastrum spp.
Skupina P
Vrste prisutne u stalno ili povremeno izmješanim slojevima vode na 2-3 m dubine; u plitkim
jezerima navedene ili ponekad veće dubine, kao i u epilimnionu stratificiranih jezera koja
zadovoljavaju kriterij miješanja vode te visoki stupanj trofije. Vrste su tolerantne na smanjenu
količinu svjetlosti i nedostatak ugljika, a osjetljive na nedostatak silicija i stratifikaciju.
Predstavnici: Fragilaria crotonensis, Aulacoseira granulata, Aulacoseira granulata var.
angustissima, Aulacoseira granulata f. curvata, Melosira lineata, Staurastrum chaetoceras,
S. gracile, Closterium aciculare, Closteriopsis acicularis, Spirotaenia condensata itd.
Skupina T
Vrste prisutne u vodama sa stalno izmješanim slojevima u kojima je svjetlost ograničavajući
čimbenik; u dubokim, izmješanim jezerima, uključujući čisti epilimnion dubokih jezera
tijekom ljeta. Vrste su tolerantne na nedostatak svjetlosti, a osjetljive na manjak nutrijenanta.
Predstavnici: Geminella spp., planktonska Mougeotia spp., Tribonema spp., Planctonema
lauterbornii, Mesotaenium chlamydosporum, Mesotaenium sp.
9
Skupina TB
Vrste koje naseljavaju izrazito lotičke sustave (potoke, rječice).
Predstavnici: epilitske dijatomeje Didymosphaenia geminata, Gomphonema spp., Fragilaria
spp., Achnanthes spp., Surirella spp. te poneke vrste koje pripadaju rodovima Nitzschia i
Navicula, redu Pennales, Gomphonema parvulum, Melosira varians.
Skupina Tc
Vrste koje nalazimo u eutrofnim stajaćim vodama ili sporo protočnim rijekam sa
emergentnom makrofitskom vegetacijom.
Predstavnici: epifitske cijanobakterije Oscillatoria spp., Phormidium spp., Lyngbya spp.,
Rivularia spp., Leptolyngbya cf. notata, Gloeocapsa punctata.
Skupina TD
Vrste koje nastanjuju mezotrofne vode stajaćica ili sporotekuće rijeke sa emergentnim
makrofitama, a potencijalno i staništa sa submerznim makrofitama.
Predstavnici: epifitske i metafitske vrste roda Desmidiales, filamentozne zelene alge i
dijatomeje koje nastanjuju sediment
Skupina W1
Vrste koje su prisutne u ribnjacima bogatima organskom tvari koja je dopremljena uslijed
poljoprivredne proizvodnje, uzgoja ili putem otpadnih voda. Vrste su osjetljive na hranidbeni
pritisak zooplanktona („grazing“).
Predstavnici: vrste Euglenophyta (Euglena spp., Phacus spp., Lepocinclis spp.), osim
„bottom-dwelling“ vrsta, Gonium spp., Vacuolaria tropicalis
Skupina X2
Vrste koje nastanjuju plitke, čiste i izmješanje slojeve vode mezotrofnih do eutrofnih staništa.
Vrste su tolerantne na stratifikaciju, ali su osjetljive na prisutnost procjeđivača.
Predstavnici: Plagioselmis/Rhodomonas, Chrysocromulina sp., Carteria complanata,
Chlamydomonas depressa, Pedimonas sp., Pteromonas variabilis, Pyramimonas
tetrarhynchus, Spermatozoopsis exultans, Ochromonas sp., Chroomonas sp. itd.
10
1.3. Eutrofikacija velikih rijeka
Na temelju Okvirne direktive o vodama Europske unije (eng. Water Framework Directive;
Directive 2000/60/EC), procjena ekološkog stanja vodenih ekosustava uključena je u mnoge
međunarodne i nacionalne zakone. Kako je struktura i raspodjela fitoplanktonskih zajednica
dobar pokazatelj ekološkog stanja biotopa, fitoplankton je uvršten među pet bioloških
elemenata za ocjenu ekološkog stanja rijeka. Također, Uredba o klasifikaciji voda (NN 77/98)
Vlade RH zahtijeva određivanje stupnja trofije kao jednog od obveznih bioloških pokazatelja
kvalitete vode uz fizikalno-kemijske i mikrobiološke parametre. Biomasa fitoplanktona
koristila se desetljećima za procjenu stupnja trofije i utvrđivanja umjetno ili antropogeno
uzrokovane eutrofikacije koja je sve češća u većini velikih europskih rijeka (Wetzel, 2001).
Eutrofikacija je proces intenzivnog povećavanja primarne produkcije, odnosno pretjeran rast i
razmnožavanje fitoplanktona, bentičkih i filamentoznih alga te makrofita, zbog visoke
koncentracije anorganskih nutrijenata, prvenstveno fosfora, ali i dušika u vodenim
ekosustavima (Mainstone i Parr, 2002). Porast koncentracije nutrijenata je preduvjet
eutrofikacije, ali još nije utvrđeno koji je od glavnih nutrijenata limitirajući u rijekama.
Poznato je da N, P ili oboje mogu ograničiti rast fitoplanktonskih i bentičkih alga, da je
biomasa makrofita u snažnoj korelaciji sa koncentracijom P u sedimentu, a da P ili N mogu
utjecati na rast perifitona (Newman i sur., 2005). Vjerovatno je da nutrijentima reguliran rast
ovisi i o vrsti biljnog organizama i o trofičkom stanju rijeke. Proces eutrofikacije ovisan je i o
vremenu zadržavanja vode (stopi ispiranja) ili vremenu putovanja u rijekama. Stopa ispiranja
veća (vrijeme zadržavanja manje) od stope rasta, onemogućit će se nastanak velike biomase
alga koja bi uzrokovala efekte eutrofikacije bez obzira na dostatnu koncentraciju nutrijenata
(Hilton i sur., 2006). Stoga, pojava ovakvog procesa nije vjerojatna za gornje tokove i rijeke
kratkoga toka, ali jeste za srednje i donje tokove velikih, dubokih ili zatvorenih rijeka,
uključujući kanale. Visoka koncentracija nutrijena potaknut će dominaciju fitoplanktona u
rijekama sa dužim vremenom zadržavanja vode, u suprotnom će prevladavati alge bentosa i
perifitona. U rijekama sa kraćim vremenom zadržavanja vode rast makrofita biti će više
ograničen svjetlošći, nego nutrijentima, uslijed prekomjernog rasta epifitskih alga (Newman i
sur., 2005). Dodds (2006) navodi da isključivo autotrofni procesi ne mogu precizno definirati
trofičko stanje lotičkih sustava. Zbog snažne povezanosti s kopnenim ekosustavima kao
izvorom alohtonog organskog ugljika, heterotrofni procesi imaju veću ulogu od autohtone
primarne produkcije, stoga se tekućice mogu definirati kao heterotrofni sustavi.
11
Osim pretjeranog rasta autotrofnih organizama, posljedice eutrofikacije su i: smanjena
raznolikost makrofita (prevladavanje brzorastućih, kompetitivnih vrsta), dominacija bentičkih,
filamentoznih ili planktonskih alga, velike promjene u pH vode, „cvjetanje“ modrozelenih
alga i smanjena kvaliteta vode. Također, povećana primarna produkcija i bakteriološka
aktivnost mogu uzrokovati hipoksiju u pojedinim dijelovima rijeke tijekom perioda sa malim
protokom vode (Hilton i sur., 2006). Indirektni efekti eutrofikacije rijeka rezultat su prevelike
biomase alga ili promjena u sastavu zajednica, uključujući proliferaciju neželjenih ili
toksičnih vrsta. Iako spor rast cijanobakterija onemogućava „cvjetanje vode“ u velikim
rijekama umjerenog područja, ovaj se fenomen može pojaviti u rijekama povezanim sa
eutrofnim jezerima ili sa velikim vremenom zadržavanja vode, uglavnom tijekom ljeta (Wehr
i Descy, 1998).
Svi modeli upravljanja eutrofnim ili hipertrofnim rijekam teže uspostavljanju ponovne
dominacije makrofitske vegetacije (Hilton i sur., 2006). Efikasniji način smanjenja stupnja
trofije je redukcija „inputa“ u lotičkim sustavima u usporedbi sa bilo kojom in situ mjerom
revitalizacije. Kako bi se promijenio sastav i struktura makrofita potrebno je smanjiti
koncentraciju nutrijenata, prvenstveno fosfora, u različitim izvorima zagađenja. Točkaste
izvore zagađenja lakše je identificirati i sanirati, nego netočkaste ili difuzne izvore nastale
oticanjem sa poljoprivrednih, industrijskih ili urbanih područja (Newman i sur., 2005).
Lampert i Sommer (1997) navode da je u velikim rijekam kao što je npr. Dunav, uz kontrolu
hidrologije rijeke (npr. uvjeti prirodnog toka), nužno smanjenje koncentracije P za 90%. Osim
uklanjanja izvora zagađenja, revitalizacija rijeka podrazumijeva i smanjenje otpuštanja fosfata
iz sedimenta i presađivanje makrofita uklonjenih riječnim strujama zbog plitkog
zakorijenjivanja (Hilton i sur., 2006).
12
1.4. Pregled dosadašnjih istraživanja rijeke Drave
Znanstvenici posvećuju više pažnje manjim vodenim tijelima kao što su potoci i jezera, dok
su velike rijeke slabije istražene zbog svoje velike površine i potrebe za specijaliziranom
opremom pri istraživanju. U usporedbi sa drugom najvećom rijekom u Europi, Dunavom,
rijeka je Drava bila manje istraživana u prošlosti. U svome magistarskom radu Popović
(1985) navodi kako je Gavazzi (1908) ispitao protok i količinu vode rijeke Drave u sklopu
istraživanja tekućica Hrvatske već na početku 20. stoljeća. Također, napominje kako su se
sredinom prošloga stoljeća hidrološkom problematikom nekadašnje Jugoslavije bavili
Jevđević (1956) te Dugački (1958) koji iznosi detaljne podatke o rijeci Dravi u Enciklopediji
Jugoslavije, a Riđanović (1975) u Geografiji SR Hrvatske. U okviru desetak bibliografskih
radova s područja današnjeg Kopačkog rita izdanih od strane Mađarskog narodnog muzeja,
Woynarovich (1944) je proučio hidrobiološke (zooplankton) i hidrokemijske značajke
poplavnoga područja Drave i Dunava u kolovozu 1943. godine. Na temelju navedenog
istraživanja utvrđeno je da Drava pripada kalcij-hidrokarbonatnom tipu voda. Nadalje,
Popović (1985) napominje da se kvaliteta dravske vode počela pratiti od 1963. godine.
Telišman i sur. (1973,1974) načinili su statističku analizu nekih pokazatelja onečišćenja
Drave, Mure i Save, a Meštrov i sur. (1976, 1979) te Mikuska (1978) radili su istraživanja
fizikalno-kemijskih i saprobioloških karakteristika Drave duži niz godina. Od 1970.
kontinuirano se ispituje kvaliteta dravske vode u sklopu nacionalnog monitoringa rijeka
Hrvatske. Dravu su istraživali Šoštarić i Stilinović (1975) proučavajući procese
samoočišćenja, a Munjko i sur. (1976) utjecaj kemijskih gnojiva na površinske i podzemne
vode Drave pokraj Osijeka.
Poznato je da su velike i protočne rijeke Panonske nizine, kao što je i predmetna rijeka Drava,
pogodno stanište za razvoj potamoplankton (Borics i sur., 2007). Tako je Gucunski (1980)
istraživanjem utjecaj otpadnih voda „Kombinata Bleišće“ 1977. godine utvrdila značajno
smanjenje broja fitoplanktonskih vrsta zbog ulijevanja otpadnih voda u rijeku Dravu pokraj
Belišća. Tijekom istraživanog razdoblja pronađeno je ukupno 134 vrsta alga od kojih je
dominantna skupina bila Chrysophyta sa 65 vrsta, odnosno pripadajući odjeljak
Bacillariophyceae sa 59 vrsta te Chlorophyta predstavljena sa 50 vrsta. Gucunski (1981) je
također utvrdila znatan deficit u kvalitativnom i kvantitativnom sastavu fitoplanktona
prilikom analiziranja utjecaj gradskih otpadnih voda na potamoplankton Drave tijekom
kolovoza i studenog 1980. godine. U kolovozu 1980. godine uočen je pad broja
13
fitoplanktonskih vrsta za 54% nizvodno od utoka otpadnih voda iz glavnog kolektora gradske
kanalizacije u odnosu na uzvodni profil.
Istraživanjem planktona odsječka Drave dužine 13,6 km u razdoblju od lipnja 1982. do
svibnja 1983. godine (Popović, 1985) dobivena je jasnija i kompleksnija slika sezonskih i
prostornih promjena sastava fitoplanktona rijeke Drave s osobitim naglaskom na posljedice
utjecaja otpadnih voda grada Osijeka. Na 13 postaja, smještenih na uzvodnom i nizvodnom
profilu, na lijevoj i desnoj obali te matici rijeke, utvrđeno je ukupno 205 taksona. Brojem su
vrsta dominirale alga iz odjeljaka Chlorophyta i Chrysophyta među kojima su prevladavale
alge kremenjašice. Uočene su i pravilne sezonske promjene u nastupanju pojedinih
sistematskih skupina; odjeljak Chlorophyta (42-55%) prevladavao je tijekom ljeta, a odjeljak
Chrysophyta (61-70%) u zimi. Prema kvalitativnom saprobiološkom sastavu fitoplanktona,
dravska je voda pripadala beta-mezosaprobnom stupnju, tj. II. klasi boniteta. Na temelju
rezultata potvrđeno je da je grad Osijek svojim otpadnim vodama negativno utjecao na
populaciju alga; nizvodnim tokom rijeke u svim istraživanim mjesecima zabilježen je pad
broja vrsta (za 24% u godišnjem prosjeku). Nešto veća kolebanja broja vrsta naročito su se
odnosila na desnu dravsku obalu zbog prisutnosti izljeva gradskog kolektora.
Horvatić i Gucunski (1990) istraživali su kvalitativan sastav fitoplanktona i pojedine ekološke
čimbenike u ljeto i jesen 1989. godine na dva ekološki različita lokaliteta rijeke Drave; na
području Zimske luke (20 r.km) sa slabim protokom vode te Pampasu (22.2 r.km) sa
prirodnim brzim tokom vode. Sveukupno su utvrdile 109 fitoplanktonskih taksa; 94 takse
pripadale su postaji Zimske luke, a 90 taksa Pampasu. Riječna voda uzorkovana na dva
lokaliteta razlikovala se u fizikalnim i kemijskim svojstvima. Rezultati saprobiološke analize
pokazali su da je Drava pripadala II. i II.-III. klasi boniteta što je ukazalo na potrebu o boljoj i
adekvatnijoj zaštiti navedenog riječnog ekosustava. Objedinjavanjem literarnih podataka
objavljenih do 1995. godine, Plenković-Moraj (1995) izradila je praktičan popis vrsta iz
skupine Bacillariophyceae koje su karakteristične za slatkovodne sustave Hrvatske. Navedeni
rad pruža podatke i o stupanju saprobnosti te kvalitativnom sastavu dijatomeja rijeke Drave.
U dravskoj je vodi utvrđena prisutnost 148 različitih vrsta alga kremenjašica do navedenog
razdoblja. Jedno od prvih istraživanja objavljeno nakon rata (Horvatić i sur., 1997) nije
pokazalo pozitivne promjene, suprotno kvaliteta riječne vode Drave bila je u stalnome padu.
Tako je zabilježeno smanjenje fitoplanktonskih vrsta nizvodno od područja Donjeg Miholjca
(77 r.km) uzrokovano komunalnim i industrijskim otpadnim vodama grada Osijeka.
14
Recentnije podatke o planktonskim zajednicam predmetne tekućice može se pronaći u
istraživanju Plenković-Moraj i sur. (2007) koji su u perijodu od 1999. do 2005. analizirali
fitoplankton u tri akumulacije rijeke Drave na šest različitih postaja. Uz uobičajene analize i
indeks saprobnosti, izračunali su trofički indeks dijatomeja (eng. Trophic Diatom Index, TDI)
koji opisuje utjecaj nutrijenata (uglavnom fosfora) na zajednice te generički indeks dijatomeja
(eng. Generic Diatom Index, GDI). Također, s ciljem opisivanja fitoplanktonskih zajednica i
promjena u kvaliteti vode određeni su i Shannon-Wiener indeks raznolikosti vrsta i Pielou-ov
indeks ujednačenosti zajdenica. Svi indeksi ukazivali su na eutrofikaciju i zagađenje vode. U
sedam godina istraživanja, kvaliteta riječne vode mijenjala se od oligotrofne (I. kategorija) do
gotovo mezotrofne (II. kategorija), karakterizirane oligo- do beta- i alfa-mezosaprobnim
vrstama. Najzastupljenija taksonomska skupina bila je Bacillariophyceae tijekom čitavog
istraživanog razdoblja; s primarnom dominacijom vrste Asterionella formosa Hass./Fragilaria
crotonensis Kitt. postupno zamijenjenom sa vrstom Melosira varians AG. Mrakovčić i sur.
(2009) su u vodama akumulacija (1999-2008) utvrdili ukupno 179 vrsta od čega su 92 vrste
pripadale najbrojnijim dijatomejama, sukladno predhodnom istraživanju. Ostale značajnije
skupine bile su Chlorophyta (42 vrsta) te Cyanobacteria (20 vrsta).
Stanković i sur. (2012) istraživali su utjecaj hidroloških karakteristika i koncentracije
nutrijenata na fitoplankton četiri velikih panonskih rijeka, uključujući rijeku Dravu. Kako bi
dobili bolji uvid u čimbenike koji utječu na potamoplankton, mjerili su biomasu i sastav
ovisno o fizikalno-kemijskim čimbenicima te su izradili samoorganizirajuće mape upotrebom
funkcionalnih i morfo-funkcionalnih grupa. Dominantna skupina bila je Bacillariophyceae, a
ukupnoj biomasi rijeke Drave značajno je pridonosila i skupina Chlorophyceae (1-89,4%),
najviše tijekom kolovoza i rujna. U ovoj je tekućici pronađen i najveći broj deskriptivnih vrsta
(27) koje su doprinosile ukupnoj biomasi (> od 5%) kao što su: Stephanodiscus hantzschii,
Stephanodiscus cf. minutulus, Navicula lanceolata itd. Tijekom istraživanog razdoblja
dominantne funkcionalne skupine (FG) dijatomeja bile su C, D i TB, grupa VI bila je
dominantna, a grupa V subdominantna morfo-funkcionalna skupina (MFG). Zelene alge reda
Chlorococcales, predstavljene FG T i MFG IV, počele su prevladavati u ljetnim mjesecima s
porastom vremena zadržavanja vode.
Na temelju pregleda dosadašnjih istraživanja potamoplanktona rijeke Drave može se
zaključiti da se proučavanje fitoplanktona do 90-tih godina prošloga stoljeća odnosilo
uglavnom na kvalitativnu i kvantitativnu analizu, definiranje sezonskih i prostornih promjena
15
te promjena u kvalitativnom saprobiološkom sastavu fitoplanktona. Recentnija istraživanja, s
kraja prošlog stoljeća do danas, temeljena su na: kvantitativnom istraživanju riječnoga
fitoplanktona s ciljem utvrđivanja biomase, određivanja stupnja trofije i različitih indeksa koji
opisuju zajednice alga i promjene u kvaliteti vode; definiranju sezonskih sukcesija,
organiziranju potamoplanktona u funkcionalne i morfo-funkcionalne skupine na temelju
različitih morfoloških i fizioloških strategija preživljavanja u raznolikim staništima itd.
1.5. Cilj istraživanja
Kako se tradicionalna taksonomska klasifikacija pokazala nedovoljno osjetljivom, primarni je
cilj ovog istraživanja, uz analizu kvalitativnog i kvantitativnog sastava te fizikalno-kemijskih
svojstava vode, utvrditi dominantne funkcionalne skupine potamoplanktona rijeke Drave na
dionici pokraj grada Osijeka tijekom ranoproljetnog razdoblja; u ožujku i travnju 2016.
godine.
16
2. PODRUČJE ISTRAŽIVANJA
Rijeka Drava jedna je od najvećih srednjoeuropskih rijeka slivne površine od 42.238 km2 s
izvorištem na austrijsko-talijanskoj granici. Četvrta je najveća i najduža pritoka Dunava,
pripada Dunavskom riječnome bazenu te tako povezuje Alpe i Crnomorski sliv (Slika 3).
Slika 3. Porječje Dunava zajedno sa desnom pritokom, rijekom Dravom (Izvor slike: web 3)
Rijeka Drava izvire u južnom Tirolu, u Toblaškom polju kod jezera Dobbiaco u sjevernoj
Italiji na nadmorskoj visini od 1175 m. Dalje nastavlja teći prema istoku, drenirajući
Karenijske i Ziljske Alpe te Karavanke, a vodu dobiva topljenjem visokih snježnih retenzija
Alpskoga gorja. Nakon talijanskih Alpa, rijeka prelazi preko austrijske pokrajine Kärnten
(Koruška), Slovenije te ulazi u Hrvatsku kod naselja Dubrava Križovljanska. Zatim tok rijeke
preko Varaždinske doline teče prema jugu, preko Međimurja, gdje se Mura ulijeva u Dravu.
Poslije ušća rijeke Mure, Drava skreće prema jugoistoku na 236,4 km te tada djelomično tvori
prirodnu granicu između Mađarske i Hrvatske na području od Legrada do Terezinog polja.
Rijeka Drava granična je rijeka u dužini od 136 km, sve do ispod Donjeg Miholjca gdje
granica skreće prema sjeveru, a rijeka teče duboko u teritorij Hrvatske. Ne mijenjajući
značajno svoj smjer Drava prolazi pored Osijeka na 21 km sa riječnim koritom širine 320 m.
Konačno, ulijeva se u Dunav na 2,5 km sjeverozapadno od Aljmaša, na granici Hrvatske sa
Vojvodinom (Srbijom) kao njezina desna pritoka. Ujedino, svojim donjim tokom ova tekućica
17
dijeli istočni dio Hrvatske na Slavoniju i Baranju na 131 r.km, kod mjesta Budakovac, u
dužini od Terezinog polja do Aljmaša (Slika 4). Za Rebubliku Hrvatsku karakteristične su
dvije velike ekološke regije: panonska i mediteranska. Za razliku od krških rijeka
mediteranske ekoregije koje su kratke, brzotekuće i čiste, rijeke panonske ekoregije, u koje
ubrajamo i istraživanu rijeku Dravu zajedno sa Dunavom, Savom i Murom, su velike, sporo
protočne nizinske rijeke (Stanković i sur., 2012).
Slika 4. Geografski prikaz toka Drave od izvora u Italiji do ušća u Dunav (FLUVIUS, 2007)
Ukupna dužina rijeke Drave iznosi oko 725 km; od čega 15 km pripada Italiji, 261 km
Austriji, a Sloveniji 144 km od kojih 20 km čini hrvatsko-slovensku granicu. Ukupna
površina sliva Drave je 41 238 km 2 . U Republici Hrvatskoj Drava teče u duljini od 305 km
(95 km u graničnom području s Mađarskom) što čini 43% ukupne dužine toka i ima slivno
područje od 7 015 km2 (web 4; DZZP, 2009). Drava u Hrvatsku ulazi kod naselja Dubrava
Križovljanska s nadmorskom visinom od 197 m, a ušće u Dunav kod Aljmaša nalazi se na
nadmorskoj visini od 82 m. Dakle, ukupna visinska razlika hrvatskog toka rijeke Drave, od
ulaska do ušća, iznosi 105 m.
Na ulazu u Hrvatsku srednji protok Drave je 315 m3/s, kod Botova nakon ušća pritoke rijeke
Mure 530 m3/s, a kod ušća u Dunav 580 m3/s (Grlica, 2008). Ovo je brza tekućica,
promjenjivog toka s prosječnom dubinom između 4 i 7 metara. U Dravu se ulijeva 24 većih
vodenih tokova. Najvažnije desne pritoke gornjeg toka rijeke su: Gail u Austriji, Mislinja i
18
Dravinja u Sloveniji i Bednja u Hrvatskoj, a lijeve pritoke: Gurk u Austriji i najveća pritoka,
rijeka Mura (493 km) u Hrvatskoj, pored Legrada. U donjem toku, proticanjem kroz nizinu
Podravine, Drava poprima obilježja ravničarske rijeke primajući s desne strane pritoke:
Komarnicu, Čađavicu, Voćinsku i Karašicu koje donose vodu s Bilogore i Papuka, a sa lijeve
strane: Siv Arak i Fekete Viz koji odvode vodu s Mecsek-a u Mađarskoj. Drava je jedina
rijeka na području Hrvatske s nivalnim ili snježnim režimom te je zaleđena 15 do 35 dana
godišnje (web 4). Odnosno, tipična je fluvioglacijalna rijeka, što znači da ju karakterizira
najveći protok vode tijekom svibnja i lipnja zbog topljenja snijega i leda u Alpama kada
većina ostalih rijeka pokazuje znakove ljetne suše. Drugi visoki vodostaj nastupa tijekom
mjeseca studenog kada rijeka buja uslijed jesenskih kiša u Alpskome zaobalju. Pritoci južnih
dijelova riječnoga sljeva mogu uzrovati kratkotrajan dotok vode zbog utjecaja mediteranske
klime, u ljeto i to posebice tijekom kolovoza. Najniži protok je zimi, tijekom siječnja i veljače
(Grlica, 2007; web 5).
Rijeka Drava, osobito segment od ušća Mure do Barča u Mađarskoj, jedan je od rijetkih
preostalih doprirodnih tokova nizinskih rijeka u srednjoj Europi. Ekološki najznačajnije
očuvane morfološke značajke koje karakteriziraju ovaj riječni biotop su: riječni meandri,
šljunkoviti i pješčani sprudovi, otoci te strme, odronjene i još neutvrđene obale koje nastaju
djelovanjem same rijeke. Donji se tok rijeke Drave može podijeliti na tri sekcije na temelju
hidromorfoloških karakteristika što je detaljnije prikazano na Slici 5 i u Tablici 1 (FLUVIUS,
2007). Kako je Drava brza rijeka, tijekom vremena, pojačana bočna erozija obale, gdje je
voda dublja, hrani se sedimentom koji se taloži s druge, pliće strane. Posljedica ovakvog
djelovanja na riječno korito i kasnijih procesa je nastajanje velikih zavoja (meadara) te
mrtvaja. Nažalost, ovakve prirodne morfološke forme više ne nastaju na Dravi. Svi predhodno
navedeni tipovi staništa najugroženiji su u Europi zbog izgradnje hidroelektrana, iskopavanja
sedimenta i kanaliziranja rijeke izgradnjom obaloutvrda što prekida bočne erozivne procese,
uzrokuje eroziju riječnoga dna i opadanje razine podzemnih voda .
S obzirom na veliki energetski potencijal, na dravskom riječnom toku ukupno su izgrađene 22
hidroelektrane: 11 u Austriji te 8 u Sloveniji. Na svom toku kroz Hrvatsku Drava je tri puta
pregrađena: HE Varaždin (1975), HE Čakovec (1982) i HE Dubrava (1989). Izgradnjom ovih
hidroelektrana trajno je izgubljeno oko 60-tak r.km prirodnog srednjeg toka rijeke Drave koji
su zaposjele akumulacije (Grlica, 2007 i 2008).
19
Slika 5. Shematski prikaz sekcije rijeke Drave na tri hidromorfološka tipa (FLUVIUS, 2007)
Tablica 1. Hidromorfološke karakteristike tri sekcije donjeg toka rijeke Drave
PARAMETRI Riječna secija D-I (podtipovi D-Ia i D-Ib)
Riječna secija D-II (podtipovi D-IIa i D-IIb)
Riječna secija D-III
(podtipovi D-IIIa-D-IIIe)
Položaj sekcije 310 rkm (Ormoz)- 235rkm (Mura, Legrad)
235 (Mura, Legrad)- 185 rkm (Babocska)
185 rkm (Babocsa)- 0 rkm (Dunav, Aljmaš)
Širina kanala (m) 100-850 150-1500 200-400
Udaljenost od izvora (km)
440-515 515-565 565-750
Tip riječne sekcije -uglavnom prepleteni, vijugav riječni sustav s
mnoga manjih postranih korita
-postepeno se povećava
vijuganje riječnoga korita i
samnjuje broj postranih manjih korita
- velika nizinska sekcija sa šljunčanom podlogom
-prijelazni tip od prepletene prema
meandrirajućoj rijeci s
malom razgranatošću
korita
- veliki nizinski segment sa šljunkom i grubim
pijeskom
-meandrirajući riječni
sustav s postranom poplavnom ravnicom
- jedno vijugavo glavno korito te nekoliko manjih
postranih rukavaca i mrtvica
-veliki nizinski segment sa pješčanom podlogom
20
Rijeka Drava pripada jednima od posljednjih doprirodnih tokova nizinski rijeka u srednjoj
Europi, a karakterizira ju velika razina biološke raznolikosti. Posebice su značajna njezina
vlažna staništa koja spadaju među najugroženija u Europi, a zaštićena su i u Republici
Hrvatskoj temeljem Zakona o zaštiti prirode. Prirodne šume ovog područja odlikuju se
bogatstvom flore i faune te spadaju u najraznovrsnije šume europskog kontinenta. Šire je
područje rijeke vrednovano kao važnim za ptice EU (tzv. SPA područje) zbog velikog broja
ugroženih i zašticenih vrsta koje se nalaze u Dodatku I Direktive o pticama. Donji tok rijeke
Drave najbogatije je područje ribama u Hrvatskoj.
Godine 2009. predložena je zaštita područja rijeka Mure i Drave u kategoriji regionalnog
parka s ciljem očuvanja prirodnih tipova staništa ugroženih na državnoj i europskoj razini,
svih svojti koje na njima obitavaju i očuvanja izuzetnih krajobraznih vrijednosti,
georaznolikosti te kulturno-tradicijske baštine. Vlada je Republike Hrvatske dana 10. veljače
2011. donijela Uredbu o proglašenju čime je ovo područje postalo prvim regionalnim parkom
u RH. Čitavo je područje uvršteno i u ekološku mrežu RH te će s najvećom vjerojatnošću
postati i dio europske ekološke mreže NATURA 2000 i budućeg biosfernog rezervata Mura-
Drava-Dunav.
21
3. MATERIJALI I METODE
3.1. Razdoblje i postaja istraživanja
Područje istraživanja obuhvaćeno ovim radom je dionica rijeke Drave kraj Osijeka. Uzorci
vode za hidrobiološke analize uzeti su na jednoj postaji istraživanja smještenoj na desnoj obali
rijeke Drave, nizvodno od pješačkog Mosta mladosti, u blizini VK Iktus (Slika 6a i b). Uzorci
su vode prikupljeni za vrijeme niskog vodostaja rijeke, početkom mjeseci ožujka i travnja
2016. godine tijekom dana, između 11 i 12 sati.
Slika 6a. Postaja uzorkovanja vode i fitoplanktona smještena na desnoj obali rijeke Drave
pored Osijeka označena simbolom ( ) (Izvor slike: web 6)
Slika 6b. Postaja uzorkovanja vode i fitoplanktona smještena na desnoj obali rijeke Drave
pored Osijeka u travnju 2016. godine (Fotografija: K.Peharda)
22
3.2. Analiza fizikalno-kemijskih svojstava vode
Fizikalno-kemijske karakteristike riječnoga biotopa mjerene su izravno na mjestu
uzorkovanja, in situ. Uzorkovanjem vode na terenu određeni su sljedeći fizikalni parametri:
temperatura zraka i vode, električna provodljivost i koncentracija vodikovih iona (pH) vode te
dubina i prozirnost vode. Od kemijskih parametara izmjereni su: koncentracija otopljenog
kisika u vodi te zasićenje vode kisikom.
Temperatura zraka mjerena je 10 cm iznad površine vode živinim termometrom s podjelom
ljestvice 10/1º C. Prozirnost vode određena pomoću Secchi ploče s crno-bijelim poljima,
promjera 30 cm. Prijenosni minilaboratorij, uređaj WTW Multi 340i (Wissenshaftlich-
Technische Werkstätten, Weilheim, Njemačka), korišten je kako bi se izmjerili sljedeći
fizikalno-kemijski parametri vode: koncentracija otopljenog kisika, zasićenost vode kisikom,
električna provodljivost vode, temperatura i pH vode (Slika 7). Navedena su svojstva mjerena
uranjanjem elektroda u površinski sloj vode, na dubinu od oko 20 cm.
Slika 7. Mjerenje fizikalno-kemijskih svojstava vode korištenjem uređaj WTW Multi 340i
(Fotografija: K.Peharda)
23
Usporedno s mjerenjem i uzorkovanjem vode za osnovne fizikalno-kemijske pokazatelje,
uzeti su uzorci kako bi se odredio biološki element kakvoće fitoplanktona, koncentracija
klorofila. Na terenu, jedna litra uzorka uzeta je također iz površinskog sloja vode te je kasnije,
u laboratoriju, profiltrirana kroz filter-papir od staklenih vlakana oznake GF/C, promjera 55
mm s otvorom pora od 1,2 μm (Whatman International Ltd, Maidstone, Engleska) pomoću
vakum sisaljke. Suhi su se filteri s talogom presavili do pola, zaštitili alufolijom te označeni
(vodno tijelo, postaja, datum i vrijeme uzorkovanja, volumen filtrirane vode) pohranili na
određeno vrijeme u zamrzivaču na oko -20° C. Prilikom određivanja, odmrznuti filteri
homogenizirani su u tarioniku s tučkom upotrebom 90%-tnog acetona (15 mL), a sadržaj je
prebačen u staklene kivete. Uzorci su zatim pohranjeni na ekstrakciju u mraku pri temperaturi
od 4° C, tijekom 24 sata. Dobiveni su ekstrakti centrifugirani 10 min na 3000 rpm-a, a zatim
je izmjerena apsorbancija pri valnim duljinama od 630, 645, 663 i 750 nm pomoću
spektrofotometra DR/2010 (Hach Company, SAD). Koncentracije klorofila-a, klorofila-b i
klorofila-c izračunate su prema metodama SCOR-UNESCO (1966) te Strickland i Parsons
(1972) upotrebom sljedećih jednandžbi:
Chl-a (μm/L)= (11,64 x A663 – 2,16 x A645 + 0,10 x A630) x v/V x d
Chl-b (μm/L)= (20,97 x A645 – 3,94 x A663 - 3,66 x A630) x v/V x d
Chl-c (μm/L)= (54,22 x A630 – 5,53 x A663 - 14,81 x A645) x v/V x d
v= volumen ekstrakta (mL)
V= volumen filtriranog uzorka vode (L)
d= duljina kivete (cm)
U navedenim jednadžbama A630, A645 i A663 označavaju vrijednosti apsorbancije pri valnim
duljinama od 630, 645 i 663 nm od kojih je oduzeta vrijednost apsorbancije pri 750 nm (A750).
Nakon mjerenja apsorbancije na navedenim valnim duljinama, rađena je korekcija za
feopigmente. U svaki ekstrakt dodana je 0,1M otopina HCl (za svaki mL ekstrakta dodaje se
33 μL HCl-a) te su mjerene apsorbancije na 663 i 750 nm. Koncentracija korigiranog
klorofila-a izračunata je prema Lorenzen (1967):
24
Chl-a (korigirani) (µg/L) = 26.7 (A663 – Aa663) x v/V x d
Feopigmenti (µg/L) = 26.7 (1.7 x Aa663 – A663) x v/V x d
gdje je:
A663 - apsorbancija na 663 nm (od koje je oduzeta apsorbancija na 750 nm) prije dodatka
kiseline
Aa663 – apsorbancija na 663 nm (od koje je oduzeta apsorbancija na 750 nm) nakon dodatka
kiseline
v= volumen ekstrakta (mL)
V= volumen filtriranog uzorka vode (L)
d= duljina kivete (cm)
25
3.3. Kvalitativna i kvantitativna analiza fitoplanktona
Kako mjerna postaja za uzorkovanje fitoplanktona i osnovnih fizikalno-kemijskih pokazatelja
treba biti zajednička, fitoplankton je uzorkovan na jednom te istom mjestu. Uzorci za
ispitivanje uzeti su u površinskom sloju vode, gdje dolazi do prodiranja svjetlosti (eufotička
zona), u dubljem dijelu rijeke te podalje od obale kako bi se izbjeglo onečišćenje sedimentom.
Uzorkovanje fitoplanktona obavljalo se na dva moguća načina, ovisno o tome je li uzorak
predviđen za kasniju kvalitativnu ili kvantitativnu obradu. Mrežni uzorci fitoplanktona za
kvalitativnu analizu dobiveni su pocjeđivanjem 10 L vode tako što se je fitoplanktonska
mrežica po Burchardt-u potapala 10 puta u rijeku, a sadržaj mrežice skupljao se u plastičnu
bočicu. Dobiveni mrežni uzorak fiksiran je u 4%-tnoj otopini formaldehida (oko 11 mL). Za
kvantitativnu analizu uzeto je 100 mL nefiltiriranog uzorka koji je fiksiran sa 500 μm
Lugolove otopine (5 mL Lugolove otopine na 1 L uzorka) do svijetlo smeđe boje kako
pretjerana količina ne bi promijenila strukturu algi, a time i otežala determinaciju.
Kvalitativna analiza nedijatomejskih vrsta podrazumijevala je određivanje sastava
fitoplanktona i ocjenu relativne brojnosti. U determinaciji vrsta koristio se je svjetlosni
mikroskop (Carl Zeiss Jenna) pri povećanjima od 12,5x, 25x i 40x te računalni software
Moticam 2300. Trajni preparati dijatomeja također su se mikroskopirali navedenim
svjetlosnim mikroskopom, ali s imerzijskim objektivom pri povećanju od 100x. Kako bi se
osiguralo pravilno određivanje taksonomske pripadnost pojedine vrste korišteni su standardni
ključevi za determinaciju algi: Hindak i sur., 1975; Hindak, 1977-1990; Hindak i sur., 1978;
Krammer i Lange- Bertalot, 1986 i 1991; Komárek, 1973; Starmach, 1966). Nakon
determinacije, nomenklatura je vrsta usklađena prema bazi podataka AlgaeBase (Guiry i
Guiry, 2014).
Postupak kvantitativna analize podrazumijevao je određivanje brojnosti fitoplanktona, a
uključivao je bilježenje uočenih vrsta i njihovog broja na poznatoj površini komorice. Kako je
uzorak na neko vrijeme skladišten, suspendirane su se čestice istaložile na dno prilikom čega
dolazi do agregacije algi iz fitoplanktona na suspendirane čestice ili druge alge. Kako bi se
navedeno izbjeglo, bočica sa uzorkom se trodimenzionalno promiješala. Ručnom
homogenizacijom uzorka dobivena je željena resuspenzija koja oponaša prirodnu distrubuciju
alga u vodenom stupcu. Nakon homogenizacije, modificirane Utermöhl-ove komorice od
pleksiglasa volumena 1 mL punjene su uzorkom te su ostavljene sedimentirati minimalno 4
sata (Utermöhl, 1958). Sedimentirane fitoplanktonske jedinke brojane su inverznim
26
mikroskopom (Axiovert 25, Carl Zeiss® , Inc, Göttingen, Njemačka) pod povećanjem od
600x. Brojanje je izvršeno u dvije okomite pruge, tako da je za svaki uzorak izbrojano
najmanje 30 mikroskopskih polja i/ili 200 jedinki. Izračunat je prosječan broj jedinki u
volumenu suspenzije koji je određen površinom na dnu komorice i dubinom komorice. Broj
prebrojanih jedinki preračunat je na broj jedinki po litri (br. jed../L) prema sljedećoj formuli :
N = x * η
gdje je: N – broj jedinki po litri (br. jed./L)
x – ukupan broj svih prebrojanih jedinki, kolonija ili filamenata u transektima,
probnim poljima ili komorici
η – koeficijent za preračunavanje
Koeficijent za preračunavanje (η) se računa prema sljedećoj formuli:
η = Pk x 1000/ Px Vs
gdje je: η – koeficijent za preračunavanje
Pk – površina komorice izražena u mm2 ili u postotku (100 %)
Px – površina transekta ili svih probnih polja izražena u mm2 ili u postotku (x %)
Vs – volumen poduzorka koji se sedimentirao (mL)
Kvantitativna analiza podrazumijevala je i određivanje biomase fitoplanktona kao relevantnije
mjere ocjene ekološkog stanja od brojnosti. Nakon mjerenja dimenzija (npr. promjer, visina,
dužina, širina) najmanje 30 jedinki svake vrste, obliku fitoplanktonskih vrsta aproksimirana su
odgovarajuća geometrijska tijela te im je na taj način izračunat biovolumen u µm3/L
(Hillebrand i sur., 1999). S pretpostavkom da je volumen od 1 cm3 ekvivalentan masi od 1
mg, izračunata je biomasa fitoplanktona iz biovolumena jedinki (Javornický i Komárková,
1973; Sournia, 1978) na sljedeći način:
1 mm3/L = 1 cm3m3 = 1 mg/L 1 mm3m3 = 106 µm3/L = 1 µg/L
Ukupna biomasa jedinki određene svojte u jednoj litri vode dobivena je tako da se izračunata
biomasa jedne jedinke pomnožila s ukupnim brojem stanica u litri vode. Funkcionalne
skupine fitoplanktona određene su prema Reynolds i sur. (2002) te Padisák i sur. (2009).
27
3.4. Determinacija algi kremenjašica
3.4.1. Alge kremenjašice
Alge kremenjašice ili dijatomeje (Bacillariophyceae ili Diatomeae) su jednostanični ili
kolonijalni eukariotski mikroorganizmi. Ovoj skupini pripadaju većinom autotrofne,
heterokontne vrste koje sadrže klorofil a i c, iako postoje vrste koje u afotičkim uvjetima, uz
dostatan izvor organskog ugljika, imaju heterotrofan način ishrane. Manje od deset vrsta su
obligatno heterotrofne i nepigmentirane te pripadaju rodovima Nitzschia i Hantzschia.
Protoplast dijatomeja ne razlikuje se značajno u svojoj građi od protoplasta ostalih
eukariotskih algi te sadži iste organele (jezgra, mitohondriji, plastidi, diktiosomi itd.). Ono što
sve vrste ove skupine čini prepoznatljivima je transparentna stanična stijenka ili frustula (lat.
frustulum - djelić, mali dio) građena od visokog udjela silicijeva dioksida ili kremena i
manjeg udjela kristalizacijski vezane vode (SiO2 x nH2O) (Seckbach i Kociolek, 2011). Kako
je silicij glavni kemijski element koji sudjeluje u izgradnji stakla, a hidratiziran silicijev
dioksid je kemijski i strukturalno sličan mineralu opalu, za dijatomeje se koristi termin "alge u
staklenim ili opalnim kučicama" (web 7).
Slika 8. Građa ljušturice dijatomeje (Round i sur., 1990).
Frustula je multipartitna i uvijek se sastoji od dvije nasuprotno postavljene valve, jedne
formirane nakon stanične diobe i druge koja se nasljeđuje i nakon mnogostrukih podjela
stanice. Svaka je valva povezana sa postranim elementom ili pojasom (cingulum ili
mantellum) koji se sastoji od nekoliko copulae. Starija, gornja valva naziva se epivalva, a
28
povezana je sa postranim elementom ili epicungulum-om te zajedno čine epiteku (epitheca).
Nova, donja valva (hipovalva) i njezin pojas (hypocingulum) čine hipoteku (hypotheca). Kako
se valve razlikuju u veličini, epiteka i hipoteka ulaze jedna u drugu po principu poklopca i
kutije (Slika 8) (Round i sur., 1990).
3.4.2. Metoda čišćenja dijatomeja
Frustula štiti eukariotski protoplast, sudjeluje u apsorpciji nutrijenata, izmjeni plinova,
sekreciji staničnih produkata, a njezina morfologija čini osnovu u identifikaciji i klasifikaciji
dijatomeja (Seckbach i Kociolek, 2011). Determinacija algi kremenjašica temelji se na
uočavanju detaljnih struktura na njihovim ljušturicama. No, većinu je algi kremenjašica teško
determinirati prilikom kvalitativne analize uzorka pri zadanim povećanjima (100, 200 i 400x)
zbog prisutnosti staničnog sadržaja, naročito kloroplasta. Stoga, koristili smo metodu čišćenja
i izrade trajnih preparata kako bi uklonili organski i anorganski materijal što je omogućilo
bolje uočavanje struktura i preciznije određivanje dijatomeja u fitoplanktonskom uzorku.
Postupak čišćenja sastojao se od nekoliko navedenih koraka.
1. Ispiranje uzorka
Trajni su preparati izrađivani od konzerviranoga materijala koji je predhodno bio fiksiran u
4%- tnoj otopini formaldehida. Prvi se korak u izradi trajnih preparata sastojao od ispiranja
formaldehida iz konzerviranog uzorka upotrebom destilirane vode. Ispiranje se provodilo na
sljedeći način: u epruvetu sa 4 mL konzerviranog materijala dodali smo 4 mL destilirane vode
te razrijeđenu suspenziju dobro protresli. Kako bi ubrzali proces sedimentacije, uzorak smo
centrifugirali 2 minute na 1500 rpm-a. Nakon centrifugiranja, pažljivo smo odvojili
supernatant od taloga postupkom dekantiranja, pazeći da se uzorak ne zamuti. Navedeni
postupak ponovili smo još četiri puta.
2. Uklanjanje organske tvari iz uzorka
Nakon uklanjanja formaldehida, potrebno je ukloniti protoplast dijatomeja i ostali suvišni
organski materijal (npr. makroalge, fragmenti listova). Dobivenu suspenziju (4mL) dobro smo
protresli radi homogenizacije, a tada dodali 8 mL 30% vodikova peroksida, H2O2. Vodikov
smo peroksid oprezno dodavali prilikom prelijevanja kako bi spriječili prskanje. Suspenziju
29
smo zagrijavali u vodenoj kupelji 1-3 h na 90° C dok se nije u potpunosti odstranio organski
materijal.
3. Uklanjanje anorganske tvari iz uzorka
Valve dijatomeja iznenađujuće su stabilne u prisutnosti jakih kiselina, ali se razgrađuju pod
utjecajem lužina. Iz navedenog razloga, kalcijev ili magnezijev karbonat efikasno se uklanjaju
uz klorovodičnu ili nitratnu kiselinu uz blago zagrijavanje (Seckbach i Kociolek, 2011). U
posljednjem koraku, suspenziji smo dodali par kapi 1M klorovodične kiseline. Na završetak
reakcije kalcijeva karbonata i klorovodične kiseline ukazuje prestanak pjenjenja, što znači da
su svi karbonati uklonjeni iz uzorka. Ohlađenu suspenziju smo centrifugirali, prema
prethodno opisanom postupku, dekantirali supenatant i talogu dodali destiliranu vodu.
Postupak smo proveli još tri puta. Na kraju, očišćen dijatomejski talog resuspendirali smo u
maloj količini destilirane vode te pohranili u epruveti sa čepom. Destilirana se voda dodaje
kako bi se smanjila gustoća frustula na trajnom preparatu što je olakšalo kasniju
determinaciju.
3.4.3. Izrada trajnih preparata
Samo potpuno očišćen uzorak može se iskoristi se za izradu kvalitetnih trajnih preparata. Na
čiste pokrovnice nanijeli smo pomoću mikropipete količinu uzorka koja je u potpunosti
prekrila njegovu površinu (1mL) i ostavili ih da se suše pri sobnoj temperaturi na mjestu bez
vibracija. Nakon isparavanja suspenzije, na pokrovnom je stakalcu ostala tanka bijelo-siva
prevlaka dijatomejskog taloga. U izradi dijatomejskih mikroskopskih preparata između
uzorka i staklenih pločica stavlja se sredstvo za prekrivanje/montiranje (Naphrax, Hyrax),
preporučljivo ono s većim refrakcijskim indeksom od staklenih dijatomejskih ljušturica.
Sredstvo za montiranje stabilizira subjektni materijal i omogućava adhezijsko prijanjanje
predmetnice i pokrovnice. U istu svrhu, na malo zagrijanu predmetnicu stavili smo Canada
balzam i na nju postavili pokrovnicu (stranom s osušenim talogom prema balzamu).
Predmetnicu smo zagrijavali kako bi se smola raširila po čitavoj površini pokrovnog stakalca.
Histološkom smo iglicom istisnuli nastale mjehuriće zraka i preparat ostavili na hlađenje. Za
svaki od dva uzorka izrađena su četiri trajna preparata.
30
4. REZULTATI
4.1. Rezultati analize fizikalno-kemijskih svojstava vode
U rijeci Dravi pokraj Osijeka praćena su sljedeća fizikalno-kemijska svojstva vode:
temperatura zraka i vode, pH vrijednost, prozirnost vode, koncentracija otopljenog kisika,
zasićenost vode kisikom, električna provodljivost te koncentracija klorofila. Podaci o
vodostaju rijeke Drave preuzeti su od javne ustanove Hrvatske vode i odnose se na mjernu
postaju Osijek. Istraživano je razdoblje bilo karakterizirano niskim vrijednosima vodostaja
koji je na dan uzorkovanja u ožujku iznosio 127 cm. Nakon kratkotrajnog nešto višeg
vodostaja na početku ožujka, dolazi do naglog pada tijekom ostalog dijela mjeseca, s najnižim
vrijednostima u travnju koje su na datum uzorkovanja iznosile svega -23 cm (Slika 9).
Slika 9. Vodostaji Drave na vodomjernoj postaji Osijek u razdoblju od ožujka do kolovoza
2016. godine s označenim datumima uzorkovanja ( ) (Izvor: Hrvatske vode, VGO Osijek)
Tijekom istraživanog razdoblja, temperatura vode u rijeci mijenjala se je u skladu sa
promjenama temperature zraka; s porastom temperature zraka, rasla je i temperatura vode.
Povišenje temperature zraka za 11 ºC u travnju, uzrokovalo je porast temperature vode za 6,8
ºC. U oba razdoblja, temperatura zraka bila je viša od temperature vode (za 1,4 ºC u ožujku te
5,6 ºC u travnju). Zbog velikog toplinskog kapacitete vode, uočene su manje temperaturne
osciliralacije vode u usporedbi sa većim oscilacijama u temperaturi zraka. Očekivano, i
-100
-50
0
50
100
150
200
250
300
1-ožu-16 1-tra-16 1-svi-16 1-lip-16 1-srp-16 1-kol-16
Vodo
staj
Dra
ve (c
m)
31
temperatura vode i temperatura zraka bile su više tijekom proljetnog, nego zimskog razdoblja
(Slika 10).
Slika 10. Promjene temperature zraka i vode (ºC) u rijeci Dravi pokraj Osijeka tijekom
istraživanog razdoblja u 2016. godini
Prozirnost vode bila je niska tijekom oba istraživana razdoblja zahvaljujući većoj količini
suspendiranih čestica pijeska i mulja u vodi. U travnju je prozirnost bila veća i iznosila je 105
cm, dok je u ožujku bila niža s izmjerenom vrijednosti od 80 cm (Slika 11).
Slika 11. Promjena prozirnosti vode (cm) u rijeci Dravi pokraj Osijeka tijekom istraživanog
razdoblja u 2016. godini
9
20
7.6
14.4
0
5
10
15
20
25
3/2/2016 4/6/2016
Tem
pe
ratu
ra (
ᵒC)
Datum uzorkovanja
temperatura zraka
temperatura vode
80
105
0
20
40
60
80
100
120
3/2/2016 4/6/2016
Pro
zirn
ost
vo
de
(cm
)
Datum uzorkovanja
32
Rijeka je Drava u oba ispitivana perioda bila slabo alkalična. Izmjerena pH vrijednost u
ožujku iznosila je 8,13, a u travnju 8,51. Dakle, povećanje lužnatosti za 0,38 nije značajna
promjena pH vrijednosti vode (Slika 12).
Slika 12. Promjene pH vrijednosti vode rijeke Drave pokraj Osijeka tijekom istraživanog
razdoblja u 2016. godini
Vrijednosti električne provodljivosti riječne vode gotovo se i nisu mijenjale tijekom kasne
zime i ranoga proljeća. U travnju je izmjereno neznatno povećanje električne provodljivosti sa
374 μS/cm u ožujku na 379 μS/cm (Slika 13).
Slika 13. Promjene električne provodljivosti vode (μS/cm) rijeke Drave pokraj Osijeka
tijekom istraživanog razdoblja u 2016. godini
8.13
8.51
7.9
8
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
8.6
3/2/2016 4/6/2016
pH
vri
jed
no
st v
od
e
Datum uzorkovanja
374
379
371
372
373
374
375
376
377
378
379
380
3/2/2016 4/6/2016
Elek
trič
na
pro
vod
ljivo
st
vod
e (μ
S/cm
)
Datum uzorkovanja
33
Na slici 14 može se uočiti kako je na istraživanom lokalitetu koncentracija otopljenoga kisika
počela opadati od ožujka (12,23 mg/L) do travnja (10,62 mg/L) što je u skladu sa trendom
opadanja koncentracije kisika u vodi krečući se prema ljetnim mjesecima. Sukladno s
navedenim, temperaturna se krivulja vode svojim promjenama nalazila u obrnuto
proporcionalnom odnosu sa promjenama krivulje koncentracije kisika u vodi. O2
Slika 14: Promjene koncentracije otopljenog kisika (mg/L) u rijeci Dravi pokraj Osijeka
tijekom istraživanog razdoblja u 2016. godini
Promjene u zasićenju vode kisikom trebale su se mijenjati u skladu sa promjenama u
koncentraciji otopljenoga kisika u vodi. Sa povećanjem koncentracije otopljenoga kisika i
manjom temperaturom, očekivano je veće zasićenje vode kisikom u ožujku, u usporedbi sa
vrijednostima u travnju. No, zabilježeno je nešto veće zasićenje vode kisikom u travnju (108,1
%), nego u ožujku (93,3 %) (Slika 15).
12.23
10.62
9.5
10
10.5
11
11.5
12
12.5
3/2/2016 4/6/2016
Ko
nce
ntr
acija
oto
plje
no
g ki
sika
u
vo
di (
mg/
L)
Datum uzorkovanja
34
Slika 15. Promjene zasičenosti vode kisikom (%) u rijeci Dravi pokraj Osijeka tijekom
istraživanog razdoblja u 2016. godini
Koncentracije klorofila-a, -b i -c bile su međusobno značajno pozitivno korelirane tijekom
istraživanoga razdoblja. Veće vrijednosti koncentracije klorofila-a, -b i -c zabilježene su
tijekom ranoga proljeća, a niže vrijednosti određene su tijekom kasno zimskog perioda.
Tijekom istraživanog razdoblja uočena je veća razlika u koncentraciji klorofila-a u usporedbi
s koncentracijama klorofila-b i –c. Analizom uzorka u travnju (15,89 μg/L) utvrđena je
gotovo šest puta veća koncentracija klorofila-a u odnosu na ožujak (2,78 μg/L) (Slika 16). Na
slikama 17 i 18 može se uočiti kako je u ožujku koncentracija klorofila-b iznosila 0,40 μg/L, a
koncentracija klorofila-c 1,50 μg/L. U travnju je četverostruko povečanje koncentracije
klorofila-b rezultiralo vrijednošću od 1,69 μg/L, dok je koncentracija klorofila-c iznosila je
5,35 μg/L.
93.3
108.1
85
90
95
100
105
110
3/2/2016 4/6/2016
Zasi
ćen
je v
od
e k
isik
om
(%
)
Datum uzorkovanja
35
Slika 16. Koncentracija klorofila-a (μg/L) u rijeci Dravi pokraj Osijeka tijekom istraživanog
razdoblja u 2016. godini
Slika 17. Koncentracija klorofila-b (μg/L) u rijeci Dravi pokraj Osijeka tijekom istraživanog
razdoblja u 2016. godini
Slika 18. Koncentracija klorofila-c (μg/L) u rijeci Dravi pokraj Osijeka tijekom istraživanog
razdoblja u 2016. godini
2.78
15.89
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
3/2/2016 4/6/2015
Ko
nce
ntr
acij
a kl
oro
fila
-a
(μg/
L)
Datum uzorkovanja
0.4
1.69
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1.6
1.8
3/2/2016 4/6/2015
Ko
nce
ntr
acij
a kl
oro
fila
-b
(μg/
L)
Datum uzorkovanja
1.5
5.35
0
1
2
3
4
5
6
3/2/2016 4/6/2015
Ko
nce
ntr
acija
klo
rofi
la-c
(μ
g/L)
Datum uzorkovanja
36
4.2. Kvalitativni sastav fitoplanktona
Tijekom istraživanog razdoblja, u ožujku i travnju 2016. godine, kvalitativnom analizom, u
dva uzorka fitoplanktona rijeke Drave pokraj Osijeka, ukupno je pronađeno 142 svojta
fitoplanktona; od čega je određeno 127 vrsta, 20 varijateta, a 6 je određeno do kategorije roda.
Vrste su se svrstale u šest odjeljaka: Chlorophyta, Chrysophyta (Heterokontophyta),
Cryptophyta, Cyanobacteria, Dinophyta (Pyrophyta) i Euglenophyta. U ukupnom
kvalitativnom sastavu najzastupljeniji je bio taksonomski odjeljak Chrysophyta (72%),
odnosno njemu pripadajući razred Bacillariophyceae (dijatomeje) koji je u pravilu činio oko
68% ukupnog broja svojta. Svojte iz odjeljka Chlorophyta (zelene alge) bile su nešto manje
zastupljene s udjelom od 21% od čega je najviše bio zastupljen razred Chlorophyceae (14%).
Ostale taksonomske kategorije s najmanjim zastupljenostima bile su: Trebouxiophyceae (5%),
Chrysophyceae (4%), Cyanobacteria (3%), Euglenophyta (2%), Zygnematophyceae (2%),
Cryptophyta (1%) te Dinophyta (1%). Popis nađenih taksonomskih svojta fitoplanktona i
njihova vremenska dinamika kretanja prikazani su u tablici 2. Sumarni pregled postotne
zastupljenosti broja vrsta prema sistematskim kategorijama iznešen je na slici 19.
Slika 19. Postotna zastupljenost broja vrsta pojedinih sistematskih kategorija u ukupnom
kvalitativnom sastavu fitoplanktona rijeke Drave tijekom istraživanog razdoblja u 2016.
godini
CYANOBACTERIA3%
EUGLENOPHYTA2%
CRYPTOPHYTA1%
DINOPHYTA1%
CHRYSOPHYTA(72 %)
Chrysophyceae4%
CHRYSOPHYTA (72 %)
Bacillariophyceae68%
CHLOROPHYTA(21 %)
Chlorophyceae14%
CHLOROPHYTA(21 %)
Zygnematophyceae2%CHLOROPHYTA
(21 %)Trebouxiophyceae
5%
37
Najveći broj svojta u ukupnom kvalitativnom sastavu utvrđen je za odjeljak Chrysophyta
(102 svojta), od čega su 97 svojta (88 vrsta i 20 varijateta) pripadali vrsno najmnogobrojnijem
razredu Bacillariophyceae. Druga taksonomska kategorija koja je dominirala ukupnim brojem
vrsta bio je odjeljak Chlorophyta sa 30 svojta; odnosno njemu pripadajući razred
Chlorophyceae sa 20 svojta (19 vrsta i jednom svojtom određenom do kategorije roda).
Razred Trebouxiophyceae bio je predstavljen sa ukupno 7 vrsta, a razred Chrysophyceae sa 4
vrste i jednim rodom, dok je odjeljak Cyanobacteriae bio zastupljen sa 4 vrste. Po tri svojte
pripadale su odjeljku Euglenophyta i razredu Zygnematophyceae. Najmanjim brojem vrsta
predstavljeni su odjeljci Dinophyta sa dvije svojte (1 vrsta i 1 rod) i Cryptophyta sa samo
jednim rodom (Slika 20).
Slika 20. Ukupan broj svojti pojedinih sistematskih kategorija u ukupnom kvalitativnom
sastavu fitoplanktona rijeke Drave tijekom istraživanog razdoblja u 2016. godini
Iz slike 21 vidljivo je da je tijekom istraživanog razdoblja najveći broj svojta utvrđen u
travnju, ukupno 122, dok je mjesec ožujak imao nešto manje raznolik kvalitativan sastav
fitoplanktona (100 svojta). Generalno, broj svojti većine taksonomskih kategorija ostao je isti
ili se je povećao prilikom prijelaza iz kasno zimke sezone u rano proljetni period. I u ožujku i
u travnju najdominantniji je bio razred Bacillariophyceae (odjeljak Chrysophyta), kojega je
na drugom mjestu slijedio razred Chlorophyceae. U ožujku je određen nešto veći kvalitativan
sastav odjeljaka Cyanobacteria i Euglenophyta u usporedbi sa brojem svojta u travnju.
0
20
40
60
80
100
4 3 1 2 5
97
207
3
Uku
pan
bro
j svo
jta
38
Slika 21. Promjene broja svojta u kvalitativnom sastavu fitoplanktona rijeke Drave u ožujku i
lipnju 2016. godine
Relativna brojnost fitoplanktonskih vrsta prikazana je u Tablici 2. Vrste dijatomeja koje su i u
ožujku i u travnju bile gotovo masovno zastupljene (kategorija 4-5) su Asterionella formosa
(Sl.9.1.) i Stephanodiscus hantzschii (Sl.9.2.), a brojne vrste (kategorija 4) bile su i Synedra
ulna (Sl.9.3.) te Tabellaria fenestrata (Sl.9.4.). Fragilaria acus (Sl.9.5.) bila je umjereno do
brojno zastupljena vrsta (kategorija 3-4), dok su umjerenu zastupljenost (kategorija 3) imale
vrste kao što su: Cymbella ventricosa, Diatoma vulgare var. vulgare, Gomphonema
olivaceum, Navicula lanceolata, Nitzschia acicularis, Nitzchia sigmoidea (Sl.9.6) i
Rhoicosphenia curvata. U kvalitativnom sastavu Cyclotella meneghiniana, Cocconeis
placentula i Cymbella cistula (Sl.9.2.,9.7.,9.8.) bile su rijetko do umjereno prisutne vrste.
Od cijanobakterija vrsta Aphanisomenon gracile (Sl.9.9) imala je umjerenu prisutnost u
ožujku, a u istoj kategoriji zastupljenost nalazile su se zelene alge Dictyosphaerium
pulchellum (Sl.9.10) u ožujku i Koliella longiseta (Sl.9.11) u travnju. Vrste ostalih navedenih
taksonomskih skupina bile su ili povremeno (kategorija 1) ili rijetko (kategorija 2) prisutne.
Također, u kvalitativnom sastavu fitoplanktona rijeke Drave tijekom oba istraživana mjeseca
utvrđena je invazivna vrsta Didymosphenia geminata (Sl.9.12) koja je uvrštena u kategoriju 1,
odnosno bila je povremeno prisutna vrsta. Slike odabranih vrsta prikazane su u Prilogu 1.
0
20
40
60
80
100
120
3/2/2016 4/6/2016
Bro
j svo
jta
Datum uzorkovanja
Zygnematophyceae
Trebouxiophyceae
Chlorophyceae
Bacillariophyceae
Chrysophyceae
Dinophyta
Cryptophyta
Euglenophyta
Cyanobacteria
39
Tablica 2. Kvalitativni sastav i procjena relativne brojnosti fitoplanktona rijeke Drave pokraj
Osijeka u ožujku i travnju 2016. godine
VRSTA Relativna brojnost 2.3.2016. 6.4.2016
CYANOBACTERIA Aphanizomenon gracile (Lemmerman) Lemmerman 3 1-2 Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing 1 - Oscillatoria limosa C.Agardh ex Gomont 2 1 Pseudanabaena limnetica (Lemmerman) Komárek 1 1
EUGLENOPHYTA Euglena sp. 1 - Euglena tripteris (Dujardin) Klebs 1 - Euglena viridis - 1
CRYPTOPHYTA Cryptomonas sp. 1 1
DINOPHYTA (Pyrophyta) Glenodinium sp. 1 1 Peridinium cinctum (O.F.Müller) Ehrenberg 2 1
CHRYSOPHYTA (Heterokontophyta) Razred: Chrysophyceae Chrysococcus rufescens G.A.Kelbs 1 1 Dinobryon divergens O.E.Imhof 2 2 Mallomonas acaroides Perty - 1 Mallomonas sp. 1 - Synura uvella Ehrenberg 2 1 Razred: Bacillariophyceae Achnanthes exigua Grunow 1 - Achnanthes hungarica (Grunow) Grunow 1 - Achnanthes inflata (Kützing) Grunow - 1 Achnanthes lanceolata var. dubia Grunow 1 - Achnanthes lanceolata var. elliptica Cleve 1 1 Achnanthes lanceolata var. lanceolata 2 2 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 2 2 Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen 1 1 Amphora ovalis (Kützing) Kützing 1 1 Amphora pediculus (Kützing) Grunow ex A.Schmidt 1 1 Amphora veneta Kützing 1 -
40
Asterionella formosa Hassall 4-5 4-5 Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve 1 1 Caloneis silicula var. minuta (Grunow) F.W.Mills 1 1 Caloneis silicula var. ventricosa (Ehrenberg) (Donkin) Cleve 1 - Cocconeis pediculus Ehrenberg 1 1 Cocconeis placentula Ehrenberg 2-3 2-3 Cyclostephanos invisitatus (Hohn & Hellermann) Theriot, Stoermer & Håkasson
1 1
Cyclotella distinguenda Hustedt 1 1 Cyclotella meneghiniana Kützing 2-3 2-3 Cymatopleura elliptica var. elliptica (Brébisson) W.Smith - 1 Cymatopleura elliptica var. nobilis (Hantzsch) Hustedt 1 1 Cymatopleura solea var. regula (Ehrenberg) Grunow 2 1 Cymatopleura solea var. solea (Brébisson & Godey) W.Smith 1 - Cymbella cistula (Ehrenberg) O.Kirchner 2-3 2-3 Cymbella ehrenbergii Kützing - 1 Cymbella lanceolata (C.Agardh) Kirchner 1 1 Cymbella naviculiformis Auerswald ex Heiberg - 1 Cymbella prostata (Berkeley) Cleve 1 1 Cymbella ventricosa (C.Agardh) C.Agardh 3 3 Diatoma tenue var. elongatum Lyngbye 1 1 Diatoma vulgare var. grande (W.Smith) Grunow 1 1 Diatoma vulgare var. vulgare Bory de Saint-Vincent 3 3 Didymosphenia geminata (Lyngbye) M.Schmidt 1 1 Eunotia acus var. fallax - 1 Fragilaria acus (Kützing) Lange-Bertalot 3-4 3-4 Fragilaria capucina var. mesolepta (Rabenhorst) Rabenhorst - 1 Fragilaria capucina var. vaucheriae (Kützing) Lange-Bertalot 1-2 1-2 Fragilaria crotonensis Kitton 3 3 Fragilaria pinnata Ehrenberg 1 1 Gomphonema angustatum (Kützing) Rabenhorst 1 1 Gomphonema olivaceoides Hustedt - 1 Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brébisson 3 3 Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing - 1 Gomphonema tergestinum (Grunow) Fricke - 1 Gomphonema truncatum Ehrenberg - 1 Gyrosigma attenuatum (Kützing) Rabenhorst 2 1 Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst 2 1 Hannaea arcus (Ehrenberg) R.M.Patrick 1 1 Hantzschia amphioxys (Ehrenberg) Grunow 1 - Meridion circulare (Greville) C.Agardh 1 1 Navicula anglophila Lange-Bertalot 2 2 Navicula capitata var. capitata Ehrenberg 2 2
41
Navicula confervacea (Kützing) Grunow - 1 Navicula cuspidata (Kützing) Kützing - 1 Navicula cryptotenella Lange-Bertalot 1 1 Navicula detenta Hustedt - 1 Navicula elginensis (W.Gregory) Ralfs 1 1 Navicula exiqua (Gregory) Grunow 1 1 Navicula gracilis Ehrenberg 2 2 Navicula lanceolata Ehrenberg 3 3 Navicula menisculus Schumann 2 2 Navicula protracta (Grunow) Cleve - 1 Navicula radiosa Kützing 1 1 Navicula reinhardtii (Grunow) Grunow 1 1 Navicula seminulum Grunow - 1 Navicula slesvicensis Grunow 1 1 Neidium ampliatum (Ehrenberg) Krammer - 1 Neidium dubium (Ehrenberg) Cleve 1 - Nitzschia acicularis (Kützing) W.Smith 3 3 Nitzschia amphibia Grunow 1 1 Nitzschia filiformis (W.Smith) Van Heurck 1 - Nitzschia holsatica Hustedt - 1 Nitzschia linearis W.Smith 1 1 Nitzschia palea (Kützing) W.Smith 2 2 Nitzschia recta Hantzsch ex Rabenhorst - 1 Nitzchia sigmoidea (Nitzsch) W.Smith 3 3 Nitzschia sinuata var. tabellaria (Grunow) Grunow - 1 Opephora martyi Héribaud-Joseph - 1 Pinnularia lundii Hustedt - 1 Pinnularia microstauron var. brebissonii (Kützing) Mayer - 1 Rhoicosphenia curvata (Kützing) Grunow 3 3 Sellaphora bacillum (Ehrenberg) D.G.Mann 1 1 Stauroneis anceps Ehrenberg 1 1 Stauroneis smithii Grunow - 1 Stephanodiscus hantzschii Grunow 4-5 4-5 Stephanodiscus neoastraea Håkansson & Hickel 1 - Surirella brebissonii Krammer & Lange-Bertalot 1 1 Surirella caproni Brébisson ex F.Kitton 1 - Surirella elegans Ehrenberg 1 - Surirella tenera W.Gregory - 1 Synedra capitata Ehrenberg - 1 Synedra parasitica var. parasitica (W.Smith) Hustedt 1 1 Synedra parasitica var. subconstricta (Grunow) Hustedt - 1 Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 4 4 Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing 4 4
42
Tabellaria flocculosa (Roth) Kützing - 1
CHLOROPHYTA Razred: Chlorophyceae Actinastrum hantzschii Lagerheim 2 2 Ankistrodesmus gracilis (Reinsch) Korshikov 1 - Chlamydomonas sp. 2 2 Coenochloris pyrenoidosa Korshikov - 1 Eudorina elegans Ehrenberg 2 2 Golenkinia radiata Chodat - 1 Gonium sociale (Dujardin) Warming 2 2 Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hindák 1 1 Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová 3 3 Pandorina morum (O.F.Müller) Bory - 1 Pediastrum boryanum (Turpin) Meneghini 2 2 Pediastrum duplex Meyen 2 2 Pediastrum simplex Meyen 1 1 Scenedesmus abundans (O.Kirchner) Chodat - 1 Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat 2 2 Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson 2 2 Scenedesmus magnus Meyen 1 1 Scenedesmus opoliensis P.G.Richter 1 - Stigeoclonium tenue (C.Agardh) Kützing - 1 Tetraëdron limneticum Borge - 1 Razred: Trebouxiophyceae Chlosteriopsis acicularis (Chodat) J.H.Belcher & Swale - 1 Crucigenia quadrata Morren 1 2 Dictyosphaerium pulchellum H.C.Wood 3 2 Koliella longiseta (Vischer) Hindák 2 3 Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat - 1 Micractinium pusillum Fresenius - 1 Oocystis lacustris Chodat - 1 Razred: Zygnematophyceae (Conjugatophyceae) Closterium gracile Brébisson ex Ralfs - 1 Cosmarium phaseolus Brébisson ex Ralfs - 1 Staurastrum sp. Gracile ili paradoxum 1 -
Legenda: 1-povremena vrsta, 2-rijetka vrsta, 3-umjereno prisutna vrsta, 4-brojna vrsta, 5-
masovno prisutna vrsta
43
4.3. Kvantitativni sastav fitoplanktona
Kvalitativnom analizom fitoplanktona rijeke Drave pokraj Osijeka utvrđene su velike razlike
u vrijednostima broja jedinki i biomase fitoplanktona u istraživanim mjesecima. Srednja
vrijednost broja jedinki iznosila je 7,63x106 ind./L, dok je srednja vrijednost biomase iznosila
13,1 mg/L. U uzorku fitoplanktona u ožujku utvrđen je ukupni broj jedinki od 3,54x106
ind./L, a u travnju brojnost jedinki iznosila je 11,71x106 ind./L što je trostruko povećanje
broja jedinki u travnju u usporedbi sa vrijednostima u ožujku (Slika 22).
Slika 22. Promjena broja jedinki fitoplanktona x106 ind./L rijeke Drave pokraj Osijeka u
ožujku i travnju 2016. godine
Taksonomska skupina koja je svojim brojem vrsta najviše doprinijela ukupnom količinskom
sastavu i to tijekom oba istraživana mjeseca bio je odjeljak Chrysophyta čija se brojnost
kretala od 3,03x106 ind./L u ožujku do 10,70x106 ind./L u travnju. Odnosno, njemu
pripadajući razred Bacillariophyceae (od 2,94x106 ind./L do 10,52x106 ind./L). U skladu sa
rezultatima kvalitativne analize, uočen je pad brojnosti određenih vrsta iz odjeljka
Cyanobacteria te porast broja vrsta razreda Chlorophyceae u mjesecu travnju. Stoga, nije
utvrđeno tkz. „cvjetanje“ cijanobakterija. Razred Chrysophyceae najmanje je pridonio
ukupnom broju vrsta (Slika 23A). Taksonomske skupine Euglenophyta, Cryptophyta,
Dynophyta te Zygnematophyceae nisu zabilježene kvantitativnom analizom.
3.54
11.71
0
2
4
6
8
10
12
14
3/2/2016 4/6/2016
Bro
j jed
inki
x 10
6in
d./
L
Datum uzorkovanja
44
Slika 23. Broj jedinki fitoplanktona x106 ind./L (A) i biomasa (mg/L) (B) određenih
sistematskih skupina rijeke Drave pokraj Osijeka u ožujku i travnju 2016. godine
Neke od vrsta čija je brojnost utvrđena u oba mjeseca istraživanog razdoblja bile su (Tablica
3): Chrysococcus ruphescens (0,09x106 ind./L u ožujku), većina vrsta razreda
Bacillariophyceae kao što su Asterionella formosa, Cyclotella meneghiniana, Diatoma
vulgare, Fragilaria capucina, Tabellaria fenestrata, Stephanodiscus hantzschii, Synedra ulna
itd. Sve vrste alga kremenjašica i zelenih alga bile su prisutne u nešto većoj brojnosti tijekom
travnja. Rod Monoraphidium također je bio prisutan i u ožujku i u travnju, zatim vrste
Crucigenia quadrata te Koliella longiseta.
Vrste koje su bile zastupljene sa najvećim brojem jedinki po litri vode bile su Cyclotella
meneghiniana (ožujak 0,53x106 ind./L, travanj 2,41x106 ind./L) te Stephanodiscus hantzschii
(ukupno u ožujku 1,99x106 ind./L te u travnju 5,64x106 ind./L). Dobru zastupljenost pokazale
su i vrste Aphanizomenon gracile 0,42x106 ind./L u ožujku, a tijekom travnja to su bile:
Asterionella formosa (0,36x106 ind./L), Nitzschia acicularis (0,76x106 ind./L), Fragilaria
acus (0,45x106 ind./L), Tabellaria fenestrata (0,38x106 ind./L), Monoraphidium contortum
(0,45x106 ind./L) i Kolliela longiseta (0,40x106 ind./L).
Najmanji broj jedinki po litri vode određen je u ožujku za vrste kao što su: Aulacoseira
granulata var. angustissima, većina vrsta roda Navicula, Crucigenia quadrata i Koliella
longiseta sve u brojnosti od 0,01x106 ind./L.
0
2
4
6
8
10
12
Bro
j je
din
ki (
ind
./L
x 10
6)
A) 2.3.2016
6.4.2016
02468
1012141618
Bio
mas
a (m
g/L)
B) 2.3.20166.4.2016
45
Ukupna biomasa fitoplanktona bila je u značajnoj korelaciji s brojem jedinki fitoplanktona i
koncentracijom klorofila-a. U uzorku fitoplanktona u ožujku ukupna biomasa iznosila je 6,64
mg/L, dok je u travnju zabilježena vrijednost biomase od 19, 56 mg/L. Ukupna se biomasa
povećala za oko tri puta tijekom rano proljetnog razdoblja u odnosu na kasno zimski period
kako je prikazano na slici 24. Stoga, promjena ukupne biomase bila je u skladu sa
promjenama ukupnog količinskog sastava (broja vrsta) tijekom istraživanog razdoblja.
Taksonomska skupina koja je brojem vrsta dominirala u ukupnom količinskom sastavu
najviše je doprinijela i ukupnoj biomasi (razred Bacillariophyceae) (Slika 23B). Također, u
kvantitativnom sastavu fitoplanktona rijeke Drave ukupno je utvrđeno 38 svojta od kojih je 6
bilo zastupljeno s više od 5% ukupne biomase fitoplanktona (Slika 25).
Slika 24. Promjene biomase fitoplanktona (mg/L) rijeke Drave pokraj Osijeka u ožujku i
travnju 2016. godine
6.64
19.56
0
5
10
15
20
25
3/2/2016 4/6/2016
Bio
mas
a (m
g/L)
Datum uzorkovanja
46
4.4. Funkcionalne skupine fitoplanktona
Sveukupne svojte određene kvantitativnom analizom svrstane su u 12 sljedećih funkcionalnih
skupina: C, D, E, H1, J, MP, N, P, TB, X1, X2 i X3 (Slika 26, Tablica 4). Među njima je šest
funkcionalnih skupina bilo zastupljeno s više od 5% ukupne biomase u ožujku i/ili travnju: C,
D, E, H1, MP i P (Slika 27).
U ožujku je utvrđeno ukupno deset funkcionalnih skupina od kojih su četiri grupe (C, D, H1 i
P) najviše doprinijele ukupnoj biomasi fitoplanktona. Dvije funkcionalne skupine bile su
dobro razvijene sa sličnim vrijednostima biomase: C (0,43 mg/L; 6,48%) i P (0,30 mg/L;
4,52%), dok je MP grupa bila subdominantna (0,27 mg/L; 4,11%). Vrlo dobro je bila
razvijena H1 grupa koja je činila gotovo 15% ukupne biomase (0,99mg/L; 14,91%), odnosno
njoj pripadajuća vrsta Aphanizomenon gracile. U travnju je došlo do pojave E i X2 skupine uz
izostanak H1 grupe što je činilo sveukupno jedanaest zabilježenih funkcionalnih grupa. I u
travnju i u ožujku najdominantnija je bila D skupina koja je u oba razdoblja činila nešto više
od 67% ukupne biomase. Uz skupinu D, na povećanje ukupne biomase u travnju utjecale su i
skupine C (2,40 mg/L; 12,27%), E (1,62 mg/L; 8,28%) te MP skupina (1,53 mg/L; 7,82%)
koja je iz subdominantne prešla u dominantnu skupinu.
Kasno zimski, odnosno ranoproljetni razvoj fitoplanktona započeo je dominacijom alga
kremejašica (Bacillariophyceae) koje su u ožujku činile preko 84%, a u travnju preko 90%
ukupne biomase. Iz navedenog razreda vrsta Stephanodiscus hantzschii skupine D je činila
više od 50% ukupne biomase tijekom oba istraživana mjeseca. Od ostalih dijatomeja jedino je
Cyclotella meneghiniana (C skupina) bila predstavljena sa više od 5% biomase i u ožujku i u
travnju. Druge vrste koje su značajnije doprinijele ukupnoj biomasi u travnju bile su:
Asterionella formosa (4,29%) iz skupine C; iz skupine D Fragilaria acus (8,03%) te Diatoma
vulgare var.vulgare (7,52%) skupine MP. Malobrojne zelene alge nisu značajno pridonjele
ukupnoj biomasi, činile su tek 1% u ukupnoj biomasi tijekom travnja. U istom mjesecu
Dinobryon divergens (skupina E) razreda Chrysophyceae je imao dobru zastupljenost od
8,28%.
47
Slika 25. Postotna zastupljenost dominantnih vrsta koje su prisutne s više od 5% u ukupnoj
biomasi fitoplanktona u ožujku i travnju 2016. godine
Kodovi vrsta: CYCMEN – Cyclotella meneghiniana Kützing; FRAACU – Fragilaria acus
(Kützing) Lange-Bertalot; STEHAN- Stephanodiscus hantzschii Grunow; DINDIV -
Dinobryon divergens O.E.Imhof; APHGRA - Aphanizomenon gracile (Lemmerman)
Lemmerman; DIAVULvul - Diatoma vulgare var. vulgare Bory de Saint-Vincent
Slika 26. Promjene ukupne biomase fitoplanktona (mg/L) prema funkcionalnim skupinama
(FG) u rijeci Dravi pokraj Osijeka u ožujku i travnju 2016. godine
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
3/2/2016 4/6/2016
Rel
ativ
na
bio
mas
a (%
)
Datum uzorkovanja
CYCMEN FRAACU STEHAN DINDIV APHGRA DIAVULvul Ostalo
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
3/2/2016 4/6/2016
Bio
mas
a (m
g/L)
X3
X2
X1
TB
P
N
MP
J
H1
E
D
C
48
Slika 27. Postotna zastupljenost dominantnih funkcionalnih skupina (FG) koje su prisutne sa
više od 5% u ukupnoj biomasi fitoplanktona u ožujku i travnju 2016. godine
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
3/2/2016 4/6/2016
Rel
ativ
na
bio
mas
a (%
)
Datum uzorkovanja
C D E H1 MP P Ostale FG
49
Tablica 3. Kvantitativni sastav fitoplanktona rijek Drave pokraj Osijeka u ožujku i travnju 2016.godine
Godina 2016. VRSTA kod vrste broj jedinki (ind./L x 106) biomasa fitoplanktona (mg/L)
2. ožujak 6. travanj 2. ožujak 6. travanj CYANOBACTERIA Aphanizomenon gracile (Lemmerman) Lemmerman APHGRA 0,42 - 0,99 - Ukupno: 0,42 - 0,99 -
CHRYSOPHYTA Chrysophyceae Chrysococcus ruphescens G.A.Kelbs CHRRUP 0,09 0,02 0,02 0,01 Dinobryon divergens O.E.Imhof DINDIV - 0,16 - 1,62 Ukupno: 0,09 0,18 0,02 1,63 Bacillariophyceae Aulacoseira granulata var. angustissima (O. Müller) Simonsen
AULGRAang 0,01 - 0,02 -
Asterionella formosa Hassall ASTFOR 0,03 0,36 0,08 0,84 Cocconeis placentula Ehrenberg COCPLA 0,01 - 0,01 - Cyclotella distinguenda Hustedt CYCDIS 0,01 - 0,01 - Cyclotella meneghiniana Kützing CYCMEN 0,53 2,41 0,34 1,56 Cymbella ventricosa (C.Agardh) C.Agardh CYMVEN 0,01 - 0,01 - Diatoma vulgare var. vulgare Bory de Saint-Vincent DIAVULvul 0,01 0,04 0,22 1,47 Fragilaria acus (Kützing) Lange-Bertalot FRAACU 0,07 0,45 0,26 1,57 Fragilaria capucina Desmazières FRACAP 0,05 0,02 0,28 0,13 Fragilaria crotonensis Kitton FRACRO - 0,04 - 0,01 Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brébisson GOMOLI 0,01 0,09 0,002 0,02
50
Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst GYRACU 0,01 - 0,02 - Hannaea arcus (Ehrenberg) R.M.Patrick HANARC 0,01 - 0,004 - Navicula capitata var. capitata Ehrenberg NAVCAPcap - 0,02 - 0,01 Navicula cryptotenella Lange-Bertalot NAVCRY 0,01 - 0,003 - Navicula elginensis (W.Gregory) Ralfs NAVELG 0,01 - 0,01 - Navicula gracilis Ehrenberg NAVGRA 0,01 - 0,002 - Navicula lanceolata Ehrenberg NAVLAN 0,04 0,16 0,08 0,29 Navicula rhynchocephala Kützing NAVRHY 0,01 - 0,01 - Nitzschia acicularis (Kützing) W.Smith NITACI 0,04 0,76 0,01 0,18 Nitzschia palea (Kützing) W.Smith NITPAL 0,04 0,07 0,004 0,01 Rhoicosphenia curvata (Kützing) Grunow RHOCUR 0,01 0,02 0,003 0,01 Stephanodiscus hantzschii Grunow * STEHAN 0,83 2,38 1,04 2,99 Stephanodiscus hantzschii Grunow STEHAN 1,16 3,26 2,91 8,19 Surirella brebissonii Krammer & Lange-Bertalot SURBRE 0,01 0,02 0,02 0,05 Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg SYNULN 0,02 0,02 0,23 0,26 Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing TABFEN 0,01 0,38 0,003 0,15 Ukupno: 2,94 10,52 5,59 17,74 Ukupno: 3,03 10,70 5,62 19,37
CHLOROPHYTA Chlorophyceae Actinastrum hantzschii Lagerheim ACTHAN - 0,02 - 0,02 Chlamydomonas sp. CHLSP - 0,02 - 0,02 Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hindák MONARC 0,02 0,02 0,002 0,002 Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová
MONCON 0,04 0,45 0,001 0,02
Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat SCEACU - 0,02 - 0,08 Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson SCEQUA 0,02 - 0,02 -
51
Ukupno: 0,08 0,54 0,02 0,14 Trebouxiophyceae Crucigenia quadrata Morren CRUQUA 0,01 0,04 0,001 0,01 Koliella longiseta (Vischer) Hindák KOLLON 0,01 0,40 0,001 0,06 Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat LAGGEN - 0,02 - 0,002 Ukupno: 0,01 0,47 0 0,07 Ukupno: 0,09 1,01 0,02 0,2
UKUPNO: 3,54 11,71 6,64 19,56
52
Tablica 4. Funkcionalne skupine fitoplanktona rijeke Drave pokraj Osijeka u ožujku i travnju u 2016. godine
Godina 2016.
Funkcionalna grupa (FG)
Rod/ vrsta svrstana u FG % biomase fitoplanktona
2.ožujak 6.travanj
C
Asterionella formosa Hassall 1,20 4,29 Cyclotella distinguenda Hustedt 0,15 - Cyclotella meneghiniana Kützing 5,12 7,98 Ukupno: 6,48 12,27
D
Fragilaria acus (Kützing) Lange-Bertalot 3,92 8,03 Nitzschia acicularis (Kützing) W.Smith 0,15 0,92 Nitzschia palea (Kützing) W.Smith 0,06 0,05 Stephanodiscus hantzschii Grunow 59,49 57,16 Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 3,46 1,33 Ukupno: 67,08 67,48
E Dinobryon divergens O.E.Imhof - 8,28 H1 Aphanizomenon gracile (Lemmerman) Lemmerman 14,91 -
J
Actinastrum hantzschii Lagerheim - 0,10 Crucigenia quadrata Morren 0,02 0,05 Lagerheimia genevensis (Chodat) Chodat - 0,01 Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat - 0,41 Scenedesmus quadricauda (Turpin) Brébisson 0,30 - Ukupno: 0,32 0,57
MP Cocconeis placentula Ehrenberg 0,15 - Diatoma vulgare var.vulgare Bory de Saint-Vincent 3,31 7,52 Gyrosigma acuminatum (Kützing) Rabenhorst 0,30 -
53
Rhoicosphenia curvata (Kützing) Grunow 0,05 0,05 Surirella brebissonii Krammer & Lange-Bertalot 0,30 0,26 Ukupno: 4,11 7,82
N Tabellaria fenestrata (Lyngbye) Kützing 0,05 0,77
P Aulacoseira granulata var. angustissima (O.Müller) Simonsen 0,30 - Fragilaria capucina Desmazières 4,22 0,66 Fragilaria crotonensis Kitton - 0,05 Ukupno: 4,52 0,72
TB
Cymbella ventricosa (C.Agardh) C.Agardh 0,15 - Gomphonema olivaceum (Hornemann) Brébisson 0,03 0,10 Hannaea arcus (Ehrenberg) R.M.Patrick 0,06 - Navicula capitata var. capitata Ehrenberg - 0,05 Navicula cryptotenella Lange-Bertalot 0,05 - Navicula gracilis Ehrenberg 0,03 - Navicula elginensis (W.Gregory) Ralfs 0,15 - Navicula lanceolata Ehrenberg 1,20 1,48 Navicula rhynchocephala Kützing 0,15 - Ukupno: 1,82 1,64
X1
Monoraphidium arcuatum (Korshikov) Hindák 0,03 0,01 Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová 0,02 0,10 Ukupno: 0,05 0,11
X2 Chlamydomonas sp. - 0,10
X3
Chrysococcus ruphescens G.A.Kelbs 0,30 0,05 Koliella longiseta (Vischer) Hindák 0,02 0,31 Ukupno: 0,32 0,36
54
5. RASPRAVA
Većina rijeka umjerenih područja koje pripadaju kategoriji četvrtog ili višeg reda imaju
karakteristične i uglavnom dobro razvijene fitoplanktonske zajednice koje karakteriziraju
redovne i predvidljive promjene u abundanciji i sastavu (Reynolds i Descy, 1996). Stanković i
sur. (2012 i 2013) su isto tako utvrdili u svojim istraživanjima da su hrvatske nizinske rijeke
pogodno stanište u kojima postoji dobro razvijena fitoplanktonska zajednica. Kako se sve
predhodno navedene činjenice odnose i na istraživanu dionicu, opravdani su i razumljivi
rezultati dobiveni florističkom analizom fitoplanktona koji potvrđuju da je rijeka Drava pored
Osijeka u ispitivanom razdoblju raznolika vrstama.
Generalno prihvaćena činjenica o različitom podrijetlu riječnog fitoplanktona (Reynolds,
1988) može se prijemijeniti i na alge predmetne rijeke. Pravi planktonski organizmi rijeke
Drave svoje indirektno podrijetlo duguju vodama uz rijeku (močvare i poplavna područja) te
manjim sporotekućim pritokama. Kako je Drava velika nizinska rijeka u kojoj je vrijeme
zadržavanja vode dovoljno dugo, dolazi i do razvoja neposrednog, pravog potamoplanktona u
ustajalim dijelovima same tekućice i sporo tekućim rukavcima (Popović, 1985). Pronađeni
predstavnici pravog riječnog fitoplanktona dravske vode su: planktonske alge kremenjašice
redova Centrales, centrice (rodovi Aulacoseira, Cyclotella, Stephanodiscus) i Pennales
(rodovi Asterionella, Diatoma, Fragilaria, Nitzschia), modrozelene alge (rodovi
Aphanizomenon, Microcystis, Pseudanabaena) te klorokokalne zelene alge (rodovi
Actinastrum, Scenedesmus i Pediastrum). Navedene su takse u skladu sa popisom najčešćih
vrsta planktonskih alga velikih rijeka (Reynolds, 1994; Rojo i sur., 1994). Osim pravih
planktonskih, utvrđene su vrste koje imaju karakter bentonskih biljaka kao što su: penate
(rodovi Gyrosigma, Navicula, Surirella), od cijanobakterija rod Oscillatoria te rod
Stigeoclonium zelenih alga. Postoji mogućnost da je prisutnost ovih vrsta, koje inače imaju
karakter obraštajnih ili bentoskih zajednica, u planktonu rezultat turbidnosti toka, jakog i
nepravilnog strujanja vode rijeke Drave koje ih otkida i odnosi sa dna ili obraštaja.
Biološka raznolikost fitoplanktona bila je gotovo ujednačena u ožujku i travnju kako se nisu
utvrdile značajne razlike u vrsnome sastavu. Kvalitativnom analizom fitoplanktona utvrđeno
je 100 svojta u ožujku, njihov broj u travnju bio je nešto veći i iznosio je 122, što sveukupno
čini 142 različitih determiniranih svojta potamoplanktona tijekom ranoproljetnog razdoblja. U
ukupnom kvalitativnom sastavu, najbrojnije su bili predstavljeni odjeljci Chrysophyta (102
55
svojta od čega 97 Bacillariophyceae) i Chlorophyta (30 svojta). Velikom biološkom
raznolikosti posebno se istaknuo rod Navicula što potvrđuje činjenica o pronađenih 16
umjereno do povremeno prisutnih vrsta toga roda. Kiss i sur. (2012) primjerice ističu da
bioraznolikost vrsta centrica raste sa povećanjem veličine rijeke (reda rijeke) zbog velikog
broja pritoka koje svojim flornim sastavom obogaćuju matičnu rijeku. Nadalje, sličan
kvalitativan sastav fitoplanktona utvrdio je Popović (1985) 1983. godine kada je u ožujku
zabilježio 96, a u travnju 117 vrsta alga. Također su u ukupnom kvalitativnom sastavu
fitoplanktona ova dva ranoproljetna mjeseca dominantne skupine bile Chrysophyta sa 64 vrsta
(od čega 58 dijatomeja) i Chlorophyta (39 vrsta). Stoga, osim nešto veće raznolikosti alga
kremenjašica, vrsni se sastav rijeke Drave za navedeno razdoblje i nije značajno mijenjao od
sredine 80-tih godina do danas.
Uzorak fitoplanktona u ožujku odlikovao se malim brojem jedinki od 3,54x106 ind./L, da bi u
travnju došlo do trostrukog povećanja brojnosti u iznosu od 11,71x106 ind./L. Brojnosti vrsta
u travnju, ali i ožujku, primarno je doprinijela dobra razvijenosti razreda Bacillariophyceae
(10,52x106 ind./L) kao najvažnijeg predstavnika fitobentosa koji svojim biodiverzitetom
nadmašuje sve ostale taksonomske skupine (Ní Chatháin i Harrington, 2008). Vrste
dijatomeja koje su se pokazale najbolje razvijenima i tako pridonijele ukupnoj brojnosti bile
su Cyclotella meneghiniana (2,41x106 ind./L) te Stephanodiscus hantzschii (5,64x106 ind./L).
Prisutnost centrica karakteristika je europskih jezera naročito u proljeće, a također su
dominantne i brojne u velikim, sporotekućim rijekama u razdoblju od ranoga proljeća do
kasne jeseni. Rodovi Aulacoseira, Stephanodiscus i Cyclotella razvijaju se čak i tijekom zime
(Kiss i Genkal, 1993). Stephanodiscus hantzschii i Cyclotella meneghiniana smatraju se
pravim potamoplanktonskim vrstama zbog sposobnosti preživljavanja i razmnožavanja u
sporotekućim rijekama (Kiss i sur, 2012) zbog čega je S.hantzschii poznat i kao tipična te
stalna dunavska vrsta (Schmidt, 1994). Dobro su se zastupljenima pokazale i vrste
Asterionella formosa, Nitzschia acicularis, Fragilaria acus te Tabellaria fenestrata. Većina
vrsta algi kremenjašica pojavljuje se sezonski, tako su primjerice vrste roda Fragilaria
osobito brojne u proljeće i jesen, dok svoj proljetni maksimum pokazuje i rod Diatoma
(Hoffmann, 1994).
Biomasa fitoplanktona mijenjala se je u skladu sa promjenom brojnosti, od 6,64 mg/L u
ožujku do 19,56 mg/L u travnju. Kao dominantna skupina ovog straživanja, Bacillariophyceae
su u travnju činili preko 90% ukupne biomase, dok malobrojne zelene alge nisu značajno
56
pridonjele ukupnoj biomasi (1%). Važna karakteristika po kojemu se velike rijeke razlikuju
od manjih tekućice je činjenica da se biomasa fitoplanktona velikih rijeka nalazi u obrnuto
proporcionalnom odnosu sa protokom vode (Schmidt, 1994). Stoga je moguće da je nizak
vodostaj uzrokovao veću biomase u travnju, nego u predhodnom mjesecu. Usporedbe radi,
Stanković i sur. (2012) su u istraživanju fitoplanktona rijeke Drave, na četiri postaje (Botovo,
Terezino Polje, Donji Miholjac i ušće Drave), odredili manju biomasu fitoplanktona koja se u
travnju 2010. godine mijenjala u okvirnim granicama od 1 mg/L do 3 mg/L. Gotovo
istovjetno ovdje predstavljenim rezultatima, najbrojnije su dijatomeje u razdoblju od travnja
do rujna činile 6,4-93,7% ukupne biomase, a razred Chlorophyceae 1-89,4%. Isto tako,
dugogodišnja istraživanja mikroflore rijeke Dunav utvrdila su da su zelene alge reda
Chlorococcales i dijatomeje reda Centrales najrelevantniji elementi potamoplanktona (Kiss,
1997). U istraživanju fitoplanktona predmentne rijeke Drave zelene klorokokalne alge bile su
slabije razvijene jer svoj maksimalan razvoj postižu tek tijekom ljetnih mjeseci (Schmidt,
1994), dok su dijatomeje dominantna skupina tijekom proljetnog razdoblja (Jones i
Barrington, 1985). Kako ljetna dominacija zelenih alga nije univerzalna pojava, tako
dijatomeje mogu prevladavati tijekom čitavog razdoblja rasta u dubokim, turbidnim
nizvodnim dijelovima velikih rijeka. Upravo je to karakteristika malih jednostaničnih centrica
(Cyclotella, Stephanodiscus, Thalassiosira) ili manje silicificirani forma (npr. Skeletonema
potamos) (Reynolds i Descy, 1996).
Kao i kopnene biljke, mikroskopske se alge udružuju u fitoplanktonske asocijacije
(funkcionalne grupe) prema sličnim morfološkim, fiziološkim i ekološkim karakteristikama
(Reynolds i sur., 2002). Analizom kvantitativnog sastava fitoplanktona rijeke Drave u
ranoproljetnom razdoblju ukupno je utvrđeno 12 funkcionalnih skupina od čega su 6 grupa
bile zastupljene sa više od 5% ukupne biomase: C, D, E, H1, MP i P. Uvjeti u ožujku 2016.
godine pogodovali su razvoju ukupno 10 grupa, od kojih su četiri bile dominantne: C, D, H1 i
P. Alge H1 funkcionalne skupine javljaju se u eutrofnim, dubokim i stratificiranim, ali isto
tako i u plitkim jezerima sa malom količinom dušika. Tipični su predstavnici dinitrogen-
fiksirajuće vrste reda Nostocales, tolerantne na niske koncentracije dušika i ugljika, osjetljive
na miješanje vodenog stupca, malu količinu svjetlosti te nisku koncentraciju fosfora
(Reynolds i sur., 2002). U istraživanom razdoblju, H1 grupa bila je predstavljena vrstom
Aphanizomenon gracile koja je činila gotovo 15% ukupne biomase. Rod Anabaena također je
poznati predstavnik ove funkcionalne skupine, ali nije utvrđen tijekom istraživanja. Iako
rodovi Anabaena i Aphanizomenon imaju jednake ekološke strategije, pripadaju S-stratezima
57
(Reynolds, 1988a), moguće da je izostanak ovog roda vezan uz kvalitativne razlike u
fiziologiji ovih rodova, kao što su tolerancija na stres i unos hranjivih nutrijenata (Yamamoto,
2009). Općenito, cijanobakterije su bile slabo razvijene te je određeno ukupno 4 vrsta, od
kojih je samo predhodno navedena vrsta imala manji značaj u ukupnoj biomasi. „Cvjetanje“
cijanobakterija uglavnom ne predstavlja ozbiljnu opasnost za velike rijeke umjerenog
područja jer je ovaj fenomen primarno određen fizikalnim čimbenicima, a tek onda kemijskim
čimbenicima (količinom i omjerom hranjivih tvari) (Reynolds i Petersen, 2000). Stabilni
hidrološki uvjeti sporog protoka vode (<0,05 m/s), praćeni temperaturnom stratifikacijom,
glavni su preduvijet razvoja modrozelenih alga u lotičkim ekosustavima (Bormans i sur,
1997). Osim u rijekama sa dugim vremenom zadržavanja vode, ova se pojava javlja u
sustavima povezanim sa jezerima (Wehr i Descy, 1998), ali i uslijed antropogeno uzrokovane
eutrofikacije zbog čega je ova skupina predložena kao element za ocjenu kvalitete vode (Loza
i sur, 2013).
Vrste funkcionalne grupe P (Aulacoseira granulata var. angustissima, Fragilaria capucina,
Fragilaria crotonensis) nalazimo u trajno ili djelomično izmješanim slojevima vode na 2-3 m
dubine; u plitkim jezerima navedene ili ponekad veće dubine, kao i u epilimnionu
stratificiranih jezera koja zadovoljavaju kriterij miješanja vode te visoki stupanj trofije.
Tolerantne su na smanjenu količinu svjetlosti i nedostatak ugljika, a osjetljive na nedostatak
silicija i temperaturnu stratifikaciju (Reynolds i sur., 2002). Kao R-strateg, velika centrica A.
granulata lako se prilagođava turbulentnim staništima (Wang i sur., 2011), a maksimalnu
brojnost postiže za vrijeme opadanja razine vode, nakon poplava (Carvajal-Chitty, 1993).
U travnju je definirano ukupno 11 funkcionalnih grupa, odnosno četiri dominantne grupe: C,
D, E, MP. Predstavnici nešto slabije zastupljene (oko 8%) MP funkcionalne skupine
nastanjuju povremeno izmješana, turbidna, plitka jezera zamućena anorganskim tvarima. Ova
skupina uključuje sve meroplanktonske autotrofne organizme, večinom bentonske dijatomeje,
slučajno prisutne u planktonskim uzorcima. Karakteriziraju je metafitske, perifitske i epilitske
vrste koje lako bivaju otplovljene u plankton (Padisák i sur., 2009). Pronađene vrste koje
pripadaju navedenoj grupi su: Cocconeis placentula, Diatoma vulgare var.vulgare,
Gyrosigma acuminatum, Rhoicosphenia curvata, Surirella brebissonii. Gotovo jednako
zastupljena skupina E jedinstvena je za mala, plitka, oligotrofna jezera ili heterotrofne
ribnjake. Predstavljena je vrstom Dinobryon divergens tolerantnom na malu koncentraciju
nutrijenata, a osjetljivom na nedostatak CO2. Razvoj ove vrste uobičajen je u ranoproljetnom
58
razdoblju u jezerima (npr. Sakadaško jezero) u uvjetima visoke koncentracije ukupnoga
fosfora (Stević i sur., 2005, Mihaljević i sur., 2004).
Za vrijeme niskog protoka vode fitoplankton velikih rijeka sličan je onome u plitkim jezerima
(Reynolds i sur., 1994) uz prevladavanje skupina J, X1, C i D (Várbíró i sur., 2007). Također,
Stanković (2013) navodi da se nizvodno u rijeci Dravi udio bentičkih dijatomeja smanjuje, a
povećava udio centrica i drugih planktonskih dijatomeja objedinjenih u funkcionalnim
grupama C i D, što je u skladu i sa ovdje prikazanim rezultatima. Mala do srednje velika
eutrofna jezera sa izmješanim stupcem vode stanište su skupine C (Asterionella formosa,
Cyclotella distinguenda, Cyclotella meneghiniana), tolerantne na slabo osvjetljenje i
nedostatak ugljika, a osjetljive na nedostatak silicija te temperaturnu stratifikaciju.
Kvalitativnom analizom utvđena je i vrsta Stephanodiscus neoastrea koja je indikator sustava
bogatih kalcijem i fosforom, a kodominira sa rodovima Asterionella ili Aulacoseira. Rodovi
Asterionella, Aulacoseira i Cyclotella koegzistiraju i u „mekim“ vodama (Reynolds i sur.,
2002). Funkcionalna skupina D bila je najzastupljenija u oba mjeseca, a karakteristična je za
plitke, turbidne vode bogate nutrijentima, uključujući rijeke. Alge kremenjačice ove skupine
brzorastuće su vrste, malih dimenzija (V<103 μm3), tolerantne su na disturbancije nastale
„ispiranjem“ (eng. fushing), a osjetljive na nedostatak hranjivih tvari. Pronađene vrste koje
pripadaju navedenoj grupi su: Fragilaria acus, Nitzschia acicularis, Nitzschia palea,
Stephanodiscus hantzschii i Synedra ulna.
Kako lotički ekosustavi imaju ekstremno dinamičan hidrološki režim, što kao posljedicu ima
velike fluktuacije biotičkih i abiotičkih čimbenika duž riječnoga toka (Vannote, 1980),
zajednice potamoplanktona uglavnom su predstavljene vrstama koje mogu odoljeti
selektivnim pritiscima glavnoga toka rijeka (Devercelli, 2006). Sposobnost iskorištavanja
svjetlosti različitog intenziteta u turbulentnim, turbidnim uvjetima te njezina efikasna
pretvorba u novu biomasu razlozi su dominacije dijatomeja redova Centrales i Pennales
funkcionalnih grupa C i D. Morfološke adaptacije koje su glavni preduvjet preživaljavanja
navedenih rodova u rijekama su: veliki omjer površine i volumena omogućen malom
veličinom stanice (kod roda Cyclotella) ili stanice raspoređene u jednu ravninu (kod roda
Navicula), a predstavljaju značajnu prednost u smislu metabolizma, primanja svjetlosti, bržeg
razmnožavanja te lakšeg prijenosa riječnim strujama (Reynolds i Descy, 1996). Velika stopa
rasta te efikasno iskorištavanje svjetlosti opravdavaju dominaciju vrste S. hantzschii
59
(Sommer, 1988) skupine D koja je činila više od 50% ukupne biomase tijekom oba
istraživana mjeseca.
Kako je abundancija i produkcija potamoplanktona primarno regulirana protokom vode te
fizičkim svojstvima (Reynolds i Descy, 1996), u ovom su radu analizirana i neka hidrološka
svojstva tekućica. Vodni režim rijeke Drave pokazuje fluvio-glacijalne karakteristike sa
značajnim povećanjem protoka vode u kasno proljeće ili rano ljeto (u pravilu u svibnju i
lipnju) što je posljedica otapanja leda i snijega na izvoru u Alpama. Fitoplankton je ove rijeke
proučavan prije proljetnih poplava, za vrijeme niskoga vodostaja; od naglog i kratkotrajnog
porast na početku ožujka do niskih, uglavnom negativnih vrijednosti vodostaja u travnju.
Razina je vode glavni faktor koji utječe na biomasu, bioraznolikost, ujednačenost te stopu
promjene potamoplanktonskih zajednica (García de Emiliani, 1997). Dosadašnja su
istraživanja rijeka Drave i Dunava dokazala da niski protok vode smanjuje bioraznolikost
fitoplanktona, ali povećava njegovu biomasu i brojnost (Stanković i sur., 2012, Mihaljević i
sur., 2013), uz čestu dominaciju razreda Bacillariophyceae i Cyanophyceae.
Planktonske zajednice odgovaraju i na promjene fizikalno-kemijskih svojstava vode kao što
su temperatura te dostupna količina svjetlosti i nutrijenata (Winter i sur., 2011), a njihova je
gustoća ovisna i o ekološkom faktoru prozirnosti vode (Verasztó i sur., 2010). Za vrijeme
niskoga vodostaja, smanjen je turdiditet vode (povećana prozirnost) zbog sedimentacije tvari
uslijed slabijeg protoka (Verasztó i sur., 2010) što objašnjava utvrđenu negativnu korelaciju
vodostaja i prozirnosti rijeke. Niske vrijednosti prozirnosti (od 80 cm) zabilježene su u ožujku
uslijed nešto višeg vodostaja te suspendiranih čestica pijeska i mulja. Velika količina neživog
suspendiranog materijala (tkz.tripton) i debljina eufotičke zone utječu na svjetlosni režim u
rijeci (Reynolds i sur, 1994). Kako tijekom ovakvog niskoga vodostaja 70-90% vodenoga
stupca pripada eufotičkoj zoni (Kiss, 1994) stvoreni su povoljni uvjete za rast i razvoj
planktona unatoč turbiditetu vode. Niske vrijednosti teperature vode (7,6-14,4º C) zabilježene
su tijekom oba mjeseca, naročito u ožujku. Većina cijanobakterija dostiže maksimalnu stopu
rasta pri temperaturama višim od 25º C (Robarts i Zohary, 1987), dok zelene alge i dijatomeje
rastu i pri nižim temperaturama što je jedan od razloga njihove bolje razvijenosti. „Cjetanje“
cijanobakterija karakteristično je za vode umjerenih područja tijekom ljetnih mjeseci.
Dominacija roda Stephanodiscus, čak i tijekom zime, preduvjet je tolerancije niskih
temperatura te uvjeta veće koncentracije nutrijenata, male brzine i visoke prozirnosti vode
(Kiss i Genkal, 1993). Općenito, tolerancija na „ispiranje“ čini ovog C-stratega osobito
60
pogodnim za lotičke sustave (Reynolds i sur., 2002). Prema „Uredbi o klasifikaciji voda“
(N.N. br. 77/98), zabilježene su visoke vrijednosti otopljenoga kisika (>7 mg/L) i zasićenja
vode kisikom (80-110%). Zbog bolje topljivosti plinova pri nižim temperaturama, utvrđena je
negativna korelacija temperature i otopljenoga kisika. Dobra opskrbljenost vode kisikom
rezultat je miješanja vodenog stupca te fotosintetske aktivnosti alga, unatoč prisutnom
sedimentu koji smanjenjem prozirnosti, smanjuje fotosintetsku produkciju kisika te povećava
površinu za bakterijske filmove koji respiracijom troše kisik (Nelson i sur., 1994). Prema
srednjoj pH-vrijednosti od 8,32 za cijeli period istraživanja, dravsku vodu možemo definirati
kao blago lužnatu. Najstarija mjerenja fizičko-kemijskih svojstava potiču iz 1943. godine
kada je Wojnarovich (1944) u donjem toku Drave utvrdio pH od 8,33; 1963. godine Meštrov i
sur. (1979) vrijednosti 8,4 te Popović (1985) 1982-1983. godine pH oko 8,2 za Dravu pokraj
Osijeka. Blago lužnata svojstva vode potvrdila su i recentna istraživanja Stankovića (2012,
2013). Dakle, pH vrijednosti se nisu značajno promijenile tijekom godina i slažu se sa
rezultatima iznesenima u ovome radu. Poznato je da pH ovisi o brojnim čimbenicima;
povećava se uslijed smanjenja temperature i pojačane fotosintetske aktivnosti,a smanjuje
bakterijskom razgradnjim tvari i respiracijom (Bronmark i Hannsson, 2005).
Najjednostavnija i najčešće primjenjivana direktna metoda za određivanje primarne
produkcije (biomase) fitoplanktona je koncentracija klorofila-a. Kako je ovo najbrojniji
fotosintetski pigment te je prisutan u svim vrstama alga, razumljivo je da su za njega
zabilježene najviše vrijednosti koncentracije u oba ispitivana mjeseca. Koncentracije
klorofila-b i –c bile su manje jer klorofil-b nalazimo samo kod skupina Chlorophyta i
Euglenophyta, dok je klorofil-c karakterističan za skupine Bacillariophyta, Dynophyta i
Crysophyta (Rowan, 1989). Veće koncentracije klorofila-c, u usporedbi sa klorofilom-b,
zabilježene su zbog puno bolje razvijenosti dominantne skupine Bacillariophyta za koju je
navedeni pigment karakterističan. Koncentracija klorofila-a može se koristiti i kao indirektna
metoda za ocjenu ekološkog stanja riječnog ekosustava. Prema Uredbi o standardu kakvoće
voda (N.N. 73/13), na temelju graničnih vrijednosti Chl-a razlikuje su 4 kategorije stanja: vrlo
dobro, dobro, umjereno, umjereno loše i loše. Uz prozirnost, gustoću mrežnog fitoplanktona i
ukupni fofor; klorofil-a je pokazatelj stupnja trofije u kopnenim stajaćim vodama što
podrazumjeva oligotrofiju, mezotrofiju, umjerenu eutrofiju, eutrofiju i hipertrofiju (N. N. br.
77/98).
61
Rijeke su uglavnom visoko produktivni sustavi s obzirom na nutrijente, imaju visoke
koncentracije ukupnog fosfora, dušika i klorofila-a što ukazuju na oligotrofne ili hipertrofne
sustave (Dodds, 2006). Iako nutrijenti imaju uglavnom puno manji i povremeni utjecaj na
fitoplanktona od fizičkih čimbenika vezanih za protok vode (Salmaso i Zignin, 2010), njihov
se utjecaj ne smije zanemariti. Pronađeni su rodovi Amphora, Coccones, Navicula, Nitzschia,
Gomphonema i Melosira, tipični predstavnici otporni na organska onečišćenja, visoke
koncentracije nutrijenata i fosfora te se stoga mogu smatrati bioindikatorima staništa izuzetno
bogatima organskim tvarima, a ukazuju i na smanjenu kvalitetu vode (Kelly i Whitton, 1995).
Dijatomeje odgovaraju brzo na promjene ekoloških varijabli stoga se uzimaju u obzir
prilikom procjene općeg stanja kvalitete vode (Whitton i Rott, 1996). Visoke vrijednosti
amonijaka, fosfata i nitrata u dravskoj vodi zabilježene su uslijed ispiranja sa okolnih
poljoprivrednih površina i ostalih alohtonih alohtonih onečišćenja (Popović, 1985). Kako
organske i anorganske tvari utječu na živi svijet i kvalitetu vode potrebna su detaljnija
istraživanja s ciljem praćenja i poboljšanja kakvoće vode i ekološkog stanja.
U zadnje vrijeme, značajan broj ekoloških istraživanja bavi se biološkim invazijama, a
prisutnost alohtonih vrsta smatra se jednom od najvećih prijetnji integritetu ekosustava diljem
svijeta (Mack i sur., 2000). Stoga je zanimljivo da je u kvalitativnom sastavu fitoplanktona
predmetne tekućice utvrđena invazivna vrsta dijatomeja Didymosphenia geminata (Lyngbye)
Schmidt (Prilog 1, Slika 9.12.). Prema procjeni relativne brojnosti, ocijenjena je kao
povremeno prisutna vrsta rijeke Drave (kategorija 1) tijekom mjeseca ožujka i travnja.
Navedena vrsta autohtona je za hladne, brze, nutrijentima siromašne planinske tekućice
sjeverne Europe i Sjeverne Amerike, naročito za područja iznad sjeverne obratnice (Blanco i
Ector, 2009). Povećanjem svojih ekoloških zahtjeva (npr. otpornost na sušu i UV-zračenje) te
antropogenim utjecajem, vrsta se proširila na nutrijentima nešto bogatije i toplije vode, s
preferencijom hidrološki reguliranih i oligotrofnih tekućica (Falasco i Bona, 2013). Zbog
navedenih razloga, pojava ove invazivne vrste u dravskoj vodi nije začuđujuća. Osim u Dravi,
Didymosphenia geminata također je zabilježena u vodama rijeke Dunava za vrijeme visokog
vodostaja 2006. godine (Mihaljević i sur., 2010).
62
6. GLAVNI REZULTATI I ZAKLJUČAK
Istraživanjima rijeke Drave pokraj Osijeka u ranoproljetnom razdoblju 2016. godine
utvrđena je velika bioraznolikost fitoplanktona - 142 svojte od kojih je najveći broj
pripadao odjeljcima: Chrysophyta i Chlorophyta, dok su odjeljci Cyanobacteria,
Euglenophyta, Cryptophyta i Dinophyta bili slabije zastupljeni.
Brojnost i biomasa fitoplanktona bili su gotovo trostruko veći u travnju u odnosu na
ožujak čemu su vjerojatno doprinijeli stabilni hidrološki uvjeti i niski vodostaj rijeke
Drave.
Ukupno je utvrđeno 12 funkcionalnih grupa (FG), s dominacijom skupina: C, D, E,
H1, MP i P. Većina FG bila je predstavljena dijatomejama koje su tijekom čitavog
razdoblja istraživanja prevladavale raznolikošću, brojnošću i biomasom.
Najbrojniji i biomasom najzastupljeniji bili su predstavnici skupina C (Cyclotella
meneghiniana) i D (Stephanodiscus hantzschii); male, brzorastuće vrste tolerantne na
slabo osvjetljenje, niske temperature i „ispiranje“.
Koncept funkcionalnih skupina može pomoći u praćenju i boljem razumijevanju
promjena fitoplanktona rijeke Drave.
63
7. METODIČKI DIO
Priprema za nastavni sat
Ime i prezime nastavnika Školska godina Katarina Peharda 2016/2017. Nastavna tema Carstvo protoktista Nastavna jedinica Razred
Zeleni i svijetleći bičaši (Euglenophyta i Pyrrhophyta)- 2 školska sata 2. razred gimnazije
Ključni pojmovi zeleni i svijetleći bičaši; stigma, pelikula, epiteka i hipoteka; mitoza, izogamija i anizogamija, bioluminiscencija; bioindikatori, fitoplankton Temeljni koncepti jednostanični autotrofni protisti, stanična građa; nespolno i spolno razmnožavanje, zaštita
voda, hranidbeni odnosi Cilj Steći znanja o biološkoj raznolikosti i sistematskoj podjeli carstva protoktista te osobinama
(građi, razmnožavanju i rasprostranjenosti) zelenih i svijetlećih bičaša s ciljem razvoja svijesti
o ekologiji i očuvanju voda.
Br.
Isho
da
Ishod
RA
ZIN
A
ISH
OD
A Zadatak/ primjer pitanja za
provjeru znanja .
RA
ZIN
A
ZAD
ATK
A
1. Objasniti sistematsku podjelu carstva protoktista. 1.1. Obrazložiti pripadnost carstva
protoktista (odjeljka algi) nadcarstvu eukariota.
R1 1. Zašto su modrozelene alge te zeleni i svijetleći bičaši svrstani u
dva različita nadcarstva? Navedi
nazive nadcarstava o kojima je riječ.
R1
1.2. Razlikovati alge kao autotrofne predstavnike od tipičnih
predstavnika heterotrofnih protoktista.
R1 1. Koji su predstavnici carstva protoktista heterotrotrofni, a koji autotrofni organizmi? 2. Obrazloži zašto alge pripadaju
autotrofnim protistima.
R1
2. Opisati građu zelenih i svijetlećih bičaša. 2.1. Crtežom prikazati organele koji
sudjeluju u građi zelenih i svijetlećeih bičaša te ih
R2 1. Nacrtaj i označi građu zelene
euglene.
R2
64
prepoznati na mokrom preparatu. 2. Usporedi i navedi razlike u građi euglene i dinoglagelata.
2.2. Objasniti sastav i crtežom
prikazati različito građene
stanične omotače; pelikulu
euglene i teke dinoflagelata.
R2 1. Usporedi i u T-tablici prikaži
karakteristike različito građenih
staničnih omotača vrsta Euglena sp. i Peridinium sp. 2. Nacrtaj i imenuj dijelove koji izgrađuju kućicu vrste Peridinium sp.
R2
2.3. Objasniti koji organeli i na koji način omogućavaju slično
pokretanje zelenih i svjetlećih
bičaša. Na temelju građe
pelikule, zaključiti o pokretanju
euglene promjenom oblika.
R1 1. Što i eugleni i dinoflagelatama
omogućava pokretanje i na koji
način? 2. Gdje su smješteni bičevi kod
euglene, a gdje kod dinoflagelata? 3. Osim bičeva, koji organel, kako
i u kojim uvjetima omogućava
eugleni pokretanje?
R1
2.4. Definirati ulogu očne pjege u
fototaksiji. R1 1. Gdje se nalazi očna pjega i koja
je njezina uloga? 2. Što je fototaksija?
R1
3. Objasniti načine prehrane zelenih i svijetlećih bičaša. 3.1. Povezati građu alga (prisutnost
kloroplasta) sa primarno autotrofnim načinom ishrane zelenih i svijetlećih bičaša kao
glavnom značajkom kopnenih
biljaka.
R2 1. Koji je primaran način ishrane
zelenih i svijetlećih bičaša i koji
preduvjet u građi stanice im to
omogućava? 2. Koje biološke značajke
povezuju zelene i svijetleće bičaše
sa kopnenim biljkama?
R2
3.2.
Povezati postojanje ostalih pigmenata s ulogom proširenja
apsorpcijskog spektra fotosinteze i zaštitom fotosintetskog aparata.
R2 1. Nabroji i objasni ulogu ostalih pigmenata prisutnih kod zelenih i svijetlećih bićaša.
R2
3.3. Nabrojati produkte asimilacije i mjesto njihova skladištenja.
R1 1. Navedi produkte asimilacije kod euglene i kod dinoglegelata. 2. Kako se zovu organeli u kojima se nakupljaju produkti asimilacije?
R1
3.4. Prepoznati da euglena ima karakteristike heterotrofnih organizama zbog prisutnosti stigme, kontraktilne vakuole i heterotrofne ishrane.
R2 1. Objasni zašto zelenu euglenu
opisuju i botaničari i zoolozi. 2. Kako euglena opstaje u afotičnim uvjetima?
R2
65
4. Definirati načine razmnožavanja zelenih i svijetlećih bičaša.
4.1. Opisati nespolno razmnožavanje
euglene uzdužnom diobom i
cistama.
R1 1. Kako se zelena euglena razmnožava? 2. Razmisli, što sve može utjecati
na brzinu diobe euglene?
R1
4.2. Opisati nespolno razmnožavanje
uzdužnom diobom i sporama te
spolno razmnožavanje svijetlećih
bičaša.
R1 1. Opiši vegetativnu diobu
dinoflagelata. 2. Što su zoospore, a što
aplanospore? 3. Definiraj izgamiju i anizogamiju dinoflagelata.
R1
5. Raspraviti o rasprostranjenosti, ekologiji i biološkom značaju zelenih i svijetlećih
bičaša. 5.1. Utvrditi razloge
rasprostranjenost zelenih i svijetlećih bičaša u morskim ili
slatkovodnim ekosustavima.
R3 1. Koja bi staništa izabrao s ciljem
istraživanja zelenih i svijetlećih
bičaša? 2. Što će se dogoditi kada euglenu
stavimo u morsku vodu? Objasni zašto!
R3
5.2. Istražiti fenomene svjetlucanja
mora ili bioluminiscencije i „crvene plime“ povezane sa
prisutnošću svijetlećih bičaša.
R3 1. Objasni fenomen svjetlucanja morske površine ili
bioluminiscencije noću. 2. Protumači zašto se morska voda
obale Floride i Meksičkoga zaljeva
povremeno oboji u crveno (tkz. „crvena plima“). 3. Razmisli, koji abiotički i
biotički uvjeti potiču masovno
razmnožavanje svijetlećih bičaša? 4. Razjasni razloge uginuća
morskih životinja tijekom pojave
„crvene plime“. Kako se navedeno
može odraziti na gospodarstvo te
čovjekovu prehranu i zdravlje?
R3
5.3. Definirati pojam fitoplanktona i utvrditi njegov značaj kao temelj
hranidbene piramide vodenih ekosustava.
R2 1. Na temelju čega zelene i
svijetleće bičaše svrstavamo u
kategoriju fitoplanktona? 2. Definiraj na primjeru hranidbene odnose između
R2
66
fitoplanktona, predstavljenim zelenim ili svijetlećim bičašima, i
ostalih članova hranidbenog lanca. 5.4. Objasniti ulogu zelenih i
svijetlećih bičaša kao
bioindikatora ili pokazatelja kakvoće vode. Raspraviti o
antropogenom utjecaju na vodene ekosustave.
R3 1. Koju vrstu zelenih i svijetlećih
bičaša očekuješ u onečišćenim, a
koju u čistim vodama? Kako se
nazivaju organizmi koji ukazuju na određen stupanj kvalitete vode? 2. Kako čovjek utječe na vodene
ekosustave i njihov živi svijet? 3. Kako se može smanjiti
zagađenje voda?
R3
Artikulacija (pregledni nacrt nastavnog sata)
STRUKTURNI ELEMENT
NASTAVNOG SATA
DOMINANTNA AKTIVNOST
Br.
isho
da
SOCIOLOŠKI
OBLIK RADA
TR
AJA
NJE
(m
in)
Uvod metodom razgovora prisjetiti se sistematske podjele živoga svijeta
postavljanjem pitanja na kojeg će se
odgovoriti tijekom nastavnog sata usmjeriti pažnju i motivirati učenike za buduću
nastavnu djelatnost
1. frontalni rad
10
Obrada nastavnog sadržaja
metodom čitanja i rada na tekstu; metodom pisanja te metodom usmenog izlaganja
prvenstveno učenika, uz pomoć nastavnika, ostvariti planirano po navedenim ishodima
metodom razgovora i rasprave provesti
ishod 5. (pomoću video-prikaza ispuniti ishod 5.2)
2.-4.
5.
rad u grupi i individualan
rad
40
10 Vježbanje praktičnim radom (mikroskopiranjem)
uvjeriti se u prisutnost zelenih i svijetlećih
bičaša u vodenim ekosustavima
vježbanje izrade mokrih preparata i rukovanja mikroskopom
rad u grupi 20
Provjera pomoću postavljenih pitanja za provjeru, metodom razgovora, provjeriti usvojenost
nastavnog sadržaja
1.-5. individualni rad
10
67
Materijalna priprema SREDSTVA:
slike, tablice, video-snimke udžbenik iz biologije za 2.razred gimnazije radni listići mokri preparati (Prilog 2)
POMAGALA računalo, projektor, ppt mikroskop, predmetnice, pokrovnice, kapalice priručnici za determinaciju
Tijek nastavnog sata Početni dio sata U uvodonom dijelu sata, metodom razgovora provjeravaju se učenička predznanja iz osnovne
škole te postojanje mogućih miskoncepata koji se trebaju ispraviti. Ponovlja se i utvrđuje
podjela živoga svijeta na dva nadcarstva. Učenike se pita da samostalno razvrstaju pet carstva u odgovarajuća nadcarstva, a zatim da imenuju praživotinje i jednostanične gljive prikazane
na predstavljenim fotografijama. Prikazivanjem fotografija različitih vrsta alga pokušava se
utvrditi prepoznaju li učenici navedenu kategoriju organizama. Nadalje, njihova se angažiranost osigurava i zadatkom da usporedbom praživotinja i alga, svrstaju alge u
odgovarajuće carstvo. Pita ih se na temelju koje morfološke karakteristike alge pripadaju
carstvu protoktista (Ishod 1.1.). Također, pokušavaju donijeti zaključak pripadaju li alge
autotrofnim ili heterotrofnim protoktistima (Ishod 1.2.). Uz slikovni prikaz, učenicima se
postavlja pitanje tipa: „ Zašto more povremeno postaje krvavo crveno i noću svijetli?
Apokalipsa ili nešto drugo?“ čime se osigurava motiviranost i zainteresiranost učenika, a
ujedino predstavlja uvod u novu nastavnu jedinicu. Središnji dio sata Središnji dio sata započinje podjelom učenika u 4 skupine s ciljem grupnog rada u obradi
novog nastavnog sadržaja korištenjem metoda čitanja, rada na tekstu i pisanja. Prva će grupa
biti zadužena za obradu sadržaja o građi zelenih bičaša, druga o građi svijetlećih bičaša, dok
će treća i četvrta grupa uspoređivati jedna prehranu, a druga razmnožavanje oba taksonomska
odjeljka. Svaka grupa obrađuje svoj dio teksta u udžbeniku, a grupa 1 i 2 rješava i nastavni
listić (Prilog 1). Ostali ga učenici popunjavaju tijekom njihova izlaganja. Ovim je pristupom
osigurano aktivno učenje tijekom većeg dijela nastavnoga sata uz najveći angažman učenika.
Kako bi se zajamčila aktivnost svih učenika u grupi, nastavnik odabire osobu koja će
metodom usmenog izlaganja predstaviti rezultate. Nastavnik vodi i usmjerava učenike tijekom
rada te dodatno pojašnjava, nadopunjava i ističe najbitnije pisanjem i crtanjem Vennovog dijagrama na ploči tijekom izlaganja. Predstavnik prve grupe naglašava da su zeleni bičaši jednostanični protoktisti sa dva biča
smještena na prednjoj strani stanice. Kao model, poslužit će slika najvažnijeg predstavnika,
zelene euglene (Euglena viridis) na kojoj će učenik istaknut postojanje kloroplasta, pirenoida,
objasniti ulogu kontraktilne vakuole u osmotskoj regulaciji, a posebice postojanje jezgrine ovojnice kao svojstva eukariotskih organizama. Obrazložiti će ulogu stigme kao
fotoreceptivnog organela u usmjerenom kretanju euglene prema svjetlosti (fototaksija). Objasnit će da su stanice obavijene plazmatskom ovojnicom ili pelikulom proteinskoga
68
sastava ispod koje se nalaze vezikule koje izlučuju sluz. Razjasnit će pokretanje euglene izbacivanjem trepetljikavog, dužeg biča (smještenog u spremniku ili vrećici sa ždrijelom), ali
i prelijevanjem plazme s jednog kraja na drugi. Gibanje promjenom oblika omogućeno je
elastičnim svojstvima pelikule, a olakšava kretanje u blatnjavom okolišu. Druga će grupa uspoređujući građu zelenih i svijetlećih bičaša pronaći sličnu unutarstaničnu
građu, naglašavajući bičeve kao zajedničku karakteristiku po kojoj su ovi odjeljci i dobili
naziv. Očekuje se da prepoznaju temeljnu razliku; postojanje čvrste stanične stijeneke ili teke
(„kućica“) građene od celuloznih, poligonalnih ploča. U građi „kućice“ razlikuje se vrh
(apex), dno (antapex), flagelarne pore, pojas (cingulum) te uzdužna i poprečna brazda iz
kojih izlazi po jedan bič. Poprečna brazda dijeli „kućicu“ na gornju polovinu, epiteku i donju
hipoteku. Pomoću „trepetljikavog“ biča u poprečnoj brazdi, jedinka se okreće oko svoje osi, a
„pokretački“ bič u uzdužnoj brazdi gura ju gore-dolje. Uspješnim izlaganjem 1. i 2. grupe
ostvarit će se predviđen Ishod 2. Prisutnost će kloroplasta navesti treću grupu na zaključak o primarno autotrofnom načinu
ishrane oba odjeljka. Uz klorofil-a, oba odjeljka imaju pomoćne pigmente; crvene karotenoide
i žute ksantofile koji šire spektar boja koje pokreću fotosintezu te apsorbiraju višak svjetlosti,
tako spriječavajući oštećenja fotosintetskog aparata. Dok zeleni bičaši imaju klorofil-b, svjetleće bičaše karakterizira klorofil-c. Oba odjeljka skladište produkte asimilacije u
posebnim organelima, pirenoidima. Produkt asimilacije u euglene je ugljikohidrat sličan
škrobu, paramilum, dok kod dinoflagelata pronalazimo poliglukane, masna ulja i škrob. U
nepovoljnim uvjetima, euglena prelazi na životinjski (heterotrofan) način prehrane; tj.
odbacuje bičeve, izlučuje galertasti sloj i stvara ciste koje podnose duže isušivanje ili
apsorbira nutrijenete preko pelikule (Ishod 3.). Četvrta će grupa istakniti nespolno razmnožavanje jednostavnom uzdužnom diobom kao
zajedničko svojstvo oba odjeljka koje uključuje podjelu jezgre (kariokineza), staničnih
organela i citoplazme (citokineza). Kod dinoflagelata svaka stanica kćer dobiva jednu, a
drugu polovicu „kućice“ regenerira. Nakon nekoliko takvih dioba slijedi nesp. razmnožavanje
sporama. Unutar majčine stanice mogu nastati ispočetka gole i pokretne spore s bičevima
(zoospore) ili nepokretne aplanospore. Spolno razmnožavanje izogamijom (morfološki
jednake gametama) te anizogamijom (fiziološki i morgološki različite makro i mikrogamete)
je rjeđe kod dinoflagelata, a nije zabilježeno kod zelenih bičaša (Ishod 4.). Nakon grupnoga rada, 2. sat svaki učenik individualno čita tekst o rasprostranjenosti zelenih i
svjetlećih bičaša pokušavajući dokučiti razlog tomu. Ako je potrebno, nastavnik upućuje
učenike na građu staničnoga omotača. Kratkominutni će video-prikazi kao audio-vizualno sredstvo poslužiti kao odgovor na pitanje postavljeno na početku sata ( https://www.youtube.com/watch?v=AvigoZgYbT4,https://www.youtube.com/watch?v=uqJbUKEPgXc), a njegovo će se razumijevanje provjeriti predviđenim pitanjima za ponavljanje. Nadalje, učenike će se zatražiti da definiraju pojam fitoplanktona. Nastavnik će istaknuti
činjenicu da su svijetleči bičaši najvažniji predstavnici morskog, a zeleni bičaši važni
predstavnici riječnog fitoplanktona uz napomenu da fitoplankton čini osnovu hranidbene
piramide. Tijekom ponavljanja, učenici će primijeniti dobivenu informaciju za stvaranje
primjera hranidbenog lanca. Konačno, jedan će od učenika pročitati tekst iz udžbenika koji objašnjava ulogu zelenih i svijetlećih bičaša kao bioindikatora. Tijekom provjere, kratko će se
raspraviti o problemu i rješenjima antropogenog utjecaju na vodene ekosustave (Ishod 5.) te
tako osigurati ostvarenost afektivnog cilja učenja.
69
Plan učeničkog zapisa Zeleni i svijetleći bičaši
ZELENI BIČAŠI (Euglenophyta) SVIJETLEĆI BIČAŠI (Phyrrophyta)
Prilagodba za učenike s posebnim potrebama Učenici s posebnim potrebama sudjeluju u nastavi i izvođenju praktičnoga rada uz manju ili
veću pomoć svoga para ili učitelja. Tijekom izlaganja rješavaju prilagođene zadatke iz Priloga
3.
Literatura Mayr Radonić M, Veček Šimunović S, Šeparović Markota Z. 2008. Biologija 2: Monera, rotisti, gljive, biljke, udžbenik za drugi razred gimnazije. Profil, Zagreb.
Tijekom vježbanja, jedan učenik u grupi izrađuje mokri preparat koji zatim mikroskopira s ciljem dokazivanja predmetnih alga u vodenim ekosustavima, ali i razvoja vještina. Nakon
pronalaska, učenike se usmjerava da pozorno promotre pronađenu algu te pokušaju odrediti
stanične organele (npr. najbolje vidljivu stigmu, bičeve, pirenoide). Pomoću priručnika za
determinaciju pokušavaju odrediti i ostale alge. Grupa koja odredi najveći broj vrsta je
pobjednik (Prilog 2; Ishod 2.1.). Praktični je rad nastavna metoda koja omogućava da se
tijekom ovog nastavnog sata ostvari psihomotorička domena učenja. Završni dio sata Nakon središnjeg dijela sata, slijedi ponavljanje novoga nastavnog gradiva pomoću
postavljenih pitanja za provjeru znanja. Učenici usmenim putem odgovaraju na pitanja. U
slučaju netočnog odgovora, nastavnik potpitanjima usmjerava učenika prema točnom
odgovoru. Na ovaj se način dodatno utvrđuje gradivo i provjerava ostvarenost planiranih
ishoda nastave (Ishodi 1.-5.).
- eukarioti (jezgrina ovojnica)
- jednostanični
protoktisti - pirenoidi
-pokretanje bičevima - autotrofni organizmi
(klorofil a, karotenoidi, ksantofili)
- uzdužna dioba -bioindikatori - fitoplankton
- bez stanične stijenke - elastična proteinska
pelikula - stigma (fototaksija) - pokretanje prelijevanjem plazme - klorofil b - paramilum - heterotrofna ishrana - nespolno razmnožavanje - isključivo u rijekama
- čvrsta celulozna
stanična stijenka (teka) - epiteka i hipoteka
- klorofil c - škrob, poliglukani,
masti - zoospore i aplanospore - spolno razmnožavanje
(izogamija i anizogamija) - u rijekama i morima
- bioluminiscencija - „crvena plima“
70
Bogut I, Futivić I, Špoljarević M, Bakarić A. 2014. Biologija 2, udžbenik iz biologije za drugi
razred gimanzije. Alfa, Zagreb.
Prilozi PRILOG 1. Zeleni bičaši (Euglenophyta)- grupa 1
1. Na crtežu imenuj označene dijelove koji izgrađuju stanicu zelene euglene (Euglena viridis).
Svijetleći bičaši (Pyrrophyta)- grupa 2
2. Na crtežu imenuj označene dijelove koji izgrađuju stanicu roda Peridinium..
71
PRILOG 2.
Mikroskopiranje zelenih i svijetlećih bičaša
Pripremanje uzoraka: Uzorci alga za mikroskopiranje, odnosno kvalitativnu analizu dobivaju se procjeđivanjem 10
L vode kroz fitoplanktonsku mrežicu čime se dobije oko 1 dL uzorka. Tako se dobiveni
uzorci čuvaju u otopini sa 4%-tnim formaldehidom. Bočica sa uzorkom treba imati
pripadajuću naljepnicu sa označenim datumom, mjestom uzorkovanja, količinom profiltrirane
vode i vrstom uzorka. Materijali i pribor: uzorak vode, mikroskop, predmetnice, pokrovnice, kapalice, iglice, staničevina Postupak: Ne miješajući bočicu, kapalicom sa dna uzmi uzorak. Stavi jednu kap uzorka vode na sredinu
predmetnice, a zatim pokrij pokrovnicom. Mokri preparat sa algama promatraj pod mikroskopom pri različitim povećanjima prilikom pronalaska predstavnika zelenih i
svijetlećih bičaša. Prouči građu njihove stanice. Pomoću priručnika za determinaciju pokušaj
odrediti što veći broj ostalih alga u uzorku. PRILOG 3.
Prilagođeni zadaci za učenike s posebnim potrebama
1. Ako je tvrdnja točna zaokruži slovo T, a ako je netočna slovo N. Jezgrinu ovojnicu glavno je svojstvo eukariota. T-N Zeleni i svijetleći bičaši pripadaju carstvu prokariota. T-N Zeleni su i svijetleći bičaši jednostanični organizmi. T-N 2. Nabroji osnovne stanične organele koji izgrađuju zelenu euglenu. 3. Zaokruži točne odgovore. 1. Crvena očna pjega služi primanju: a) svjetlosnih podražaja b) mehaničkih podražaja c) kemijskih podražaja 2. Stanični omotač zelene euglene: a) naziva se pelikula b) je stanična stijenka c) je elastičan d) građen je od dva dijela 3. Sposobnost proizvodnje svjetlosti svijetlećih bićaša naziva se: a) bioluminiscencija b) bioindikatori
72
c) navedeni organizmi ne proizvode svjetlost 4. Nadopuni rečenice: Zelena euglena ima i način prehrane, a može se razmnožavati i . Zeleni i svijetleći bičaši pokreću se zahvaljujući . Zeleni bičaši nastanju vode, dok ćemo svijetleće bičaše uglavnom pronaći u . 5. Pojmovima na lijevoj strani pridruži odgovarajuće slovo na desnoj strani. bioindikatori __ a) organizmi koji plutaju u vodi nošeni vodenim strujama plankton __ b) organizmi koji ukazuju na čistu ili onečišćenu vodu pričuvna zrnca __ c) glavni fotosintetski pigment u svih alga i biljaka klorofil __ d) organeli s ulogom skladištenja šećera, proteina, masti
73
KRITERIJI
POSTIGNUĆE
2 3 4 5
1. Objasniti sistematsku
podjelu carstva protoktista.
prepoznaje podjelu živoga svijeta na
prokariote i eukariote neuspješno
razvrstava carstva pripadajućim
nadcarstvima ne razumije razlog
pripadnosti protoktista (zelenih i
svijetlećih bičaša)
eukariotima prisjeća se podjele
protoktista na autotrofne i heterotrofne
organizme, ali bez navođenja tipičnih
predstavnika ne objašnjava razloge
pripadnosti alga autotrofnim
protoktistima
poznaje podjelu živoga
svijeta na dva nadcarstva
uz manju pomoć
naustavnika, uspješno
dijeli nadcarstva na odgovarajuća carstva
samostalno objašnjava
razloge pripadnosti modrozelenih alga te svijetlećih i zelenih
bičaša različitim
nadcarstvima prepoznaje alge kao
predstavnike autotrofnih protoktista te objašnjava razloge
istoga uz manju pomoć
nastavnika, prisjeća se
predstavnika heterotrofnih protoktista
uz minimalnu pomoć, uspješno
objašnjava cjelokupnu
taksonomsku klasifikaciju živoga
svijeta navodeći razloge
podjele samostalno dijeli carstvo protoktista na
autotrofne i heterotrofne
organizme te navodi predstavnike objašnjava
pripadnost alga autotrofnim
organizmima
samostalno, bez navođenja uspješno
objašnjava cjelokupnu
taksonomsku klasifikaciju živoga
svijeta navodeći razloge
podjele samostalno dijeli carstvo protoktista na
autotrofne i heterotrofne
organizme te navodi predstavnike objašnjava
pripadnost alga autotrofnim
organizmima
2. Opisati
građu zelenih i
svijetlećih
bičaša.
teško se prisjeća
izgleda i građe
zelenih i svijetlećih bičaša; skicira crtež
sa nepotpuno prikazanim staničnim
organelima euglene neuredno izrađuje
mokri preparat, s teškoćama rukuje
mikroskopom te ne pronalazi i ne
prepoznaje predmetne alge
ne uočava sličnosti i
razlike u građi
euglene i dinoglagelata
uz nastavnikova potpitanja, navodi osnovne razlike u
građi staničnih
omotača euglene i
peridinijuma, (bez navođenja sastava i
poznavanja pojmova pelikula i teka)
crta, ali ne imenuje dijelove „kućice“
peridinijuma prepoznaje bičeve
uz manju pomoć
nastavnika skicira građu i imenuje
organele euglene uz manju pomoć,
uredno izrađuje mokri
preparat, uz pomoć
nastavnika lako savladava zadatke
rukovanja mikroskopom, pronalaska i
prepoznavanja predmetnih alga
uz nastavnikovo navođenje, iznosi
razlike u građi euglene
i dinoflagelata uz pomoć, navodi sve
karakteristike različito
građenih staničnih
omotaća euglene i
peridinijuma, ne povezuje ih sa
sastavom, poznaje pojmove pelikula i
teka uspješno skicira,
samostalno imenuje dijelove „kućice“
peridinijuma uz
samostalno skicira građu i točno
imenuje organele euglene
samostalno i uredno izrađuje mokri
preparat te rukuje mikroskopom, uz
manju pomoć
pronalazi i prepoznaje
predmetne alge samostalno dolazi do
zaključka o sličnoj unutarstaničnoj građi
euglene i dinoglagelata
uz minimalno navođenje,
uspoređuje svojstva
staničnih omotača
euglene i peridinijuma, povezuje ih sa
njihovim sastavom, definira pojmove
pelikula i teka točno skicira i
imenuje dijelove „kućice“
peridinijuma
samostalno skicira građu, točno imenuje
organele povezujući ih sa njihovom
ulogom bez pomoći, uredno
izrađuje mokri
preparat, rukuje mikroskopom,
pronalazi i prepoznaje
predmetne alge te pomaže ostalima
samostalno dolazi do zaključka o sličnoj
unutarstaničnoj građi
euglene i dinoglagelata bez pomoći
uspoređuje svojstva
staničnih omotača
euglene i peridinijuma, povezuje ih sa
njihovim sastavom, definira pojmove
pelikula i teka točno skicira i
imenuje dijelove „kućice“
peridinijuma
74
kao zajednički način
pokretanja zelenih i svijetlećih bičaša, ali
netočno opisuju
njihov smještaj na stanici
prisjeća se promjene
oblika euglene prilikom pokretanja, ne obrazlažući zašto i
u kojim uvjetima navodi definiciju, ali
ne i ulogu očne
pjege, ne poznaje pojam fototaksija
pogreške i zamijenu
pojmova npr. epiteka, hipoteka
prepoznaje bičeve kao
zajednički način
pokretanja zelenih i svijetlećih bičaša,
uspješno opisuje
njihov smještaj, izostavlja opis ždrijela
i vrećice samostalno navodi
pokretanje euglene prelijevanjem plazme,
uz nastavnikova potpitanja povezuje
sposobnost promjene oblika sa elestičnim
svojstvima pelikule navodi definiciju i
ulogu očne pjege, definira pojam
fototaksije
prepoznaje bičeve
kao zajednički način
pokretanja zelenih i svijetlećih bičaša,
uspješno opisuje
njihov smještaj, uz
opis ždrijela i vrećice navodi i pokretanje
euglene prelijevanjem plazme
samostalno ga povezujući sa
elastičnim
svojstvima pelikule navodi definiciju i
ulogu očne pjege,
definira pojam fototaksije
navodeći i latinske
nazive prepoznaje bičeve
kao zajednički način
pokretanja zelenih i svijetlećih bičaša,
uspješno opisuje
njihov smještaj, uz
opis ždrijela i vrećice navodi i pokretanje
euglene prelijevanjem plazme
samostalno ga povezujući sa
elastičnim
svojstvima pelikule navodi definiciju i
ulogu očne pjege,
povezuje sa fototaksijom kod biljaka i drugih
organizama
3. Objasniti
načine
prehrane zelenih i
svijetlećih
bičaša.
navodi primarno autotrofan način
ishrane zelenih i svijetlećih bičaša, ali
ne stvara poveznice građom i svojstvima
biljnih organizama osim klorofila-a, ne
navode ostale pigmente i ne
objašnjavaju njihovu
ulogu prisjeća se, ali
netočno pridružuje
produkte asimilacije zelenim i svijetlećim
bičašima, navodi
mjesto njihova skladištenja
navodi heterotrofnu ishranu euglene, ne
povezuje ju sa ekološkim uvjetima i
svojstvima membrane
samostalno navodi primarno autotrofan
način ishrane zelenih i svijetlećih bičaša, uz
potpitanja stvara korelaciju sa građom
(kloroplastima) i biljnim organizmima uz manju pomoć,
razlikuju pigmente zelenih i svijetlećih
bičaša prisjećajući se
njihove uloge u fotosintezi, ali ne daje potpuno objašnjenje definira produkte
asimilacije i pirenoide kao mjesto njihova
skladištenja poznaje heterotrofnu
ishranu euglene, uz pomoć ju ispravno
povezuje sa uvjetima okoliša
uz pomoć, prepoznaje
prisutnost stigme i kontraktilne vakuole
kao svojstvo heterotrofnih organizama
bez pomoći,
autotrofnu prehranu zelenih i svijetlećih
bičaša povezuju sa
građom i svojstvima
kopnenih biljaka samostalno nabraja i
opisuje te uz navođenje objašnjava
ulogu pigmenata u zaštiti i širenju
apsorpcijskog spektra u procesu
fotosinteze definira produkte
asimilacije i pirenoide kao mjesto njihova skladištenja
samostalno obrazlaže
zašto je euglena
predmet proučavanja botaničara i zoologa uz minimalnu pomoć, povezuje
afotične uvjete i
semipermeabilna svojstva pelikule sa
heterotrofnom ishranom
bez pomoći,
autotrofnu prehranu zelenih i svijetlećih
bičaša povezuje sa
građom i svojstvima
kopnenih biljaka samostalno nabraja,
opisuje i objašnjava
ulogu pigmenata u zaštiti i širenju apsorpcijskog
spektra u procesu fotosinteze
definira produkte asimilacije i
pirenoide kao mjesto njihova skladištenja
samostalno obrazlaže
zašto je euglena
predmet proučavanja
botaničara i zoologa samostalno povezuje
afotične uvjete i
semipermeabilna svojstva pelikule
samostalno sa heterotrofnom
ishranom
4. Definirati
načine
razmnožavanja
zelenih i svijetlećih
bičaša.
bez dodatnog objašnjenja i
razumijevanja navodi postojanje spolnog
razmnožavanja
gametama kod dinoflagelata te
samostalno opisuje nespolno
razmnožavanje euglene i dinoflagelata, ali ne stvara poveznicu sa ekološkim uvjetima navodi spolno i
samostalno opisuje nespolno
razmnožavanje euglene i
dinoflagelata opisujući ekološke
uvjete koji utječu na
samostalno opisuje nespolno
razmnožavanje euglene i
dinoflagelata opisujući ekološke
uvjete koji utječu na
75
nespolnog, uzdužnom diobom,
kod oba odjeljka
nespolno razmnožavanje
svijetlećih bičaša, ali
ima teškoća sa
razlikovanjem pojmova zoospore i
aplanospore, izogamija i anizogamija
brzinu diobe uz manju pomoć
nastavnika snalazi se i objašnjava pojmove
zoospore, asplanospore, izogamija i anizogamija
brzinu diobe, snalazi se i objašnjava
pojmove zoospore, asplanospore,
izogamija i anizogamija
5. Raspraviti o rasprostranje-nosti, ekologiji
i biološkom
značaju zelenih
i svijetlećih
bičaša.
nabraja staništa
zelenih i svijetlećih bičaša bez
povezivanja s građom stanice
definira pojam hipertonična otopina,
ali ne primjenjuje znanje u rješavanju
problema definira pojam
bioluminiscencije,ali ga ne povezuje sa
oksidacijom luciferina
ne pokazuje preveliki interes za video
prikaz o „crvenoj
plimi“, sudjeluje u
raspravi samo na poticaj, ne izražava
svoje mišljenje o
uzrocima i antropogenim posljedicama
fenomena definira plankton, uz
pomoć nastavnika
definira fitoplankton, ali ga ne koristi u
objašnjenju
hranidbenih odnosa definira pojam
bioindikatora, ali ne navodi primjere
samo na poticaj nastavnika, iznosi
mišljenje o
antropogenom utjecaju na vodene
ekosustave
nabraja staništa zelenih
i svijetlećih bičaša bez povezivanja s građom uz veću pomoć
nastavnika, rješava
problem osmoregulacije u
morskoj vodi definira pojam
bioluminiscencije te ga povezuje sa
oksidacijom luciferina zainteresiran za video
prikaz, samostalno definira te uz pomoć
nastavnika, pokušava
objasniti uzroke „crvene plime“, ali ne
raspravlja o posljedicima fenomena
za čovjeka samostalno objašnjava
razloge pripadnosti zelenih i svijetlećih
bičaša fitoplanktonu, uz pomoć nastavnika
objašnjava hranidbene
odnose uz definiciju, navodi
primjere svijetlećih i
zelenih bičaš kao bioindikatora
sudjeluju u raspravi o antropogenom utjecaju na vodene ekosustave
uz navođenje,
uspješno obrazlaže razloge
rasprostranjenosti zelenih bičaša u
slatkoj, odnosno svijetlećih bičaša u
slanoj vodi povezujući isto sa
staničnom građom samostalno
objašnjava razloge
smežuranja stanice
euglene u hipertoničnoj otopini definira pojam
bioluminiscencije te ga povezuje sa
oksidacijom luciferina
aktivno sudjeluje u raspravi, iznosi svoja mišljenja o uvjetima
koji uzrokuju „cvjetanje vode“ i posljedicama na
čovjeka navodi ideje kako bi svojim
djelovanjem mogao smanjiti problem
rasipne potrošnje i
zagađenja vode samostalno
objašnjava razloge
pripadnosti zelenih i svijetlećih bičaša
fitoplanktonu te daje primjer hranidbenog
lanca aktivno sudjeluje u
raspravi te daje prijedloge smanjenja
onečišćenja voda
samostalno analizira razloge istraživanja
zelenih bičaša u
tekućicama, odnosno
svijetlećih bičaša u
morima povezujući
isto sa građom
staničnog omotača samostalno osmišlja
postavljanje pokusa s ciljem rješavanja
problema osmoregulacije
stanice euglene u morskoj vodi
definira pojam bioluminiscencije te
ga povezuje sa oksidacijom luciferina
samoinicijativno istražuje različite
dodatne izvore s ciljem boljeg razumijevanja
bioluminiscencije i crvene plime
aktivno sudjeluje u raspravi, iznosi svoja mišljenja o uvjetima
koji uzrokuju „cvjetanje vode“ i
posljedicama na čovjeka
samostalno objašnjava razloge
pripadnosti zelenih i svijetlećih bičaša
fitoplanktonu te daje primjer hranidbenog
lanca aktivno sudjeluje u
raspravi te daje prijedloge smanjenja
onečišćenja voda,
dobrovoljno se javlja za npr. izradu plakata s ciljem promicanja svijesti o očuvanju
voda
76
8. LITERATURA
Abonyi A, Leitão M, Lançon AM, Padisák J. 2012. Phytoplankton functional groups as
indicator of human impacts along the River Loire (France). Hydrobiologia 698:233-249.
Blanco S, Ector L. 2009. Distribution, ecology and nuisance effects of the freshwater invasive
diatom Didymosphenia geminata (Lyngbye) M. Schmidt: a literature review. Nova Hedwigia
88:347-422.
Boriscs G, Várbíró G, Grigorszky I, Krasznai E, Szabó S, Kiss KT. 2007. A new evaluation
technique of potamoplankton for the assessement of the ecological status of rivers. Large
Rivers 17. Arch. Hydrobiol. Suppl. 161:465-486.
Bormans M, Maier H, Burch M, Baker P. 1997. Temperature stratification in the lower River
Murray, Australia: implication for cyanobacterial bloom development. Mar. Freshwater Res.
48:647-54.
Bronmark C, Hansson LA. 2005. The Biology of Lakes and Ponds. (2nd ed.). Oxford
University Press Inc., New York.
Carvajal-Chitty H. 1993. Some notes about the Intermediate Disturbance Hypothesis and the
effects on the phytoplankton of the middle Orinoco river. Hydrobiologia 249(1):117-124.
Descy JP. 1993. Ecology of the Phytoplankton of the River Moselle: effects of the
disturbances on community structure an diversity. Hydrobiologia 249(1):111-116.
Devercelli M. 2006. Phytoplankton of the Middle Paraná River during an anomalous
hydrological period: a morphological and functional approach. Hydrobiologia 563:465-478.
Dodds WK. 2006. Eutrophication and trophic state in rivers and streams. Limnol. Oceanogr.
51(1, part 2):671-680.
Dooge JCI. 2009. Fresh Surface Water. Vol 2 Encyclopedia of Life Suport Systems. Eolss
Publishers Co. Ltd., Oxford, UK, 222-223 pp.
Državni zavod za zaštitu prirode (DZZP). 2009. Stručna podloga za proglašenje područja
Mura-Drava u Republici Hrvatskoj regionalnim parkom. Zagreb.
77
Dugački Z. 1932. Drava. Enciklopedija Jugoslavije. Jugoslavenski leksikografski zavod,
Zagreb, sv. 3:83-84.
EC. 2000. Council Directive for a legislative frame and actions for the water policy. –
2000/60/EC, Off. J. of the EC/22/12/2000.
Falasco E, Bona F. 2013. Recent findings regarding non-native or poorly known diatom taxa
in north-western Italian rivers. J. Limnol. 72(1): 35-51.
Floodplain Ecology and River Basin Management (FLUVIUS). 2006. Pilot Study:
Hydromorphological Survey and Mapping of the Drava and Mura Rivers. Vienna, Austria.
FLUVIUS. 2007. Pilot Study: Hydromorphological Survey and Mapping of the Drava and
Mura Rivers. Vienna, Austria.
García de Emiliani MO. 1997. Effects of water level fluctuations on phytoplankton in a river-
floodplain lake systems (Paraná River, Argentina). Hydrobiologia 357(1):1-15pp.
Gavazzi A. 1908. Der Flӓchenienhalt der Flussgebiete in kroatien. Glasnik hrvatskog
prirodoslovnog društva 20:60-77.
Grlica I. 2007. Studija biološke raznolikosti rijeke Drave: Stanište-strme obale i sprudovi I
dio. Prirodoslovno društvo „Drava“, Virovitica..
Grlica I. 2008. Studija biološke raznolikosti rijeke Drave: Dravske mrtvice i odvojeni rukavci
II dio. Prirodoslovno društvo „Drava“, Virovitica.
Gucunski D. 1980. Utjecaj otpadnih voda „Kombinata Belišće“ na fitoplankton Drave.
Zbornik radova simpozija „Kombinat Belišće kao činilac privrednog razvoja“, Belišće, 377-
388 pp.
Gucunski D. 1981. Einfluss der Abwasser der Stadt osijek auf das Phytoplankton der Drau.
Internationale Arbeitsgemeinschaft Donauforschung der Societas Internationalis
Limnologiae, Basel, 115-116.
Guiry MD, Guiry GM. 2014. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National
University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; pristupljeno 6.lipnja, 2016.
78
Hillebrand H, Dϋrselen CD, Kirchtel D, Pollingher U, Zohary T, 1999. Biovolume calculation
for pelagic and benthic microalgae. Journal of Phycology 35:403-424.
Hilton J, O'Hare M, Bowes MJ, Jones JI. 2006. How green is my river? A new paradigm of
eutrophication in rivers. Science of the Total Environment 365:66-83.
Hindak F. 1977-1990. Studies on the chlorococcales algae (Chlorophyceae) I-IV. VEDA.
Publishing House of the Slovak Academy of Sciences, Bratislava.
Hindak F, Cyrus Z, Marvan P, Javornicky P, Komarek J, Ettl H, Rosa K, Sladečkova A,
Popovsky J, Pončocharova M, Lhotsky O. 1978. Slatkovodne riasy. Slovenske pedagogicke
nakladelstvo, Bratislava.
Hindak F, Komarek J, Marvan P, Ružička J. 1975. Kluč na určovanie vytrusnych rastlin. I.
diel: Riasy. Slovenske pedagogicke nakladelstvo, Bratislava.
Hoffmann G. 1994. Aufwuchs-Diatomeen in Seen und ihre Eingnung als Indikatoren der
Trophie. (in:) Bibliotheca Diatomologica, band 30. J.Cramer, Berlin 1-241.pp
Horvatić J, Gucunski D. 1990. Contribution to th study of phytoplankton and qualiti of water
of the river Drava in Osijek. II Jugoslavenski simpozij mikrobne ekologije. Hrvatsko
ekološko društvo. Zbornik radova / Božidar Stilinović (ed).–Zagreb: Hrvatsko ekološko
društvo, 43-50.
Horvatić J, Popović Ž, Plašćak E.1997. Der Einfluß von Abwässern auf die Entwicklung des
Phytoplanktons im Fluß Drau bei Osijek. International Arbeitsgemeinschaft Donauforshung
der Societas Internationalis Limnologiae. Wisseschaftliche referate. Wien, 145-148.
Illies J, Botosaneanu L. 1963. Problèmes et méthodes de la classification et de la zonation
écologique des eaux courantes, considérées surtout du point de vue faunistique. Mitt. Int. Ver.
Theor. Angew. Limnol. 12:1-57.
Javornický P, Komárková J. 1973. The changes in several parameters of plankton primary
productivity in Slapy Reservoir 1960-1967, their mutual correlations and correlations with the
mai ecological factors.
79
Jevđević V. 1956. Energetski izvori Jugoslavije, A. Vodne snage. Drugi dio: Vodne snage
Jugoslavije. Jugoslavenski nacionalni komitet svjetske konferencije za energiju, Beograd,
242-251 pp.
Jones RI, Barrington RJ. 1985. A study of the suspended algaein in the River Derwent,
Derby-shire, UK. Hydrobiologia 128:255-264.
Kelly MG. Whitton BA. 1995. The Trophic Diatom Index: a new index for monitoring
eutrophication in rivers. J. Appl. Phycol. 7:433-444.
Kerovec M. 1988. Ekologija kopnenih voda. Hrvatsko ekološko društvo i dr. Ante Pelivan,
Zagreb.
Kiss KT. 1997. Short and long-term changes of phytoplankton in the Hungarian section of
Danube river. Doctorate thesis. University of Debrecen, Hungary.
Kiss KT, Genkal SI. 1993. Winter blooms of centric diatoms in the River Danube and in its
side-arms near Budapest (Hungary). Hydrobiologia 269(270):317-325.
Kiss KT, Klee R, Ector L, Ács É. 2012. Centric diatoms of large rivers and tributaries in
Hungary: morphology and biogeographic distribution. Acta Bot. Croat. 71(2):311-363.
Komárek J. 1973. The communities of algae of Opatovicky Fishpound (South Bohemia). In:
Heiny S (ed): Ecosystem on Wetland Biome in Czechoslovakia. Czechoslovak National
Committee for the International Biological Programme, Report No. 3, Czechoslovak
Academy of Sciences, Trebon, 179-184. pp.
Krammer K, Lange-Bertalot H. 1986. Bacillariophyceae 1, Naviculaceae, (in:)
Süsswasserflora von Mitteleuropa 2, T1, Ettl H, Gerloff J, Heynig H, Mollenhauer D.
Spektrum akademischer verlag, Stuttgart.
Krammer K, Lange-Bertalot H. 1991. Bacillariophyceae 3, Centrales, Fragilariaceae,
Eunotiaceae (in:) Süsswasserflora von Mitteleuropa 2, T3, Ettl H, Gerloff J, Heynig H,
Mollenhauer D. Spektrum akademischer verlag, Stuttgart.
Kruk C, Segura AM. 2012. The habitat template of phytoplankton morpology-based
functional groups. Hydrobiologia 698:191-202.
80
Lampert W, Sommer U. 1997 i 2007. Limnoecology: The Ecology of Lakes and Streams.
Oxford Universita Press, Oxford, UK.
Lorenzen CJ. 1967. Determination of chlorophyll and phaeopigments: spectrophotometric
equations. Limnology and Oceanography 12:343-346.
Loza V, Perona E, Mateo P. 2013. Molecular Fingerprinting of Cyanobacteria from River
Biofilms as a Water Quality Monitoring Tool. App. Environ. Microbiol. 79(5):1459-1472.
Mack RN, Simberloff D, Lonsdale WM, Evans H, Clout M, Bazzaz F. 2000. Biotic invasions:
causes, epidemiology, global consequences, and control. Ecol. Appl. 10:689-710.
Mainstone CP, Parr W. 2002. Phosphorus in rivers-ecology and management. Sci. Total.
Environ. 282-283:25-47.
Mrakovčić M, Mustafić P, Mišetić S, Plenković-Moraj A, Mihaljević Z. i sur. 2009.
Fizikalno-kemijske, biološke i ihtiološke značajke nadzemnih voda hidroenergetskog sustava
HE Varaždin, HE Čakovec i HE Dubrava u 2008. godini. Elaborat. PMF, Zagreb.
Matoničkin I, Pavletić Z. 1972. Život naših rijeka – biologija tekužih voda. Školska knjiga,
Zagreb.
Meštrov M, Tavčar V, Zebec M, Deželić N, Dešković I. 1976. Saprobiological and Phisico-
cemical Studies of the River Drava and Mura. Bull. Sci. Sect. A Yugosl. 21(7-9):145-146.
Meštrov M, Tavčar V, Zebec M, Deželić N, Dešković I. 1979. Onečišćenje rijeke Drave i
Mure prema višegodišnjim ekološkim istraživanjima. Ekologija 14(1):57-73.
Mihaljević M, Stević F, Horvatić J. 2004. The influence of extremely hihg floodings of the
Danube River (in August 2002) on the trophic conditions of lake Sakadaš (Nature Park
Kopački rit, Croatia). Limnological Reports, Novi Sad, Serbia and Monte Negro 35:115-121.
Mihaljević M, Špoljarić D, Stević F, Cvijanović V, H. Kutuzović B. 2010. The influence of
extreme floods from the River Danube in 2006 on phytoplankton communities in a floodplain
lake: Shift to a clear state. Limnologica – Ecology and Management of Island Waters. 40(3):
260-268.
81
Mihaljević M, Špoljarić D, Stević F, Žuna Pfeiffer T. 2013. Assessment of flood-induced
changes of phytoplankton along a river-floodplain system using the morpho-functional
approach. Environ Monit Assess 185:8601-8619.
Mikuska Z. 1978. Komparativna saprobiološka istraživanja u donjem toku rijeke Drave.
Disertacija. Prirodoslovno-matematički fakultet Sveučilišta u Zagrebu, Zagreb.
Munjko J, Lovrič E, Mikličan R, Legin V. 1979. Einfluss der Kunstdünger auf die
Obarflӓhen-und Grundwӓsser der drau im Raum von Osijek. Societas Internationalis
Limnologiae, Internationale Arbeitsgemeinschaft Donauforschung, Sofia 1976., 440-442.
Nelson BW, Sasekumar A, Ibrahim ZZ. 1994. Neap-spring tidal effects on dissolved oxygen
in two Malaysian estuaries. Hydrobiologia 285:7-17.
Newbold JD, Elwood JW, O'Neill RV, Van Winkle W. 1981. Measuring nutrient spiralling in
streams. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 38:860-3.
Newman J, Bennion H, Carvalho L, Jones JI i sur. 2005. Eutrophication in rivers: an
ecological perspective. Centre for Ecology and Hydrology.
Ní Chatháin B, Harrington TJ. 2008. Benthic diatoms of the River Deel: diversity and
community structure. Biology and environment: proceedings of the Royal Irish Academy
108B(1):29-42.
Padisák J, Reynolds CS, Sommer U. 1993. Intermediate disturbance hypothesis in
phytoplankton ecology: proceedings of the 8th workshop of the International Association of
Phytoplankton Taxonomy and Ecology held in Baja (Hungary), 5-15 July 1991. Kluwer
Academic Publishers, Dordrecht.
Padisák J, Crossetti LO, Naselli-Flores L. 2009. Use and misuse in the application of the
phytoplankton functional classification: A critical review with updates. Hydrobiologia 621:1-
19.
Plenković-Moraj A. 1995. Diatoms (Bacillariophyceae) of the croatian freshwater. Acta Bot.
Croat. 54:23-33.
82
Plenković-Moraj A, Gligora M, Kralj K, Mustafić P. 2007. Diatoms in monitoring of Drava
River, Croatia. Large Rivers 17 (3-4), Arch. Hydrobiol. Suppl. 161(3-4):511-525.
Popović Ž. 1985. Fitoplankton rijeke Drave kraj Osijeka. Magistarski rad. Sveučilište u
Zagrebu, Postdiplomski studij prirodnih znanosti-biologija. Zagreb, 1-143.
Report of SCOR UNESCO. 1966. Determination of photosynthetic pigments in sea-water.
UNESCO. Paris.
Reynolds CS. 1980. Phytoplankton assemblages and their periodicity in stratifying lake
systems. Holarctic Ecology 3:141-159.
Reynolds CS. 1988. Potamoplankton: paradigms, paradoxes, prognoses. (In:) Round FE.
(ed.): Algae and the aquatic environment: 285-311. Biopress, Bristol.
Reynolds CS. 1988a. Functional morphology and adaptive strategies of freshwater
phytoplankton. In Sandgren CD (ed), Growth and Reproductive Strategies of Freshwater
Phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge 388-433 pp.
Reynolds CS. 1994. The long, the short and the stalled: on the attributes of phytoplankton
selection by physical mixing in lakes and rivers. Hydrobiologia 289:9-21.
Reynolds CS. 2006. The Ecology of Phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge,
UK.
Reynolds CS, Descy JP. 1996. The production, biomass and structure of phytoplankton in
large rivers. Archiv für Hydrobiologie – Supplement 133, Large Rivers 10, 187-198.
Reynolds CS, Descy JP, Padisák J. 1994. Are phytoplankton dynamics in river so different
from those in shallow lakes? Hydrobiologia 289(1)1-7.
Reynolds CS, Huszar V, Kruk C, Naselli-Flores L, Melo S. 2002. Towards a functional
classification of the freshwater phytoplankton. Journal of Plankton Research 24:417-428.
Reynolds CS, Petersen AC. 2000. The distribution of planktonic Cyanobacteria in Irish lakes
in relation to their trophic states. Hydrobiologia 424:91-99.
83
Riđanović Z. 1975. Geografija SR Hrvatske. Istočna Hrvatska. Vode. Školska knjiga, Zagreb,
27-34 pp.
Robarts RD, Zohary T. 1987. Temperature effects on photosynthetic capacity, respiration, and
growth rates of bloom-forming cyanobacteria. N.Z. J. Mar. Freshwater Res. 21:391-399.
Rojo C, Alvarez Cobelas M, Arauzo M. 1994. An elementary structural analysis of river
phytoplankton. Hydrobiologia 289:43-55.
Round FE, Crawford RM, Mann DG. 1990. The Diatoms, Biology and Morphology of the
Genera. Cambridge University Press., Cambridge, UK, 747 pp.
Salmaso N, Naselli-Flores L, Padisák J. 2012. Imparing the largest and most productive forest
on our planet: How do human activities impact phytoplankton? Hydrobiologia 698:375-384.
Salmaso N, Padisák J. 2007. Morpho-functional groups and phytoplankton development in
two deep lakes (Lake Garda, Italy and Lake Stechlin, Germany). Hydrobiologia 578:97-112.
Salmaso N, Zignin A. 2010. At the extreme of physical gradients: phytoplankton in highly
flushed, large river. Hydrobiologia 639(1):21-36.
Schmidt A. 1994. Main characteristics of phytoplankton of the Southern Hungarian section of
the River Danube. Hydrobiologia 289:97-108.
Seckbach J, Kociolek P. 2011. The Diatom World. Vol. 19 Cellular Origin, Life in Extreme
Habitats and Astrobiology. Springer, London.
Sommer U. 1988. Growth and survival strategies of panktonic diatoms. In Sandgren CD
(Ed.), Growth and reproduction strategies og freshwater phytoplankton, Cambridge Press,
Cambridge 227-260 pp.
Sommer U, Gliwicz ZM, Lampert W, Duncan A. 1986. The PEG-model of seasonal
succession of planctonic events in fresh water. Arc. Hydrobiol. 106(4):433-471
Sournia A. 1978. Phytoplankton Manual. Monographs on Oceanographic Methodology. No.
6, Unesco, Paris, 337 pp.
84
Stanković I. 2013. Fitoplankton kao pokazatelj ekološkog stanja velikih nizinskih rijeka
Hrvatske. Doktorska disertacija. Prirodoslovno-matematički fakultet u Zagrebu, Zagreb.
Stanković I, Vlahović T, Varbiro G, Borics G. 2012. Phytoplankton functional and
morphofunctional approach in large floodplain rivers. Hydrobiologia 698(1):217-231.
Starmach K. 1966. Flora slodkowodna Polski. Tom 2: Cyanophyta-sinice Glaucophyta-
Glaukofity. Panstwowe wydawnictwo naukowe, Warszawa.
Stević F, Mihaljević M, Horvatić J. 2005. Interactions between microphytoplankton of the
Danube, its sidearms and wetlands (1426-1388 r. Km, Croatia). Period Biol 107:299-304.
Stoyenova MP. 1994. Shallow of the lower Danube as additional sources of potamoplankton.
Hydrobiologia 289:97-108.
Strahler AN. 1957. Quantitative analysis of watershed geomorphology. Trans. Am. Geophys.
Union 38:913-20.
Strickland JDH, Parsons TR. 1972. A practical handbook of seawater analysis. Fisheries
Research Board of Canada, Ottawa, Bulletin 167:1-310.
Šoštarić N, Stilinović B. 1975. Die Grӧssen der Selbstreinigung des Flusses Drau, 18. Jahres-
Arbeits tagung der Internationalen Arbeitsgemeinschaft Donauforshung, Regensburg, 325-
344.
Telišman Ž, Zmaić B, Petrik B. 1974. Statistička analiza nekih pokazatelja onečišćenja Drave,
Mure i Save. Republički sekretarijat za privredu SR Hrvatske, Zagreb.
Telišman Ž, Zmaić B, Zebec M, Petrik B, Deželić N. 1973. Statistička analiza nekih
pokazatelja onečišćenja Drave, Mure i Save. I Jugoslavenski simpozij „Kemija i okoliš“,
Sinopsis abstracts, Zagreb, 439 pp.
Uredba o klasifikaciji voda. 1998. Narodne novine br. 77/98.
Utermöhl H. 1985. Zur Vervollkommung der quantitativen Phytoplankton-Metodik.
Mitteilungen der Internationale Vereiningung für theoretische und angewandte Limnologie
9:1-38.
85
Vannote RL, Minshall GW, Cummins KW, Sedell JR, Cushing CE. 1980. The river
continuum concept. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 37:130-7.
Várbíró G, Borics G, Kiss KT, Szabo KE, Plenković-Moraj A, Ács E. 2007. Useof Kohonen
Self Organizing Maps (SOM) for the characterization of bentic diatom associations of the
River Danube and its tributaries. Larege Rivers 17(3-4):395-403.
Verasztó CS,Kiss KT, Sipkay CS, Gimesi L, Vadadi-Fülöp CS, Türei D, Hufnagel L. 2010.
Long-term dynamic patterns and diversity of phytoplankton communities in a large eutrophic
river (the case of River Danube, Hungary). Applied Ecology and Environmental Research
8(4):329-349.
Wang L, Y. Xu L, Kong L, Tan i Zhang M. 2011. Weekly dynamics of phytoplankton
functional groups under high water level fluctuations in a subtropical reservoir-bay. Aquatic
Ecology 45:197-212.
Wehr JD, Descy JP. 1998. Use of phytoplankton in large river management. J. Phycol.
34:741-749.
Wetzel RG. 2001. Limnology: Lake and River Ecosystems. Academic Press, San Diego,
California.
Whitton BA, Rott E. 1996. Use of algae for monitoring rivers II: Proc. 2nd Europ. Workshop,
Innsbruck 1995, Univ. Innsbruck, Innsbruck. 196 pp.
Winter JG, Young JD, Landre A, Stainsby E, Jarjanazi H. 2011. Changes in phytoplankton
community composition of Lake Simcoe from 1980 to 2007 and relationships with multiple
stressors. Journal of Great Lakes Research 7(3):63-67.
Woynarovich E. 1944. Ein Querschnitt durch die limnologischen Verhӓltnisse des Bellyer und
Kopacser Teiches, sowie der Donau und Drau. Albertina 1. 34-64 pp.
Yamamoto Y. 2009. Environmental factors that determine the occurrence and seasonal
dynamics of Aphanizomenon flos-aque. J. Limnol.68:122-132.
86
Internetski/web izvori:
1. http://www.fao.org/docrep/003/X6841E/X6841E02.HTM
2. http://www.oxbowriver.com/Web_Pages/Stream_Ecology_Pages/Ecology_Riparian/E
cology_RCC.html
3. https://en.wikipedia.org/wiki/International_Commission_for_the_Protection_of_the_D
anube_River
4. http://www.enciklopedija.hr/natuknica.aspx?id=16202
5. http://www.see-river.net/about-river.html
6. https://www.google.hr/maps/@45.5641756,18.6910371,1076m/data=!3m1!1e3?hl=hr
7. http://westerndiatoms.colorado.edu/about/what_are_diatoms
87
9. PRILOZI Prilog 1. Fotografije pojedinih vrsta fitoplanktona određenih tijekom
kvalitativne analize (Fotografije: K.Peharda)
Slika 9.1. Asterionella formosa
Slika 9.3. Synedra ulna
Slika 9.5. Fragilaria acus
Slika 9.2. Stephanodiscus hantzschii (desno) i Cyclotella meneghiniana (lijevo)
Slika 9.4. Tabellaria fenestrata
Slika 9.6. Nitzschia sigmoidea
88
Slika 9.7. Cocconeis placentula
Slika 9.9.. Aphanisomenon gracile
Slika 9.11. Koliella longiseta
Slika 9.8. Cymbella cistula
Slika 9.10. Dictyospherium pulchellum
Slika 9.12. Didymosphenia geminata
invazivna vrsta rijeke Drave
89
