Odsjek za biologiju

Prirodno-matematički fakultet

Univerzitet u Sarajevu

Seminarski rad iz predmeta: Opća fiziologija životinja i

čovjeka

Tema: Funkcionalne osobine mišića

Studenti:

Muhamed Fočak

Aldin Poško

Anina Šator

Uvod

Mišićno tkivo je odgovorno za većinu interakcija sa vanjskim

svijetom. Ove interakcije obuhvataju kretanje, govor i niz drugih

svakodnevnih aktivnosti. Veoma važna uloga mišića je i unutrašnjosti

organizma, jer oni omogućavaju transport hrane, krvi i drugih materija.

Kontrakcija mišića je ćelijski fenomen koji podrazumjeva skraćivanje

pojedinačnih ćelija, a sila koju mišići proizvode je suma svih sila koje

proizvode pojedinačne ćelije. Mišići se anatomski i fiziološki razlikuju,ali

bez obzira na to osobine i mehanizmi kontakcije su veoma slični.

Podjela mišića

Različiti tipovi mišića se klasifikuju po anatomskim i fiziološkim

osobinama. Postoje tri klasična kriterija za klasifikaciju mišića, a to su:

njihova lokacija i uloga u organizmu, histološka građa i način na koji je

njihova aktivnost kontrolisana (slika 1).

Slika 1: Klasifikacija mišića

Skeletni (poprečno-isprugani) mišići

2

Kako im samo ime govori, ti mišići su u tijesnoj vezi sa kostima.

Poprečno-prugaste mišiće izgrađuju dugačke i relativno tanke cilindrične

ćelije (lat. myocytus striatus), koje se nazivaju i mišićna vlakna. Vlakna su

postavljena paralelno i okružena su slojem rastresitog veziva, koje se

naziva endomizijum. Veći broj vlakana se udružuje i formira snop (lat.

fasciculi), koga okružuje omotač perimizijum. Na kraju, ovi snopovi

formiraju mišić i okruženi su još jednim omotačem izgrađenim od gustog

vezivnog tkiva, koji nosi naziv epimizijum. Kroz ove omotače prolaze krvni

sudovi i živci, koji se granaju i dospijevaju do svakog pojedinačnog

vlakna. Mišićne ćelije (miociti) su dugačke od 1 mm do 12 cm, a imaju

promer 10-100 µm. Na poprečnom presjeku su ovalnog ili poligonalnog

oblika. Kod kraćih mišića ćelije se pružaju cijelom njihovom dužinom, a

kod dugačkih se prekidaju i ulaze u vezivno tkivo. U sarkoplazmi miocita

se nalaze brojna ovoidna jedra, veliki broj organela i mišićna vlakanca

(lat. myiofibrillae), koja zauzimaju najveći dio volumena ćelije. Jedna od

glavnih mikroskopskih karakteristika ovih mišića je ispruganost u

poprečnom pravcu, što je posljedica strukture miofibrila u kome se

smjenjuju svetle (izotropne) i tamne (anizotropne) pruge. Tu pojavu je

prvi primetio Levenhuk 1685. godine. Miofibril je posebno diferencirani,

kontraktilni dio citoplazme i to je osnovna funkcionalna jedinica mišićne

ćelije (slika 2). Ima končastu strukturu i dijametar 1-2 µm. Mišićna

vlakanca su postavljena paralelno dužoj osovini ćelije i pokazuju

tendenciju grupisanja u snopove, koji se nazivaju Konhajmova polja

Aktinski i miozinski filamenti se jednim dijelom preklapaju i tako uzrokuju

poprečnu ispruganost. Svijetle pruge sadrže samo aktinske filamente i

nazivaju se I-pruge, jer su izotropne za polarizovanu svetlost. Tamne

pruge sadrže miozinske i krajeve aktinskih filamenata. One se označavaju

kao A-pruge, jer su anizotropne za polarizovanu svetlost. U sredini tamne

pruge nalazi se H-pruga (Hensenova membrana) koja sadrži samo debele

filamente. Krajevi aktinskih filamenata su pričvršćeni za tzv. Z-disk, a dio

miofibrila (odnosno čitavog mišićnog vlakna) koji se nalazi između dva Z-

diska se naziva sarkomera.

3

Slika 2: Nivoi organizacije skeletnih mišića

Glatki mišići

Glatke mišićne ćelije su vretenastog oblika i imaju jedno ovalno

jedro postavljeno u središnjem delu sarkoplazme. Dužina im se kreće od

20 do 500 µm, a dijametar 2-5 µm.

Aktinski i miozinski filamenti

su ovdje drugačije organizovani, tako

da nema poprečne ispruganosti

karakteristične za skeletne mišiće.

Aktinski filamenti su pričvršćeni za

tzv. gusta tijela (engl. dense body),

koja su lakolizovana uz

ćelijsku membranu ili su razasuta po

citoplazmi. Između gustih tijela

susjednih ćelija ponekad se

uspostavljaju intercelularni

proteinski mostovi. Među tankim

filamentima raspoređeni su i miozinski, koji imaju duplo veći dijametar ali

ih ima 15 puta manje od aktinskih. Glatki mišići se mogu podeliti na:

4

višejedinične i jednojedinične. Višejedinični mišići su izgrađeni od

odvojenih vlakana, koja su inervisana posebnim nervnim završecima i

rade nezavisno jedna od drugih. Jednojedinični mišić funkcioniše kao

cjelina, odnosno njega izgrađuju vlakna koja se zajedno kontrahuju i koja

su organizovana u listove ili snopove. Elektronskim mikroskopom je

utvrđeno da membrane ovih ćelija prijanjaju jedne uz druge i da između

njih postoje veze (neksusi), koji omogućavaju lako prenošenje potencijala

odnosno nadražaja. Ovaj tip mišića se stoga naziva i sincicijalni, a takođe

je u upotrebi sinonim visceralni glatki mišići jer oni grade većinu

unutrašnjih organa.

Srčani mišić

Srčano mišićno tkivo (lat. textus muscularis cardiacus striatus)

izgrađuje središnji sloj srčanog zida (miokard). Po strukturi je slično

poprečno-prugastom, a po funkciji glatkom mišićnom tkivu. Sastavljeno je

od poprečno-prugastih vlakana, koja se razlikuju od skeletnih po

dimenzijama (tanja su i kraća), rasporedu jedara, prisustvu tzv. prelaznih

ploča, slabije izraženoj poprečnoj ispruganosti i dr. Srce se sastoji od dve

vrste vlakana. Jedna vrsta izgrađuje radnu muskulaturu odgovornu za

kontrakcije, a druga vrsta sprovodnu musklulaturu koja sadrži malo

kontraktilnih fibrila i koja je odgovorna za stvaranje i sprovođenje impulsa

do kontraktilnih vlakana.Srčana mišićna vlakna su sastavljena od serijski

vezanih ćelija (kardiomiocita). Svaka ćelija ima jedno ili dva centralno

postavljena jedra. Poprečna ispruganost nije mnogo izražena, zbog

prisustva velikog broja mitohondrija (koje zauzimaju 40% volumena

kardiomiocita). Između susjednih ćelija nalaze se prelazne ploče

(interkalarni diskovi).

5

Slika 3: Uporedni prikaz karakteristika sva tri tipa mišića u organizmu

6

Opće osobine poprečno-prugastih mišića

U opće osobine poprečno-prugastih mišića spadaju: elastičnost,

kontraktilnost, razdražljivost, rastegljivost, viskoznost i mišićni tonus.

Slika 4 : Shematski prikaz kontrahovanog i opuštenog mišića

Kontraktilnost - osnovna mehanička sposobnost mišića, a to je

sposobnost tijela da se pod uticajem određenih faktora, skraćuje i opušta,

a u normalnim uslovima, svaki dio mišića može se skratiti odnosno

istegnuti za oko 1/3 svoje dužine. Ogleda se u osobini da na dejstvo nekog

nadražaja mišić reaguje kontrakcijom, tj. skraćivanjem dužine (slika 4).

Elastičnost - sposobnost mišića da se po prestanku djelovanja

opterećujuće sile vrati u prvobitni položaj(slika 5). Naime, ukoliko se

mišić optereti nekom silom u uzdužnom pravcu on će se istegnuti.

Istezanje mišića nije proporcionalno snazi opterećenja koje vrši istezanje.

Mišić koji se nalazi in situ ima veću elastičnost od mišića koji je u in vitro

uvjetima.

7

Slika 5: Elastičnost mišićnih vlakana

Razdražljivost - to je sposobnost mišića da direktne ili indirektne

draži reaguje kontrakcijom. Ovo je zajednička osobina svih ćelija u

organizmu. Mišići se obično nadražuju električnim stimulusima koji

dolaze iz motornih centara preko perifernih nerava. Najmanji intenzitet

nadražaja koji dovodi do minimalne kontrakcije je prag nadražaja.

Postupnim povećanjem jačine nadražaja, mišić reaguje povećanjem

intenziteta kontrakcije sve dok maksimalni intenzitet nadražaja ne dovede

do maksimalne kontrakcije. Ovakvo djelovanje mišića na djelovanje

različitih draži može se objasniti ako se imaju u vidu dvije stvari:

Kao prvo mišić je kao cjelina sastavljen iz velikog broja mišićnih

vlakana. Svako vlakno, kada se izoluje reaguje poput sršanog mišića po

zakonu „Sve ili ništa“ koji kaže da svaki nadpražni nadražaj vodi

maksimalnoj kontrakciji mišića. S obzirom da mišićna vlakna imaju

različit prag nadražljivosti, onda se pri nadpražnom nadražaju kontrahuju

samo najosjetljivija vlakna, pa je kontrakcija minimalna. Povećanjem

intenziteta nadražaja, povećava se i osjetljivost ćelija, tj. postaju

depolarizovane, pa se i jačina kontrakcije povećava. Supraliminalno

pojačanje intenziteta nadražaja vodi ka maksimalnoj kontrakciji.

Druga stvar koja vodi maksimalnoj kontrakciji je to kada se mišić

nadražuje direktno preko nerva. Tada svaki nerv inerviše određen broj

mišićnih vlakana, a taj broj vlakana je označen kao motorna jedinica (slika

6). Kod povećanja intenziteta nadražaja, povećava se i broj nervnih

vlakana koja su podražena, pa se aktivira i veći broj motornih jedinica, pa

se kontakcija povećava. Ako na nerv djeluje maksimalan nadražaj, tada

dolazi i do maksimalne kontrakcije.

8

Slika 6: Motorna jedinica

Opće osobine glatkih mišića

Mambranski potencijal mirovanja glatkih mišićnih stanica je -50 do -

60 mV. Razlika u potecijalu mirovanja glatkih i poprečno-prugastih ćelija

je u tome što su ćelije glatkih mišića propusne za jone Na, zbog prisustva

velikog broja Na-kanala. Kod visceralnih glatkomišićnih ćelija

membranski potencijal nije stalan, već on varira. Ove talase produkuje

periodično slabljenje aktivnosti Na-K pumpe. Dovođenjem potencijala na

oko -35 mV dolazi do generisanja akcionog potecijala, pri čemu se

otvaraju Ca i Na kanali koji će kasnije prouzrokovati repolarizaciju. Način

snižavanja membranskog potencijala je različit i javlja se u dva oblika:

šiljati (spike) i plato tip potencijala (slika 7 ).

9

Slika 7: A-Spike potencijal, B-repetitivni spike potencijal, C-plato tip potencijala

Osobine srčanog mišića

Srčani mišić se odlikuje nizom specifičnosti, koje se odliku u prisutvu

ćelija koje mogu generisati akcioni potencijal, ćelija koje su morfološki na

prijelazu između glatkih i poprečno-ispruganih mišića, specifičnostima

same kontrakcije miokarda itd.

Sve ili ništa - Za srčani mišić se kaže da se ponaša po zakonu „Sve ili

ništa“, što znači da svaki nadpražni nadražaj dovodi do maksimalne

kontrakcije mišića miokarda.

10

Frenck-Starlingov zakon – snaga i jačina same kontakcije je

proporcinalna punjenošću komora krvlju tj. početnoj dužini mišićnih

vlakana

Refraktarnost - Srčani mišić je i refraktaran, tj. nepodražljiv u toku

trajanja sistole i taj period se naziva period apsolutne refraktarnosti. Za

razliku od apsolutne, postoji i period relativne refraktarnosti, koji se

dešava u toku dijastole, kada se na srce djeluje dražima veoma visokog

intenziteta, pri čemu se može proizvesti jedna ekstrakontrakcija srca ili

ekstrasistola (slika 8). Po ovoj osobini srčani mišić se razlikuje od

skeletnih mišića, jer je skeletni mišić refraktaran samo u toku trajanja

akcionog potencijala,a u fazi kontrahovanja reaguje na ekstra nadražaje

stvarajući ekstrakontrakcija koje se sumiraju i nastaje složena kontrakcija

ili tetanus.

Slika 8: Period relativne i apsolutne refraktarnosti

Bibliografija:

Stojić V, Veterinarska fiziologija, KMD Beograd, 2004.

11

Arthur C. Guyton, John E. Hall: Textbook of medicine physiology,

Department of Physiology and Biophysics, University of Mississippi

Medical CenterJackson, Mississippi, 2006.

Despopulis A, Silbernagl S, Color atlas of physiology, Thieme New

York-Stuttgart, 2003.

http://en.wikipedia.org

http://www.unmc.edu/physiology/Mann/mann14.html

12