Fiziologija Semena i Plodova

FIZIOLOGIJA POLENA

Razviće polena

Razviće muškog gametofita kod skrivenosemenica.

Gametofit se razvija u anterama i obrazuje polenova zrna .

anteramajka ćelija mikrospore

tapetum mejozamitoza

polenovo zrno

generativna ćelija

mikrospore

vegetativna ćelija

F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n a

PP o l e no l e n


HemijskiHemijski sastavsastav polenapolena ::

Membrane – egzina i intina, sastoje se odpektina, celuloze, sporopolenina (vrsta voska).U polenovom zrnu nalaze se ugljeni hidrati, proteini ( aminokiselinaprolin je najzastupljenija - pri niskom sadržaju vode nalazi se u rastvorljivom obliku; u čestvuje u izgradnji polenove cevi), lipidi,nukleinske kiseline, enzimi (katalaza, peroksidaza, am ilaza, invertazacelulaza, pektinaza i dr.), fiziološki aktivne materije , vitamini,antocijani, karotenoidi, mineralne materije (pepeo) 2-1 1%.

drška

Semeni zametak nucelus

integumenti

F i z i o l o g i j a F i z i o l o g i j a j a j n e j a j n e ćć e l i j ee l i j e

Razviće jajne ćelije-odvija se u nucelusu

Jajna ćelija razvija se iz makrosporocite, koja prolazi kroz mejozu, daju ći četiri makrospore.

Tri makrospore degenerišu, a iz preostale se obrazuje embrionova kesica.

Procesi koji se dogañaju u embrionovoj kesici:

-formiranje polarnih jedara:

-sekundarno jedro

-Jajna ćelija + sinergide

-antipode

F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n aKlijanjeKlijanje polenapolena ::

Veliki zna čaj za klijanje polena imaju izlu čevine žiga tu čka.

Polinacija →→→→ klijanje (nekoliko minuta do nekoliko časova).Polinacija →→→→ oplo ñenje (20-30 minuta do nekoliko dana).Činioci koji uti ču na klijanje i dugove čnost polena: temperatura, vlažnost; stranooprašivanje.

F i z i o l o g i j a p o l e n aF i z i o l o g i j a p o l e n aKlijanjeKlijanje polenapolena :: unutrašnja opna (intina) izraste kroz pore

spoljašnje (egzina) →→→→ formira se polenova cev.Da bi došlo do oplodnje polen mora da bubri, klija i prora ste;

U polenovom zrnu se nalazi vegetativna ćelija sa vegetativnim jedrom i generativna ćelija sa generativnim (spermati čnim jedrom).


Kada polenovo zrno padne na žig tučka i krene formiranje polenove cevi, generativno jedro se podeli na dva generativna (spermati čna) jedra .

O p l o d n j aO p l o d n j aPolinacijaPolinacija -- opraopra ššivanjeivanje ..

TuTuččakak:: na površini žiga - kutikula i dla čice; te čnost;u stubi ću - stigmatoidno tkivo (povezuje žig sa plodnikom) -

sekretorno - odredjuje pravac rasta polenove cevi -hemotropizam.

PolenovaPolenova cevcevtransportujetransportuje mumu šškekepolnepolne ććelijeelije u u embrionovuembrionovu kesicukesicu ..

O p l o d n j aO p l o d n j a

SinergideJajna ćelija (krupno jedro, gusta citoplazma, mitohondr., RNK )Sekundarno jedro embrionove kesiceAntipode


DvojnaDvojna oplodnjaoplodnja ((AngiospermaeAngiospermae ))



O p l o d n j aO p l o d n j aNepodudarnostNepodudarnost pripri oplodnjioplodnji - posledica razlike u proteinima -imunomehanizmi.HeteromorfnaHeteromorfna inkompatibilnostinkompatibilnost - heterostilija; protandrija; protogonija; herkogamija (razdvojenost muških i ženski hpolnih organa na istoj biljci).

Heterostilija

Fiziološke osnove inkompatibilnosti

1. gametofitska samo-inkompatibilnost – odreñena genomom haploidnog polena (grupom alela na S- lokusu)

2. sporofitska samo-inkompatibilnost – odreñena S - lokusom genoma biljke koja je proizvela polen.

Genetika samoinkompatibilnosti

O p l o d n j aO p l o d n j aNepodudarnostNepodudarnost pripri oplodnjioplodnji - posledica razlike u proteinima -imunomehanizmi.HomomorfnaHomomorfna inkompatibilnostinkompatibilnost - sporofitna i gametofitna.Pri samooplodnji je rastenje polenove cevi sporije nego pristranooplodnji.

Gametofitna inkompatibilnost

P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n a


Klica nastajenakon oplodnjejajne ćelije sajednomspermati čnomćelijom - izizdiploidnogdiploidnog jedrajedra .

Vreme mirovanjaoplo ñene jajnećelije - odnekoliko sati do nekoliko dana(meseci).

Deobama oplodjene jajne ćelije nastajeprvo loptastiloptasti zametak (nepolaran), zatimsrcastisrcasti zametak (začetak polarnosti -korenak i kotiledoni), zatim izduizdu žženieni srcastisrcastizametak →→→→ savijanje →→→→ nakupljanjerezervnih materija u kotiledonima

NastajanjeNastajanje kliceklice ::


RastenjeRastenje kliceklice ::-- embrionalnaembrionalna fazafaza ((intenzivnointenzivno deljenjedeljenje ))-- fazafaza izduizdu žživanjaivanja i i propro šširivanjairivanja-- fazafaza diferencijacijediferencijacije

Ćelije klice imaju meristemski karakter; potebe za asimila tima se zadovoljavaju iz endosperma.HemijskiHemijski sastavsastav kliceklice :: enzimi, fitohormoni, vitamini, min. materije.

NastajenjeNastajenjeendospermaendosperma ::Nakon oplodnjesekundarnog jedra (2n) sa jednomspermati čnom ćelijom →→→→triploidno (3n).


P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aEEndospermndosperm ::

Uloga: ishrana embriona i kasnije, pri klijanju do prel askaponika na autotrofni na čin ishrane.Način obrazovanja: celularni; nuklearni; helobijalni (pr elazni).Hemijski sastav endosperma: rezervne materije (polisaha ridi, lipidi , proteini ). Masa endosperma →→→→ ekonomski prinos .



Seme bez endosperma – ulogu hranljivog tkiva preuzimaju kotiledoni

Ostatak endosperma je u obliku jednog aleuronskog sloja


Duvan Paprika

P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aNastajanjeNastajanje semenjasemenja ččee::

Semenjača nastaje iz omota ča semenog zametka.Tamo gde je seme zašti ćeno plodovim omota čem - semenja čaje tanka.

Semenjača je čvrsta i elasti čna, ima ulogu u primanju vode.Hemijski sastav semenja če: celuloza, lignin.

Semenjača pasulja

P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aNastajanjeNastajanje semenjasemenja ččee::

Semenjača nastaje iz omota ča semenog zametka.Tamo gde je seme zašti ćeno plodovim omota čem(perikarpom) - semenja ča je tanka.

Semenjača pasulja

P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aHemijskiHemijski sastavsastav semenasemena

VodaVoda (8 - 17% - puna zrelost) - hemijski vezana (vodoni čne, jonske veze); adsorpciono vezana (dipoli na površini mice la); kapilarno vezana (zbog porozne strukture semena); osmots kivezana.MineralneMineralne materijematerije - procenat pepela varira: 5.4% (soja); 3.8% (pasulj); 3.6% (suncokret); 1.8-2% (pšenica); 2.5-3 .5% (ječam); najviše mineralnih materija ima semenja ča.OrganskeOrganske materijematerije -- ugljeni hidrati (skrob, celuloza, hemiceluloza); proteini; lipidi (galaktolipidi, sulf olipidi, fosfolipidi); vitamini - najviše u klici (E,C,A,B 1, B2, B6, D); pretežno ugljene hidrate sadrži seme kukuruza, pšenice, pirin ča; pretežno proteine sadrži seme soje, pasulja, pretežn oulja sadrži seme suncokreta, badema, kikirikija).

P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aMirovanjeMirovanje semenasemenaNesposobnostNesposobnost klijanjaklijanja neposrednoneposredno nakonnakon sazrevanjasazrevanja --naknadnonaknadno dozrevanjedozrevanje ; ; sprespre ččavanjeavanje viviparijeviviparije ..MoMožže biti e biti pravopravo i i prinudnoprinudno mirovanjemirovanje ..PravoPravo mirovanjemirovanje semenasemena -- primarnoprimarno i i sekundarnosekundarno ..

PrimarnoPrimarno :-- egzogenoegzogeno - prouzrokovano fizi čkim činiocima (slaba propustljivost

semenja če), hemijskim činiocima (prisustvo inhibitora - kumarin, skopoletin, ABA i dr.); blastokolini - inhibitori klija nja smešteni u mesnatom delu ploda;

- endogenoendogeno - morfološko (prouzrokovano nepotpuno razvijenimembrionom semena); fiziološko (zavisi od prisustva fitohorm ona-ABA, citokinini, giberelini);

-- kombinovanokombinovano mirovanje.SekundarnoSekundarno :

- izazvano naknadnim delovanjem nekog nepovoljnog ekološko gčinioca - visoka temperatura.

P r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aP r o c e s i p r i o b r a z o v a n j u s e m e n aPrekidPrekid mmirovanjirovanj aa semenasemena -- intenziviraintenzivira se se genetskagenetskaaktivnostaktivnost , , sintezasinteza RNK, RNK, proteinaproteina →→→→→→→→ veveććaa sintezasinteza enzimaenzimahidrolazahidrolaza ..ČČiniociinioci kojikoji utiuti ččuu nana prekidprekid mirovanjamirovanja semenasemena : : temperaturatemperatura-- stratifikacijastratifikacija ; ; hemikalijehemikalije ; GA; GA 33..

DuDužžinaina žživotaivota semenasemena- biološka (period u kome je o čuvana klijavost)- ekonomska (period u kome je o čuvana nutritivna vred .)

PremaPrema dudu žžiniini žživotaivota seme moseme mo žže bitie biti : : - mikrobioti čno seme (do 3 god. - luk, salata)- mezobioti čno seme (3-15 god. - poljoprivredne biljke)- makrobioti čno seme (15 - 100 god. - tvrda semenja ča)

ČČuvanjeuvanje semenasemena :: niža temperatura i manja vlažnost pogoduju .

Fiziološke i hemijske promene tokom formiranja seme na

٠ sadržaj vode

� aktivnost enzima

� nagomilavanje rezervnih materija (nisko�visokomolekularne)

� intenzitet disanja

� promene u mineralnom sastavu

� promene u sastavu semenjače

Biljna vsrta Suva materija Proteini Ulja Skrob Celuloza

Kukuruz 88,5 9,8 4,3 71,0 1,9

Pšenica 89,6 13,5 2,1 69,8 2,4

Raž 90,0 12,3 1,7 71,7 2,3

Ovas 91,1 9,6 7,2 62,2 8,7

Pirinač 88,6 8,3 1,8 64,7 8,8

Proso 90,7 11,7 3,3 64,2 8,1

Sirak 89,1 10,2 3,0 70,8 3,4

Pasulj 90,5 23,8 1,2 56,2 6,2

Soja 90,2 36,9 17,2 26,3 4,5

Kikiriki 94,6 30,5 47,7 11,7 2,5

Suncokret 93,4 15,9 25,1 21,2 28,1

Pamuk 93,6 39,0 33,2 14,8 2,2

Lan 93,6 23,6 36,4 24,2 5,9

Badem 22,0 57,7 15,0

Orah 17,0 65,0 16,5

Prosečan hemijski sastav semena nekih biljaka (%)

DUGOVEČNOST SEMENA

Period u kome seme može da sa čuva svoja upotrebna svojstva

Primeri:

Trifolium striatum 90 godina

Trifolium pratense 100 godina

Mimosa glomerata 221 godinu

Lupinus articus 10.000. godina

Ulmus campestris do 6 meseci

Acer saccharinum > 1 nedelje

Salix japonica > 1 nedelje

Faktori koji dovode do gubljenja klijavosti semena

ŽIVOTNO NESPOSOBNO SEME

Narušavanjeintegritetamembrana

Stohastičke promene

Peroksidacija lipida Gubitak ćelijske kompartimentalnosti

Gubitak integritet ribosoma

a

Prekid obnavljanjaDNA i polimeraznih enzima

Gubitak integriteta DNA i replikacija

Prekid sinteze funkcionalne RNA

Prekid sinteze proteina

Povećanje aktivnosti endoribonukleaza

Ribonukleaza

Stalna aktivnost ribonukleaza

Prekid dehidrogenazetransferaze tRNA--sinteze

Oštećenjaslobodnim radikalima

Gubitak enzimske aktivnosti

V TNO SPOSOBNO SEME

ŽI O

Prekid mitohondrijalne aktivnosti

VIGOR SEMENA

Mogućnost i snaga (energija semena) da uspešno klija i da se razvije normalan ponik

Odnos izme ñu vigora i dugove čnosti semena

MIROVANJE SEMENA

Period u kome semena (i pupoljci) pokazuju smanjenu metaboličku aktivnost označen je kao mirovanje

- spoljašnji

Faktori koji ograničavaju klijanje:

- unutrašnji

Mirovanje:

1. seme miruje jer mu nisu obezbe ñeni uslovi za klijanje (valžnost, ot, O2) –

prinudno mirovanje

2. seme ne klija iako su mu uslovi obezbe ñeni (dormantno seme) –

prirodno mirovanje

3. dormantnost izazvana stresom (indukovana dormant nost) –

sekundarno mirovanje

4. klijanje na maj činskoj biljci –

viviparija

Svetlost i klijanje semena

a) semena koja reaguju na svetlost - fotoblastična

b) semena koja ne reaguju na svetlost – nefotoblastična

- pozitivno fotoblasti čna

- fotoblasti čna semena:

- negativno fotoblasti čna

pozitivno fotoblasti čna semena:

- fotosenzitivna semena

- fotoperiodi čna semena

Vrste kod kojih je klijanje stimulisano svetlošću Vrste kod kojih je klijanje inhibirano svetlošću

Amaranthus retroflexus Amaranthus caudatus

Betula sp. Bromus sp.

Bellis perennis Cucumis sativus

Capsella bursa pastoris Datura stramonium

Daucus carota Hedera helix

Digitalis purpurea Helleborus niger

Echium vulgare Lamium amplexicaule

Epilobium hirsutum Lilliaceae, razne vrste

Fagus silvatica Lycopersicon esculentum

Ficus aurea Nemophila insignis

Ficus elastica Niggela damascena

Fragaria virginiana Phacelia tanacetifolia

Gesneraceae, razne vrste Primula spectabilis

Gramineae, razne vrste Silene armeria

Lactuca sativa

Lobelia cardinalis

Lobelia inflata

Lythrum ringers

Mimulus reingers

Nicotiana tabacum

Nicotiana affinis

Oenothera biennis

Primula obconica

Phylodendron flavescens

Ramondia pireniaca

Rumex crispus

Verbascum thapsus

Fotoblastične vrste (prema različitim autorima)

C 70

C+TC 6

C+TC+C 74

C+TC+C+TC 6

C+TC+C+TC+C 76

C+TC+C+TC+C+TC 7

C+TC+C+TC+C+TC+C 81

Vrsta osvetljenja Klijavost (%)

C+TC+C+TC+C+TC+C+TC 7

Uticaj naizmeni čnog delovanja crvene i tamno-crvene svetlosti na kl ijanje

semena salate

Dormancija i regulatori rastenja

� Giberelini

� Citokinini

� Etilen

� Abscisinska kiselina

Uticaj primene kinetina, abscisinske kiseline i giberelinske kiseline na klijanje salate u mraku na 25oC.

a - giberelinska kiselina;

b - giberelinska kiselina + abscisinska kiselina + citokinin;

c - giberelinska kiselina i abscisinska kiselina.

KlijanjeKlijanje semenasemena -- ppoveoveććanje aktivnosti fitohormona i anje aktivnosti fitohormona i enzima i ponovni rast osovine embriona.enzima i ponovni rast osovine embriona.

MehanizamMehanizam klijanjaklijanja ::- aktivacija enzima- razgradnja nerastvorljivih rezervnih materija- translokacija i mobilizacija rastvorljivih materija

UpijanjeUpijanje vodevode i i bubrenjebubrenje

Fizičko - hemijski proces - hidrofilne grupe(NH2, OH, COOH) privla če dipolne molekulevode →→→→ vodeni omota č.Najviše bubre proteini, manje skrob, najmanjeceluloza i hemiceluloza.Seme klija kada sadržaj vode bude pove ćan za30% (pirina č, šećerna repa), 50% (soja), 60% (pšenica, kukuruz), 180% (grašak).Bubrenje traje 8-14 časova; aktivacija enzima, povećan intenzitet disanja, sinteza proteina i nukleinskih kiselina, prve deobe ćelija.

KlijanjeKlijanje semenasemena

KlijanjeKlijanje semenasemenaU l o g a f i t o h o r m o n a u r e g u l a c i j i k U l o g a f i t o h o r m o n a u r e g u l a c i j i k l i j a n j al i j a n j a

U koleoptilu i skutelumu dolazi do sinteze giberelinagiberelina →→→→aleuronski sloj →→→→ indukcija sinteze i aktivacija hidroliti čkihenzima ( αααα-amilaza, proteaza, ribonukleaza) →→→→ endosperm.Ribonukleaza →→→→ purinski nukleotidi →→→→ citokininiProteaza →→→→ triptofan →→→→ IAACitokinini, IAA →→→→ u klici izazivaju deobu i izduživanje ćelija →→→→pucanje semenja če.Etilen - podsti če izlučivanje hidroliti čkih enzimaABA - inhibira sintezu enzima

Intenzitet disanja sa klijanjem raste - u nabubrelom semen udominira alternativni put disanja, kasnije - citohromni put.


Uloga fitohormona u regulaciji klijanja semena


KlijanjeKlijanje semenasemenaM o b i l i z a c i j a r e z e r M o b i l i z a c i j a r e z e r vnvn i h m a t e r i j ai h m a t e r i j a

-- MobilizacijaMobilizacija ugljenihugljenih hidratahidrata ::u u vodivodi rastvorljivirastvorljivi ugljeniugljeni hidratihidrati ((polimernipolimerni oblicioblici ugljenihugljenihhidratahidrata se se hidrolizujuhidrolizuju enzimimaenzimima : : αααααααα-- i i ββββββββ--amilazomamilazom , , maltazommaltazom , , invertazominvertazom , , fosforilazomfosforilazom , hidrolazama, hidrolazama i dr.). i dr.).

KlijanjeKlijanje semenasemena--MobilizacijaMobilizacija lipidalipida :: veliku ulogu imaju enzimi veliku ulogu imaju enzimi lipazelipaze((hidrolazehidrolaze -- esterazeesteraze ))ββββββββ--oksidacijaoksidacija masnihmasnih kiselinakiselina →→→→→→→→ acetilacetil CoACoA →→→→→→→→ ciklusciklus glioksilneglioksilnekiselinekiseline →→→→→→→→ ššeeććerieri

U endospermu semena ricinusa i drugih semena gde se rezervne materije deponuju u obliku lipida.

--MobilizacijaMobilizacija proteinaproteina ::-- proteazeproteaze

((proteolitiproteoliti ččkiki enzimienzimi ) ) →→→→→→→→ aminokiselineaminokiseline

-Promet nukleinskihkiselina-Promet fosfornihjedinjenja -ADP/ATP; izvor P i u fazi klijanja jenajčešće fitinska kis.

KlijanjeKlijanje semenasemenaČČiniociinioci kojikoji utiuti ččuu nana klijanjeklijanje semenasemena

B i o l o B i o l o šš k i:k i:- endogena ritmi čnost- ontogenetsko razvi će- mirovanje semena- mikroorganizmi (štetno

dejstvo: Penicillium, Aspergillus)- snaga usisavanja- poreklo semena

F i z i F i z i čč k i:k i:- temperatura- svetlost - uticaj svetlosti na klijanje -

fotoblasti čnost (stimuliše: Nicotianatabacum, Sinapis alba, Daucus carota; inhibira: Cucurbita pepo, Daturastramonium; nema zna čaja: Phaseolusvulgaris, Pisum sativum) - fotoreceptor -fitohrom sistem

- skarifikacijaH e m i j s k i:H e m i j s k i:- kiseonik (opt. 12 - 16%)- voda- fitohormoni- organske kiseline- inhibitori- neorganske materije

Documents

Fiziologija Semena i Plodova