FIZIOLOŠKI AKTIVNE MATERIJE

-pod fiziološki aktivnim materijama podrazumjevaju se sve materije koje u odgovarajućim uslovima pokazuju:

- stimulativno ili inhibitorno djelovanje na pojedine fiziološko-biohemijske procese, a kao krajni rezultat dobijaju se promjene u morfološkim osobinama biljaka i sintezi organske materije u rastenju i razviću biljaka

- zavisno od karaktera njihovog biološkog dejstva pri određenoj upotrebi dijele se na nekoliko grupa:

- grupa materija koje ubrzavaju procese rastenja u određenim uslovima naziva se - hormoni rastenja, materije rastenja, regulatori rastenja ili stimulatori rastenja- materije koje se koriste za zadržavanje procesa rastenja nazivaju se

inhibitori rastenja ili materije koje zadržavaju rast - hemijske materije koje se upotrebljavaju radi izazivanja opadanja lišća nazivaju se defolijanti - veliki broj jedinjenja koja se koriste u borbi sa korovima dat je naziv herbicidi - materije koje izazivaju sušenje biljaka prije žetve nazivaju se desikanti

- ova podjela je uslovna i često jedna ista materija zavisno od doze i drugih uslova može biti i stimulator i inhibitor

-fiziološki aktivne materije mogu se klasifikovati prema:

- mogućnosti njihove sinteze (prirodna tj. u biljkama ili vještačkim putem)- prema pravcu njihove aktivnosti-prema mehanizmu djelovanja-prema osnovnoj hemijskoj strukturi...

FITOHORMONI

- supstance koje se obrazuju u biljkama i koriste kao regulatori procesa rastenja i razvića naizivaju se fitohormoni

- dijele se na 5 grupa:- auksini- giberelini- citokinini- apscitinska kiselina i - etilen (prve tri grupe imaju pretežno stimulativno, a posljednje

dvije inhibitorno dejstvo)

-znatno se razlikuju od životinjskih hormona jer se:-ne može uvijek jasno razlikovati mjesto njihove sinteze od mjesta njihovog djelovanja-sintetišu se i nespecifičnim ćelijama-odlikuju se malom specifičnosšću u odnosu na životinjske, jer

veliki broj različitih hormona djeluje slično

- uloga fitohormona u razviću biljaka zasniva se prije svega na tzv. permisivnom dejstvu tj. na uključivanju gena , zbog čega u njihovom odsustvu reakcije ne započinju

-brojne pojave u razviću se kontrolišu na tom nivou (klijanje sjemena, cvjetanje, formiranje korijena i izdanka i dr.)

-imaju i modifikatorsko dejstvo pošto kontrolišu brzinu procesa (izduživanje, starenje i dr)

- na osnovu svog specifičnog mđusobnog balansa upravljaju i procesima razvića, određuju pravac diferencijacije ćelije ili grupa ćelija

- pored fitohormona i mnoge sintetičke materije djeluju na biljke – one se nazivaju regulatori rastenja - - po strukturi mnogo se razlikuju od fitohormona a djeluju veoma slično

Auksini

- auksini su grupa hormona koji se sintetišu i u biljnim i u životinjskim tkivima - otkriću su doprinijeli radovi radovi Darvina iz 1880 i Bejerinka iz 1888 godine, a odlučujuća uloga u otkriću ovih hormona pripala je holandskom naučniku Ventu (Went, 1928)

-stavljao je odrezane vrhove koleoptila na agarski blok, a zatim je blokove stavljao na jednu stranu površine dekaptiranih koleopila

- hormon je prodirao iz agara u tkivo i izazivao povijanje čiji je ugao zavisio od broja vrhova koleoptila na agarskom bloku- materija rasta nađena na vrhu koleoptila nazvana je auksin (auxein grčki-rasti)- danas je dokazano da auksin sadrže sve više biljke i da on ima uticaj na procese rastenja i razvića

- najznačajniji prirodni auksin je indol-sirćetna kiselina (indol-3-sirćetna kiselina, -indolsirćetna kiselina)

- prethodnik u biosintezi indolsirćetne kiseline je triptofan

-pomoću aromatične transaminaze prelazi u indolpirogrožđanu kiselinu---ona dekarboksilacijom prelazi u indolacetataldehid koji se oksidiše i nastaje indol-sirćetna-kiselina

- zapaženo je i prisustvo drugih supstanci koje nijesu indolne prirode (fenil-sirćetna kiselina kod suncokreta, graška i duvana; -sitosterol u klici zrna pšenice)

- pored prirodnih auksina dobijeno je i mnogo sintetičkih koji pokazuju slično dejstvo (indol-3-propionska kiselina, naftilsirćetna kiselina, i dr)

- najveća koncentracija auksina nađena je u vrhovima rasta (koleoptila, pupoljaka, lista i korijena); sjemeni zametak je takođe mjesto stvaranja auksin

- smatra se da je transport auksina aktivan proces

- od svih efekata najranije je izučeno djelovanje auksina na izduživanje ćelija odnosno organa

- ova pojava je naročito izražena kod etioliranih biljaka za razliku od biljaka koje rastu na svjetlosti, jer se na svjetlosti stvaraju inhibitori koji reaguju sa auksinom- proces izduživanja ćelija nije važan samo za rast koleoptila već i za orjentaciju izdanka prema svjetlosti (fotoperiodizam) i prema sili teže (geotropizam)

- uporedo sa stimulacijom izduživanja ćelija auksini djeluju na dijeljenje ćelija

- u proljeće kada se listopadne drvenaste biljke »bude« dolazi do stvaranja veće količine auksina od strane pupoljaka, što izaziva diobu kambijalnih ćelija, odnosno sekundarnog rasta u debljinu

- uloga auksina u apikalnoj dominaciji

- ako se tjemeni pupoljak udalji tada jedan ili više bočnih pupoljaka izrastaju u bočne grane pri čemu jedna od grana postaje dominantna(pojava je vezana za dejstvo auksina, što se lako može utvrditi stavljanjem auksina na mjesto udaljenog apikalnog pupoljka usljed čega dolazi do inhibicije bočnih pupoljaka)

- poseban značaj za praksu ima svojstvo auksina da stimulišu obrazovanje adventivnih korijena, zametanje ploda u odsustvu polena – partenokarpija; sinhronizaciju sazrijevanja i opadanje plodova

- osnovni putevi inaktivacije auksina su:- razgradnja pomoću auksinoksidaze - ireverzibilan

- vezivanje (konjugacija) sa aminokiselinama (uglavnom sa asparaginskom kiselinom) i sa šećerima – reverzibilan

- vezivanje sa makromolekulima - reverzibilan

-primjena auksina – u procesima inicijacije i formiranja adventivnih korijena, zbog čega se često koriste pri vegetativnom razmnožavanju voćaka, vinove loze, šiblja, drveća i cvijeća

- za prorjeđivanje plodova - štetna pojava opadanja plodova (u jarim i

srednje kasnim sortama krušaka i jabuka, nekih sorti višanja, trešanja idr.) može da se ublaži primjenom auksina koji sprječavaju formiranje tkiva za odvajanje i prekidanje dovoda sokova u plodove

- mogu da se koriste i u cilju produžavanja mirovanja vegetativnih organa posebno krtole krompira

Giberelini

- skoro istovremeno sa otkrićem auksina u Japanu je (Kurosav, 1926) otkrivena grupa materija rastenja koja je kod mladih biljaka pirinča izazvala izduživanje stabla- listovi su imali blijedozelenu boju, a stabla su bila sklona polijeganju

-iste godine je utvrdio da su zdrave biljke koje su bile obrađene ekstraktom askomicete – Gibberella pokazivale iste simptome, a novootkrivena grupa materija rastenja nazvana je giberelinima

- dalja istraživanja (1956) su pokazala da se giberelini nalaze u višim biljkama i ako nijesu zaražene Gibberella gljivom

- prvi prirodni geberelini su otkriveni u nezrelim sjemenima i plodovima, a do danas je otkriveno preko 60 giberelina

- do sada poznati geberelini se dijele u dvije grupe- giberelini koji sadrže 19 C atoma- giberelini koji sadrže 20 C atoma

- giberelini se pojedinačno obilježavaju sa GA1, GA2, GA3, GA4 itd.- giberelinska kiselina se označava sa GA3

- giberelini koji sadrže 19 C atoma u A-prstenu sadrže jedan unutrašnji laktonski prsten (GA3), a u giberelinima koji sadrže 20 C atoma u A-prstenu nedostaje laktonski prsten i najčešće je na jednom C atomu vezana jedna karboksilna grupa

- u toku metabolizma moguće je da giberelini sa 19 C atoma mogu da prelaze u giberelina sa 20 C atoma i obratno (najaktivniji su giberelini koji imaju u A-prstenu unutrašnji laktonski prsten)

- giberelini su ciklični diterpeni (prva faza njihove biosinteze je identična sintezi drugih terpenoidnih jedinjenja)---osnovni skelet čini tetraciklični prstenasti sistem giberelan koji sadrži dva šestočlana i dva petočlana prstena i često jedan laktonski prsten

biosinteza giberelina počinje od acetil-CoA od kojeg preko mevalonata, izopentenil-pirofosfata nastaje farnezil-pirofosfat

- giberelini nastaju iz GGP preko kureana

- najbogatiji djelovi biljke giberelinima su mladi listovi, meristemska tkiva izdanka, apikalne zone korijena, mladi plodovi, nesazrela sjemena kao i ona koja klijaju

- za razliku od auksina kao giberelina nije poznata oksidativna razgradnja

- nivo giberelina u tkivima određuje intenzitet sinteze i inaktivacije

- jedan od puteva inaktivacije giberelina je njegovo prevođenje iz aktivnog u neaktivan oblik (npr. u toku sazrijevanja sjemena povećava se udio za glukozu vezane neaktivne, a smanjuje nivo aktivne giberelinske kiseline)

- fiziološka uloga giberelina je kompleksna. Utiču na:

- dužinsko rastenje – najlakše se može uočiti kod patuljastih mutanata i biljaka kod kojih je usljed određenih fizioloških procesa došlo do patuljastog rasta, pošto kod njih tretiranje sa giberelinskom kiselinom u značajnoj mjeri povećava rastenje

- obrazovanje cvjetova – kod biljaka dugog dana i kod mnogih biljaka koje zahtijevaju djelovanje niskih temperatura u ne indukovanim uslovima giberelini mogu izazvati obrazovanje cvjetova

- mirovanje sjemena i pupoljaka – uočeno je da kod biljaka čije sjeme klija samo poslije djelovanja crvene svjetlosti, giberelinska kiselina može da izazove klijanje i u mraku

-ne isključuje se ni mogućnost da giberelinska kiselina povezana sa jednim efektorom ima važnu ulogu u depresiji gena regulatora koji upravlja mirovanjem sjemena

- imaju značajnu ulogu i u prekidu zimskog mirovanja pupoljaka (na to ukazuje visok nivo giberelina u pupoljcima prije kretanja vegetacija)

- apikalnu dominaciju – nakon tretiranja giberelinima pojačava se apikalna dominacija

- izazivaju partenokarpiju – npr. kod paradaiza, krastavca, jabuke

- aktiviraju određene gene – uloga giberelina u sintezi hidrolitičkih enzima u aleuronskom sloju zrna žita prilikom klijanja odvija se na nivou aktivacije gena

- stimulišu klijanje sjemena

-primjena giberelina – do sada nijesu našli širu primjenu u poljoprivresnoj praksi iako se njihovom upotrebom mogu postići neki povoljni efekti pri gajenju biljaka

-npr. kod nekih dvogodišnjih biljaka (mrkve, kupusa, šećerne repe i dr.) može da se inducira cvjetanje u prvoj godini života tj da se zamijeni efekat niskih temperaura što u nekim slučajevima može da bude od značaja

- kod pivskog ječma upotrebom GA3 postiže se brže i ujednačenije klijanje zrna

- za dobijanje partenokarpnih plodova (GA3, GA4 i GA7)

- indukciju cvjetanja kod nekih ukrasnih biljaka

- povećanje dužine grozdova kod grožđa pri čemu se bobice izdužuju...

Citokinini

-materije koje podstiču diobu ćelija tj. citokinezu – citokinini(ranije su se nazivale kinini, fitokinini ili citaminimi)

- kod njih je posebno izražena polifunkcionalnost, kao i neraskidiva veza sa uticajem drugih fitohormona i prirodnih inhibitora

- biosinteza citokinina - smatra su da su polazne supstance - AMP i izopentenil-pirofosfat i nastaje

izopentenil-adenozil -5-P defosforilacija

izopentenil-adenozin a poslije odvajanja riboze nastaje izopentenil-adenin koji može da pređe u ribozil-zeatin a poslije odvajanja riboze nastaje zeatin

-glavno mjesto sinteze citokinina su mladi korjenovi odakle se transpiracionim tokom prenose u druge organe

- veće količine citokinina se nalaze u mladim sjemenima i plodovima gdje se vjerovatno i sintetišu

- smatra se da korijen nije jedino mjesto sinteze citokinina ali da najveći dio citokinina koji se nalazi u nadzemnim organima ipak potiče iz korijena

- mogu da obrazuju jedinjenja sa glukozom----smatra se da se citokinini u obliku glukozida transportuju, nagomilavaju i u slučaju suviška isključuju iz prometa materija biljaka

- razgradnja počinje odvajanjem bočnog lanca izopentenila sa adenina, dok purinsko jezgro vjerovatno može da bude prevedeno u razne purinderivate ili da se oksidiše pri čemu nastaje mokraćna kiselina i na kraju karbamid

- fiziološka uloga citokinina je raznovrsna. Oni utiču na:

- deobu i izduživanje ćelija – stimulišu ih i zajedno sa auksinima regulišu aktivnost meristemskog tkiva

-sintezu proteina i RNK – pošto se ugrađuju u NK i to prvenstveno u ribozomalnu RNK pretpostavlja se da djeluju preko sistema sinteze proteina (mRNK-tRNK-kompleks ribozoma)

- mogu da indukuju i sintezu nekih enzima, zbog čega se ne isključuje mogućnost da ono mogu da aktiviraju gene

-proces starenja – imaju značajnu ulogu u održavanju organa u juvenilnom stanju. Kako?

-stupaju u reakciju sa slobodnim radikalima i na taj način onemogućavaju njihovo nakupljanje- inhibiraju aktivnost lipoksigenaze čime se usporava nastajanje slobodnih radikala i- usporavaju opadanje aktivnosti enzima koji učestvuju u detoksikaciji

slobodnih radikala

- transport materija – pomoću markiranih jedinjenja je utvrđeno da se AK i dr. supstance npr. auksini, u izolovanim starijim listovima iz netretiranog dijela premiještaju u tretirani dio kinetinom; ukoliko se list nalazi na biljci tada se ove materije iz ostalih djelova biljke premještaju u dio koji je tretiran citokininom

- mirovanje sjemena -apikalnu dominaciju – mogu da prekidaju mirovanje sjemena (sjeme salate) i da utiču na apikalnu dominaciju na taj način što utiču na razvoj bočnih pupoljaka

- komponente su tRNK – ima mišljenja da je citokinin potreban za vezivanje antikodona za kodon mRNK

-primjena citokinina- u praktične i eksperimentalne svrhe koriste se sintetizovana jedinjenja koja su po hemijskoj strukturi dosta različita-sličnost im je da ispoljavaju citokininsko dejstvo—dijele se na tri grupe:

one koje sadrže

purine (adenin, guanin),

pirimidine (uracil, timin) ili

ureu

-najviše se koristi benziladenin (6-benzilaminopurin)

- istovremenim tretiranjem sa auksinima moguće je smanjiti gubitke pri skladištenju i transportu (karfiol, kelj i dr)

- podstiče gajenje graška, povećava br bobica u grozdu vinove loze, utiče na pol,podstiče sintezu porfirina, hlorofila i porast listova

-najznačajniji citokinini koji sadrže pirimidin su: 2-tiouracil, 6-azauracil, 6-metiluracil i azatimin

-ugrađuju se u RNK i to najintenzivnije 2-tiouracil (nađeno je čak njihovo prisustvu i u DNK)

- sinentizovani citokinini koji sadrže ureu (1,3-difenilurea i dr.) našli su primjenu u hortikulturi

- oni utiču na klijanje sjemena nekih biljaka, odgađaju starenje

- citokinini su redovan sastojak hranjivih podloga koje se koriste u kulturi tkiva i imaju veliku veliku važnost u vegetativnom razmnožavanju brojnih biljaka

Apscitinska kiselina

- apscitinska kiselina (ABA) je široko rasprostranjena u biljnom svijetu- izolovana je iz pupoljaka, listova, krtola, sjemena i plodova

- njeno dejstvo je pretežno inhibitorno

- biosinteza apscitinske kiseline –

- ona se seskviterpenoid---njena biosinteza slično drugim izoprenoidnim jedinjenjima polazi od mevalonske kiseline, preko farnezil-pirofosfata, a od njega nastajuseskviterpeni

- in vitro može da nastane i fotooksidacijom karotenoida, npr. violaksantina (C40C15)

- moguće je da je sinteza odvija u hloroplastima, a prema novijem shvatanju ona se obrazuje u citoplazmi ćelija mezofila i zatim se nakuplja u stromi hloroplasta

- metabolizam apscitinske kiseline obuhvata obrazovanje glukoza estara i oksidaciju metil grupa---obrazovanjem glukoza estara smatra se da dolazi do inaktivacije ABA

- sintetizovana ABA iz listova se prenosi floemom u ostale organe, posebno u mjesta gdje su procesi metabolizma intenzivniji npr. u plodove koji se intenzivno razvijaju

-prisustvo ABA je utvrđeno i u soku ksilema,

- a postoje i rezultati koji ukazuju da se njena sinteza u uslovima nedostatka vode obavlja i u korijenu

- srodna supstanca sa ABA je fazeinska kiselina, izolovana iz pasulja (ima slabije dejstvo kako u podsticanju opadanja biljnih djelova, tako i u inhibiciji klijanja)

- fiziološka uloga ABA – najznačajniji prirodni inhibitor izolovan iz tkiva biljaka

-otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovima sredine – u nepovoljnim uslovima spoljašnje sredine (nedostatak vode, niske ili visoke temperature, visoke koncentracije soli i dr.) nivo ABA u biljkama se povećava---često se naziva hormonom stresa

-u uslovima suše sinteza ABA u listovima se povećava a pri njihovoj rehidrataciji količina slobodne ABA se smanjuje, a dio vezanog oblika se povećava-smatra se da otpornost biljkaka prema nedostatku vode zavisi od njihove sposobnosti za nakupljanjem ABA, tj. ako je njeno nakupljanje veće veća je i otpornost prema suši

- ubrzava opadanje (apscisiju) listova i plodova – starenjem u listovima se smanjuje udio auksina i giberelina, a povećava nivo ABA –u nekim slučajevima u starim listovima koji su već počeli da žute sadržaj ABA je bio i do 10-15 puta veći nego u zelenim listovima

- uloga u mirovanju pupoljaka – u toku jeseni kada dani postaju kraći, pupoljci listopadnog drveća prelaze u stanje mirovanja

- pod uticajem kratkog dana u pupoljcima se nakuplja prije svega ABA; prekidse aktivnost pupoljaka sve do proljeća—kada se povećava koncentracija peije svega giberelina, a smanjuje ABA i dr. inhibitori

- inhibira klijanje sjemena i time produžava njihovo mirovanje - - utiče na geotropizam organa - inhibira cvjetanje biljaka dugog dana u uslovima kratkog dana

- utiče na otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovima spoljašnje sredine Kako?

–ABA se smatra opštim inhibitorom biohemijskih i fizioloških procesa tj. antagonistom endogenih hormona stimulatora

- u novije vrijeme se smatra da ABA svoje dejstvo ispoljava modifikacijom procesa koji se odigarvaju u membranama- utvrđeno je da ona izaziva otvaranje za K specifičnih jonskih kanala u plazmalemi zatvaračica stoma usljed čega se sadržaj K i turgor u njima smanjuju i stome zatvaraju- indukuje i otvaranje za K specifičnih jonskih kanala i time omogućava pasivan tok Ca u citosol- utvrđeno je da u membranama postoje receptori proteinske prirode odgovorni za vezivanje ABA za membrane

- primjena ABA – do sada nije našla širu primjenu u poljoprivrednoj praksi- bilo je pokušaja da se primijeni kao antitraspirant- pažnja se posvećuje i pri selekciji biljaka na povećanu otpornost prema suši

Etilen

- fiziološko dejstvo etilena je otkriveno početkom ovog vijeka (Neljubov, 1901) - izaziva peremećaje u rastenju i razviću etioliranih biljaka- biljke ga odaju u spoljašnju sredinu

- stvaranje etilena u biljnim tkivima otkriveno je zahvaljujući činjenici da u prisustvu zaraženih plodova zdravi plodovi brže sazrijevaju

- etilen koji se stvara u zaraženim plodovima podstiče sazrijevanje plodova

- dokazano je da zaraza ili mehaničke ozljede podstiču stavaranje etilenai etilen stvoren pod uticajem ovih činilaca naziva se »stres etilen«

- zahvaljujući gasovitom stanju on se veoma brzo širi u međućelijskim prostorima biljka – transport etilena na veća rastojanja usljed gubitaka do kojih dolazi lateralnom difuzijom protiče sporo

- u sadejstvu sa drugim fiziološki aktivnim materijama ima regulatornu ulogu (malo se zna)

- egzogeni etilen utiče na rastenje, diferencijaciju, na brojne procese prometa materija, na reakciju biljaka na uslove spoljašnje sredine i dr. tj. ispoljava sve osobine jednog prirodnog bioregulatora

- biosinteza etilena – etilen je gas sa malom molekulskom masom (CH2=CH2)

- sinteza se odvija u metionin ciklusu---metionin uz pomoć ATP prelazi u adenozil-metionin- odvajanjem metil-tioadenozina nastaje jedna ciklična AK- amino-ciklopropan karbonska kiselina- njenom razgradnjom nastaje: etilenmravlja kiselina, CO2 i NH4

- ključnu ulogu ima enzim ACC-sintetaza

- smatra se da metionin nije jedini izvor etilena u biljkama- u toku sazrijevanja plodova paralelno sa oštećenjem ćelijskih membrana povećava se peroksidavno razlaganje masnih kiselina i u takvim uslovima smatra se da etilen nastaje iz nezasićenih masnih kiselina

- fiziološko dejstvo etilena

- inhibira izduživanje izdanaka i korijena – znači da se može smatrati antagonistom fitohormona koji stimulišu ovaj proces; reguliše njihovu koncentraciju i na taj način sprječava pretjeran rast tkiva i organa

- stimuliše klimakterično disanje plodova i disanje korijena – od enzima disanja u najvećoj mjeri se povećava aktivnost peroksidaze—u oksidaciji auksina učestvuju i peroksidaze, tako se objašnjava smanjenje nivoa auksina pri povećanju koncentracije etilena u tkivima biljaka- povećanje koncentracije etilena u toku starenja organa značajno je za prirodno opadanje listova u toku jeseni kao i za sazrijevanje plodova

- inhibira bazipetalni i lateralni transport auksina - - podstiče sintezu ABA i time opadanje listova i plodova - -ubrzava sazrijevanje plodova - – koji procesi regulišu zrenje plodova nije potpuno razjašnjeno

- modifikuje pol cvjetova – visok nivo auksina i etilena može da ima odeđenu ulogu i u odeđivanju pola cvjetova

- stimuliše obrazovanje korjenskih dlačica i lateranih korjenova - - indukuje obrazovanje cvjetova - - utiče na sintezu antocijana i karotenoida - - podstiče klijanje sjemena nekih biljaka –

- - primjena etilena – za ubrzavanje sazrijevanja plodova u zatvorenom prostoru posebno kod limuna i jabuke

- pošto je etilen gas, u slobodnom prostoru se može teško primjeniti---danas postoje rastvorljive supstance npr. 2-hloretilen—fosforna kiselina (komercijalni naziv: etrel, etafon, CEP ili CEPA) koje biljke lako usvajaju preko nadzemnih organa ili korijena i koje se u biljkama brzo razgrade i nastaje etilen

-etrel se primjenjuje pri mehanizovanoj berbi trešanja i višanja pošto podstiče odvajanje plodova

-pri proizvodnji paradaiza, paprike i dr. plodova ubrzava i ujednačava sazrijevanje i doprivosi obrazovanju bojenih materija

- upotreba etrela može da smanji porast tj. visinu (kao i retardantni)

- identifikovani su geni odgovorni za sintezu 1-amino-ciklopropan-1-karbonske sintetaze---korisno u stvaranju genotipova sa umanjenom aktivnošću ACC-sintetaze---plodovi takvih biljaka (voća i povrća) bi se pri iznošenju na tržište po potrebi tretiranjem sa etilenom dozrijevali---tako bi se smanjili gubici

Sintetizovane supstance rastenja –retardanti

- supstance koje usporavaju ili smanjuju rastenje i druge životne procese biljaka nazivaju se retardanti

- tu spadaju jedinjenja koja su pretežno sintetskim putem proizvedena

- njihova struktura i mehanizam djelovanja na fiziološke i biohemijske procese biljaka su veoma različiti

-usporavaju diobu i povećanje ćelija- usporavaju a najčešće smanjuju izduživanje nadzemnog dijela- mogu da povećaju otpornost biljaka prema nepovoljnim uslovima sredine- utiču na formiranje generativnih organa i dr.

- najpoznatiji retardanti su:-cikocel (hlorholinhlorid) – smanjuje izduživanje ćelija-smanjuje rastenje biljaka- antigiberelin- u praksi se primjenjuje u cilju smanjenja poresta a posebno u sprječavanju polaganja usjeva pšenice i dr- žita

-3jod-benzoeva kiselina (2,3,5-trijodno-benzoeva kiselina-TIBA) – sa pretežno antiauksinskim dejstvom

- inhibira polarni transport auksina i stimuliše njegovu razgradnju-ublažava apikalnu dominaciju

-može i da mijenja odnos polova nekih biljaka (dinje, lubenice, krastavci)

- hidrazid maleinske kiselina – antiauksin- sprječava apikalnu dominaciju-stimuliše aktivnost oksidaze indolsirćetne kiseline- sprječava ugrađivanje uracila i citozina u NK i - inhibira sintezu proteina

- nakuplja se u većoj količini u mitohondrijama gdje smanjuje aktivnost enzima disanja i na taj način utiče na energetske procese ćelije

- njeno inhibitorno dejstvo može da ublaži riboflavin i askorbinska kiselina- može da smanji elongaciju nadzemnog dijela biljaka, da spriječi opadanje plodova i da izazove mušku sterilnosz- može da se spriječi klijanje krompira i luka u toku skladištenja- pri većim koncentracijema ima herbicidno dejstvo, a u malim koncentracijama može da podstiče neke fiziološke procese biljaka

-morfaktini (2-hlor-9-hidroksifluoren-9-karboksilna kiselina)- imaju veoma sličnu strukturu sa geberelinskom kiselinom- ime su dobili po tome što mijenjaju izgled biljaka

- nisu toksični pri visokim koncentracijama- u biljkama i zemljištu se brzo razlažu, ili prelaze u glukozide zbog čega se biljke poslije određenog vremena nakon tretiranja normalno razvijaju- utiču na skraćenje internodija i izazivaju patuljast rast, onemogućavaju apikalnu dominaciju---biljka ima žbunast izgled- utiču na geotropizam, na fototropizam, na obrazovanje plodova i prašnika, na pojavu partenokarpije, inhibiraju polarni transport auksina, stimulišu stvaranje adventivnih korjenova- njihovo dejstvo se objašnjava jednim dijelom činjenicom da oni utiču ne samo na intenzitet mitoze i diobu ćelija u meristemu, već i na orjentaciju deobenog vretena- u kombinaciji sa derivatima fenoksi-sirćetne kiseline kogu da se koriste i kao herbicid za uništavanje korova u žitima