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FISIOLOGIA

I sistemi sensoriali

Can.A-B proff. Benedetti/Montarolo

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INDICE

Introduzione ai sistemi sensoriali pag. 3

Sistema somatosensoriale pag. 9

Il dolore pag. 17

Tecniche di Neuroimaging pag. 27

Sistema visivo pag. 36

Sistema acustico pag. 49

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18/10/07 (Benedetti)

NEUROFISIOLOGIA INTEGRATIVA tratta un sistema globale ad es. il sistema visivo.La percezione non è solo la somma di tutti i potenziali d’azione ma c’è qualcosa dipiù definito SISTEMA COMPLESSO.

Ambientestimoli sensorialieccitazione nervosaintegrazione centri nervosi?sensazionepercezione

FISIOLOGIA OGGETTIVA eventi misurabili con i metodi delle scienze es. microelettrodo per misurare il potenziale d’azione. Anche un’onda sonora fa parte della fisiologia oggettiva.Nell’ambiente ci sono delle molecole che stimolano i recettori sensoriali provocando il PDA che a sua volta confluisce nei centri nervosi.Noi possiamo misurare l’attività neuronale, i neurotrasmettitori.La connessione esatta del perché si passa dalla fisiologia oggettiva alla fisiologia soggettiva non è conosciuta.L’unico modo per misurare la fisiologia soggettiva o PSICOFISICA è chiedere al soggetto cosa prova

PSICOFISICA: misura gli eventi mentali basandosi sul rapporto del soggetto che viene testato

SENSAZIONE: è l’evento mentale più semplice che si conosca, il soggetto ha esperienza di un evento coscienteEs. vede una superficie azzurra con macchie bianche

PERCEZIONE: è l’elaborazione della sensazione, è messo in un contesto più complessoEs. cielo azzurro con nuvole bianche

CUBO DI NECKERÈ un’illusione ottica in cui non si capisce quali sono gli spigoli anteriori e quali i posteriori, se lo si guarda fisso ogni tanto la prospettiva si inverte

TRIANGOLO DI CANIZAAltra illusione ottica il triangolo in realtà non esiste.

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Guardando la parte bianca del disegno i neuroni visivi sono attivati anche in assenza di stimolo.DIMENSIONI DELLE SENSAZIONISpazio: uno stimolo occupa una certa superficie, ad es nel campo visivo. Può essere eccentrico, centrale ecc.Tempo: es. falsh o immagine lungaModalità: un sistema sensoriale specifico es. modalità visiva (=vista) tattile, uditiva, gustativa ecc.Qualità: caratteristica nell’ambito di una stessa modalitàEs. qualità del rosso all’interno di una modalità visiva. Oppure caldo e freddo per la modalità termicaIntensità: fa capire la relazione tra fisiologia soggettiva e oggettiva. È la sensazione più studiata: cosa succede nel SNC quando sento uno stimolo più o meno intenso?

INTENSITA’Soglia assolutaSoglia differenziale (d.a.p.)Legge di StevensE=K(S-S0)n

Se uno stimolo è sotto soglia non è percepibile.Uno stimolo deve avere una determinata intensità per essere sentito (SOGLIA ASSOLUTA)SOGLIA DIFFERENZIALE (DIFFERENZA APPENA PERCEPIBILE) rappresenta di quanto deve variare lo stimolo perché sia percepibile come diverso.Es. se tengo un peso in mano di quanto lo devo variare perché si capisca se è più leggero o più pesante?Molto usato negli esami audiometrici.L’intensità percepita E è ugale a una costante che moltiplica l’intensità dello stimolo meno la sua soglia assoluta (Szero) elevata a un esponente.Un sistema sensoriale trasporta le informazioni in senso centripeto dalla periferia al cervello.

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TIPI DI RECETTORI SENSORIALII tipo o ordine

Si chiamano così quanto il recettori fa parte dell’assone del neurone sensitivo primario che si trova nel ganglio sensoriale. Tipicamente sono i corpuscoli di PaciniEs. i gangli spinali radicolari hanno neuroni a TDal punto di vista fisiologico i recettori hanno caratteristiche particolari per cui quando vengono colpiti da uno stimolo aumentano la permeabilità a diversi ioni e si genera un potenziale d’azione o sinapticoAd es. nei corpuscoli di pacini lo stimolo adeguato è la deformazione che fa cambiare la permeabilità ionica che genera PDA

II tipo

Il recettore non fa parte della terminazione assonica ma è una cellula in contatto con la terminazione assonica del neurone sensitivo primario.Es. cellule cigliate del sistema uditivo.Le vibrazioni dell’aria fanno spostare le ciglia che fanno insorgere il potenziale di recettore

III tipo

Fra il recettore e il neurone principale c’è un altro neuroneEs. fotorecettori della retina.Un fotone colpisce un fotorecettore, cambiamenti ionici si trasmettono alla cellula bipolare e poi a quella gangliare.Ogni stimolo particolare stimola un recettore.STIMOLO ADEGUATO: anche uno stimolo meccanico è in grado di attivare i fotorecettori ma deve essere uno stimolo molto più forte. Lo stimolo adeguato è quello che garantisce l’attivazione dei recettori con la minore energia.

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RECETTORE DI STIRAMENTO

Recettore di stiramento di gambero, lo stimolo adeguato è lo stiramento. La depolarizzazione varia a seconda dello stiramento (vedi schema a sx)

Esiste una relazione proporzionale tra l’entità dello stiramento e della depolarizzazione. Il rapporto tra frequenza del potenziale e stiramento segue la legge di Steven, al posto di E c’è la frequenza di scarica del potenziale d’azione.Il codice con cui l’intensità della sensazione è prodotta è la frequenza di scarica del potenziale d’azione. Maggiore è il PDA maggiore è la sensazione.Se n=1 è direttamente proporzionale.

Se n è maggiore di uno come nei recettori del dolore si ha invece il grafico seguente

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Se n < 1 come nei recettori della retina questo:

ZUCCHERO

Prova effettuata nella corda del timpano (porta stimoli gustativi) per dimostrare la correlazione tra fisiologia oggettiva e soggettiva.

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Durante l’intervento alla parotide al soggetto in anestesia locale vengono poste quantità di zucchero crescenti sulla lingua per vedere se la sensazione di dolce va di pari passo con la frequenza di scarica del neurone.Si ottiene una sovrapposizione totale.È il codice più semplice per capire come le sensazioni varino in rapporto alla frequenza di scarica del PDA.

INIBIZIONE LATERALEPrincipio di organizzazione di un sistema sensoriale.In un sistema sensoriale ci sono due pricipali organizzazioni:PRINCIPIO DI CONVERGENZA: su un singolo neurone convergono informazioni da più neuroniPRINCIPIO DI DIVERGENZA: le informazioni provenienti da un neurone divergono su più neuroni.

Se un sistema fosse solo organizzato così tutto ecciterebbe tutto.Lo schema del fronte di eccitazione sarebbe questo

Se stimolo un singolo neurone dapprima l’informazione è localizzata (sopra) poi l’informazione si estende (in mezzo)

In realtà il sistema è organizzato con l’inibizione laterale.

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I neuroni laterali inibiscono lateralmente i neuroni che non sono stati stimolati mantenendo circoscritto il segnale.

CAMPO RECETTIVO: è quella zona ad es di cute che se stimolata modula (eccita o inibisce) l’attività del neurone di cui stiamo registrando l’attività.Il neurone è in qualche modo in contatto funzionale con quella determinata zona.Si definisce campo recettivo una zona di una superficie recettoriale che se stimolata modula il neurone che stiamo studiando.Generalmente i campi recettivi hanno due tipi di zone: una periferica che inibisce il neurone e una centrale che lo eccita.

22/10/07SISTEMA SOMATOSENSORIALE (SOMATOVISCERALE O SOMESTESICO)

Sono le informazioni sensoriali che provengono da tutto il corpo. Non è una modalità ma ne comprende diverse.1_ MECCANORECEZIONE(superficiale)o meccanocezione è composta dai meccanocettori cutanei2_ PROPRIOCEZIONE(profonda)sono meccanocettori che si trovano a livello in profondità nell’apparato muscolo-scheletrico.3_ TERMOCEZIONE4_ NOCICEZIONEc’è differenza tra dolore e nocicezione, la nocicezione è oggettiva mentre il dolore fa parte della fisiologia soggettiva5_ INTEROCEZIONEl’interocezione è profonda ma diversa dalla propriocezione perché i recettori si trovano sui visceri (tranne apparato muscolo-scheletrico)

MECCANORECEZIONE SUPERFICIALE1) pressione recettori SA; intensità e tempo(SAI) dischi di Merkel(SAII) corpuscoli di Ruffini2) tatto recettori RA; velocità(RA) cospuscoli di Meissner

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3) vibrazione recettori a rapidissimo adattamento; accelerazione(PC) corpuscoli di Pacini4) solletico recettori rivelatori di soglia; presenza dello stimolo

densità: PC e SAII dita e palmo RA e SAI maggiori nelle dita e minori nel palmo

SA= lento adattamento, possono essere attivati solo nel momento in cui viene applicato lo stimolo.Quelli a rapidissimo adattamento scaricano solo quando viene applicato lo stimoloQuelli a rapido adattamento scaricano all’inizio con un treno di PDAQuelli a lento adattamento scaricano sempre di meno

Ad es. i vestiti li sentiamo solo quando li indossiamo e poi non piùIl tatto in senso stretto riguarda la velocità con cui viene applicato uno stimolo.La vibrazione è una delle qualità più importanti della meccano recezione. I corpuscoli di Pacini sono a rapidissimo adattamento è quello che permette di più di esplorare l’ambiente esterno, contribuisce al riconoscimento degli oggetti. Quando strusciamo i polpastrelli su una superficie la vibrazione dei corpuscoli di pacini dipende da quanto la superficie è rugosa, ad es. quella del vetro non lo è per nulla, quella della carta vetrata moltissimo.

PROPRIOCEZIONEHa tre qualità:

1) senso di posizione2) senso di movimento3) senso di forza

Sono importanti:- i recettori articolari- i fusi neuromuscolari- gli organi tendinei del Golgi- la copia efferente

siamo in grado di dire dove si trovano le nostre parti del cospo, se si muovono, in che verso e possiamo capire quanta forza sviluppa un determinato muscolo. Ad es. capiamo il peso di un oggetto grazie al senso di forza.Non si sa bene quali recettori siano importanti per quali qualità, probabilmente si hanno sovrapposizioni.

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Quelli articolari sono attivi a un determinato angolo dell’articolazione.I fusi neuromuscolari sono dei fusi che sono sensibili allo stiramento, sembrano essere importanti ad es nella forza.Gli organi di golgi si trovano nei tendini, attivati dalla contrazione dei muscoli.Sicuramente i recettori articolari sono importanti nel senso di posizione

COPIA EFFERENTE: non è un recettore ma un meccanismo importante nel senso di movimento o forza, è una copia del comando motorio. È importante per la percezione del movimento

TERMOCEZIONEComprende due qualità:

1) caldo2) freddo

ci sono- recettori per il caldo 0,5/cmq- recettori per il freddo 1-5/cmq

rispondono a:- T°- ∆T°

microsonde appoggiate sulla cute per testare i singoli recettori, rispondono sia alla temperatura assoluta sia alle variazioni di temperatura. I recettori per il caldo sono attivi fino a 46° al di sopra insorge una sensazione dolorifica.

Sotto i 30° i recettori del caldo sono inattivi.La sensazione di caldo aumenta fino a 42-43°C poi la frequenza di scarica diminuisce. A 45° la frequenza è molto bassa.I recettori del freddo hanno un massimo a 27°, sono inattivi al di sopra dei 40-41°C. al di sopra di 46-47° i recettori del freddo riprendono a scaricare, è la sensazione di “freddo paradosso”.

NOCICEZIONEComprende diverse qualità perché stimoli diversi possono provocare dolore:meccanici, termici, chimici. Vedi il capitolo corrispondente.

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INTEROCEZIONEProviene dagli organi interni.È una modalità particolare perché in condizioni fisiologiche non ci rendiamo conto della presenza dei vari organi interni. Assume importanza in due condizioni:- condizione PARAFISIOLOGICA es. fame, sentiamo movimenti dello stomaco che arrivano allo stato di coscienza- condizione PATOLOGICA o fisologica estrema es. cuore che batte durante il cardiopalma

ci sono MECCANISMI DIRETTI es. fame, le contrazioni dello stomaco comprimono i recettori e gli stimoli arrivano al cervello.MECCANISMI INDIRETTI es. cuore non ha recettori propri, quando aumenta la forza di contrazione del miocardio si attivano i recettori vicini del connettivo, della cute, degli altri organi.

Come arrivano le informazioni dalla periferia al SNC?ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA SOMESTESICOLe vie tattili e propriocettive viaggiano nelle stesse vie anatomiche.Separatamente viaggiano le via dolorifiche e termiche sistema del FASCICOLO ANTEROLATERALE o sistema ASPECIFICOIl sistema delle vie tattili invece è detto sistema dei CORDONI POSTERIORI o LEMNISCALE o DELLE COLONNE DORSALI o SPECIFICO.

GANGLI SENSITIVI PRIMARI si trovano nelle radici posteriori dove si trovano i neuroni a T. l’assone centrale entra nel midollo spinale e lo risale enza fare sinapsi nella parte postrriore (colonne dorsali o cordoni posteriori). Gli assoni vanno a finire nel BULBO dove fanno sinapsi con i neuroni sensitivi secondari i cui assoni arrivano fino al talamo. L’insieme degli assoni si chiama LEMNISCO ce n’è uno destro e uno sinistro.L’incrociamento delle vie meccanorecettive avviene al lemnisco sopra al midollo spinale.Dal COMPLESSO VENTROBASALE del talamo avviene la seconda sinapsi con i neuroni sensitivi terziari che proiettano alla corteccia somestesica primaria che si trove dietro il solco di rolando (giro post-centrale).Il sistema è detto specifico perché trasporta informazioni molto velocemente, ci sono solo 2 sinapsi.

SISTEMA DELLE INFORMAZIONI DOLORIFICHE E TERMICHEGangli radicolariIl prolungamento centrale entra nella radice posteriore del midollo spinale. La prima differenza è che i sensitivi primari fanno subito una sinapsi con i neuroni delle corna posteriori dove ci sono i sensitivi secondari. I secondari SI INCROCIANO SUBITO NEL MIDOLLO SPINALE.I neuroni sensitivi risalgono il midollo spinale nel fascicolo anterolaterale-Esistono tantissimi sistemi che si distribiuscono ad altre zone, è detto quindi ASPECIFICO, c’è una grande confusione.Ci sono tanti fasci:

- spinoreticolotalamico (va prima alla sostanza reticolare e poi al talamo)- paleospinotalamico (va direttamente al talamo)- neospinotalamico (va direttamente al talamo)

nel talamo i neuroni proiettano diffusamente a tutta la corteccia, non specificamente al giro post-centrale.

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È importante la differenza degli incroci perché tutte le patologie che colpiscono il midollo spinale danno una sintomatologia caratteristica.Es. SINDROME DI BROWN SEQUARD O SINDROME DA EMISEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE

Trauma vertebrale, una scheggia di vertebra emiseziona il midollo spinale. Si può capire se la sezione è a destra o a sinistra valutando la sensibilità termica, dolorifica e propriocettiva.Es. lesione a destra. A livello dell’arto inferiore sinistro la sensibilità termica e dolorifica è interrotta. Se si testa il senso di posizione o di pressinoe sarà intatto. (DISSOCIAZIONE SENSORIALE). Nell’altra gamba le cose si invertono.Nella gamba destra dente dolore e calore, ma non si ha sensibilità meccanocettiva e propriocettiva.

23/10/07ORGANIZZAZIONE DERMATOMERICAAbbaimo una parte di cute e dei nervi che vanno al midollo spinale.Ogni nervo innerva un certo territorio cutaneo. Quando arrivano vicino al midollo spinale i nervi si riorganizzano e formano i PLESSI NERVOSI. I plessi sono strutture in cui avviene una riorganizzazione dei nervi periferici.Delle fibre provenienti dal nervo A si mescolano a quelle dei bervi B e C.

I territori di innervazione sono diversi per quanto riguarda i nervi periferici e per quanto riguarda le radici spinali.Il territorio di innervazione di una radice posteriore si chiama DERMATOMERO.

Sulla base dei territori di innervazione di può risalire a un danno a una certa radice posteriore. Mentre ad es. tutta la gamba corrisponde a un nervo periferico non a una radice.

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I dermatomeri valgono per tutte le parti del corpo a eccezione del volto e della parte superiore della testa che sono innervati dal trigemino. La nuca invece è innervata dal midollo spinale.

Il TRIGEMINO ha tre branche periferiche:- branca ORBITALE o OFTALMICA (I)- branca MASCELLARE (II)- branca MANDIBOLARE (III)

a livello centrale l’organizzazione del trigemino cambia, si ha un raggruppamento.Una parte dei nuclei del trigemino innerva la punta del naso e la bocca, un'altra l’occhio, lo zigomo e la guancia. Organizzazione a BULBO DI CIPOLLA.L’innervazione periferica ha una zona mascellare oftalmica e mandibolare mentre a livello centrale si ha organizzazione concentrica a bulbo di cipolla.Significa che se arriva un paziente che ha anestesia alla parte superiore della testa + occhio + zigomo ha un danno alla branca oftalmica del trigemino. Se invece ha anestesia alla guancia, al mento è un danno alla branca mandibolare. Può succedere che la zona d’anestesia non segua queste zone di distribuzione ma ad es. si abbia anestesia alla punta del naso e alle labbra, che corrisponde a una lesione ai nuclei centrali a livello del SNC.

SUDDIVISIONE DEL TALAMO

Specifico è quello attraverso cui passano info specifiche dei sistemi sensoriali. Comprende il NUCLEO VENTRO BASALE, il corpo genicolato MEDIALE E LATERALE.ASPECIFICO nuclei intralaminali.La parte mediale del talamo ha a che fare ad es con il ciclo sonno-veglia.

MOTORIO parte anteriore del talamo

ASSOCIATIVO è connesso con le corteccie associative ed è responsabile di funzioni complesse.

NUCLEO VENTRO-BASALE DEL TALAMOIl concetto di campo recettivo è fondamentale nella percezione degli oggetti.I campi recettivi si dividono in:- SEMPLICI- COMPLESSI- IPERCOMPLESSI

CAMPI RECETTIVI SEMPLICI

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Un campo recettivo (sistema somestesico) cutaneo è una zona della cute che fa modulare i neuroni.Studi effettuati sulla scimmia. Si inserisce un elettrodo fino al nucleo ventrobasale del talamo, se si trova vicino a un neurone ne registra l’attività. Possiamo determinare il campo recettivo stimolando una parte della cute e vedendo a cosa corrisponde.Si può fare una mappa i come rispondono i neuroni, organizzazione TOPOGRAFICA o SOMATOTOPICA. Significa che sono ordinati come su una carta geografica. La parte più mediale corrisponde al volto, quella più laterale all’arto inferiore.HOMUNCULUS SOMESTESICO la superficie corporea è rappresentata ordinatamente.Un terzo del nucleo è rappresentato dal volto, un altro terzo dalla mano e sono una parte piccola è tronco più arti inferiori. L’organizzazione somatotopica è sproporzionata. Ampie parti del corpo sono rappresentate da parti piccole. Nel corso dell’evoluzione l’homunculus varia di proporzioni, nei roditori le parti più grandi sono il muso e le vibrisse poi pian piano scompare la rappresentazione del volto e compare quella delle zampe. La sproporzione dipende da cosa l’animale usa per esplorare il modno. Inoltre ad es. nei polpastrelli la densità di corpuscoli di Pacini è molto più elevata che nelle altre parti del corpo.

CORTECCIA SOMESTESICA PRIMARIASi trova nel giro postcentrale. Più una zona è usata più ci sono meccanocettori e più è rappresentata nel talamo e nella corteccia.Se misuriamo le dimensioni dei campi recettivi a livello di diverse zone del corpo vediamo che i neuroni con campi recettivi sui polpastrelli hanno capi recettivi piccolissimi (1-2 mm) man mano che ci si sposta in senso prossimale i campi sensoriali hanno dimensioni maggiori.Minore è il numero di meccanorecettori maggiore è la dimensione dei campi recettivi. Più piccoli sono i campi recettivi maggiore è la risoluzione.ACUITA’ TATTILE abilità di discriminare due stimoli come separati l’uno dall’altro. Si può misurare con due punte di compasso. Un danno al sistema nervoso può causare diminuzione di acuità tattile.

Nei campi complessi gli stimoli ricevuti dai neuroni non provegono più da una zona di cute ma da una serie di stimoli.Un campo recettivo complesso dipende dalla forma dell’oggetto che viene tenuto in mano. Es. le forme smusse non producono modulazione mentre le forme spigolose sì.

Campo recettivo ipercomplesso: associazione tra stimoli che provengono da diverse modalità.

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24/10/07l’homunculus non è una rappresentazione statica ma plastica, soggetta a modificazione

In caso di amputazione l’homunculus si modifica, la zona che non receve più segnali è occupata dalle zone contigue.Situazione opposta: IPERSTIMOLAZIONE

Quando vengono rimosse informazioni sensoriali o ne vengono mandate in eccesso l’homunculus somestesico si adatta (è PLASTICO).

ALLESTESIACe ne sono tanti tipi, significa essere stimolati su una parte del corpo e sentire su un’altra.Avviene quando ci sono danno e riorganizzazione oppure in condizioni psichiatriche.

Amputazione arto superiore sinistro

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SINESTESIALo stimolo di una modalità è perepito come un’altra modalità.Es. un timbro luminoso è percepito come uno stimolo tattile. Nei ciechi acquisiti a volte gli stimoli tattili sono percepiti come lampi luminosi. È quelo che provocano gli allucinogeni. I ciechi acquisiti che leggono il Braille lo percepiscono non con la corteccia somatosensoriale ma con quella visiva.

IL DOLORE

Nocicezione e dolore sono diversi. La nocicezione riguarda la fisiologia oggettiva, il dolore la fisiologia oggettiva e quella soggettiva.Il dolore comprende quindi la nocicezione più una modulazione psicologica.Il dolore è una risposta fisiologica necessaria per allontanare l’organismo da una sorgente nociva.Il dolore acuto è una risposta fisiologica mentre quello cronico è in discussione se sia o no fisiologico.Esiste una condizione patologica “insensibilità congenita al dolore” che consiste in una degenerazione delle fibre dolorifiche. Il bambino difficilmente raggiunge l’età adulta. Ad es. si mangia le dita (autoamputazione).Recettori periferici posti un po’ ovunque, quando vengono stimolati attivano le vie che portano alla recezione dolorifica.Esiste un tipo di dolore detto PSICOGENO o CENTRALE, non si ha nessuna stimolazione dolorifica.

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Il dolore centrale è dovuto a un’iperattività dei nuclei cerebrali che integrano le stimolazioni dolorifiche.Si può dividere il dolore in due categorie:

- DOLORE NOCICETTIVO: insorge ogni volta che si ha stimolazione dei nocicettori periferici es. taglio, infiammazione, ascesso.

- DOLORE NEUROPATICO: quando insorge una lesione del SN periferico o centrale. Es. emorragia a livello del talamo, lesione del midollo spinale.

È importante distinguerli perché vanno trattati in modo diverso.

Il periostio è uno dei tessuti più ricchi di nocicettori.Lo stimolo dolorifico è trasmesso da una serie di mediatori come istamina, serotonina, bradichinina, sostanza P.I nocicettori sono TERMINAZIONI LIBERE, che si trovano in tutto il corpo: cute, sottocutaneo, periostio, organi. Hanno la proprietà di essere eccitate da sostanze di origine diversa.

Ci sono due tipi di fibre afferenti che trasportano l’informazione nociettiva.Fibre Aδ mielinizzate e C amieliniche ( sono quelle non presenti nell’insensibilità congenita al dolore).

Ad conducono più velocemente mentre le C più lentamente. Per queste caratteristiche esiste un PRIMO DOLORE (o dolore iniziale) e un SECONDO DOLORE (o dolore tardivo).

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In casi molto rari può capitare che ci sia la degenerazione di un solo tipo di fibre.Il primo dolore è acuto e ben localizzato.Il secondo è sordo, non localizzato bene e compare dopo un paio di secondi.Il primo dolore è mediato da fibre a conduzione veloce Ad, il secondo dolore è mediato da fibre amieliniche quindi ci mette più tempo.Delle lesioni specifiche possono far scomparire totalmente un tipo di dolore.

Qualità della modalità nocicettiva

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TEORIE SUL DOLORE

INTENSITA’MODELLOSPECIFICITA’Non si escludono a vienda ma verosimilmente sono sovrapposte.La teoria dell’intensità è sicuramente vera: il dolore aumenta secondo la legge di Stevens. Aumentando l’intensità aumenta la frequenza di scarica dei nocicettori.Teoria del modello: c’è un pattern di scarica per determinati nocicettori, se scaricano in un certo modo producono dolore.Teoria della specificità: ci sono dei nocicettori specifici che mediano l’informazione nocicettiva. Es. stimolo a 45° è molto caldo, a 47° è doloroso, ci sono dei nocicettori specifici o sono sempre quelli del caldo che trasmettono dolore? Non si sa esattamente ma questa teoria sostiene la prima ipotesi.

Nocicettori che provengono da visceri e quelli che provengono dalla cute convergono sugli stessi neuroni sensitivi secondari. Alcune zone cutanee convergono sullo stesso neuore delle informazioni viscerali.È importante perché è alla base di quello che in clinica è detto DOLORE RIFERITOEs. se ho un dolore a un viscere viene riferito a una zona cutanea (quella che converge sullo stesso neurone).

Ad es. il tumore della base del polmone produce un tipico dolore alla spalla. Il dolore da angina pectoris è riferito alla zona pericardiale ma si può estendere al raccio ealla punta delle dita dell’arto superiore sinistro.

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STATO 1 DEL MIDOLLO SPINALESituazione di normalità

STIMOLO A BASSA INTENSITA’(tatto, pressione)

↓AFFERENTI A BASSA SOGLIA

(Aβ meccanocettori)↓

MIDOLLO SPINALE↓

SENSAZIONE TATTILE

STATO 1

STIMOLO AD ALTA INTENSITA’(meccanico, chimico, termico)

↓AFFERENTI AD ALTA SOGLIA

(Aδ e C nocicettori)↓

MIDOLLO SPINALE↓

DOLORE FISIOLOGICO

STATO 2Attivazione dei sistemi inibitori del dolore

STIMOLO AD ALTA INTENSITA’↓

AFFERENTI AD ALTA SOGLIA↓

INIBIZIONE DISCENDENTE MIDOLLO SPINALE INIBIZIONE DISCENDENTE↓

NESSUN DOLORE

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STATO 3

STIMOLO A BASSA INTENSITA’(termico, meccanico)

↓AFFERENTI AD (ALTA) SOGLIA SENSITIZZATI

(Aδ e C nocicettori)↓

MIDOLLO SPINALE↓

DOLORE(IPERALGESIA PRIMARIA)

generamlmente le fibre Aδ e C sono attivate da stimoli ad alta intensità. Però se le fibre sono sensitizzate anche stimoli a bassa intensità possono attiverli. Sensitizzati significa che l’eccitabilità è aumentataad es. stiamo mangiando una minestra a 40°, è calda ma non dolorosa. Mangiamo un peperoncino che contiene CAPSAICINA che eccita le fibre Aδ e C. se mangiamo la minestra sempre a 40° ora proviamo dolore. Questo è un fenomeno di sensitizzazione chimica.Sensitizzazione meccanica: se tocco la cute intatta non provo dolore, se tocco la cute su una bruciatura o un taglio provoco dolore.Ci sono fattori ambientali che producono un insulto che rende ipereccitabili le fibre Αδ e C, quando solo impereccitabili sono attivate anche da stimoli a bassa soglia.

STATO 3

STIMOLO A BASSA INTENSITA’(tatto, pressione)

↓AFFERENTI A BASSA SOGLIA

(Aβ meccanocettori)↓

MIDOLLO SPINALE SENSITIZZATO↓

DOLORE(ALLODIMIA MECCANICA)

o iperalgesia secondaria

sono ipereccitati i neuroni secondari delle radici posteriori del midollo spinaleALLODIMIA= percezione dolorifica in seguito a stimolazione innocua.Qualsiasi lesione ad es. a livello cutaneo ha due zone, una sulla cute dove è avvenuta la lesione (iperalgesia primaria) e una intorno alla lesione dove è presente iperalgesia secondaria

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Nella zona di insulto meccanico si ha abbassamento della soglia del dolore sia per lo stimolo termico che per quello meccanico.Nella zona di iperalgesia secondaria si ha diminuzione della soglia solo meccanica, non termica, il soggetto è ipersensibile solo agli stimoli meccanici.

25/10/07la zona di iperalgsia primaria e secondaria si viene a creare perché c’è questa organizzazione

ci sono numerosi neurotrasmettitori liberati dalle fibre afferenti primarie Aδ e C che vanno a legarsi su recettori della membrana postsinaptica. Questa sinapsi all’80% dei casi è bersaglio dei farmaci analgesici.I recettori possono avere azione opposta: eccitatoria o inibitoria. Se è eccitatoria il farmaco lo deve bloccare, se sono inibitori il farmaco lo deve stimolare.

Ruolo del glutammato.I recettori AMBA per il glutammato hanno una stimolazione di breve durata mentre i recettori NMDA del glu hanno una depolarizzazione prolungata e sono responsabili del dolore cronico. I farmaci che li bloccano impediscono il passaggio del dolore da acuto a cronico.Nel dolore cronico l’informazione permane anche in assenza di stimolo dolorifico, è lo stesso meccanismo della memoria.I recettori per gli oppioidi (µ, δ, κ ecc) sono attivati da encefaline, endorfine (simili alla morfina) che inibiscono la trasmissione del dolore provocando iperpolarizzazione.

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RISPOSTE LOCALI AL DOLORERISPOSTE SEGMENTARIEAvvengono a livello dermatomerico.Il fascicolo anterolaterale manda tante collaterali a livello segmentario (a livello quindi di diversi dermatomeri) è responsabile dei riflessi allo stimolo dolorifico, es. aumento della frequenza cardiaca in risposta a un pizzicotto.

Uscendo dal midollo spinale si arriva ai centri sottocorticali e le cose si complicano: fattori psicologici si sovrappongono alla nocicezione e danno origine alla percezione del dolore globale.

SISTEMA ASPECIFICOPuò essere diviso in due sistemi solorifici: sistema mediale del dolore e sistema laterale del dolore.Le vie del midollo spinale si possono suddividere in sistema mediale e laterale.In ogni sistema sono attivate tanto regioni.Nel SISTEMA MEDIALE una delle regioni coinvolte più importanti è la CORTECCIA CINGOLATA ANTERIORE (CCA)Nel SISTEMA LATERALE sono comprese tante cose ma la più importante è la CORTECCIA SOMATOSENSORIALE PRIMARIA (S-I)È importante la suddivisone perché si è visto che la CCA (fa parte del sistema limbico) è responsabile della componente AFFETTIVA o EMOTIVA del dolore mentre il sistema laterale SI è quello responsabile della componente sensoriale discriminativa del dolore.SENSORIALE DISCRIMINATIVA significa che SI è responsabile della discriminazione sensoriale dello stimolo (so dire dove si trova lo stimolo, quanto dura) dimensione spaziale, temporale e intensità.La componente AFFETTIVA/EMOTIVA è quella che ci fa dare al dolore un connotato negativo. Implica il concetto di tolleranza al dolore e di sofferenza.Ci sono pazienti che hanno una lesione in una zona selettiva (SI o CCA)Se c’è una lesione in CCA si ha ASIMBOLIA PER IL OLORE il paziente è in grado di distinguere lo stimolo dolorifico ma non gli dà fatidio.Può avvenire il contrario, ma è più raro. Lesione del sistema laterale provoca uno stato di disagio a qualcosa che il paziente non è in grado di riconoscere, non sa dire dove è il dolore, l’intensità o la durata.

QUID (questionario italiano del dolore)CLASSE SENSORIALE CLASSE AFFETTIVAperiodico debilitantediffuso angosciantefisso esasperante

periodico è una componente temporale mentre diffuso ad es è una componente spaziale.La morfina agisce sulla classe affettiva, non è modificata l’intensità del dolore, ma non è più debilitante.ANALGESIA DA IPNOSI non si modifica l’attività del sistema laterale ma diminuisce l’attività della corteccia cingolata anteriore. Agisce quindi come la morfina.

Non è necessario che le zione che ricevono innervazione dal sistema aspecifico si attivino solo per lo stimolo dolorifico. Ci sono condizioni fisiologiche in cui si attivano nel cervello le stesse zone ma non in seguito alla stimolazione dolorifica ma all’avvertimento che il dolore sta per arrivare.

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Possono essere attivate da situazioni psicologiche particolari come appunto l’ansia per un dolore che sta per arrivare.

Quelle finora trattate sono vie centripete, ci sono vie (ad es quelle del sistema motorio) che sono centrifughe. Queste costituiscono un importante sistema della percezione dolorifica, infatti ci sono dei fattori in grado di modificare la percezione

CONTROLLO O MODULAZIONE DELLA NOCICEZIONEINIBIZIONE O CONROLLO ASCENDENTE

TEORIA DEL CANCELLO O GATE CONTROLConsiste nel fatto che in periferia ci sono nocicettori e meccanocettori. Nel midollo spinale le fibre Aδ e C fanno sinapsi con il neurone secondario che sale. Le fibre Aβ non fanno sinapsi e salgono nelle colonne dorsali. Aβ mandano fibre collaterali a degli interneuroni inibitori che interferiscono con la trasmissione delle sinapsi.Se vengono attivati i meccanocettori le collaterali attivano interneuroni che inibiscono al trasmissione del dolore.Il cancello è chiuso quando Aβ è attivo ed è aperto quando è inattivo.Ad es il massaggio che stimola i meccanocettori riduce il doloreTENS stimolazione elettrica transcutaneaStimolazione diretta sulle colonne dorsali con ago.

INIBIZIONE DISCENDENTEUno stimolo dolorifico in una condizione è percepito in un modo, ma lo stimolo della stessa intensità in una condizione diversa è percepito in modo diverso. Ad es. in stato di allerta o ansia lo si sente in maniera molto minore (ANALGESIA DA STRESS). È presente anche negli animali, ad esempio la gazzella graffiata dal leone scappa e non sente dolore. Prevale l’istinto di sopravvivenza.

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ANALGESIA INDOTTA DA STIMOLAZIONECORTECCIA IPOTALAMO TRONCO DELL’ENCEFALO

↓ ↓Inibizione dei neuroni spinali solo con il funicolo dorsolaterale intatto

C’è una via centrifuga che inibisce i neuroni tra primari e secondari. C’è un’altra via che funziona solo col funicolo dorsolaterale intatto, va dall’encefalo al midollo spinale.

INIBIZIONE DISCENDENTE

Il funicolo dorsolaterale parte dalla sostanza grigia periaqueduttale (SGP) e arriva ai nuclei del RAFE MAGNUM

STIMOLAZIONE SGP↓+

FUNICOLO↓-

SINAPSI

PAG = sostanza grigia periacqueduttaleorb = corteccia orbitofrontaleRVM = bulbo rostro ventro mediale (qui c’è il nucleo del rafe magno)Tha = talamoHyp = ipotalamo

Questa via è prevalentemente serotoninergica.

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Nel bulbo RVM esistono due tipi di neuroni: uno è detto ON e l’altro OFF. I neuroni off sono attivi e smettono di scaricare quando finisce lo stimolo dolorifico, quelli on dono inattivi e si attivano quando lo stimolo finisce.I neuroni off inibiscolo la trasmissione del dolore. La morfina eccita i neuroni off e inibisce gli on, inibisce quindi l’effetto facilitatorio sulla trasmissione del dolore.Quando il paziente non risponde più alla terapia farmacologica si possono stimolare con elettrodi queste zone del cervello STIMOLAZIONE CEREBRALE PROFONDA.

TECNICHE DI NEUROFISIOLOGIANEUROIMAGINGEEG (elettroencefalogramma) attivitàbioelettricaAngio (angiografia)indagine vascolareTAC (tomografia assiale computerizzata)indagine statica, dà informazioni sulla morfologia del cervello (a livello anatomico)PET (tomografia a emissione di positroni) indagine tipicamente funzionale, ci dice quali aree sono attivate o inibite mentre il soggetto sta facendo qualcosaNMR (risonanza magnetica nucleare) indagine statica e funzionale ad alta risoluzione

ELETTROENCEFALOGRAMMAL’eeg misura l’attività bioelettrica del cervello. Scoperto per la prima volta da Hans Berger nel 1929 mettendo elettrodi sulla testa è possibile registrare oscillazioni elettriche che sono la risultante dell’attività elettrica totale.Finora si è studiata l’attività elettrica di un singolo neusone che dipende da meccanismi di eccitazione e di inibizione con l’eeg il concetto di eccitazione e di inibizione non esiste, non è possibile distinguere uno dall’altra. Si ha una diversa chiave di lettura.Perché non è possibile distinguere un fenomeno eccitatorio da uno inibitorio?

Si parla di ELETTROCORTICOGRAMMA quando gli elettrodi si mettono direttamente sulla corteccia. Sotto nella corteccia i sono le cellule piramidali. I corpi delle cellule sono più in profondità. Dal talamo le sinapsi eccitatorie arrivano al corpo cellulare, dalla corteccia controlaterale le eccitazioni sono superficiali, all’assone.Eccitazione significa inversione di polarità. Un’eccitazione profonda significa che l’esterno diventa negativo rispetto all’interno. Nel dipolo elettrico che si viene a formare la parte profonda è negativa rispetto a quella superficiale. Se l’eccitazione è sueprficiale avviene il contrario: la parte superficiale è negativa rispetto a quella profonda positiva. Se l’elettrodo è vicino alla parte più positiva registra una deflessione positiva (convenzionalmente verso il basso). Nel disegno è quello a sinistra.

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L’elettrodo più vicino alla negatività registra un’ondata negativa. Funzionerebbe se ci fossero solo eccitazioni, ma ci sono anche inibizioni che possono essere profonde o superficiali.

Non c’è possibilità di sapere se una deflessione è un fenomeno eccitatorio o inibitorio. Quando è negativo può essere inibizione profonda o eccitazione superficiale.Viene registrato un POTENZIALE DI CAMPO che è la somma di tutte le eccitazioni e inibizioni in un dato momento.Disposizione degli elettrodi, Cz è il VERTEX, la parte più alta del cranio.Ci sono due metodi per registrare l’eeg:1)SISTEMA UNIPOLARE O DERIVAZIONE UNIPOLARE consiste nel registrare la differenza di potenziale tra un elettrodo attivo es pF dx e un elettrodo indifferente che sta in una zona elettricamente neutra A (ad es il lobo dell’orecchio). L’elettrodo indifferente può esser messo su qualunque parte del corpo. Misura la differenza di potenziale come si fa su un qualunque singolo neurone.2) DERIVAZIONE BIPOLAREÈ possibile registrare la differenza di potenziale tra 2 elettrodi attivi.Durante la registrazione dell’eeg il soggetto è posto in condizione standard:

- disteso sul lettino- scarsa stimolazione sensoriale (nessun rumore, luce spenta o soffusa)- occhi chiusi

questo stato si chiama di VEGLIA RILASSATA. Quello che registro in questa condizione è un’oscillazione molto visibile nei lobi occipitali e più ridotta procedendo frontalmente. L’oscillazione ha una frequenza caratteristica che va da circa 8 a circa 12 Hz. (oscillazioni al secondo).Si chiama OSCILLAZIONE/RITMO/ONDE α è definita come la frequenza preponderante nella veglia rilassata.L’oscillazione può essere cambiata con istruzioni verbali ad es. la richiesta di aprire gli occhi o di fare un calcolo aritmetico ad occhi chiusi. Questo stato va sotto il nome di VEGLIA ATTIVA. La pirma onda è un artefatto dovuto alla apertura delle palpebre. Poi compaiono onde molto piccole e molto più frequenti che arrivano a una frequenza media da 13 a 32 Hz. Si chiamano ONDE β.Quando il soggetto chiude gli occhi si torna al ritmo alfa.Anche in condizioni di veglia rilassata sono presenti onde beta perché è difficile controllare quello che pensa il soggetto. Si dice però che prevalgono le onde alfa mentre nella veglia attiva non ci sono onde alfa. In un individuo aduto sano che non dorme devono essere presenti SOLO onde alfa e beta. Esistono anche onde θ e δ, sono a più bassa frequenza quando compaiono si dice che il tracciato elettroencefalografico è rallentato. Non dovrebbe succedere.θ 4-7 Hz media 6 Hz sono più ampie delle α e βδ 0,5-3,5 Hz media 3Hz più ampie delle θSono sempre espressione di eeg patologico tranne in due condizioni:

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- SONNO profondo- BAMBINO prima della pubertà a causa dell’immaturità della mielinizzazione del SNC.

Si legge l’eeg in base alla frequenza delle onde.

L’elettrodo prefrontale destro si trova sopra una “massa occupante spazio” può essere un tumore, una cisti o altro.L’analisi è fatta non sono a occhio ma con dettaglio nella precisione delle frequenze. Come si fa? Si costruisce lo SPETTRO DI FREQUENZA.Si basa sull’analisi detta ANALISI DI FOURIER o analisi delle frequenze, dice quali frequenze sono magiormente rappresentate in un tracciato. Lo fa un computer

Suddivide il tracciato in tanti spezzoni temporali chiamati EPOCHE ciascuno lungo tot secondi. Viene fattto passare per dei filtri che lasciano passare una sola frequenza. Si costruisce lo spettro di frequenza che rappresenta il picco, la frequenza più rappresentata in quella epoca. L’eeg oggi si legge guardando gli spettri di frequenza che vengono messi uno di seguito all’altro.

30/10/07POTENZIALI EVOCATIÈ un potenziale evocato da uno stimolo sensoriale che alla presenza di un singolo stimolo non è visibile. Se diamo uno stimolo sensoriale ad es visivo o uditivo in stato di veglia rilassata si produce un passaggio alla veglia attiva. Quando si parla di ritmo alfa si parla di eeg SINCRONIZZATO, anche quando ci sono onde theta e delta del sonno è sincronizzate. È sincronizzato quando ci sono onde sincronizzate espressione di popolazioni neuronali che scaricano in modo sincrono. Il pace-maker del ritmo sincrono si trova nel talamo.Il tracciato beta è detto DESINCRONIZZATO, qualsiasi stimolo sensoriale può desincronizzare il tracciato elettroencefalografico. Se do un singolo flash di luce si vede una desincronizzazione ma nessuna risposta evocata dallo stimolo. La risposta è talmente piccola che si nasconde dentro il tracciato questo è detto potenziale evocato ma va evidenziato se no non si vede nulla. L’ampiezza di 5-6 mV l’eeg arriva a 120 mV.Vengono evidenziati con 2 metodiche:

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1) SOMMAZIONE consiste nel dare una serie di stimoli sensoriali es. stimolazione del nervo mediano, anziché una singola scossa se ne danno più in rapida successione. Ogni singola stimolazione dà una risposta piccola e man mano che le risposte si sommano si ha la somma totale del tracciato elettroencefalografico. Tutto il tracciato si somma ma nei punti in cui non c’è risposta neuronale è casuale quinsi di elide per somma di positivo e negativo

xSi digitalizza il tracciato e si fa la media di tutte le risposte ottenendo il potenziale evocato. Il potenizale evocato è lo studio della risposta media DI PIU’ STIMOLI SENSORIALI

2) POTENZIALI EVOCATI ALLO STATO STAZIONARIO si dà uno stimolo a una frequenza nota poco rappresentata nell’eeg, es 16Hz poi si fa un’analisi di Fourier, se è presente una deflessione a 16 Hz vuol dire che nel tracciato elettroencofelografico sono presenti risposte. Usate per determinare se un bambino ci sente.

POTENZIALI EVOCATI SOMATOSENSORIALI

I potenziali evocati sono denominati con lettere e numeri. La lettera è espressione di negatività (N) o positività (P) il numero è la latenza, il tempo che intercorre in millisecondi fra l’applicazione dello stimolo e la comparsa dell’onda.Ad es stimolo il nervo nedicano ci mette 20 msec per arrivare al cervello. Ogni potenziale corrisponde all’attivazione di una stazione sinaptica. 16 msce corrispondono all’attivazione della stazione sinaptica a livello del talamo controlaterale.N20 indice l’arrivo delle informazioni alla corteccia somatosensoriale primaria.

EMORRAGIA TALAMICA DESTRA

Non è presente la N20 perché le informazioni sono interrotte.Le latenze variano in base al punto stimolato. Si può regstrare il decorso delle informazioni, es p9 si registra a livello del midollo spinale cervicale. Se si cambia il punto di stimolazione cambiano le latenze.

COME DETERMINARE LA LINEA MEDIANA DEL MIDOLLO SPINALE.Si evoca potenziale nel nervo popliteo destro e sinistro. Si mettono degli elettrodi e si stimolano le fibre Ad nella gamba destra e sinistra. Gli elettrodi nel midollo misurano le risposte agli stimoli. Il massimo di ampiezza per la gamba sinistra si ha sull’elettrodo 2.Stimolazione del destro, massima risposta nell’elettrodo1. la linea mediana sta tra 1 e 2, non fra 4 e 5 come si potrebbe pensare.

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È possibile mappare funzionalmente anche il sistema trigeminale. I potenziali somatosensoriali trigeminali non sono diversi dagli altri, cambiano le latenze e i nomi, ma il concetto è lo stesso. Le latenze sono molto piccole (4-5 ms fino alla corteccia).

POTENZIALI EVOCATI VISIVI

un’interruzione può far scomparire del tutto il potenziale evocato. Si sa che la via è interrotta, ma si può anche avere u’interruzione parziale. L’N75 c’è ma è spostatp. P100 è più spostato anche lui, la velocità di conduzione è diminuita, si ha demielinizzazione del nervo ottico, quindi il potenziale evocato è presente ma con latenza diversa.Lo stesso vale anche per i potenziali evocati uditivi.Possono anche essere motori: si stimola la corteccia primaria e si registra sui muscoli periferici. (STIMOLATORI MAGNETICI TRANSCRANICI)

ERPPOTENZIALI CORRELATI AD EVENTI (non sono potenziali evocati, non confondere!!!!)Sono potenziali correlati ad eventi di una certa complessità (funzioni complesse del snc).

In genere si fa con gli stimoli acustici. Si fanno sentire stimoli differenziabili gli uni dagli altri (es bip – bop), uno stimolo è frequente, l’altro è raro. Il bip è frequente es 1/sec, ogni tanto, casualmente, sparso tra i bip c’è un bop. Se non è data alcuna istruzione di ottiene la prima curva. Poi si chiede di prestare attenzione (contare i bop). Compare una P300 registrabile soprattutto al vertex. È l’espressione neurofisiologica di attività dell’area motoria che ha a che fare con l’attenzione. È un fenomeno di ERP correlato all’evento ATTENDIVO.Negli autistici e schizofrenici la P300 è assente o molto ridotta.

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CNV VARIAZIONE CONTINGENTE NEGATIVA

Se si dà uno stimolo acustico (click) si ha un potenziale evocato. Lo stesso con uno stimolo luminoso (flash). Se si danno prima una serie di click e poi di flash compare prima un potenziale uditivo e poi visivo.Poi si danno istruzioni verbali: si dice che lo stimolo acustico è di avvertimento, che dopo 2 o 3 secondi compare una serie di flash luminosi e il soggetto deve spegnerli il più in fretta possibile. Si mette il soggetto in stato di aspettativa (allerta). Al click compare il potenziale evocato udidivo, poi si ha CNV, lunga deflessione negativa che dura tutto il tempo da click a flash, quando preme il pulsante la deflessione negativa scopare e tutto ritorna normale. Il CNV ha a che fare con un eventO di ASPETTATIVA.L’eeg non ha deflessione negativa in pazienti autistici e schizofrenici.

POTENZIALE PREMOTORIO O DI DISPOSIZIONE

È correlato col movimento volitivo o volizionale, non come risposta a uno stimolo sensoriale, ma quando si vuole. Il movimento viene programmato.In questo caso si registra attività elettroencefalografica con delflessione negativa 88 msec prima del movimento, quando si compie il movimento il potenziale negativo scompare e si attiva la corteccia motoria per muovere la mano.È un potenziale correlato a un evento perché è correlato con l’ideazione e la programmazione del movimento.Potenziale correlato ad un evento di PROGRAMMAZIONE.

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23/11/07TAC (TOMOGRAFIA ASSIALE COMPUTERIZZATA)Si basa sull’emissione di raggi x. Ci sono delle sorgenti in un cilindro rotante, passano attraverso il tessuto e i detettori ricevono un segnale.È un’indagine statica, ci dà un’immagine fotografica (anatomica), nel caso del vercello ci dà la morfologia.A cosa serve in neurofisiologia? Si possono in certe situazioni valutare delle differenze morfologiche, ad es fra emisfero destro e sinistro, perché per alcune funzioni esistono differenze anatomiche.Ad esempio nelle funzioni linguistiche il planum temporale che si trova a sinistra è più grosso di quello di destra perché ci sono zone implicate nel linguaggio.Un’immagine anatomica, quindi, spesso rileva differenze correlate con la funzione.

PET (TOMOGRAFIA A EMISSIONE DI POSITRONI)È più strettamente neurofisiologica, è un’indagine funzionale, possiamo vedere quali aree cerebrali sono attivate o deattivate mentre il soggetto sta facendo qualcosa.I principi su cui si basa sono due, uno fisico e uno biologico.1) si introduce un isotopo di un determinato elemento, es carbonio 11, azoto13, ossigeno15, fluoro 18. l’ossigeno 15 basta farlo respirare e non serve iniettarlo nel sangue come il fluoro18.L’isotopo si distribuisce in tutto il sangue quindi in tutto l’organismo. Siccome è un isotopo è instabile e tende a decadere, l’isotopo tende ad emettere un positrone. Il positrone fa un percorso di 0,9 mm, si scontra con un elettrone, si ha annichilazionecon l’emissione di due raggi gamma in direzione diamentralmente opposta. I raggi gamma sono rilevati dall’apparecchio PET, i detettori sono situati in un cilindro intorno alla testa. La pet è una gammacamera, cioè un rilevatore di raggi gamma.2)principio biologico: quando aumenta l’attività neurale in una zona del cervello aumenta il flusso ematico in quella zona perché aumenta il metabolismo dei neuroni. Quando rileviamo un aumento del flusso ematico cerebrale c’è aumento dell’attività neuronale di quella zona del cervello. Mettiamo il fluoro18 che va a finire in circolo nei vasi cerebrali, se aumenta l’attività in una regione, ad es nella corteccia visiva, aumenta il flusso ematico e si trova più fluoro18. lo evidenzia perché si ha maggiore emissione di raggi gamma.La PET non misura l’attività neuronale (solo indirettamente), ma il flusso ematico regionale.In rosso si hanno le regioni di iperattivazione di raggi gamma, nei punti verdi l’attivazione è minore. la PET non ci dà un’immagine anatomica, è solo una gammacamera, per dare significato la devo sovrapporre a un’immagine anatomica come una TAC.Ad esempio se a un soggetto sottoposto a PET faccio vedere una luce bianca si attiva un’area della corteccia visiva diversa da quella che si attiva quando presento una scena complessa. Se si chiede al soggetto di ricordare quello che sente si attivano gli ippocampi.La PET serve per vedere qualis ono le zone coinvolte in un’area cerebrale, ma può essere usata in un altro modo importante dal punto di vista morfologico.È possibile marcare una molecola con un isotopo, ad es. un farmaco agonista e quindi mappare la distribuzione dei recettori della dopamina o di un altro NT.N-METIL-SPIPERIONE marcato con carbonio11 si lega ai recettori DOPA e si vede la sua maggiore concentrazione nel corpo striato e nei gangli della base.

RMN (RISONANZA MAGNETICA NUCLEARE)Può essere usata come immagine statica (anatomica) o come indagine funzionale (come la PET). Produce immagini ad altissima definizione, si basa sui campi magnetici e sul concetto di SPIN.Si studiano gli spin degli atomi di idrogeno, l’elemento più rappresentato nel nostro organismo.

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Gli spin in genere sono orientati in modo del tutto casuale. Il campo magnetico allinea tutti gli spin nella stessa direzione, poi si manda un disturbo al campo magnetico ad es. una radiofrequenza che rimette gli spin in maniera disordinata, quando la radiofrequenza è interrotta gli spin ritornano ordinati.Il segnale importante è quando li atomi passano dalla posizione disordinata della radiofrequenza a quella ordinata si dice che RISUONANO, cioè emettono una frequenza di risonanza.Gli stessi atomi di H risuonano in maniera diversa a seconda del tessuto in cui si trovano. La frequenza degli idrogeni cambia a seconda dell’ambiente circostante. Questo è il segnale usato dalla risonanza per ricostruire le caratteristiche di un tessuto.Ha il vantaggio che non vengono emesse radiazioni.

26/11/07Esistono due tecniche: una in cui si inietta un mezzo di contrasto (sostenza paramagnetica), il GADOLINIO che ha lo stesso significato dell’isotopo. La risonanza magnetica è più utile della PET non solo per l’alta risoluzione ma perché è totalmente non invasiva, si può non iniettare nulla. Infatti la seconda è la tecnica BOLD che permette di vedere le aree attivatae o inibite in base alle proprietà paramagnetiche della desossiemoglobina, si valuta la quantità di desossiemoglobina che torna nel flusso venoso e quindi indirettamente il flusso ematico.La misurazione dell’attivazione cerebrale è indiretta e ricavata dal flusso ematico.

SPETTROSCOPIA IN VIVOSoprattutto fatta con la RMN (risonanza magnetica nucleare). Il concetto di spettroscopia è che mandando una luce incidente su un campione di tessuto, a seconda di quello che succede alla radiazione incidente si deduce la proprietà del tessuto.Classicamente si faceva in vitro su un pezzo di tessuto in provetta.FOTOSPETTROSCOPIA con onda monocromatica (raggio laser), nella RMN invece si usa un campo magnetico. Può attraversare il tessuto, essere riflesso o rifratto. Noi possiamo derivare le proprietà molecolari del tessuto dal comportamento del raggio.Con la spettroscopia in vitro si può valutare che NT è diffuso in una parte del cervello.Un atomo di idrogeno emette una frequenza di risonanza diversa a seconda degli atomi da cui è circondato.

Dalla frequenza si possono derivare le molecole presenti nel campione che si sta analizzando.

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SPETTROGRAMMA

Si può vedere nel soggetto sveglio come cambia la biochimica

Esistono dei markers, se si modificano questi composti si può riferire a qualcosa che succede in quel campione di tessuto. Ad esempio:DANNO DI MEMBRANA: composti contenenti colina (fosfocolina ecc) aumentano nel liquido extraellulareDENSITA’ NEURONALE: N-acetil aspartatoQueste sostanze sono correlate a un determinato cambiamento nel SNC.

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14/11/07 (Montarolo)

SISTEMA VISIVO

Lo STIMOLO per il sistema visivo è la luce che si può distinguere in due maniere:TEORIA ELETTROMAGNETICA la luce è un fenomeno energetico continuo dotato di una certa frequenzaTEORIA CORPUSCOLARE la luce è trasportata in pacchi discreti detti quanti.Esperimento di Newton la luce bianca è scomponibile tramite un prisma in uno spettro.Ci sono un numero infinito di lunghezze d’onda, solo un ambito ristretto è percepito, è detto SPETTRO DEL VISIBILE da 700 a 400 nm.Tutto il resto non è percepito, solo una banda molto ristretta dello stimolo possibile è recepito dall’uomo.Come si misura l’intensità della stimolazione? Si chiama LUMINANZA (da non confondere con riflettanza) e l’unità di misura è candele al metro quadro.Quale ambito di intensità luminosa il sistema visivo legge?La soglia assoluta di buio è ad es essere chiusi in una scatola di cemento di 1m x 1m. non si ha comunque la sensazione di buio assoluto, il sistema visivo nel complesso lavora e costituisce uno stimolo. Questa soglia è -6 dove -6 indica il log relle cd/mq. È un’intensità bassissima.La soglia del dolore è ad es. un ghiacciaio in pieno sole ed è = 6. da -6 a 6 abbiamo un esponente 11, cioè l’intensità varia da 1 a 10 alla 12, non c’è nessun sistema sensoriale così sensibile.LEGGE DI STEVENSΨ = κ (φ − φ0)n

dove psi è l’intensità luminosa, fi è lo stimolo e fi0 lo stimolo soglia.La formula descrive una funzione dell’esponente.L’esponente del sistema visivo è minore di uno perciò disegna una curva così.

il sistema visivo è costituito da diversi scomparti1) il sistema che si preoccupa ri TRASDURRE lo stimolo2) ha la funzione di ELABORARE lo stimolo trasdotto

il primo sistema trasforma l’energia elettromagnetica in enetrgia elettrica e tale trasformazione avviene nell’occhio.L’oculista si occupa solo dell’occhio, del resto si preoccupa la neurologia.Noi ora parliamo dell’occhio.L’occhio assomiglia a una macchina fotografica, che in parte è vero.L’occhio è dotato di un SISTEMA DIOTTRICO CENTRATO significa che è formato da lenti con centri di curvatura posti sullo stesso asse.Nella sindrome di Marfan, patologia del collagene, gli assi non sono centrati.

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Le lenti servono ad inviare l’immagine dell’oggetto alla superficie fotosensibile. Anche l’occhio ha un diaframma che regola la uantità di luce che entra. Le somiglianze con la macchina fotografica finiscono qui.SUPERFICI DEL SISTEMA DIOTTRICO DELL’OCCHIO

1) superficie anteriore della cornea, separa l’aria dal tessuto corneale2) superficie posteriore della cornea che separa il tessuto corneale dall’umor acqueo3) superficie anteriore del cristallino separa l’umor acqueo dal tessuto del cristallino4) superficie posteriore del cristallino che separa il tessuto del cristallino dall’umor vitreo.

Ognuna è una superficie curva che appartiene idealmente a una circonferenza che ha un centro, il sistema funziona quando i cnetri sono sullo stesso asse detto ASSE OTTICO.

La tonaca media si chiama COROIDE, quella interna si chiama RETINA d è un minicervello che inizia dall’area serrata e ricopre per la stragrande maggioranza l’interno della cavitàorbitaria. In un punto non esiste (PAPILLA) da qui esono le fibre delle cellule gangliari che costituiscono il nervo ottico.FOVEA= avvallamento, è importante per la visione distinta. L’aquila ha 2 fovee molto profonde.Dentro la cornea c’è l’umor acqueo.Quello che contribuisce a mantenere l’occhio sferico è la pressione di questo liquido detta PRESSIONE ENDOOCULARE si misura con la TONOMETRIA.Se la pressione è troppo elevata si sconfina nel GLAUCOMA, grave alterazione visiva dolorosa. La pressione comprime le arterie retiniche deputate al nutrimento della retina.Il liquido è prodotto dal CORPO CILIARE è ultrafiltrato del plasma (processo attivo) viene riversato nella CAMERA POSTERIORE, passa dal buco pupillare ed è drenata dal canale di SCHLENN (sistema venoso). Se c’è uno squilibrio in ingresso o in uscita si hanno problemi. Dal corpo ciliare parte un disco bucato (IRIDE) che funge da diaframma. È dotato di muscolatura che permette di aprire e chiudere la pupilla. La chiusura della pupilla si chiama MIÒSI, l’apertura MIDRìASI. I muscoli responsabili sono diversi. Quello responsabile della chiusura è un muscolo circolare, innervato dalle fibre postgangliari del ganglio ciliare parasimpatico con neuromediatore postgangliare acetilcolina.Il muscolo responsabile dell’apertura è radiale, innervato dall’ortosimpatico che ha i corpi cellulari nel segmento toraco-lombare (i gangli simpatici sono vicino alla colonna).La camera posteriore è piccolissima, si trova davanti al cristallino. Sospeso nella cavità c’è il CRISTALLINO è una lente biconvessa con due superfici diversamente convesse.Il cristallino è tenuto da un anello tendineo circolare ANELLO TENDINEO DELLO ZINNER che dall’altro lato si attacca al muscolo circolare del cristallino. Questo arrangiamento è fondamentale per l’accomodazione dinamica. Gioca sulle proprietà elastiche del cristallino che si vanno perdendo con la vecchiaia. Invecchiando si modifica il modulo di Young del cristallino.La GRANDE CAVITA’ dell’occhio è occupata dal CORPO VITREO.

PROCESSO DI ACCOMODAZIONEQuando l’occhio è accomodato per lontano (guardando all’infinito) i raggi luminosi arrivano alla superficie corneale paralleli tra loro. Il cristallino ha una forma appiattita, non è la forma naturale, ma è stiracchiato dai tendini. Il muscolo circolare è rilasciato, il buco è grande quindi i tendini sono più tesi. Se l’occhio è emmetrope le diottrie sono 58,96 (cornea + cristallino). Quindi l’immagine va a fuoco sulla retina. L’infinito va dall’infinito vero e proprio a 6 metri

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se guardo un oggetto entro i 6 metri i raggi non arrivano più paralleli ma divergenti. Se il cristallino non cambiasse curvatura l’immagine di formerebbe oltre la retina. Per riportarla sulla retina devo aumentare il potere diottrico cambiando la curvatura di una delle lenti. Alcuni animali modificano il raggio di curvatura della cornea, noi invece contraiamo il muscolo ciliare detendendo il cristallino. Se lo detendo diventa più sferico.

si aggiungono così 14 diottrie alle 59 per un totale di 73 che ci consente di vedere un oggetto a una distanza dall’occhio detta PUNTO PROSSIMO. Da giovane è di 10 cm poi si allontana sempre più con un processo che si chiama PRESBIOPIA.Il riflesso dell’accomodazione è PARASIMPATICO.Al PRE-TETTO del mesencefalo arrivano le collaterali delle fibre del nervo ottico che portano il segnale luminoso e generano un segnale di accomodazione. Le fibre vanno a una struttura pretettale, il CORPO CALLOSO con cui fanno sinapsi. Da qui parte un piccolo assone che va al NUCLEO DI ERWINGER-WESTFAL dove ci sono i neuroni pregangliari del parasimpatico. Qui si origina un assone che contrae sinapsi con il ganglio ciliare, da qui un altro assone innerva i muscoli ciliari o iridei (entrambi i circolari).Se l’oggetto si avvicina la pupilla si restringe, miòsi, il cristallino si sfericizza, si contraggono tutti i muscoli circolari, infine gli occhi convergono. L’insieme di questi avvenimenti è detto RISPOSTA TRIPLA ed è un segno cardine del funzionamento del tronco dell’encefalo. È la prima cosa che si controlla dopo un incidente stradale (dopo il polso).I riflessi sono consensuali anche se tengo un occhio chiuso.Il riflesso midriatico parte dal midollo spinale perché è ortosimpatico mentre il miotico è para.

DIFETTI VISIVISi prende come punto di riferimento l’occhio accomodato per lonatno, nell’occhio emmetrope i raggi vanno a fuoco sulla retina.MIOPIAI raggi all’infinito vanno a finire davanti alla retina. C’è bisogno di un sistema divergente di lenti. È un difetto che si manifesta durante lo sviluppo puerale. Sembra che il sistema diottrico sia più potente.

IPERMETROPIALa capacità diottrica del’occhio è realmente diminuita. L’immagine va oltre la retina. C’è un sistema naturale: accomodazione del cristallino. Questa continua accomodazione PUO’ causare cefalee. La teoria più moderna dice che in realtà questi difetti non sono realmente dovuti al sistema diottrico dell’occhio ma la forma dell’occhio si è sgangherata e il sistema non si è adattato. Ci sono dei riscontri che comprovano questa teoria.

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PRESBIOPIAIncapacità di ritorno elastico del cristallino.

CATARATTAUna volta non esistevano i cristallini artificiali quindi si usavano occhiali molto spessi per sostituire le diottrie del cristallino. L’occhio privo di cristallino è detto AFATICO.

16/11/07esistono anche altri difetti sel sistema diottrico in parte estrinseci alla costruzione delle lenti ad esempio l’ASTIGMATISMO in cui la curvatura dei meridiani non è uguale.Ci sono poi:

- ABERRAZIONI OTTICHE le curvature delle varie superfici non sono omogenee. Si assume che la cornea in tutta la sua lunghezza abbia la stessa curvatura, in realtà non è vero. Il miope strizza gli occhi per vedere meglio perché così costringe i raggi a passare solo per la parte centrale della cornea.

- ABERRAZIONE CROMATICA le varie frequenze non sono rifratte allo stesso modo. È più rifratta l’onda a lunghezza maggiore (il rosso). L’evoluzione ha corretto questo difetto con la disposizione dei coni.

Il medico può avere un’idea anche della superficie interna dell’occhio tramite l’esame dell’OFTALMOSCOPIA che permette di visualizzare il fondo dell’occhio. Si vede la vascolarizzazione retinica (vedi anatomia). Il sistema origina dalla PAPILLA o DISCO OTTICO o MACCHIA CIECA. La morfologia dei vasi ha significato diagnostico per le patologie vascolari. Si può inoltre notare una zona priva di vasi detta FOVEA, è il centro dell’asse ottico e luogo della maggiore acuità visiva.Nei vecchi film si vedono i medici con in testa una grossa parabola di specchio, quello è un vecchio oftalmoscopio. La pupilla è nera perché la luce riflessa dalla retina non si vede, si sta in mezzo al cammino ottico. L’oftalmoscopio ovvia a questo problema con una serie di rifrazioni:

per generare midirasi il medico instilla l’atropina che blocca l’accomodazione e la miosi.La retina è lo strato fotosensibile. È un’estroflessione del SNC, lo spessore varia a seconda dei punti, in genere è sui 70-80 micrometri ed è formata da vari strati di cellule. Poggia su una struttura

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pigmentata detta EPITELIO PIGMENTATO la cui funzione è di assorbire la luce, in più ha anche funzione metabolica per i fotorecettori.La luce deve attraversare tutti gli strati per arrivare ai fotorecettori addossati all’epitelio pigmentato.

- il primo strato è quello delle FIBRE NERVOSE, sono assoni delle cellule gangliari (neuroni sensitivi primari del sistema visivo). Un neurone sensitivo primario è il neurone che prende contatto con il SNC.

- CELLULE GANGLIARI sono le uniche cellule del sistema retinico in grado di generare un potenziale d’azione, cioè di trasferire l’impulso a distanza. L’assone delle cellule gangliari arriva al talamo. Le cellule gangliari ricevono informazioni dalle CELLULE BIPOLARI, il punto di contatto è nello

- STRATO PLESSIFORME INTERNO dove strato plessiforme significa zona di sinapsi. A livello di questo strato ci sono altre cellule che diffondono il segnale e sono dette CELLULE AMACRINE.

- I corpi delle cellule bipolari (sono chiamate così perché hanno l’assone lungo come il dendrite) si trovano nello STRATO NUCLEARE INTERNO.

- I dendriti delle cellule bipolari contattano il recettore, il punto di contatto è uno STRATO PLESSIFORME ESTERNO. Qui ci sono anche le CELLULE ORIZZONTALI che prolungano il segnale in senso latero.laterale.

- Le cellule recettoriali sono divisibili in più strati il primo è lo SRTATO NUCLEARE ESTERNO detto così perché è più vicino alla sclera.

- STRATO dei recettori propriamente detti- STRATO PIGMENTATO a funzione metabolica, contribuisce alla sintesi del pigmento

visivo e rimuove le parti più vecchie dei fotorecettori. Il cotatto tra eptelio pigmentato e fotorecettori è lasso, è qui che è possibile che la retina si stacchi ( va riattaccata).

Il segnale luminoso attraversa tutti gli strati che per fortuna sono sottili e trasparenti, colpisce i recettori e genera un meccanismo che produce un segnale in senso inverso.C’è discrepanza tra il numero di fotorecettori e il numero di neuroni sensitivi primari, il numero di fotorecettori è molto maggiore dei neuroni sensitivi primari quindi si ha CONVERGENZA, ma questa convergenza non è uguale in tutti i distretti retinici.A livello della fovea l convergenza è molto lomitata, per ogni fotorecettore c’è una sola cellula gangliare. L’unica cellula in grado di inviare il segnale è la cellula gangliare. Questo rapporto tra fotorecettori e cellule gangliari fa sì che la cellula gangliare si eccita solo se tutti i recettori sono eccitati contemporaneamente.A livello foveale possiamo percepire come distinti punti luminosi molto piccoli, a livello periferico l’acuità si riduce. La zona foveale però ha bisogno di molta più luce per essere eccitata mentre in periferia piccoli stimoli si sommano tra loro.La fovea di usa per la visione FOTOPICA (luce) il resto per la visione SCOTOPICA (scarsa luce) è una visione meno distinta.La retina non ha lo stesso spessore in tutte le zone. Nella fovea non si hanno tutti gli strati cellulari. Le fibre oltre il fotorecettore sono spostate al fine di far diventare la visione più distinta, c’è solo lo strato nucleare esterno e quello dei recettori propriamente detti.Ci sono due categorie di fotorecettori:

- BASTONCELLI si trovano ovunque tranne che nella fovea.- CONI

Il segmento dei bastoncelli è molto lungo, ha dei DISCHI itracitoplasmatici, sono impilati uno sull’altro come delle monete e si pensa derivino dai cloroplasti. Contengono il pigmento RODOPSINA. Il sistema è molto sensibile alla luce perché c’è tanta rodopsina, basta un fotone per modificare il potenziale di membrana del bastoncello, anche se il singolo fotone non determina una sensazione visiva.

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Il cono ha minore densitàdi pigmenti fotosensibili, si trovano in invaginazioni della membrana. Servono anche 100 fotoni per modificare il potenziale di membrana. Il cono lavora meglio se c’è più luce. Nella visione scotopica ci sono solo i bastoncelli, in quella fotopica solo i coni.

C’è una zona psicofisica in cui non ci sono coni né bastoncelli ed è detto DISCO OTTICO. Ciò provoca uno SCOTOMA FISIOLOGICO se la luce cade su quel punto non provoca nessuna sensazione.La conseguenza psicofisica dello schema di sopra è che la massima acuità visiva è a livello dell’eccentricità zero.

In patologia gli scotomi possono aumentareTutti i bastoncelli contengono lo stesso pigmento visivo, la rodopsina (formata da opsina più retinale).Nei coni i pigmenti sono 3 diversi, esistono quindi tre categorie di coni:

- S (short) 440-500nm- L (long) 650-700nm rosso- M (medium) 550-660nm

Si dividono quindi in base all’assorbanza per una determinata lunghezza d’onda.

Anche i fotopigmenti sono formati da opsina più retinale, la differenza è nella sequenza aminoacidica dell’opsina. I coni non sono disposti a caso ma in modo da compensare l’aberrazione cromatica delle lenti.

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19/11/07CARATTERISTICHE FUNZIONALI DI CONI E BASTONCELLII coni fanno parte del sistema fotopico, i bastoncelli del sistema scotopico. Questi due tipi di recettori lavorano nello stesso modo ma non in maniera identica e danno origine ai due meccanismi che permettono la visione diurna e notturna. Il sistema fotopico ha bassa sensibilità perché il cono contiene meno opsina. I coni si trovano al centro mentre il sistema scotopico è dal parafoveale in là.I coni hanno campo recettivo piccolo, le cellule gangliari dei coni hanno campi piccoli, come nel caso del tatto ad esempio.

PROCESSO DI FOTOTRASDUZIONEÈ la trasformazione dello stimolo visivo in elettrico. Coni e bastoncelli funzionano nella stessa maniera, gli studi sono effettuati sui bastoncelli che sono più grandi e facili da studiare.Cosa capita al buio? Esiste una corrente che fluisce tra il segmento interno e il segmento esterno del fotorecettore. Se mettiamo un sistema che misura la corrente interna a livello della membrana, nel sistema esterno il potenziale trasmembrana è = 50 pA (picoampere)C’è corrente perché c’è differenza di potenziale, il fotorecettore non è in grado di generare un potenziale d’azione. I fotorecettori non sono in grado di evocare potenziali d’azione perché non ci sono canali del sodio PDK(???) sensibili, cioè sensibili alla tetradotossina.La cellula ha altri canali per il sodio situati sul segmento esterno.

Questi canali non sono aperti dal voltaggio (Vok) ma da un ligando, il GMP ciclico. Se non c‘è abbastanza GMPc si chiudono. Nel segmento esterno in genere c’è alta concentrazione di cGMP i canali sono aperti e il sodio e il calcio entrano per gradiente di concentrazione. Entrando cariche positive, il segmento esterno si positivizza rispetto all’ambiente esterno. Dal segmento interno attraverso canali K+ e voltaggio dipendenti il potassio esce. Questa è la corrente al buio.L’ambiente extracellulare diventa leggermente negativo al segmento esterno e leggermente positivo al segmento interno. Il potenziale di riposo del fotorecettore non sarà più a riposo di -70mV perché entrano ioni positivi. Il potenziale al buio è di -40mV circa. Esiste un esame clinico che si basa sulla misurazione di questo potenziale e si chiama elettroretinografia.

Ora vediamo cosa accade alla luce. Prendiamo un’intensità di luce molto grande, il GMPc diminuisce, il canale sodio-calcio del segmento estrno di chiude, il potassio continua a fluire e la cellula si iperpolarizza, cessa la corrente. Il potenziale da -40 diventa -70 nel caso di uno stimolo potente, ad es. un flash con lampada da 400 watt. La corrente si avvicina a 0 pA.Quello dei fotorecettori è l’unico esempio in cui uno stimolo agendo su una cellula nervosa causa iperpolarizzazione anziché depolarizzazione.

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Vediamo meglio il meccanismo: nella cellula ci sono i fotopigmenti, in una posizione c’è il gruppo prostetico, l’aldeide della vitamina A o retinale in formazione cis. Il fotopigmento si trova sulla membrana del disco. Il fotone che percorre la membrana trova il fotopigmento (se non succede è catturato dalla melanina dello strato pigmentato), il retinale si trasforma in retinale tutto trans e questo rende instabile il legame con l’opsina e si distacca dalla tasca. La rodopsina diventa METARODOPSINA 2, reagisce con le proteine G (studiate da Alfred Hillman) che si trovano sulla membrana del disco. Tali proteine G attivano la fosfodiesterasi che rosicchia il cGMP e ne fa diminuire la concentrazione così il canale del Ca si chiude.Nel cono non ci sono i dischi e i fotopigmenti sono sulla membrana cellulare cone i canali del sodio.Lo schema evidenzia l’iperpolarizzazione in seguito allo stimolo luminoso registrata nel bastoncello.

ELETTRORETINOGRAFIASi basa sulla corrente al buio. È possibile al buio evidenziare un dipolo, nella figura sotto la registrazione è extracellulare.

Il voltmetro registra una differenza di potenziale positiva. La corrente è più vicina al segmento interno da cui escono ioni potassio (positivi). Come si mette l’elettrodo corneale? Si applica una lente a contatto particolre con l’elettrodo a contatto col velo lacrimale. L’elettrodo indifferente (cioè lontano dal dipolo e che non ne risente) si mette sul lobo dell’orecchio. Se si applica questa tecnica ad un cadavere non si misura nulla.

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Quando accendo la luce provocno una tempesta elettrica. Questo è l’unico modo per valutare la funzionalità retinica, poi si può fare l’esame del potenziale evocato visivo.Quando un soggetto vede un flash di luce risponde con un’onda il cui significato è in parte sconosciuto.

Abbiamo l’onda A evocata dal potenziale di recettore, l’onda B causata dalle cellule di Muller, l’onda D che è una risposta allo spegnimento della luce. Ci sono poi altre onde la cui genesi non è conosciuta. Ho però una morfologia fisiologica di quest’onda, se il grafico si discosta significa che c’è qualcosa che non va nella retina.

LA VISIONEIl mammifero vede tutte le volte che c’è un contrasto di luminosità tra superfici vicine. Se no non vedremmo nulla a parte chiaro e scuro.Luminosità che in questo caso si chiama RIFLETTANZA percentuale di luce incidente riflessa da una superficie. Il colore aumenta la possibilità di avere dei contrasti.La circuiteria elettrofisiologica per vedere il contrasto inizia a livello retinico, è il frutto dell’elaborazione di più coni o bastoncelli che convergono sulla stessa cellula gangliare.Ogni cellula gangliare “vede” una piccola parte della retina, messe tutte insieme leggono circa 180°. Al buio la cellula gangliare non è silente ma ha dei potenziali d’azione a bassa frequenza, è questa la sensazione di grigio che abbiamo al buio. L’attività di queste cellula può aumentare o diminuire. Capita solo quando ci esponiamo alla luce. Per capire in che condizioni aumenta o diminuisce hanno registrato extracellularmente dalle cellula gangliare. Per non turbare la retina hanno posto gli elettrodi fibra per fibra sul nervo ottico. Il ricercatore non sa quale cellula gangliare sta registrndo, ma sa che sta registrando una parte di una certa immagine. Do quindi degli stimoli per eccitare o inibire la cellula gangliare. Inizialmente usavano un flash, poi si sono accorti che è uno stimolo grossolano perché uno così ha la sensazione luminosa ma non vede. Hanno quindi usato delle sorgenti luminose, dei punti fermi molto piccoli spostati per la retina finchè non sono capitati nella zona retinica in cui si trovano i coni che confluiscono alle cellule gangliari che stanno registrando.La zona retinica i cui recettori vanno a confluire sulle cellule gangliari è detto CAMPO RECETTIVO della cellula gangliare e varia di dimensioni a seconda della zona retinica, ma ha forma sempre rotonda.Il campo recettivo ha inoltre due zone contrastanti: una centrale che se stimolata può far aumentare la frequenza di scarica della cellula gangliare e una periferica (corona circolare) che se stimolata inibisce la cellula gangliare. Cosa succede se le illumino entrambe? Non capita niente e non vediamo.

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Le cellule che funzionano nel modo descritto sono dette CELLULE GANGLIARI A CENTRO ON (o campo recettivo a centro ON).Ci sono anche cellule che se illuminate al centro diminuiscono la scarica, se illuminate alla periferia l’aumentano. Anche in queste se illumino entrambe le parti ho assenza di sensazione visiva.CELLULE GANGLIARI A CENTRO OFF.La visione è un processo discreto non continuo, il numero di fotorecettori è definito.Di queste cellule gangliari secondo questa classificazione ce ne sono solo due tipi (on e off) ma ci sono anche altre classificazioni, ad es. quella che distingue

- cellule M (Magnocellulare)- cellule P (parvocellulare)- cellule I (a metà tra P ed M)

tutte queste possono essere a centro on o off.

Quando teniamo la testa ferma e fissiamo un punto all’infinito senza muovere gli occhi, tutto il mondo che vediamo si chiama CAMPO VISIVO. Non è un piano ma una semisfera. Nel campo visivo c’è una zona comune ad entrambi gli occhi, la parte centrale in blu, mentre le parti esterne (in rosso) sono di pertinenza di ciascun occhio e sono dette SEMILUNE MONOCULARI.

le immagini vanno a proiettarsi sulla retina invertire sopra-sotto e destra-sinistra. Perché la luce passa attraverso un foro e l’onda ha un percorso rettilineo.L’entità del campo visivo si valuta con l’esame CAMPIMETRICO.Se mette la testa del paziente in una semisfera e gli si fa guardare il polo. Attraverso l’oculare il medico vede la pupilla, poi manda dei pallini luminosi nei punti più disparati della semisfera e il paziente dice se ci vede o no.Questo esame può essere fatto coi due occhi aperti oppure con un occhio solo. Il computer costruisce la carta del campo visivo.Se anziché usare una mira (luce) bianca ne so una verde ottengo un campo visivo più piccolo e vicino alla fovea. Se uso la mira rossa è leggermente più ampio e per la blu ancora più ampio, i coni sono disposti in modo da compensare l’aberrazione cromatica.

20/11/07il campo visivo è la parte di mondo visibile se si tiene la testa ferma e lo sguardo fisso. La posizione sulla retina è inferibile dal fatto che la luce passa attraverso un diaframma e cammina in linea retta. L’informazione visiva è poi trasferita nelle stazioni di elaborazione.

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Il mondo esterno è rappresentato in maniera molto ordinata in queste stazioni di elaborazione. Le cellule ganglionari sono il neurone sensitivo primario della via visiva, formano sinapsi in una stazione talamica, il CORPO GENICOLATO LATERALE.Attraversano un percorso costituito dal nervo ottico che porta fibre dell’occhio ipsilaterale. Nel chiasma ottico parte delle fibre continuano ipsilateralmente, quelle proveniene dalla retina temporale (laterale) e parte si incrocia. Entrambe le fibre vanno a formare i tratti ottici, non c’è soluzione di continuità. Ci sono poi collaterali di questi assoni che vanno altrove ad esempio al nucleo del pretetto e al collicolo. La maggior parte però si ferma al corpo genicolato laterale dove è rappresentata la retina: un pezzo della retina di un occhio e un pezzo di quella dell’altro occhio.A livello del corpo genicolato laterale gli assoni si fermano e fanno sinapsi con i neuroni di secondo ordine che formano il ginocchio di MAYER e la radiazione ottica e finiscono al IV strato della corteccia visiva primaria (VI) o area 17 di Brodmann. Il corpo genicolato laterale è un relay, cioè una connessione. Nella corteccia striata si ha un processo elaborativo. Da questo punto in poi le patologie interessano il neurologo o il neurochirurgo. Il mondo destro tende ad andare in parte sull’occhio sinistro e viceversa. Il mondo di destra poi è letto dall’emisfero di sinistra. La parte laterale vista da un solo occhio va sulla parte mediale della retina. Il campo visivo ha una parte letta dalla fovea e una dalla periferia retinica. Queste proporzioni sono mantenute. Dalla retina in poi ciò che è sotto rimane sotto, a sinistra rimane a sinistra ecc.La parte inferiore della retina (parte superiore del campo visivo) va nella parte inferiore dell’area visiva (sotto la scissura calcarina).L’emicampo visivo si divide in una zona superiore e una inferiore che proiettano invertite sull’emisfero controlaterale. La parte del campo visivo analizzata dalla fovea è più piccola della zona parafoveale ma in questi pochi millimetri quadrati ci sono moltissimi recettori. Per elaborare questa piccola quota di superifcie retinica serve una parte molto grande della corteccia visiva (più grande di quella necessaria per le zone parafoveali) è un analogo di quanto succede per la somatotopia.La corteccia visiva striata è detta così perché fra due strati di sostanza grigia c’è una stria di sostanza bianca. La stria rappresenta l’enorme numero di fibre provenienti dal corpo genicolato laterale al IV strato. Ci sono talmente tante fibre che arrivano che sono visibili macroscopicamente. È detta anche STRIA DI GENNARI

DIFETTI VISIVI CAUSATI DA LESIONI ALLE VIE VISIVECECITA’ DA UN OCCHIO causata da sezione del nervo otticoBIANOPSIA ETERONIMA BITEMPORALE da lesione del chiasma ottico (le parti nasali della retina non inviano più l’informazione), si vede solo al centro come con un paraocchi. Frequentemente può capitare un’ANOPSIA BITEMPOTALE PROGRESSIVA, infatti subito sotto al chiasma c’è l’ipofisi e un adenoma ipofisario comprime la parte mediale del chiasma causando anossia.EMIANOPSIA OMONIMA TEMPORONASALE non vedo ad es la parte sinistra del campo ottico. Causata da lesione del tratto ottico. Lesioni simili alle precedenti ma più piccole.QUADRANTOPSIA lesione a livello della radiazione ottica, è simile a quella del tratto ottico ma è impossibile tagliare tutta la radiazione perciò riguarda una parte minore del campo visivo. È causata da qualche massa tumorale come il neuroblastoma o da un’emorragia intraparenchimale.Siccome la radiazione orttica si riunisce a livello dell’ingresso della corteccia è possibile che si taglino quasi tutte le fibre lasciando la massa centrale intatta. Queste sono le fibre della fovea che sono così tante che è difficile distruggerle tutte, in questo caso si ha EMIANOPSIA OMONIMA TEMPORONASALE con risparmio maculato.

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CORPO GENICOLATO LATERALEIl corpo genicolato laterale è ordinato, ci sono 6 strati concentrici

Le fibre di un occhio arrivano a strati diversi da quelle dell’altro occhio. Sono cellule molto simili alle cellule gangliari (on e off) quindi si ha scarsa elaborazione del segnale.Tutte le cellule ganglionari di un occhio e dell’altro mandano l’assone alle lamelle 1 e 2, da qui inizia il sistema M.Le cellule ganglionari P di un occhio e dell’altro vanno solo sulle lamelle 3-6 che formano il sistema P andando a costituire poi la stria del Gennari.

CORTECCIA VISIVANella corteccia visiva il IV strato è enorme e si divide in Iva, Ivb, Ivcα e Ivcβ.Le cellule piramidali sono disposte in tutti gli strati, in mezzo ci sono gli interneuroni. Le fibre provenienti dai canali P ed M fanno sinapsi con le cellule piramidali del IV strato che mandano le informazioni alle cellule degli strati superiori o inferiori.Le cellule piramidali degli altri strati mandano i loso assoni fuori dalla corteccia a zone sottocorticali o a corteccie vicine.Si è cercato di definire l’unità funzionale di elaborazione delle informazioni. Ci sono dei cilindri integrati detti COLONNE spesse quanto la corteccia e larghe qualche centinaio di micron. Sono state scoperte originariamente nella corteccia somatosensoriale poi anche nella visiva e motoria.Questo ordine è visibile con un esperimento. Prendiamo un animale e iniettiamo nella retina un aminoacido marcato (leucina triziata). Questo aa va nelle cellule ed entra nel metabolismo delle cellule ganglionari che hanno un lungo assone che va a finire nel talamo. Attraverso il trasporto assonico la proteina è rilasciata nello spazio sinaptico ed è captata dal neurone di secondo ordine. Il trasporto assonico è lento, ci vanno dei mesi prima che arrivi alla corteccia visiva. Quando questo accade il cervello dell’animale va fissato e messo in formalina, poi lo si affetta e si fanno sezioni della corteccia striata da usare per lastre autoradiografiche. Si vedono delle striscie bianche e nere, il bianco è dove è arrivato l’aminoacido, sono le fibre dell’occhio iniettato mentre le zone nere sono le fibre dell’occhio non iniettato. L’informazione dei due occhi è separata, non mescolata.Se faccio una sezione sagittale ho bande chiare e scure nello spessore del IV strato che corrispondono all’occhio iniettato e all’occhio non iniettato alternati. Si chiama ORGANIZZAZIONE A DOMINANZA OCULARE.Ci sono raggruppamenti cellulari rispondenti principalemente a un occhio vicino ad altri rispondenti principalmente all’altro occhio. È visibile dal punto di vista elettrofisiologico mettendo al posto dell’iniezione un elettrodo, si vede la stessa cosa.Cerchiamo ora di capire quando la corteccia risponde.Si prende un animale (gatto o scimmia) si fa una chirurgia per mettere un elettrodo che registra da una sola cellula della corteccia visiva. Gli si fa guardare uno schermo e si registra l’attività della singola cellula. Inizialmente si usò una stimolazione grossolana, il solito flash e la cellula se ne fregava. Poi hanno capito che serviva un contrasto linare tra zona chiara e zona scura. Hanno quindi usato una barra luminosa muovendola per lo schermo finchè non raggiungeva la parte del campo

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recettivo dove ci sono i recettori che proiettano sulle cellule gangliari che proiettano sulla cellula piramidale che sto registrando. Si è così scoperto che muovendo la sbarra per pochi gradi d’arco la cellula risponde. Il campo recettivo di queste cellule non è circolare ma ovale con una zona inibitoria e una eccitatoria. Posso dare diversi orientamenti alla barra luminosa, es se do l’orientamento orizzontale la cellula che sto misurando non risponde. Giro finchè inizia a parlare, la scarica è massima quando è verticale (ad es) quella è allora la condizione ottimale della cellula.La geometria di separazione tra chiaro e scuro funziona solo se ha un determinato orientamento.In questo modo hanno esplorato tutta la corteccia primaria. Tutte le cellule rispondono alla stimolazione linerare, ciascuna con un orientamento suo proprio. L’orientamento è rapportato al riconoscimento della forma, c’è un contorno di contrasto di luminosità. Gli orientamenti possibili sono tutti compresi tra 0° e 180°. Riassumento tutte le cellule piramidali rispondono a stimoli costituiti da contrasto di luminosità lineare e sono ordinati. È stata ricostruita la struttura della corteccia in un cubo. Si divide in tante striscie verticali, ognuna ha delle cellule piramidali che rispondono ad un contasto lineare con lo stesso orientamento (es verticale). La striscia vicina ha cellule che rispondono a contrasto lineare leggermente obliquo e così via. Queste striscie sono chiamate COLONNE DI ORIENTAMENTO.Finire il visivo secondo il programma

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7/01/08SISTEMA ACUSTICO

Noi sentiamo suoni che non esistono furoni, è un’leaborazioe del SNC.LPS(in dB) = 20 log 10 Pt/PrI rebbi del diapason comprimono e decomprimono l’aria in un ciclo in cui varia la pressione.Il sistema si è evuluto nell’aria dove il suono viaggia a circa 400 m/s (mentre nell’acqua è circa 1400 m/s).I suoni possono variare di intensità in funzione dell’ampiezza dell’onda.La frequenza fa variare in gravi e acuti.Un tono è un suono puro, come quello del diapason. Molti autistici hanno l’orecchio assoluto.Suoni: armoniche decomponibili con l’analisi di fourier.Do centrale (261Hz) del piano si distingue dal violino.Quelli dopo la beat generation sono abituati a sentire rumori che una certa etica ha portato all’arte musicale. I rumori non hanno una fondamentale, di solito sono fastidiosi.Ci sono misure assolute di intensità e altre relative in cui l’intensità è in rapporto con la pressione.Il suono si misura in bell= 10 log Igamma/Izero,dB= 10 log (Ix)^2/(Izero)2non usiamo l’intensità ma la pressione sonora Px=(Ix)^2dB=20 log Px/Pzeronon c’è una soglia assoluta, ma varia in relazione alla frequenza.dB=0 non è assenza di suono!!!!! È il suono sogliare.

FISIOLOGIA DELL’ORECCHIOL’orecchio esterno contribuisce alla localizzazione del suono nello spazio. Tra le orecchie ci sono 20 cm. Se il suono arriva da destra arriva all’orecchio sinistro con 700µsec di ritardo rispetto al destro. Il muscolo tensore del timpano innervato dal trigemino regola la tensione del timpano.Il timpano divide l’orecchio esterno dall’orecchio medio. L’orecchio medio è una cavità aerea in cui sono dislocati 3 ossicini che contribuiscono alla diffusione aerea del suono. C’è poi la trasmissione ossea, quando l’onda acustica arriva fa vibrare oltre al timpano le ossa del cranio.Martello – incudine – staffa che termina alla finestra ovale col legamento stapedio-ovale(controlla).L’orecchio interno è ripieno di liquido, è un problema per la trasmissione. Adattamento da impedenza, il suono proveniente dall’aria non si sente nell’acqua perché “rimbalza”. Affinchè gli ossicini funzionino bene devono trovarsi nell’aria. È importante tenere la membrana timpanica nelle condizioni ottimali di vibrazione (pressione esterna = pressione interna). Ciò si realizza grazie alla tuba di Eustachio, il cui sbocco si trova nell’orofaringe.La membrana tipanica vibra alla stessa frequenza del suono, questa viene trasmessa alla PLATINA della staffa (parte piatta), il liquido deve vibrare, ma è incomprimibile.Il liquido deve trovare uno sfogo (finestra rotonda). Se la membrana fosse chiusa dall’osso non potremmo sentire nulla. In patologia succede e l’otorino apre una nuova finestra. Aumentando la finestra rotonda si ha una gravissima ipoacusia.Orecchio interno. Un tubo membranoso contenuto in un tubo osseo che si avvolge a spirale con 3 spire. Un tubo avvolto lascia un tubo al centro chiamato MODIOLO. Nel modiolo della coclea si trova la struttura gangliare che contiene i corpi dei neuroni sensitivi primari (GANGLIO DEL CORTI).La base della coclea è in corrispondenza della finestra ovale. Il tubo non è unico ma separato da due sepimenti. Se lo tagliamo in sezione trasversa compaiono i sepimenti

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Il recettore biologico si trova all’interno della coclea (recettore acustico). Il nervo termina a livello bulbare (nucleo cocleare posteriore).Membrana basilare divide la scala timpanica da tutto quello che c’è sopra. La scala timpanica contiene perilinfa (simile al liquido extracellulare e al plasma).La seconda membrana, di REISSNER divide la parte di sopra in scala vestibolare (perilinfa) e media. Le due scale all’apice della coclea (ELICOTREMA) sono in comunicazione. La finestra della staffa spinge la scala vestibolare, la vibrazione è trasmessa in tutte le parti del liquido. La finestra rotonda si apre sulla scala timpanica. Il terzo tubo contiene ENDOLINFA è un prodotto di secrezione operato dalle cellule della STRIA VASCOLARE. La differenza non è nell’osmolarità ma nella composizione: nell’extracellulare c’è sodio, nell’intracellulare c’è potassio.Se l’endolinfa fosse come la perilinfa non potremmo sentire. Funzionamento delle cellule della stria vascolare presupposto noto.Se mettiamo degli elettrodi

ORGANO DEL CORTIAmmasso cellulare che poggia sulla membrana basilare. È organizzato in maniera complessa. Quello che conta è che esiste una prima fila di cellule ciliate interne. È il vero e proprio recettore acustico. Recettore di secondo tipo, è trasduttore meccanoelettrico dello stimolo. Poi c’è una tripla fila di cellule ciliate esterne.Le fibre fanno contatto con la fila interna e co elevata convergenza anche con le file esterne.Tutto questa struttura è a bagno nell’endolinfa, mentre le cellule nervose sono a bagno della perilinfa. Le ciglia sono incastrate in una struttura gelatinosa (membrana tettoria). Quando arriva il suono tutte queste strutture vibrano, è questo movimento che determina il movimento di confregamento tra la membrana tettoria e le ciglia delle cellule ciliate esterne. Questo è lo stimolo adeguato.La coclea è lunga 33 mm. La staffa compime il liquido, la membrana basilare va giù e la finestra rotonda esce. Il contrario nella rarefazione: la membrana basilare va su. La membrana basilare è

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ancorata all’osso, la tettoria è ancorata in punti diversi, un movimento ondulatorio è trasformato in latero-laterale. (attenzione il conti qui è sbagliato!!!).La membrana basilare non è piatta tutta uguale come un coriandolo, partendo dalla base la membra a è stretta, man mano che si procede verso l’elicotrema la membrana si allarga.

Questo ha un’importante conseguenza fisiologica: risuona, cioè vibra, meglio in determinati punti in funzione della frequenza del suono. La membrana vibra tutta, ma l’ampiezza di vibrazione è maggiore in funzione della frequenza del suono.Com’è distribuita la tonotopia? Come nello xilofono, i tasti cosituiscono la membrana, un suono acuto (alta frequenza) fa vibrare la membrana basilare di più nella parte bassa, i toni gravi nella parte apicale.

In questo modo il suono è decomposto in elementi con frequenze diverse.Un suono composto viene scomposto come in un’analisi di fourier.

Gamma dell’udibile 20-20000 HzAlla base le ciglia sono corte e tozze, all’apice sono lunghe e strette per garantire la miglior sintonizzazione possibile. Questo è riferito soprattutto alle cellule ciliate interne.A cosa servono le esterne?Contribuiscono a un’ulteriore sintonizzazione, scomposizione più raffinata del suono.TRASDUZIONECellula ciliata (vale lo stesso per le interne e le esterne).Fa sinapsi con i neuroni sensitivi primari del ganglio del corti. Il NT contenuto nella vescicola è Glu. Il segnale è dovuto alla liberazione di NT, a riposo c’è uno stillicidio. Non si genera PDA ma il potenziale di membrana oscilla alla stessa frequenza del suono rilevato nella zona specifica della membrana basilare. Perché avvenga rilascio NT la membrana si deve depolarizzare, la depolarizzazione avviene per ingresso di ioni K+ e non Na+!!!!Il potenziale di riposo della cellula ciliare è circa -60mV. Il potenziale dell’endolinfa è +80mV. La differenza è quindi 140mV a riposo. Poiché il K+ è più concentrato fuori se apriamo il canale il K+ entra. I canali si trovano a livello dell’apice delle ciglia che sono tra loro unite da filamenti di actina (TIP LINKS o LEGAMENTI).Cosa capita quando c’è confricamento latero-laterale? Si può andare verso il ciglio più lungo o vero il più corto. Se andiamo verso il ciglio più lungo i filamenti della punta aprono il canale (è un canale

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a stiramento STRATCH CHANNEL) il K+ entra e depolarizza la cellula. Così si apre il canale del Ca che libera le vescicole.La parte basale della cellula è a bagno nella perilinfa. Qui ci sono altri canali del K+ Ca dipendenti, si aprono quando il Ca entra e la cellula su iperpolarizza. Lo stereociglio nel frattempo si piega al contrario perché la membrana basale si flette dal lato opposto. Questo sistema funziona fino a certe frequenze, poi non ce la fa a seguire la frequenza.

8/01/08Come si distingue un suono a 1000 da uno a 2000 Hz? Codice della linea attivata. Le cellule esterne servono a migliorare la sintonia: durante l’oscillazione della membrana subiscono variazioni di potenziale, questo le fa allungare e accorciare di pochi nanometri. Questa variazione di dimensione in un punto preciso della membrana fa sì che il movimento della membrana basilare risulti più amplificato (riduce il numero di cellule interne che devono essere attivate). Così si possono riconoscere suoni di modesta differenza.Il nervo acustico è formato da fibre che prendono contatto con i recettori della membrana basilare. Le fibre hanno caratterizzazione tonotopica che è rilevabile registrando per ogni fibra del nervo acustico.Si ottengono così le curve tonali del nervo acustico.

La tonotopia si mantiene nelle strutture superiori. Ogni recettore ha la sua linea attivata che si mantiene dalla membrana basilare alla corteccia cerebrale.Se noi al nervo acustico diamo toni puri possiamo misurare la soglia cioè l’intensità minima necessaria per ogni tono puro per suscitare un potenziale d’azione.

L’ipoacusia più grave è di origine neuronale si deve stabilire dove c’è carenza: un sistema è calcolare le curve tonali del n. acustico.Se aumento l’intensità dello stimolo la cellula che risponde a 500 Hz risponde anche a 1000Hz perché la membranavibra di più quindi fa muovere anche le cellule non sul picco dell’onda.

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LOCALIZZAZIONE DEL SUONO NELLO SPAZIOSulla membrana basilare non c’è rappresentazione dello spazio acustico così come nelle aree cerebrali.In parte ci si basa sul RITARDO INTERAURALE, il tempo che passa tra quando il suono raggiunge un orecchio e quando raggiunge l’altro. Il massimo ritardo è 70µsec.Se uno stimolo è sull’asse sagittale il ritardo interaurale è 0. questa stategia vale per stimoli sonori fino a 3000-4000 Hz, oltre si basa sulla differenza di intensità che arriva per effetto dell’ombra sonora della testa.Il nervo cocleare arriva ai nuclei cocleari. C’è controlateralizzazione, le fibre passano dall’altra parte. Il sistema acustico ha il maggior incorciamento fra i sistemi sensoriali. Da qui partono nervi secondari che arrivano all’oliva superiore (e possono anche andare dall’altra parte, ci sono 2 vie parallele) interruzione nel nucleo del lemnisco laterale.

Quando stimolo l’orecchio sinistro il suono arriva prima a sinistra e poi a destra, il PDA dell’orecchio sinistro viaggia più a lungo del PDA dell’orecchio destro, ma entrambi si incrociano sulla cellula E. in questo modo qualcuno capisce che il suono è a sinistra. Se il suono fosse al centro si attiva C, se a destra si attiva A o B. la localizzazione basata sulla diversa intensità sonora non avviene nel MSO ma nel CORPO TRAPEZOIDE (cerca), con un meccanismo simile che tralascio (vedi).

CORTECCIA ACUSTICAÈ organizzata in modo tonotopico (COLONNA A DOMINANZA TONALE). È sotto la scissura di silvio, visibile è la corteccia uditiva secondaria, a lato c’è l’area di Wernicke.Come si valuta la bontà del sistema acustico? Si fanno sentire dei suoni e si cotruisce un audiogramma.

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L’intensità è più bassa fra 1000-2000 e 4000 Hz. Suoni di altissima intensità peggiorano le ciglia e creano problemi acustici. Un po’ le ciglia si rigenerano.

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