Fisiologia - Contrazione - 2008-2009

5/10/2018 Fisiologia - Contrazione - 2008-2009 - slidepdf.com

http://slidepdf.com/reader/full/fisiologia-contrazione-2008-2009 1/41

(Meccanismo di contrazione da soli).

17-03-09L’evento meccanico che segue alla interazione tra actina e miosina consiste proprio nello scivolamento del

filamento di actina su quello di miosina e questo comporta una riduzione in lunghezza del sarcomero.(Dalle sbobbinature di istologia: In condizioni di riposo non c’è interazione acto-miosinica, ma la testa dellamiosina è in grado di legarsi all’ATP e di idrolizzarlo utilizzando l’energia dell’idrolisi per il fenomeno dellaTENSIONE DELLA TESTA. Il legame acto-miosinico si realizza solo quando arriva un impulso nervoso. Questainterazione tra actina e miosina viene chiamato PONTE TRASVERSO perché per formare il legame la testadella miosina dapprima si lega ad angolo retto con i filamenti di actina e poi si flette di circa 45°, con laliberazione di energia per idrolisi di ATP.



Ovviamente la presenza di ATP non è sufficiente per garantire la contrazione ma è necessario che aumentianche la concentrazione interna di ioni Ca i quali a riposo sono raccolti all’interno delle cisterne del reticoloendoplasmatico.Quando la membrana della fibra muscolare viene stimolata da un evento elettrico questi è responsabiledella liberazione dei suddetti ioni che si legano alla troponina la quale fa cambiare di conformazione la

tropomiosina. Dal cambiamento di conformazione vengono smascherati i siti attivi di legame della actinaper la miosina e quindi ha inizio l’interazione dei filamenti il conseguente scivolamento degli stessi el’accorciamento del sarcomero.Come si arriva ad avere l’accorciamento del sarcomero?

1) Arrivo di un potenziale d’azione a livello del terminale assonale di un motoneurone spinale chedetermina la migrazione delle vescicole verso la zona attiva della membrana pre-sinaptica;

2) Liberazione del neurotrasmettitore ovvero l’ACh;3) A livello della placca motrice, in corrispondenza delle pieghe della placca, ACh trova la più elevata

concentrazione di recettori sulla membrana post-sinaptica venendo così a determinare unadepolarizzazione della membrana post-sinaptica con un ampiezza di depolarizzazione pari a 70mV,sufficiente per raggiungere la soglia di depolarizzazione della membrana del sarcolemma e quindi

essere in grado di aprire i canali voltaggio dipendenti per gli ioni Na. Di conseguenza vi èun’insorgenza sulla membrana della fibra muscolare di un potenziale d’azione (quello che insorge inprossimità della placca si propaga con una modalità simile a quella delle fibre nervose amielinche).

4) La depolarizzazione quindi si propaga all’interno dei tubuli T che sono in stretto contatto con ilsarcolemma determinando la depolarizzazione della membrana di questi tubuli ovvero l’attivazionedei recettori diidropiridinici che sono sensori della variazione del voltaggio.

5) Questi sensori registrano la variazione di potenziale di membrana nel senso di una depolarizzazionee trasmettano poi questo valore di depolarizzazione anche alla membrana del reticolosarcoplasmatico che insieme a sarcolemma e membrana dei tubuli T forma la triade.

6) La depolarizzazione propagata a livello di membrana del RS determina l’apertura dei canalivoltaggio dipendenti per gli ioni Ca e quindi la liberazione degli stessi;

7) Una volta che questi ioni calcio vengono liberati e si diffondono nel citoplasma della cellulamuscolare vengono immediatamente sequestrati dalla troponina con le conseguenze che si sonodescritte precedentemente.

Questo fenomeno prende il nome di “ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE”:



- Eccitazione per via dell’insorgenza del potenziale d’azione sul sarcolemma e quindi la suapropagazione;

- Contrazione poiché si ha l’avvio del meccanismo di scorrimento dei filamenti proteici.

In questa diapositiva è illustrata la complessità del legame tra i recettori diidropiridinici presenti a livello dimembrana del tubulo T e le proteine indicate con la sigla RyR che invece si proiettano dalla membrana dellecisterne terminali del RS e che sono state identificate come recettori per la rianodina la quale lega inmaniera specifica il Ca.All’interno del RS è poi presente un’altra proteina con elevata affinità sempre per il Ca che è chiamatacalsequestrina.Ne consegue che quando la membrana del RS è depolarizzata la calsequestrina libera gli ioni Ca ad essalegati; questi a loro volta si vanno a legare ai recettori per la rianodina e quindi si portano nel citoplasma.A livello di membrana di RS vi è anche un pompa attiva del Ca che entra in funzione (NB. Il meccanismoattivo va sotto il norme di SERCA) quando ha inizio la fase di rilasciamento del muscolo che consiste nelloscivolamento dei filamenti di actina e miosina in direzione opposta e quindi nel riposizionamento del

sarcomero a livelli di lunghezza iniziale pari a 2µm.Ovviamente perché questi ponti trasversi tra actina e miosina si rompano è necessario sempre nuovaidrolisi di ATP ed è importante anche che gli ioni Ca ritornino nel reticolo sarcoplasmatico. Ovviamentequesto rientro non è dovuto ad un meccanismo passivo quanto piuttosto attivo perché vanno contro ungradiente di concentrazione e quindi entra in funzione la suddetta pompa per il Ca.



Nell’immagine sono indicate le tappe dell’insorgenza di una contrazione:- Insorgenza di un potenziale di azione a livello di assone e quindi di porzione terminale del

motoneurone;- Propagazione del potenziale alla membrana del muscolo scheletrico con una latenza di 2ms;- Generazione del potenziale d’azione anche a livello di fibra muscolare scheletrica;

- Contrazione del muscolo.NB. Prima che il muscolo si contragga inseguito all’insorgenza di un potenziale d’azione a livello di fibramuscolare deve passare un ulteriore intervallo di tempo che va dai 2 ai 5 ms a seconda dal tipologia dellefibre muscolari e del loro metabolismo; inoltre, come chiaramente indicato dall’immagine, la fase dicontrazione seguita dal fase di rilasciamento varia da 10ms sino ad un tempo massimo di 100ms sempre indipendenza dalla tipologia della fibra muscolare (lente e rapide).L’insieme delle contrazioni e del successivo rilasciamento è chiamato SCOSSA MUSCOLARE.Ritornando a quanto detto precedentemente perché si abbia una scossa muscolare è necessario che ci siarilascio di ioni Ca dal RS evento di per sé piuttosto rapido tanto che non va di pari passo dal punto di vistatemporale con la formazione dei ponti trasversi ovvero il rilascio e il recupero degli ioni Ca è tanto rapidoche un singolo stimolo è in grado di sostenere la formazione di pochi ponti trasversi.

Questo vuol dire fa si che la forza contrattile o meglio la TENSIONE ATTIVA che un muscolo è in grado disviluppare non dipenda soltanto dal numero di ponti trasversi che si vengono a formare quanto esoprattutto dalla velocità con cui questi ponti trasversi si formano.Perché quindi si possa generare un livello di tensione attiva elevato è necessario non solo che si formino piùponti trasversi ma anche il più rapidamente possibile ovvero che la formazioni di questi ponti sia altrettantorapida quanto il rilascio di ioni Ca dal RS e ancora che la formazioni di questi ponti preceda da un punto divista temporale il sequestramento di ioni Ca all’interno del RES. Come lo si ottiene tutto ciò?Lo si ottiene se il terminale assonale del motoneurone spinale scarica potenziali d’azioni nella fibramuscolare con un alta frequenza che si traduce in una sommazione delle scosse a livello di fibra muscolare;

In pratica all’arrivo del primo potenziale d’azione si ha un iniziale aumento di concentrazione degli ioni Ca alivello citoplasmatico; se prima che questi ioni Ca rientrino nel RS si ha un secondo potenziale d’azione,questi genererà anche sulla fibra muscolare un secondo potenziale d’azione e quindi un’altra



depolarizzazione che indurrà l’ulteriore liberazione di ioni Ca dal RS facendo si che, all’ iniziale attivazionedel meccanismo di scorrimento dei filamento di actina e di miosina, e quindi alla formazione di pontitrasversi, faccia seguito una ulteriore formazione di ponti trasversi garantendo alti livelli di concentrazionedi ioni Ca all’interno del citoplasma.

Questa sommazione delle scosse è una

sommazione parziale perché è unasommazione che avviene quando la fasedel rilasciamento, dopo la prima scossamuscolare, è già iniziata. In questasituazione è possibile di fatto distinguere isingoli picchi delle singole scosse che sisono avvicendate.Questo fenomeno va sotto il nome diTETANO MUSCOLARE INCOMPLETO.Come ne risulta dall’osservazione delgrafico l’effetto globale è l’incremento

della tensione generata dalla fibramuscolare; si dice incompleto perché non siha la completa fusione dei picchi cioè inquesto caso si riescono chiaramente adistinguere le varie scosse indice del fattoche il potenziale è sopraggiunto quando gliioni Ca cominciavano a rientrareattivamente nel RS.

Diversa è invece questa seconda situazione caratterizzata dalla completa fusione dei picchi delle scossemuscolari che va sotto il nome di TETANO COMPLETO

.Il tetano completo corrisponde alla sommazione delle scosse in un momento in cui non si è ancoraverificato l’inizio del rilasciamento. Ovviamente fenomeni di sommazione di questo tipo riescono agarantire un massimo di energia contrattile perché la fase di rilasciamento si ottiene solo quando insorge lafatica muscolare.Tutto questo per chiarire che se si applica un carico ad un muscolo o per meglio dire ad una singola fibramuscolare (di cui il muscolo è un insieme eterogeneo) è possibile ottenere il massimo livello di tensione o

modulando l’attività di scarica da parte di una fibra nervosa (perché la modulazione dell’attività di scaricadetermina la sommazione delle singole scosse muscolari) oppure, l’altra modalità, dipende dalla velocità



con cui si formano i ponti trasversi che, a sua volta, dipende dalle caratteristiche intrinseche della fibraovvero dal metabolismo della fibra.Le fibre infatti possono avere un metabolismo aerobio o anaerobio; le prime hanno maggiore produzione diATP e quindi possono garantire un maggior numero di contrazioni rispetto ad una fibra anaerobica il cuimetabolismo determina la produzione di sole 2 molecole di ATP.

Riassumendo:- ll numero di ponti trasversi;- La velocità con cui questi ponti si formano;- La frequenza di scarica da parte di una fibra nervosa

sono tutti fattori che determinano un incremento della energia contrattile da parte di una fibra muscolare.

C’è poi un altro elemento che influenza i livelli di tensione attiva ed è la lunghezza ottimale alla quale sitrova la fibra muscolare.

Normalmente la fibra si trova ad una certa lunghezza che corrisponde a quella ottimale ovvero allalunghezza a riposo che viene calcolata dal livello di inserzione della fibra muscolare sulle articolazioni.Poiché la fibra è strutturata come una serie di sarcomeri posti in serie, anche questi, in condizioni di riposo,si troveranno ad una lunghezza ottimale che corrisponde a 2µm. Quando ci trova in un certo intervallo di lunghezza e arriva un potenziale d’azione trasmesso dalmotoneurone spinale, tale potenziale trova una fibra i cui sarcomeri sono organizzati in una conformazioneche vede gli elementi di actina e miosina leggermente sovrapposti per cui è facile per questi interagire eformare il massimo numero di ponti trasversi determinando al contempo il massimo della sovrapposizionedi questi filamenti (dove il massimo della sovrapposizione si raggiunge quando l’estremità libera deifilamenti di actina arriva a toccare la linea M).Quando invece la fibra muscolare si allontana dal valore ottimale e cioè assume una lunghezza variabile cheva da 2,6 sino a 3,6 µm (anche se nel grafico si esprime in termini di mm!) significa che abbiamo una fibragià allungata in cui gli elementi contrattili all’interno del sarcomero saranno più lontani (per cui i dischi zsono più distanti dalla linea M) tanto che quando questa fibra viene stimolata si genera un evento elettricoche non è in grado di garantire una interazione tra i due filamenti contrattili perché questi si trovano troppolontani tra di loro. Quindi non essendoci formazione di ponti non si nemmeno energia contrattile.



Ne consegue quindi che la lunghezza iniziale della fibra può condizionare la formazione dei ponti trasversinon solo in termini numerici ma anche come velocità con cui questi si formano.

Dall’altra parte della curva la fibra varia la sua lunghezza ma in senso di accorciamento ovvero diminuisce lasua lunghezza al di sotto del valore ottimale. In questo caso andando a stimolare elettricamente la fibra

insorge un potenziale d’azione che trova un sarcomero all’interno del quale i filamenti di actina nonpossono più interagire oltre con i filamenti di miosina e quindi si sovrappongono tra di loro formando deilegami anomali che non determinano la scissione di ATP quindi rompono i ponti preesistenti e ne generanodegli altri che però non forniscono energia; si ha così una riduzione del valore della energia contrattile.Tutte le altre situazioni sono intermedie e intervengono nell’influenzare il numero di ponti trasversi.

Questa è un grafico che rappresenta la variazione di tensione che si ha quando una fibra muscolare sicontrae con una modalità isometrica in cui la fibra non varia la sua lunghezza totale;Infatti la interazione tra i filamenti di actina e miosina all’interno del sarcomero fa variare la lunghezza delsarcomero stesso ma la lunghezza totale della fibra rimane invariata perché in serie ai sarcomeri,

nell’ambito di una fibra muscolare, sono posti anche gli elementi elastici che quando distesi si retraggono.Questa tendenza da parte degli elementi elastici ad opporsi alla distensione genera una forza che si chiamaforza passiva, TENSIONE PASSIVA.Sulle ordinate sono quindi riportati i valori di tensione (laddove per tensione adesso intendiamo la tensionetotale sia attiva che passiva) mentre sulle ascisse i valori di lunghezza della fibra.Come si evince chiaramente il livello di tensione attiva è massimo per valori che corrispondono allalunghezza ottimale della fibra (intervallo ristretto) mentre decresce quando varia la lunghezza delsarcomero sia nel senso di un allungamento che di un accorciamento.



19-03-09Come è stato detto sino ad ora, la forza muscolare generata da una contrazione dipende da:

- La lunghezza iniziale della fibra;- L’attività di scarica del motoneurone;- Dal metabolismo delle fibre muscolari.

Nell’ambito di un muscolo vi sono poi fibre muscolari di tre tipi:1) Di tipo I: FIBRA LENTA ovvero a contrazioni lente e ad altrettanto lento rilasciamento. Questo tipodi fibre generano un livello di contrazione molto basso e per questo sono definite resistenti allafatica.

Innanzi tutto per fatica muscolare si intende la diminuzione della forza contrattile generata da unacontrazione.Molteplici sono i fattori che possono indurre l’insorgenza di questa fatica:

- L’esaurimento delle scorte energetiche e quindi la riduzione di produzione di ATP;- La riduzione di glicogeno che è la fonte necessaria per sostenere il metabolismo energetico della

cellula muscolare.- Una eccessiva produzione di ioni H+ , generata dalla presenza di acido lattico, che determina una

riduzione del pH in senso acido. Quindi quando si ha produzione di acido lattico si ha una riduzionedel pH cellulare che interferisce sul legame actina-miosina e quindi va ad interagire con ilmeccanismo di scivolamento dei filamenti inibendo la formazione dei ponti trasversi.

- Aumento del fosfato inorganico.- Eccessiva fuoriuscita di ioni potassio dalla cellula che può determinare variazioni del potenziale di

membrana di una cellula muscolare e quindi di conseguenza una diminuzione dell’eccitabilità dellacellula stessa che quindi non si contrae e non contraendosi si ha una riduzione della forzacontrattile.

- A livello periferico si può avere esaurimento del neurotrasmettitore all’interno delle vescicolesinaptiche. Questo accade soprattutto quando la fibra nervosa scarica potenziali d’azione adelevata frequenza per cui si ha un rapido esaurimento delle molecole di neurotrasmettitore

all’interno delle vescicole e quindi non si ha il tempo necessario perché questo, che viene clivato alivello di fessura sinaptica dall’acetilcolinestarasi, possa essere riassorbito dalla terminazione pre-sinaptica e riassemblato all’interno delle vescicole sinaptiche pronto per una nuova trasmissione;oppure per esempio siccome si assiste anche a sintesi ex-novo del neurotrasmettitore proprio alivello di terminazione, quando la frequenza di scarica supera i tempi di una nuova sintesi, non si haricostituzione di neurotrasmettitore e quindi ovviamente questo non porta all’eccitamento finaledella fibra muscolare.

Questi sono i principali fattori che possono portare ad una diminuzione finale della forza contrattile equindi all’insorgenza della fatica muscolare (laddove per fatica muscolare ci si riferisce essenzialmente adun fenomeno periferico e non ad una fatica centrale che va intesa come una fatica che riguarda meccanismidel sistema nervoso centrale e quindi diciamo una percezione di fatica dovuta ad una mancanza di

funzionamento di nuclei motori a livello di SNC).Per quello che è stato detto sino ad ora è possibile definire come resistenti alla fatica fibre muscolari chepresentano elevati livelli di riserve energetiche e che consentono un esaurimento di queste riserve in tempipiù lunghi.Queste fibre muscolari saranno più presenti in quei muscoli, come quelli del tronco, che hanno comefinalità quella di contrastare la forza di gravità e quindi mantenere una posizione eretta del corpo; siccomela forza di gravità è una forza duratura nel tempo questi muscoli saranno sottoposti a dei livelli dicontrazione bassi però continuativi.Queste fibre muscolari appartengono a muscoli detti rossi e sono esse stesse fibre rosse cioè presentanouna elevata vascolarizzazione infatti sono circondate da una fitta rete di capillari sanguigni dai qualiprelevano l’ossigeno che viene poi immagazzinato nelle fibre attraverso la mioglobina salvo poi renderlo

disponibile per le reazioni del metabolismo ossidativo.[Inoltre la miosina ha anche una attività Ca-ATPasica moderata].



2) Di tipo II: ovvero FIBRE RAPIDE.Queste fibre possono essere ulteriormente suddivise in due sottotipi:

- Fibre del secondo tipo a;- Fibre del secondo tipo b.

Le fibre del II tipo in generale sono bianche perché non hanno nè mioglobina nè una fitta rete di

capillari ma sono caratterizzate da un metabolismo anaerobico ovvero il glucosio che queste fibreutilizzano viene metabolizzato a piruvico il quale a sua volta viene convertito in acido lattico.L’intero processo porta ad un guadagno energetico pari a 2 molecole di ATP; proprio in virtù diquesto limitato numero di moli di ATP (nonché per via della produzione di acido lattico conconseguente diminuzione del pH) queste sono fibre suscettibili alla fatica. Di conseguenza sonofibre che producono elevati livelli di forza muscolare in tempi brevi ovvero per tempi brevi e quindisono maggiormente stimolate in compiti motori rapidi che però richiedono uno sviluppo di elevataforza muscolare come il salto o la corsa.Sempre per quel che riguarda i caratteri generali questo tipo di fibre presentano una miosina conattività ATPasica molto rapida il che significa che sono in grado di contrarsi rapidamente nonché dirilasciarsi altrettanto rapidamente ovvero sono fibre che hanno un diametro grande a differenza di

quelle lenti nelle quali il diametro piccolo serve a garantire che il percorso dell’ossigeno sia il piùrapido possibile per poter portarsi a sostenere il metabolismo ossidativo.Le fibre IIb hanno invece un metabolismo intermedio ovvero presentano un metabolismoossidativo ma rapido ovvero sono, a differenza delle fibre rapide propriamente dette, resistenti allafatica; inoltre sono fibre in grado, con l’allenamento, di variare il loro tipo di metabolismo quindipassare da un metabolismo anaerobico ad uno aerobico.

Il muscolo è quindi composto da questa varietà di fibre muscolari che all’interno del muscolo steso sonodisposte in maniera strategica per cui le fibre lente si sistemano più al centro del muscolo laddove sonopresenti i vasi sanguigni mentre le fibre rapide sono disposte più alla periferia.Per quanto riguarda l’innervazione di queste fibre è necessario partire da una definizione ovvero quella diUNITA’ MOTORIA intesa come insieme delle fibre muscolari innervate da un singolo motoneurone spinale.



Il motoneurone spinale è un motoneurone il cui corpocellulare è presente nella sostanza grigia delle cornaanteriori del midollo spinale e il cui assone va adinnervare una o più fibre muscolari. Quindi, come si èdetto, le fibre muscolari innervate da un solo

motoneurone costituiscono una unità motoria.Il motoneurone innerva fibre di un unico tipo quindiavremo unità motoria molto rapide, unità motorielente nonché unità motorie intermedie a seconda dellatipologia di fibre che questi vanno ad innervare.Si ricordi inoltre che l’unità motoria lenta è innervatada motoneuroni spinali con un assone di piccolodiametro (come d'altronde il corpo cellulare) e quindicaratterizzato da una bassa velocità di conduzione.Le fibre muscolari rapide sono quelle che invecevengono innevate da un motoneurone spinale con

assone di grande dimensione e quindi una più altavelocità di conduzione.Insieme i vari motoneuroni spinali formano un nucleo motorio che riceve i comandi da fibre discendenti dacentri motori sovraspinali determinando una corrente sinaptica all’interno di questo nucleo motorio.Ovviamente questa corrente investe nello stesso momento tutti i motoneuroni che fanno parte del nucleovenendo così a generare nello stesso tempo differenti risposte dai vari motoneuroni.I primi a depolarizzarsi saranno i motoneuroni di piccole dimensioni dal momento che questi presentanouna elevata resistenza di ingresso e quindi determinano una più ampia depolarizzazione di membrana(secondo la legge di Ohm); ne consegue che questi motoneuroni spinali di piccole dimensioni andranno adattivare per prima le fibre muscolari di tipo lento che quindi svilupperanno bassi livelli di forza muscolare. Inordine crescente saranno poi attivati i motoneuroni spinali di medie dimensioni e solo in ultimo quelli di

grosse dimensioni che quindi andranno ad attivare le fibre muscolari rapide e suscettibili alla fatica.Ne consegue che la forza muscolare generata dall’interno muscolo, ovvero dall’insieme delle fibremuscolari che lo compongono, segue un ordine crescente che rispetta il principio della dimensione (cheriguarda il reclutamento dei motoneuroni spinali); questo presenta il vantaggio di generare livelli di forzagradualmente crescenti.Nell’ambito di un muscolo inoltre vi è un reclutamento asincrono di fibre muscolari cioè vengono reclutatein maniera asincrona diverse unità motorie con il solito scopo di ovviare l’insorgenza della fatica muscolaree quindi garantire un effetto fluido alla contrazione (reclutamento asincrono significa, in sostanza, che nonvengono reclutate per esempio tutte le unità motorie lente o tutte la unità rapide, ma in maniera asincronaalcune unità motorie lente e altre no; questo perché quando sta per insorgere il fenomeno della fatica inalcune unità motorie lente vengono reclutate altre unità motorie lente in maniera che si possa avere una

generazione continua di forza muscolare e che quindi alla fine l’effetto della contrazione sia continuo e nonsi blocchi per l’insorgenza della fatica stessa).Quanti tipi di contrazione muscolare si hanno: ISOTONICA



Si definisce contrazione isotonica la contrazione di un muscolo che deve generare una tensioneproporzionale al carico che viene imposto a quel muscolo.Si suppongo che a un dato muscolo venga imposto un carico pari a 20kg; questo muscolocontraendosi deve generare una forza muscolare pari se non lievemente superiore al carico di 20Kge solo così, contraendosi, riuscirà a sollevare questo carico.

Dal momento che il carico nel tempo non varia in termini di peso, anche la forza generata daquesto muscolo durante la contrazione rimane costante nel tempo come apprezzabile dal grafico[NB. La contrazione isotonica non solo prevede lo sviluppo di una tensione costante ma anche lospostamento di un carico].

ISOMETRICA

Se invece viene imposto ad un muscolo un carico di 30-50Kg questi attiverà ovviamente il suosistema contrattile sviluppando una tensione (sempre proporzionale al carico) ma non si assisteràad alcun accorciamento del muscolo ovvero di fatto il muscolo rimarrà della stessa lunghezza e ilcarico non sarà sollevato.Ovviamente il motivo per il quale il grafico mostra comunque lo sviluppo di una forza muscolare èdovuto al fatto che questa dipende dalla interazione dei filamenti di actina e miosina all’interno delsarcomero; quindi sebbene i vari sarcomeri all’interno della fibra muscolare si accorcino formandoun numero di ponti trasversi tale da generare una forza uguale al carico, il muscolo non varia la sualunghezza perché affianco all’apparato contrattile ci sono, come è stato detto, degli elementielastici che vengono quindi distesi.

Quasi sempre nei movimenti si compiono c’è un insieme di contrazioni isotoniche e isometriche ovvero nonci sono né pure contrazioni isometriche né isotoniche, è sempre un insieme delle due.Per provarlo si va ad applicare ad un muscolo un carico di lieve entità e si registra mediante un trasduttoredi forza i livelli che questo muscolo sviluppa quando gli si impone tale carico ovvero il tipo di contrazioneche questo muscolo è in grado di effettuare.



Si ottiene così che:- Nella fase iniziale c’è una contrazione isometrica seguita poi da una contrazione isotonica ovvero

per un carico di lieve entità si ha una fase isometrica breve durante la quale si ha la formazione di

un numero di ponti trasversi che generi una forza proporzionale al carico, nonché una faseisotonica più lunga perché il muscolo si accorcia e quindi nel farlo sposta il carico. Più lieve è ilcarico maggiore sarà il livello di accorciamento;

- Se si impone quindi un carico maggiore al muscolo esso dovrà contrarsi sviluppando una forzamaggiore per poter sollevare un carico di entità maggiore. È ovvio che per contrarsi e generare unaforza maggiore dovrà formare più ponti trasversi e quindi si allunga la fase isometrica dellacontrazione mentre si accorcia la fase isotonica. Quindi aumenta la forza di contrazione ma siccomeè aumentata la fase isometrica diminuisce quella isotonica cioè il muscolo si accorcia di meno;

- Se si aumenta ancora di più il carico si avrà una contrazione totalmente isometrica cioè il muscologenererà una forza muscolare dovuta all’aumento di ponti trasversi ma a questa contrazioneisometrica non corrisponderà una contrazione isotonica quindi non si avrà accorciamento del

muscolo. Ne consegue che non si avrà neanche lavoro perché non c’è stato spostamento.

[Il muscolo in generale non lavora da solo in una articolazione ma più muscoli sono inseriti intorno ad unaarticolazione; in genera la contrazione di un muscolo viene agevolata dalla distensione del muscoloantagonista rendendo così il movimento più fluido. Si parla di fatto di UNITÀ MIOTATICA cioè di uncomplesso muscolare che agisce a livello di una articolazione.Si è dunque visto come la forza che viene generata: Da una singola fibra muscolare dipende:

- Dalla lunghezza iniziale della fibra;- Dal suo metabolismo;- Dalla frequenza di scarica.

Da un muscolo e quindi da un insieme di fibre muscolari dipende:- Dal principio di reclutamento basato sulla dimensione delle fibre Da una unità miotatica dipende:



- Da un meccanismo che tende ad alternare la contrazione dei muscoli agonisti alladistensione di quelli antagonisti.

In alcuni casi si assiste ad una contrazione sincrona del muscolo agonista ed antagonista. Questo ha unafinalità che è quella di stabilizzare maggiormente l’articolazione su cui questi muscoli sono inseriti nellaesecuzione di un compito motorio che non è stato precedentemente appreso.

Per esempio quando si cammina si ha lo sbilanciamento del corpo ora su un arto ora sull’altro venendo cosìa spostare il peso corporeo ora su un gruppo di muscoli ora su di un altro. Nei primi anni di vita, lì dovequesto compito motorio viene appreso per la prima volta, non c’è solo la necessità di sviluppare una forzafinalizzata al compito motorio ma è necessario anche garantire il mantenimento dell’equilibrio durantel’esecuzione del compito motorio stesso; in quel caso si assiste ad una maggiore stabilizzazione dellearticolazione e quindi ad una co-contrazione del muscolo agonista ed antagonista].

I muscoli sono inseriti sulle articolazioni come unaleva e quindi in essi si riconosce un fulcro (che nelcaso delle articolazioni è localizzato all’estremità)ed un carico (che si posiziona in corrispondenza

della estremità opposta).Se si considera ad esempio il caso del bicipitebrachiale l’accorciamento di questo quando vieneimposto un carico all’estremità della leva sviluppauna forza a livello dell’articolazione che è tre voltesuperiore al carico. Il motivo per il quale questaforza è superiore dipende da un ragionamentomeramente fisico.

Il lavoro che viene ad essere registrato a livello della articolazione è dato dalla forza F per lo spostamento x.Ovviamente la forza corrisponde al peso esercitato dal carico mentre lo spostamento è dato dalla distanza

del carico dal fulcro.Il lavoro del bicipite sarà la forza sviluppata dalla contrazione del bicipite per la distanza del punto diinserzione sulla articolazione e, come è noto, perché il sistema sia all’equilibrio questi due lavori devonoessere uguali per mantenere fisso il carico.Ovviamente si tratta di risolvere un semplice calcolo dal quale si ottiene che la forza sviluppata dal bicipiteè appunto tre volte superiore al carico.Quindi di fatto il muscolo contraendosi oltre a sviluppare un livello di forza superiore all’entità del caricolavora in uno svantaggio meccanico.

Ma questo svantaggio meccanico corrisponde ad una

maggiore velocità di spostamento infatti la distanza diinserzione del bicipite sulla articolazione è tale chequando si contrae se di fatto c’è un accorciamento di 1cma livello del fulcro, all’estremità opposta della leva, nellastessa unità di tempo, essa compie un movimento piùampio e più precisamente 5 volte maggiore. Quindi lavelocità con cui si sposta l’estremità della leva supera lavelocità di contrazione del bicipite pertanto se è vero cheil muscolo durante la contrazione va incontro ad unosvantaggio meccanico è vero pure che questo corrispondead una maggiore velocità di spostamento.

MANCA QUELLA DEL 20/03/09



23-03-09Tra i meccanismi che consentono al muscolo di resistere ad uno stiramento e di conseguenza di opporsi aduna variazione della sua lunghezza bisogna considerare una regolazione nervosa che si basa su di unaATTIVITÀ RIFLESSA.L’attività riflessa regola i movimenti più semplici, automatici e stereotipati che vanno sotto il nome di

movimenti riflessi i quali prescindono dalla coscienza dell’individuo e, anche dal punto di vistadell’organizzazione anatomica, si distinguono dai compiti motori volontari.

Un movimento riflesso è organizzato secondo un arco riflesso che prevede:- La presenza di un recettore sensoriale posto alla periferia ovvero o a livello muscolare o a livello di

articolazione oppure anche a livello cutaneo. Il compito di questi recettori è ovviamente quello direcepire uno stimolo;

- Dal recettore lo stimolo viene trasmesso attraverso una via sinaptica all’assone e quindi ad unafibra del neurone sensoriale che viene chiamata fibra afferente sensoriale la quale è la brancaperiferica di un neurone pseudounipolare (neuroni formati da un corpo cellulare che risiede

all’interno dei gangli delle radici spinali dorsali nonché da un unico prolungamento che dopo unpiccolo decorso si divide in due branche: una periferica che prende contatto con il recettore ed unabranca centrale che entra all’interno del midollo spinale).

- La fibra afferente, depolarizzata, comincia a conduce treni di potenziali di azione la cui frequenzadipenderà dalla intensità dello stimolo ovvero più intenso sarà lo stimolo e più frequenti saranno ipotenziali d’azione; allo stesso modo più duraturo sarà lo stimolo e più treni viaggeranno nell’unitàdi tempo (va da sé che i potenziali d’azione smetteranno di propagarsi i quando sarà rimosso lostimolo dal recettore).

- Questi potenziali d’azione arriveranno a livello del corpo cellulare del neurone pseudounipolare edal corpo cellulare saranno ritrasmessi a livello della branca centrale che si chiama così perché èquella che dovrà entrare attraverso le radici dorsali del midollo spinale a livello della sostanza grigia

del midollo spinale stesso.Ne consegue che una caratteristica peculiare di questi movimenti riflessi è la loro sede perifericaovvero a livello di midollo spinale [ovviamente il segmento di midollo spinale interessato sarà quelsegmento di midollo che corrisponderà alla localizzazione dei recettori in periferia].

- A livello di midollo spinale la fibra nervosa fa contatto sinaptico con un α-motoneurone checostituisce la via di uscita dell’arco riflesso cioè condurrà la risposta efferente (l’ α-motoneuronesomatico è chiamato così perché, con la sua fibra, si porta ad innervare il muscolo scheletrico).

Da quanto è stato detto sino ad ora ne consegue che se al muscolo viene applicato uno stimolo, come unostiramento, questa stimolo attraverso l’arco riflesso porta ad una risposta piuttosto rapida e immediata checonsiste nella contrazione del muscolo; questa risposta è rapida proprio perché tra la fibra afferentesensoriale e l’α-motoneurone somatico vi è un’unica sinapsi tanto che si parla di arco riflesso

MONOSINAPTICO.



Archi riflessi POLISINAPTICI prevedono invece la presenza, tra la fibra afferente sensoriale e la fibra di un α-motoneurone somatico, di uno o più INTERNEURONI ovvero neuroni caratterizzati da un corpo cellularesistemato all’interno della sostanza grigia del midollo spinale e da brevi prolungamenti che dal corpo si

dipartono.Questi interneuroni vanno a formare, a livello spinale, dei circuiti locali che sono soggetti ad un fenomenodi convergenza ovvero sul corpo cellulare di un interneurone possono terminare più fibre sensorialiciascuna delle quali conduce una data informazione; ne consegue che l’interneurone svolge un primo livellodi integrazione delle varie informazioni sensoriali che provengono dalla periferia. Allo stesso modo,attraverso le sue diramazioni (che possono rivolgersi o direttamente all’α-motoneurone somatico cheinnerva ad esempio il muscolo antagonista oppure il loro prolungamento può attraversare la linea medianadel segmento spinale e portarsi dal lato contro laterale ad innervare gli α-motoneuroni somatici dei muscoliomonimi sinergici o antagonisti del lato contro laterale etc.), gli interneuroni possono anche far divergereuna stessa informazione sensoriale; ovviamente scopo della diramazione è quello di interessare più rispostemuscolari in virtù di un'unica informazione sensoriale “periferica”.

Il ruolo di un interneurone può poi essere quello di cambiare il segnodi una informazione; gli α-motoneuroni somatici sono sempreeccitatori però un interneurone che fa sinapsi con gli α-motoneuronisomatici può attivare quello che si porta al muscolo flessorio e, allostesso tempo, inibire l’α-motoneurone somatico che innerva ilmuscolo estensorio dando luogo a quella che va sotto il nome diINNERVAZIONE RECIPROCA che consiste appunto nell’attivazione deimuscoli flessori e nella inibizione di quelli estensori.

(Si ricordi sempre che la frequenza dei potenziali d’azione che viaggia lungo questa fibra afferente deveessere direttamente proporzionale all’intensità dello stimolo ovvero più potente, intenso è lo stimolo piùfrequenti saranno questi potenziali d’azione e di conseguenza più ampia e più rilevante sarà la rispostamotoria della contrazione).Come è noto tra intensità di risposta motoria e intensità dello stimolo c’è una diretta proporzionalitàsecondo una relazione che prescinde dalla volontà dell’individuo ovvero il movimento non è dettato dallacoscienza quanto piuttosto viene attivato da recettori muscolari, tendinei o cutanei posti alla periferia. Vadetto però che, in alcuni tipi di movimento quali la locomozione, non necessariamente ci deve essere lastimolazione sensoriale; sino a pochi anni fa si riteneva infatti che un movimento riflesso potesse sussistere

solo attivando un recettore muscolare o tendineo o cutaneo, adesso invece si è visto che si può attivare unmovimento riflesso indipendentemente dall’attivazione delle informazioni sensoriali.



Esiste anche un'altra caratteristica di questa organizzazione dei movimenti riflessi ed è la presenza di unascala gerarchica di in cui i movimenti che si basano sui circuiti spinali occupano il livello più basso.Questi circuiti, anche se agiscono in maniera indipendente, possono ricevere fibre che discendono da centrimotori corticali e di conseguenza subire una certa regolazione del movimento riflesso.Ne consegue che l’azione riflessa sarà definita stereotipata o automatica quando prescinde dalla

regolazione che proviene da centri sovra spinali o corticali; al contrario quando vi è questa regolazione ilcircuito riflesso subisce una modulazione generando una risposta contrattile da parte del muscolo che nonnecessariamente riflette l’intensità dello stimolo che lo ha evocato.Ovviamente il vantaggio di avere questi circuiti motori a livello spinale è che le fibre che discendono daicentri corticali o dell’encefalo non si portano ad innervare i singoli motoneuroni somatici ma inviano degliinput, dei comandi ad un minicircuito già presente a livello spinale ovvero basta che le fibre discendentiattivino l’interneurone e sarà poi questo che smisterà l’informazione tra i vari motoneuroni.I riflessi hanno un’altra proprietà e cioè una PROPRIETÀ ADATTATIVA cioè si adattano alle varie condizioniambientali. Ecco una serie di esempi che partono tutti dal presupposto comune che un individuo si trovi inuna situazione precaria ovvero che non sia in una situazione di equilibrio stabile perché si sta flettendo sulleginocchia:

1)

Se questo individuo che sta in quella posizione estende un braccio e per esempio nell’estensionequesto braccio viene tirato sia avrà, oltre che l’ attivazione dei motoneuroni somatici estensori,anche la contrazione dei motoneuroni somatici dell’arto contro laterale con il compito dimantenere stabile l’equilibrio;

2) Se invece durante la flessione l’individuo si aggrappa (con il braccio che non è esteso) ad sopportoche gli consenta di mantenere l’equilibrio ovviamente la risposta motoria sarà diversa perché ilcompito del mantenimento dell’equilibrio verrà già soddisfatto dalla presenza del supporto fisso;

3) Infine se mentre con una mano si viene tirati (e quindi si ha l’estensione del braccio) con l’altro simantiene ad esempio una tazza contenente del liquido l’equilibrio diventa ancora più instabile eovviamente questo potenzia la risposta da parte dei muscoli estensori che da un lato sonoimpegnati nell’esecuzione del movimento e dall’altro devono garantire al tempo stesso il

mantenimento dell’equilibrio.Ne consegue dunque che la risposta adattativa di questi riflessi varia a seconda delle situazioni e deicompiti motori ovvero della esperienza tanto che vi sono dei riflessi la cui velocità di esecuzione aumentaproprio perché il compito motorio non avviene per la prima volta ma è stato già eseguito e quindi appreso.



Oltre ai riflessi somatici spinali esistono poi i RIFLESSI AUTONOMI. Questi sono dei riflessi che riguardanol’attività di determinati organi bersaglio e come per i riflessi somatici presentano un arco riflessocaratterizzato da:

- Un ricettore sensoriale posto alla periferia;- Una fibra afferente sensoriale con cui il recettore fa sinapsi;

- Un neurone pseudounipolare la cui branca periferica prende appunto contatti con il recettorementre la cui branca centrale penetra all’interno della sostanza grigia del midollo spinale;- Presenza di interneuroni (neurone in rosso) tra la fibra sensoriale afferente e fibra efferente;- Presenza di un neurone autonomo pregangliare il cui corpo è presente nella sostanza grigia delle

corna laterali del midollo spinale, e la cui fibra va a finire in un ganglio autonomo che decorreparallelamente al midollo spinale;

- A livello del ganglio autonomo vi è un secondo contatto sinaptico con il neurone della fibrapostgangliare, quindi a livello di ganglio si ha il processo di integrazione della informazione;

- La fibra post-gangliare che quindi si allontana dal ganglio autonomo sarà quella fibra che poiinnerverà l’organo bersaglio, che può essere una ghiandola o un organo cavo e quindi comerisposta motoria si può avere avere l’attivazione dellacontrazione di muscolatura liscia, oppure un

processo di secrezione etc.

FUSO NEUROMUSCOLARE

Tornando ai riflessi spinali somatici si è detto che la loro attivazione necessita di un recettore posto allaperiferia; questo recettore è inserito in parallelo alle fibre muscolare del muscolo scheletrico, ed èchiamato FUSO NEUROMUSCOLARE (anticipiamo già in questa sede che esistono altri recettorirappresentati dagli organi tendinei del Golgi che sono posti in serie tra le fibre muscolari e l’inserzione diquesti sui tendini).

CARATTERISTICHE FONDAMENTALI: È definito come un recettore da stiramento infatti, inserito tra le fibre muscolari scheletriche,

quando il muscolo viene ad essere allungato il fuso neuromuscolare subisce lo stesso stiramento epuò quindi registrare le variazioni di lunghezza del muscolo nonché la velocità con cui avvengonoqueste variazioni;

[L’organo tendineo del Golgi, al contrario, è posto in serie alle fibre muscolari ovvero a livello dei tendini ,ed è in grado di registrare il livello di tensione muscolare, che un muscolo sviluppa durante un

accorciamento ovvero durante l’esecuzione di una contrazione; infatti quando il muscolo si contraeovviamente la contrazione si ripercuote sullo stiramento dei tendini e di conseguenza questo stiramento alivello tendineo fa attivare l’organo tendineo del Golgi che registra il livello di tensione.



Quindi il fuso neuromuscolare e l’organo tendineo del Golgi sono due recettori, la cui attivazione ècomplementare in quanto uno registra le variazioni di lunghezza e l’altro registra le variazioni di tensionedel muscolo durante una contrazione]. È composto da una serie di fibre, racchiuse in una capsula, chiamate FIBRE INTRAFUSALI per

distinguerle dalle fibre extrafusali che sono le fibre del muscolo scheletrico;

Le fibre intrafusali sono innervate dalle TERMINAZIONI ANULO-SPIRALI della fibra sensitivaprimaria. Queste terminazioni avvolgono le fibre muscolari in corrispondenza della loro porzionecentrale laddove non sono più presenti gli elementi contrattili ma solo ammassi di nuclei.

Le fibre intrafusali, infatti, si distinguono da un punto di vista morfologico in:- Fibre a sacco nucleare;- Fibre a catena di nucleo.

mentre da un punto di vista funzionale in:- Fibre dinamiche;- Fibre statiche,

E’ importante ricordare però che mentre si può parlare di fibre a sacco nucleare statiche e fibre asacco nucleare dinamiche, le fibre a catena di nuclei, più corte delle precedenti, sono solo statiche.

Le fibre intrafusali nelle loro regioni polari mantengono gli elementi contrattili;

Il fuso presenta anche un’innervazione motoria da parte dei γ-motoneuroni che terminano sulleregioni polari delle fibre intrafusali.

In termini di innervazione (che si può definire fusimotoria perché riguarda le fibre intrafusali) è possibiledunque descrivere:

- Una fibra sensoriale che parte dalla porzione centrale del fuso e il cui compito è quello di registrarei livelli di stiramento o di allungamento del fuso;

- I γ-motoneuroni che si rivolgono alle porzioni polari delle fibre intrafusali e che sono responsabilidegli accorciamenti delle regioni polari delle fibre intrafusali.

La fibra sensitiva primaria, con le sue terminazioni anulo-spirali, si porta ad innervare sia le fibra intrafusali

statiche che quelle dinamiche;La fibra sensitiva secondaria invece termina con terminazioni anulo-spirali attorno alle fibre intrafusalistatiche.

Lo stiramento di un muscolo, infatti, prevede una fase iniziale dinamica ed una fase secondaria statica. Lafase iniziale dinamica corrisponde alla iniziale variazione della lunghezza del muscolo; la fase secondariastatica, che viene registrata dalla fibra secondaria, rappresenta la nuova lunghezza raggiunta.

Fase statica

Fase dinamica



I fusi neuromuscolari quindi rispondono alla variazione della lunghezza muscolare e hanno il compito digarantire un TONO MUSCOLARE dove per tono muscolare si intende la contrazione del muscolo che sioppone allo stiramento.

1) Quando il muscolo viene allungato, parte una scarica di potenziali d’azione dalla porzione centraledel fuso neuromuscolare;

2) Questa scarica di potenziali di azione viaggia lungo la fibra sensitiva primaria e arriva a livello disostanza grigia del midollo spinale dove prende contatto sinaptico direttamente con l’α-motoneurone somatico;

3) L’α-motoneurone, a sua volta, si porta ad innervare le fibre extrafusali che quindi si contraggono.Ne consegue che il muscolo che viene allungato da uno stiramento, per effetto di questo arco riflessomonosinaptico, verrà contratto.Il tono muscolare serve dunque a garantire una contrazione tonica nonchè duratura nel tempo dalmomento che tutti i muscoli sono costantemente stirati dalla forza di gravità così come sono leggermentestirati dal peso delle ossa a livello delle articolazioni.Questa attività riflessa prescinde ovviamente dalla coscienza dell’individuo sebbene il tono muscolarepossa comunque essere regolato dai centri corticali superiori; un esempio è dato dall’aumento del tonomuscolare degli arti inferiori che si ha quando, mentre si è alla guida di un autoveicolo ci si accorge di unpericolo e si frena bruscamente.

Ritornando allo stiramento del muscolo si ricordi che, durante lo stiramento, si ha l’aumento dellafrequenza dei potenziali d’azione che viaggiano lungo la fibra sensitiva primaria. Questo aumento delpotenziale d’azione si ha per tutto il perdurare dello stimolo per cui solo quando questo termina, e quindidurante la contrazione, di fatto il fuso durante si detende.È importante tenere presente che il fuso neuromuscolare durante la contrazione del muscolo non sicontrae perché le fibre intrafusali nella porzione centrale non hanno fibre contrattili quindi durante la

contrazione di un muscolo il fuso si detende ma non si contrae.



Questa è la raffigurazione dell’attività di scarica da parte della fibra sensitiva primaria durante la fasedinamica dello stiramento e durante la fase statica.Nell’immagine si vede come risponde la fibra sensitiva primaria che proviene dal fuso neuromuscolarequando il muscolo viene stirato ovvero come risponde allo stesso stimolo l’organo tendineo del Golgi chedi fatto, durante lo stiramento del muscolo, non è attivato per cui la sua fibra sensitiva primaria nonconduce un treno di potenziali d’azione mantendo una scarica di base ovvero una scarica tonica; neconsegue che lo stiramento è lo stimolo necessario per attivare il fuso neuromuscolare ma non certol’organo tendineo del Golgi.Quando si ha la risposta motoria e cioè la contrazione del muscolo il fuso si detende quindi durante questafase la fibra sensitiva primaria non scarica più potenziali d’azione mentre, al contrario, viene attivatol’organo tendineo del Golgi in quanto durante la contrazione si ha un accorciamento della lunghezza delmuscolo e quindi aumenta la tensione a livello dei tendini per cui la fibra sensitiva che proviene dalrecettore in questione inizia a scaricare potenziali d’azione.

24-03-09Come si vede dall’immagine la fibra afferentesensitiva Ia prende contatto sinaptico attraverso leterminazioni anulo-spirali con le fibre a sacco dinuclei dinamiche e le fibre a sacco di nuclei statichenonché le fibre a catena di nuclei, tutti esempi difibre intrafusali. Come si è avuto modo di spiegarementre le fibre a sacco nucleare possono esseredistinte in statiche e dinamiche, le fibre a catena dinuclei sono invece fibre solo statiche; ne consegueche mentre la fibra sensitiva primaria le innervatutte, sia le statiche che le dinamiche, la fibrasensitiva secondaria IIa innerva solo le fibre statichecioè quelle fibre che registrano l’avvenutoallungamento e quindi la fase tonica; va da sé chequelle a sacco di nuclei dinamiche registreranno lafase dinamica dell’allungamento ovvero la variazioneiniziale di lunghezza del muscolo e sono quindiresponsabili della velocità con cui questa varia.



È stato inoltre detto che le fibre intrafusali presentano anche un’innervazione motoria mediata dagli assonidel γ-motoneurone nonché rivolta alle regioni polari del fuso le quali presentano ancora i filamenticontrattili (a differenza della regione centrale dove sono sistemati solo i nuclei).La stimolazione dei γ-motoneuroni dipende da comandi che discendono dai centri motori sovraspinali.Gli stessi γ-motoneuroni, come le fibre intrafusali, possono poi essere distinti in statici e dinamici; mentre

l’attivazione dei γ-motoneuroni statici potenzia la risposta dinamica del fuso. la stimolazione dei γ-motoneuroni statici potenzia la risposta tonica da parte delle fibre intrafusali.

[In conseguenza quindi di uno stiramento del muscolo la regione centrale del fuso si distende mentre inconseguenza di una contrazione del muscolo il fuso e quindi la regione centrale del fuso si detende ma nonsi contrae. Cosa si contrae allora? Le regioni polari del fuso].

Qui vi sono tre esempi di risposta registrate dallefibre intrafusali in conseguenza dellasomministrazione di uno stimolo.

1) Il solo STIRAMENTO LINEARE presenta

temporalmente, a livello di fibra sensitivaprimaria Ia (in assenza di stimolazione) unandamento a gradino cioè si ha una primafase dinamica, che è l’iniziale variazione inlunghezza del muscolo, e poi una secondafase, quella tonica o statica, che registra lanuova lunghezza. Come si vede dal grafico sipuò registrare un massimo di attività, checorrisponde ad un aumento della frequenzadi potenziali d’azione che viaggia lungo lafibra sensitiva Ia, durante la fase dinamica

dello stiramento; allo stesso tempo la fibraIa registra anche l’avvenuta variazione dilunghezza ovvero registra anche, con unadiversa modalità di scarica, la fase tonicadello stiramento;

2) Quando al solo stiramento si aggiungono lestimolazioni dei motoneuroni γ-statici chevanno ad innervare le regioni polari dellefibre intrafusali statiche si registra unaumento dell’attività di scarica da parte

della fibra sensitiva primaria in corrispondenza della fase tonica dello stiramento. Quindi, come

risulta chiaramente dal grafico, tra fase dinamica e fase statica si attenua la differenza; neconsegue che questa stimolazione ha lo scopo di potenziare la risposta delle fibre intrafusalistatiche nei confronti della fase tonica.

3) Se invece vengono attivati i motoneuroni γ-dinamici questi vanno ad innervare le regioni polaridelle fibre intrafusali dinamiche e quindi in corrispondenza della fase dinamica viene registrato, daparte della fibra sensitiva primaria Ia, un potenziamento della sua frequenza di scarica. In questomodo si accentua la differenza tra frequenza di scarica dei potenziali d’azione nella fase dinamicadello stiramento e frequenza di scarica dei potenziali d’azione sempre da parte della fibra Ia madurante la fase tonica, statica, dello stiramento; in questo modo viene ad essere potenziata larisposta dinamica.



Queste sono le registrazioni di potenziali d’azione durante una serie di stimoli di natura temporale diversaottenute dalle terminazioni primarie e secondarie:

- STIRAMENTO LINEARE che ha un andamento a gradino per cui è caratterizzato da una iniziale fasedinamica seguito poi da una fase tonica;

- STIRAMENTO A PERCUSSIONE che presenta un unico picco e che quindi sarà caratterizzato solo dauna fase dinamica;

- STIRAMENTO A VIBRAZIONE caratterizzato da picchi di fase dinamica;- RILASCIAMENTO che è l’inverso di uno stiramento lineare e quindi avrà anch’esso un andamento a

gradino con una fase tonica seguita da una fase dinamica che corrisponde al ritorno ad unalunghezza iniziale.

Se si vanno a guardare registrazioni ottenute a livello della fibra sensitiva primaria Ia e secondaria IIa, laprima (che si ricordi innerva tutte le fibre intrafusali sia statiche che dinamiche) in corrispondenza dellafase dinamica dei vari stiramenti presenta un aumento della sua attività di scarica (ciascun trattinorappresenta un potenziale d’azione) e quindi l’avvicinamento di questi trattini sta ad indicare l’aumentodella frequenza di scarica la quale è massima durante la fase dinamica dello stiramento lineare; segue unascarica tonica e quindi una frequenza più rallentata.Viceversa la fibra secondaria (che va ad innervare le fibre intrafusali statiche) presenta sempre una

uniformità di scarica e quindi di fatto essa non registra la componente della velocità, della variazione dilunghezza del muscolo.Nel caso riguardi di uno stiramento che si ottiene in seguito a percussione mentre è evidenziata unarisposta dinamica da parte della fibra primaria la fibra secondaria IIa non è in grado di registrare questarapidissima variazione di lunghezza del muscolo e lo stesso dicasi nei riguardi di uno stiramento che siottiene in seguito a vibrazione.Nel rilasciamento, invece, si ha assenza di scarica da parte della fibra sensitiva primaria perché quando ilmuscolo si rilascia la porzione centrale del fuso si detende quindi la fibra sensitiva primaria di fatto nonviene attivata ovvero non vengono attivate le terminazioni anulo-spirali per cui, in conseguenza di questorilasciamento, si ha una pausa nella attività di scarica della fibra sensitiva (l’attività tonica della fibra ancoranon varia).



Lo stesso dicasi nei riguardi di uno stesso stimolo, per esempio uno stiramento lineare, che avviene avelocità differenti (nel grafico si considerano valori di velocità pari a 5,15 e infine 30mm/s).A seconda della velocità alla quale avviene lo stesso stimolo si ha chela fase dinamica dello stiramentoviene registrata con maggiore ampiezza di risposta da parte della fibra sensitiva primaria mentre la fasestazionaria rimane più o meno inalterata. Questo dipende dal fatto che le due fibre intrafusali, dinamiche e

statiche, hanno una diversa costituzione.In particolare si è visto che le fibre dinamiche presentano nella porzione centrale una componente elasticamolto sviluppata e nelle porzioni polari invece una componente viscosa, resistente allo stiramento. Quandoavviene uno stiramento lineare oppure uno stiramento che presenta le due componenti, dinamica e statica,la fase dinamica, cioè la velocità con cui varia la lunghezza del muscolo, viene immediatamente registratadalla componente elastica della fibra intrafusale per cui questa componente elastica determina un rapidoallungamento della porzione centrale. Ma siccome a questa risposta elastica corrisponde invece unaresistenza da parte delle porzioni polari che sono più viscose e quindi più resistenti allo stiramento lacomponente elastica di fatto reagisce allontanandosi e retraendosi per effetto della resistenza offerta dalleregioni più periferiche. Quindi la regione centrale registra rapide variazioni di lunghezza che ovviamentenon vengono seguite da allungamenti delle regioni polari.

Le fibre intrafusali statiche invece hanno una maggiore omogeneità di costituzione per cui non presentanoquesta risposta elastica nella regione centrale della fibra e di conseguenza sono quelle responsabili di unarisposta tonica, costante da parte della fibra sensitiva IIa.

Il circuito γ è importante sia perché registra le rapide variazioni di lunghezza del muscolo sia perché essofunziona anche in caso di contrazione del muscolo scheletrico durante la quale, come è stato detto, il fusoneuromuscolare si detende ovvero la fibra sensitiva Ia di fatto non scarica potenziali d’azione.Anche il rilasciamento, infatti, è una variazione di lunghezza che deve essere trasmessa ai centri motoriperché questi possano rendersi conto della posizione degli arti e quindi dei muscoli che sono inseriti suquesti arti in modo da garantire sempre l’efficacia del movimento.I centri motori devono quindi essere costantemente informati non solo della posizione ma anche dello

stato dei muscoli che sugli arti sono inseriti e quindi se, ad esempio, un muscolo è già contratto, se unmuscolo è disteso, sino a che punto è contratto sino a che punto è disteso.Non è dunque possibile che ci sia un intervallo in cui questa fibra nervosa sensitiva Ia non comunichi aicentri motori superiori sovraspinali lo stato del muscolo; ne consegue che di fatto questi motoneuroni γ

sono SEMPRE ATTIVI, anche durante la contrazione del muscolo.In pratica durante la contrazione del muscolo, quando il fuso neuromuscolare si detende, subentra l’attivitàdei γ-motoneuroni statici che vanno ad agire sulle regioni polari delle fibre intrafusali statichedeterminando un allungamento di queste fibre. Di conseguenza la porzione centrale del fuso non sidetende ma rimane sempre un po’ distesa e quindi è possibile registrare da parte della fibra sensitivaprimaria Ia una scarica tonica continua.Q uesto circuito γ è definito FUSIMOTORIO perché agisce essenzialmente a livello di fibre intrafusali; da

quello che è stati detto appare poi chiaro che la funzione del circuito γ è quella di regolare la sensibilità delfuso, regolazione che avviene attraverso la contrazione delle regioni polari delle fibre intrafusali.

L’innervazione γ è poi importante in virtù di un secondo meccanismo che va sotto il nome diCOATTIVAZIONE α-γ che va intesa come stimolazione contemporanea sia degli α-motoneuroni somatici(che si portano ad innervare il muscolo scheletrico in corrispondenza delle sue fibre extrafusalideterminandone la contrazione), sia i γ-motoneuroni che quindi determinano una attività di scarica anchedurante la contrazione da parte della fibra sensitiva Ia.Questa coattivazione nei mammiferi, quindi negli organismi più evoluti, dipende da differenti comandiconvogliati da fibre che discendono dalla corteccia motoria.[NB. Negli animali appartenenti a gradini inferiori della scala evolutiva, è la stessa fibra che discende dai

centri motori superiori che invia una collaterale la quale si porta ad attivare i motoneuroni γ] La coattivazione α-γ presiede ad una regolazione fine del movimento avvalendosi di uno schema motorioriflesso preesistente a livello spinale; allo stesso tempo questa coattivazione viene preselezionata a livellodei centri motori superiori e la preselezione dipende dalla complessità del compito motorio che si deve



eseguire ad esempio se il compito motorio riguarda movimenti rapidi e inattesi ovviamente si avrà unacoattivazione α-γ e sarà preselezionata l’attività dei motoneuroni γ dinamici.[I γ motoneuroni sono sempre attivi, anche a riposo o in assenza di un compito motorio e la regolazione

della loro attività comporta l’attivazione di centri sovraspinali come tronco dell’encefalo, cervelletto ecorteccia motoria].

Ed ecco un esempio di preselezione e quindi di coattivazione α-γ durante l’esecuzione di movimenti chehanno una complessità diversa e quindi anche una velocità diversa.

La prima fila caratterizza la risposta dinamica e quindi l’attivazione dei γ-motoneuroni dinamici, l’altraquella dei γ-motoneuroni statici;

- Quando si è in una situazione di riposo o stazionaria (posizione seduta o eretta o esecuzione di unmovimento quale andatura lenta) che comporta di conseguenza stiramenti lenti, lineari, si ha ilpotenziamento dell’attività γ statica.

- Durante l’esecuzione di movimenti rapidi quali l’andatura veloce oppure movimenti non previsti(come prendere oggetti al volo, intercettare la traiettoria di un oggetto, oppure camminare su unpercorso impervio che prevede variazioni di carichi tra un arto e l’altro) si hanno stiramenti rapididei muscoli che comporta l’attivazione del circuito γ che garantisce le risposte rapide quindi

l’attività dei motoneuroni γ dinamici e il potenziamento della loro attività.Va però sempre ricordato che questa risposta è una risposta che viene preselezionata dai centri motoricorticali e che quindi riguarda un controllo motorio più complesso rispetto al circuito riflesso che è larisposta finale spinale.

Il riflesso da stiramento è quel riflesso che viene attivato per aggiunta di un carico su di una articolazione.Ad esempio se si poggia un carico sulla mano questo che determinerà l’inclinazione dell’avambraccio e di

conseguenza lo stiramento del bicipite brachiale. A sua volta tale stiramento verrà registrato dall’attivitàdel fuso (formato sempre da una componente dinamica e una stazionaria); l’attività della fibra sensitivaprimaria verrà quindi trasmessa all’α-motoneurone somatico (che agisce sulle fibre extrafusali)determinando la contrazione del muscolo che è in grado di riportare l’avambraccio in posizione orizzontalee quindi di fatto di sollevare il carico.Ovviamente la velocità di contrazione dipenderà dalla intensità del carico tanto che, se per esempio essoaumenta, l’entità della contrazione potrebbe non essere più in grado di sviluppare una forza muscolare taleda contrastare il peso del carico stesso il quale verrà lasciato cadere per che il muscolo sia sottoposto aeccessivi livelli di tensione (il tutto è mediato dai recettori muscolo-tendinei del Golgi, come è mostratonella figura).



25-03-09RIFLESSI Per parlare del riflesso da stiramento o miotatico è necessario ricordare che per unità miotatica si intendeun gruppo di muscoli (composto da muscolo omonimo, sinergico e antagonista) che agiscono su di un'unicaarticolazione; da tale definizione se ne ricava che il riflesso in questione viene detto da stiramento omiotatico perché agisce su di una unità miotatica.Il riflesso da stiramento ha la funzione di regolare la lunghezza iniziale del muscolo (stabilite, lo

ricorderemo, dalla inserzione del muscolo sull’articolazione).



Il riflesso da stiramento viene attivato dalla fibra sensoriale afferente Ia che parte dal fuso neuromuscolare.1) Un allungamento, e quindi una inclinazione in avanti dell’arto, determina lo stiramento del muscolo

che varia così la sua lunghezza;2) Questa variazione viene registrata a livello del fuso neuromuscolare che quindi determina

l’attivazione della fibra sensoriale Ia;

3) L’attivazione di questa fibra fa si che l’informazione sensoriale viaggi sia lungo la branca perifericache lungo la branca centrale la quale entra a livello delle radici dorsali del midollo spinale;4) Qui l’informazione diverge su più motoneuroni;5) Si ha così l’attivazione:

- Dell’α-motoneurone che va ad innervare il muscolo omonimo cioè quello che ha subito lostiramento,;

- Dell’α-motoneurone del muscolo sinergico che diciamo agisce nella stessa direzione delmuscolo omonimo a livello dell’articolazione (però con una efficienza ridotta)

- Di un interneurone il quale a sua volta forma un contatto sinaptico con l’α-motoneurone delmuscolo antagonista.

Risultato di questa attivazione della fibra sensoriale Ia è che il muscolo omonimo e quello sinergico si

contraggono. Ne consegue che la risposta all’allungamento e allo stiramento del muscolo verte nel sensodella contrazione ovvero dell’accorciamento; ovviamente mentre muscolo omonimo e quello sinergico sicontraggono, il muscolo antagonista si rilascia.Il rilasciamento del muscolo antagonista è una condizione che determina una maggiore fluidità delmovimento.Si può dunque dire che questo circuito, il cui compito è quello di riportare il valore della lunghezzamuscolare al valore di riferimento (feedback), è alla base di una coordinazione di una semplice attivitàmotoria (ovviamente schemi spinali più complessi coordineranno attività motorie più complesse).

A lungo si è pensato che la lunghezza del muscolo e quindi le stesse variazioni della sua lunghezzaprescindessero da un controllo nervoso e cioè che il muscolo di fatto reagisse ad uno stiramento per una

serie di componenti intrinseche, quali per esempio le componenti elastiche, che offrono una certaresistenza allo stiramento e quindi contribuiscono alla retrazione del muscolo.Il primo che ha studiato il riflesso da stiramento (e in generale le azioni riflesse) è stato Sherington nelsecolo scorso il quale condusse esperimenti su animali decerebrati ovvero animali in cui erano stateeseguite delle sezioni a livello dei colicoli (superiori ed inferiori) escludendo così tutte le influenze chepotevano discendere dai centri corticali motori; in questa maniera rimaneva intatto il circuito spinaleriflesso.Questi circuiti riflessi, come si diceva, corrispondono nell’ambito della scala gerarchica (organizzata intermini di importanza) al gradino più basso ovvero alla via di uscita su cui vanno ad agire le vie discendenticorticali. Queste sono in grado di modulare l’attività riflessa sia potenziandola che inibendola.Ovviamente quando questo controllo motorio più complesso viene escluso (come nel caso degli animali

decerebrati) rimane l’azione riflessa in tutta la sua stereotipia e in tutta la sua automaticità.Quello che si è osservato negli animali studiati è che in questi il tono estensorio degli arti è esasperatoquindi i muscoli estensori sono estremamente rigidi al punto da riuscire a mantenere nella stazione erettal’animale; questo metteancora più in evidenza la resistenza opposta dai muscoli ad una eventualestiramento. Se per esempio si cerca di flettere un arto con un tono estensorio esasperato, la resistenza allaflessione e quindi ad un ulteriore stiramento determina una contrazione esasperata del muscolo e questacontrazione è molto più intensa quanto più rapido è lo stiramento; cioè se viene effettuato uno stiramentorapido, la resistenza aumenta e quindi ne viene una contrazione altrettanto intensa.Se ne dedusse dunque che la risposta riflessa era di tipo più fasico che tonico.In animali decelebrati però si ha anche una risposta tonica altrettanto evidente e questo avviene quandoinvece di flettere l’arto in maniera rapida, come nel caso precedente, lo si flette in maniera lenta o lo si

tiene flesso in maniera continuativa.Come anticipato precedentemente, a lungo si è pensato che questo riflesso da stiramento dipendesse dauna proprietà intrinseca del muscolo; si è visto allora che recidendo le radici posteriori del midollo spinale e



quindi interrompendo le afferenze sensoriali l’entità della contrazione diminuiva ; questa osservazione hadimostrato l’importanza delle informazioni sensoriali nell’evocare un riflesso.

In seguito a registrazioni intracellulari effettuate sia a livello di fibra afferente sensoriale sia a livello dicorpo cellulare dell’α-motoneurone spinale si è visto che il riflesso da stiramento viene mediato da uncircuito spinale monosinaptico. Infatti si è visto che il tempo perché avvenga un evento sinaptico varia daun minimo di 0.5ms sino ad un massimo di 0.9ms; poiché la percorrenza di questo circuito dall’attivazionedella fibra sensoriale alla registrazione di una risposta a livello del motoneurone α avviene in un tempo pari

a 1ms, di fatto questa è la risposta riflessa più rapida ovvero il tempo di questa risposta coincide con ladurata di un singolo evento sinaptico quindi di conseguenza si è arrivati alla conclusione che in questo arcoriflesso c’è una sola sinapsi.

Gurdando l’immagine è chiaro che oltre all’evento sinaptico cheporta alla contrazione dell’α-motoneurone del muscoloomonimo, la fibra afferente Ia diverge e prende contatti con uninterneurone; in sostanza questa divergenza determina di fattol’attivazione di un interneurone inibitorio (classificato comeinterneurone inibitorio Ia perché attivato da una collaterale dellafibra sensitiva primaria Ia) il quale a sua volta agisce esercitandoun controllo inibitorio sull’α-motoneurone del muscolo estensore

antagonista; questo vuol dire che nell’ambito della esecuzioneuna risposta riflessa è possibile avere una INIBIZIONE RECIPROCAla quale è cos’ chiamata in virtù del fatto che, nell’ambito di unastessa unità miotatica, si ha l’attivazione dell’α-motoneurone delmuscolo omonimo e l’inibizione del muscolo antagonista.Ovviamente questo fenomeno dell’induzione reciproca ha ilcompito di coordinare il movimento e renderlo più fluido quindiconsentire una adeguata contrazione del muscolo senza chequesto spenda ulteriore energia, e quindi opponga ulterioreresistenza per contrastare anche l’azione del muscoloantagonista.

Sull’interneurone inibitorio arrivano sia le collaterali della fibraafferente sensitiva Ia sia fibre che provengono dai tratti cortico-spinali (di colore viola).



Ne consegue che l’interneurone riceve informazioni sensoriali provenienti dalla periferia, dal fuso, daipropriocettori ovvero anche da vie sovra spinali. Tali informazioni verranno poi integrate per preselezionarela risposta più adeguata all’esecuzione di un determinato compito motorio.Per esempio se è necessario rendere fluido un movimento verrà indotta, come si è visto, la contrazione delmuscolo omonimo e sinergico mentre si verrà a rilasciare il muscolo estensore; ma se al contrario si ha la

necessità di rendere l’articolazione più stabile e quindi il movimento più preciso, in questo caso le viediscendenti esercitano un’azione inibitoria sull’interneurone e di conseguenza si ha una contrazione anchedel muscolo antagonista.Come viene preselezionato a livello corticale superiore il tipo di risposta?Questa preselezione viene effettuata attraverso altre informazioni sensoriali che non necessariamente sonodi natura propriocettiva ma che possono provenire anche da altri recettori: ne è un esempio concreto lavista di un oggetto che si sta muovendo contro di noi; in questo caso, infatti, vengono attivati dei circuitiche portano alla ideazione di un movimento (i cosiddetti RIFLESSI ANTICIPATORI) la cui esecuzione a livellospinale si traduce in una cocontrazione piuttosto che in una innervazione reciproca.

Si passa ora ad analizzare l’attività di altro di tipo di interneurone che agisce sulla esecuzione del riflesso eche prende il nome di cellula di RENSHAW (fig. B). Questi interneuroni si trovano sempre a livello disostanza grigia del midollo spinale e vengono attivati da una collaterale dell’α-motoneurone. In sostanza lafibra afferente sensoriale 1a può attivare l’α-motoneurone il quale attivato invia una collaterale della sua

fibra ad un interneurone di Renshaw che attivato:- Manda una collaterale sullo stesso motoneurone che lo ha attivato;- Si dirige per esempio ad altri interneuroni come quello inibitorio Ia;- Si dirige verso altri α-motoneuroni attivandoli.

Qual è il senso di questo circuito? Anche questo è un circuito a feedback negativo cioè è un circuito chetende a modulare l’attività di scarica dell’α-motoneurone che, quando viene attivato dalla fibra sensorialeIa, può per esempio avere una frequenza di scarica elevata e magari non essere proporzionale allo stimoloche lo ha attivato; in questo caso l’intervento di questo interneurone può attenuare l’attività di dell’α-motoneurone o può anche completamente inibirla. Al tempo stesso questo interneurone può esercitareun’azione o sull’α-motoneurone che lo ha attivato oppure per esempio può andare ad attivare degliinterneuroni del muscolo antagonista e quindi decidere se questo muscolo deve essere rilasciato o

contratto o può ancora attivare altri α-motoneuroni di altre unità miotatica come per esempio quellidell’arto contro laterale. Quale che sia l’azione di questi interneuroni essa è come sempre preselezionata edecisa dai centri corticali superiori.



Il riflesso da stiramento è un riflesso che è sempre attivo ed è alla base della regolazione del tonomuscolare. Eventuali lesioni (che possono avvenire a livello di fibre discendenti o di fibre sensoriali quindi alivello spinale ovvero a livello di radici dorsali del midollo) possono rendere questo riflesso o iperattivo e inquesto caso l’efficacia di questo riflesso aumenta determinando un ipertono cioè una maggiore contrazionedel muscolo (che si traduce in una esecuzione spastica del movimento perché aumenta la rigidità del

muscolo offrendo una maggiore resistenza allo stiramento), oppure può essere ipoattivo e di conseguenzadiminuire la rigidità del muscolo ovvero portare ad una IPOTONIA e quindi a dei muscoli poco contratti.(NB. In passato si pensava che questa spasticità fosse dovuta ad una perdita del controllo del sistemafusimotorio ovvero del circuito γ perché sono proprio i γ-motoneuroni dinamici che vanno ad innervare lefibre intrafusali dinamiche. Si riteneva dunque che (siccome lo stiramento di un muscolo spastico offremolta resistenza nei confronti di uno stiramento rapido) fosse implicato il circuito γ e cioè che questi nonusufruisse più di un controllo inibitorio da parte delle fibre discendenti per esempio dal troncodell’encefalo.Di recente, invece, si è visto che la spasticità non è dovuta ad una disinibizione del circuito γ quanto

piuttosto ad una diminuita inibizione pre-sinaptica.Mi spiego meglio; per modificare l’efficacia di un circuito riflesso si può agire su tre livelli:

1)

Inibizione dell’α-motoneuroni;2) Inibizione pre-sinaptica a livello di fibra afferente sensoriale;3) Inibizione a livello dell’interneurone Ia.

Si è dunque visto che la spasticità è dovuta ad una mancanza di inibizione pre-sinaptica ovvero che vieneeliminato l’ipertono quando a livello di midollo spinale si inietta un farmaco che è di fatto un agonista delGABA e che quindi va ad agire sui recettori GABAb. In questo caso si ripristina l’inibizione pre-sinaptica equindi la spasticità si riduce e con essa l’ipertono.

ORGANO TENDINEO DEL GOLGI

Questi è un altro propriocettore che agisce a livello di tendini registrando i livelli di tensionemuscolare che si generano nei punti di inserzione del muscolo scheletrico e quindi a livello

tendineo appunto; L’organo tendineo del Golgi è racchiuso in una capsula connettivale in cui penetra la fibra sensorialeafferente chiamata Ib le cui terminazioni si intersecano tra le fibre collageno;

Quando si ha l’accorciamento del muscolo, il tendine entra in tensione e questa stessa tensioneviene trasmessa al recettore MTG (Musculo-Tendineo del Golgi);

Le fibre collagene vengono così stirate e questo stiramento comprime le fibre nervose Ib

determinandone l’attivazione;



Questa attivazione quindi determina a sua volta l’attivazione di un interneurone che attiva ancoral’α-motoneurone che va ad innervare il del muscolo estensore che si contrappone alla contrazionedel muscolo omonimo.

Inizialmente si pensava che l’attivazione dell’organo tendineo del Golgi avvenisse solo quando si avevauna eccessiva contrazione del muscolo e quindi che l’attivazione fosse dovuta allo sviluppo di una

elevata tensione a causa della contrazione; in realtà l’attivazione dell’organo tendineo del Golgi è ingrado di registrare anche minimi livelli di contrazione ovvero bassi valori di tensione. Non solo ma alivello dell’interneurone inibitorio Ib, presente tra la via afferente sensoriale Ib e l’α-motoneurone,convergono anche altre vie afferenti sensoriali provenienti da recettori articolari e vie sensorialiprovenienti da recettori cutanei.

La convergenza su questo interneurone delle varievie precedentemente descritte oltre che delle fibrediscendenti sovraspinali fa avvenire un livello

d’integrazione tale da modificare la rispostariflessa a seconda del compito motorio daeseguire.Se ad esempio si vuole afferrare un oggettodelicato, l’atto della presa deve avvenire cercandodi modulare e quindi attenuare i livelli dicontrazione dei muscoli della mano che staafferrando l’oggetto per consentirci di ottimizzarela presa; oppure quando si vuole afferrare unoggetto che ha una natura scivolosa è necessarioche l’atto sia condotto con maggiore precisione

perché l’oggetto non sfugga dalle mani.Un altro esempio è poi la locomozione infattiquando si è in attività di riposo, fermi, si hal’inibizione del muscolo flessore; al contrariodurante la locomozione lo stesso riflesso che vieneattivato dagli stessi stimoli che provengono dallestesse vie sensoriali è in grado di invertire il segno(e quindi la risposta riflessa) per cui si ha lastimolazione del muscolo estensore della caviglia.Anche in questo caso va ricordato che l’attivitàdell’interneurone Ib è preselezionata dalle vie che

discendono dai centri corticali ovvero (ed è unanovità) anche dall’attivazione dei recettori cutanei.

Il riflesso attivato dal recettore MTG prende il nome di RIFLESSO MIOTATICO INVERSO perché di fatto farilasciare l’α-motoneurone che innerva il muscolo flessore e fa contrarre il muscolo estensore.

26-03-09Sino ad ora sono state prese in considerazione quelle attività riflesse che vengono attivate da stimolazionedi recettori muscolari e articolari; è stato però sottolineato che le attività riflesse, e quindi la rispostamotoria a livello spinale, può essere evocata anche da recettori cutanei, nocicettori o termocettori.

Ovviamente la stimolazione di questi recettori (che possono essere del 3° e 4° tipo oppure per esempiorecettori cutanei del 2° tipo o del 3° tipo) è sempre finalizzata alla coordinazione di un movimento.L’ampiezza così come l’intensità della risposta riflessa, anche in questo caso, dipendono sempredall’intensità dello stimolo.



Se ad esempio:

-

Si suppone di applicare una LIEVE stimolazione tattile a livello plantare che proceda dal talloneverso la punta delle dita del piede la risposta riflessa sarà del tipo “flessione delle dita del piede”;- Se invece si applica una pressione sempre a livello della superficie plantare, nella stessa direzione

ma di intensità MAGGIORE si ha invece una “estensione delle dita”;- Se la stimolazione cutanea diventa ancora più intensa tanto da essere recepita come uno stimolo

nocicettivo si verrà a determina un flessione dell’intero arto.Quindi una diversa intensità dello stimolo cutaneo non solo può evocare risposte riflesse differenti ma puòinfluenzare anche l’ampiezza della risposta ovvero se questa coinvolgerà solo i muscoli delle dita del piede,quindi solo una particolare categoria di muscoli, oppure muscoli di più articolazioni.La stessa cosa accade se si va a stimolare il palmo della mano attivando dei termocettori:

- Ponendo infatti la mano su una superficie tiepida l’ampiezza della risposta riflessa coinvolgerà la

flessione del polso e quindi l’allontanamento della mano dalla superficie in questione;- Se invece la superficie ha una intensità di calore più elevata ovviamente la risposta sarà più ampia equindi comporterà la retrazione dell’arto dalla superficie;

- Se la superficie è bollente non ci si limita solo a retrarre l’arto ma poiché è una risposta che ha unafinalità protettiva, l’ampiezza della risposta sarà tale da coinvolgere anche l’arto controlaterale percui si ha una inconscia estensione di questi oppure addirittura l’allontanamento del corpo dallasuperficie.

Questo significa che la risposta riflessa siirradia e quindi coinvolge muscoli che di fatto non sono statiinteressati allo stimolo.Ovviamente i primi muscoli a rispondere saranno pur sempre i muscoli direttamente interessati allo stimoloovvero esiste una relazione spaziale tra la zona di applicazione dello stimolo e la risposta riflessa intesa

come contrazione muscolare.Questa relazione spaziale è una caratteristica di tutti i riflessi e viene definita SEGNO LOCALE.

Per quello che riguarda invece l’ampiezza della risposta riflessa, come si è detto, essa dipende dallaintensità dello stimolo ovvero dal circuito spinale che è alla base di questa risposta.Il circuito spinale è di tipo polisinaptico (con tutte le caratteristiche che sono state già descritte) è hasostanzialmente una finalità protettiva, difensiva e quindi di allontanamento da uno stimolo nocicettivo otermocettivo.Come si è già avuto modo di spiegare, infatti, le informazioni che provengono da questi recettori una voltaentrate nella sostanza grigia del midollo spinale divergono portandosi, ad esempio, ad attivare l’α-motoneurone che innerva il muscolo il flessore ovvero a quello che innerva il muscolo estensore

omolaterale; in questo modo l’arto si retrae allontanandosi dalla fonte della stimolazione.Contemporaneamente, sempre in virtù del fenomeno della divergenza, vengono però interessati anche gliα-motoneuroni contro laterali (ma dello stesso segmento spinale ovvero quello corrispondente agli arti chehanno ricevuto lo stimolo).



Questa innervazione, che viene chiamata CROCIATA perché crossa attraverso la linea mediana del midollospinale, hanno il senso di invertire il segnale e cioè il muscolo flessore dell’arto contro laterale viene inibitoed il muscolo estensore viene attivato.Questa innervazione reciproca ha dunque due finalità:

1) Rendere fluido il movimento determinando la contemporanea attivazione del muscolo flessore el’inibizione di quello antagonista omolaterale;

2) Garantire il mantenimento dell’equilibrio.Nel caso di uno stimolo molto intenso, una superficie bollente ad esempio, è possibile che venganocoinvolti più segmenti spinali quali quelli a livello degli arti inferiori o del tronco che di per sé non sono staticoinvolti dallo stimolo ma che rispondono alla attività riflessa.I muscoli del tronco ad esempio sono coinvolti per garantire la corretta inclinazione del corpo nel processodi allontanamento dallo stimolo al fine di mantenere la posizione eretta (sarebbe assurdo che, nel tentativodi allontanarsi da un pericolo, si perda l’equilibrio e cadendo si rischi di “incappare” in un secondopericolo).Questa così ampia risposta da parte di segmenti spinali diversi dipende dai rapporti che gli interneuronicontraggono all’interno del midollo spinale.



Questi interneuroni infatti si portano a formare vere e proprie colonne che possono rivolgersi ai segmentisuperiori o inferiori e quindi coinvolgere α-motoneuroni spinali che vanno ad innervare muscoli estensori eflessori di altri segmenti spinali.Quello descritto (e mostrato in figura) è il circuito del RIFLESSO FLESSORIO.

Tale circuito è sicuramente molto più complesso del riflesso miotatico da cui differisce, tra le altre cose, peril numero di interneuroni che intervengono tra le afferenze sensoriali e le efferenze motorie; ovviamente ilrisultato è che la risposta riflessa avrà una certa latenza che sarà ancora maggiore quando per esempio essacoinvolge anche i muscoli dell’arto controlaterale (perché aumenta ulteriormente il numero delle sinapsi).Ne consegue che mentre si ha una risposta più o meno rapida a livello dell’arto interessato dallo stimolo, cisi aspetta una maggiore latenza nella risposta riflessa effettuata a livello dell’arto controlaterale o degli altriarti coinvolti nella risposta riflessa.Le caratteristiche del riflesso flessorio possono essere così riassunte:

- Come il riflesso miotatico la sua attivazione dipende dal segno locale ovvero esiste una relazionespaziale tra risposta riflessa e sede di applicazione dello stimolo;

- Mentre la stimolazione riflessa può avvenire anche ad opera di recettori cutanei o nocicettori o

termocettori (quindi non c’è specificità dello stimolo), la risposta da stiramento viene evocata soloper recettori muscolari, tendinei e articolari cioè propri del muscolo e dell’unità miotatica;- Mentre il riflesso da stiramento (o il riflesso miotatico inverso evocato dall’organo del Golgi) ha il

compito di fornire informazioni circa lo stato di contrazione dei muscoli in modo da poterpianificare un movimento, al contrario il riflesso flessorio ha per lo più funzioni protettive cherichiedono una coordinazione motoria più complessa;

- I circuiti spinali complessi che fanno parte del circuito del riflesso flessorio sono alla base dimovimenti più complessi definiti RITMICI o ALTERNATI che comportano una serie di estensioni e diflessioni.

Queste azioni sono particolarmente evidenti a livelli di animali con il corpo ricoperto dal pelo in cui lapresenza di uno stimolo come il parassita evoca il fenomeno del grattamento.

Va da sé che questi riflessi sono rintracciabili anche nell’uomo (sebbene nell’animale sia più esasperato); neè un esempio la locomozione che prevede appunto un’alternanza di flessioni e estensioni.Ancora una volta quanto più intenso è lo stimolo tanto maggiore sarà la contrazione dei muscoli flessoriovvero l’estensione dei muscoli estensori. Va però ricordato che il ritmo non varia al variare della intensitàdello stimolo il che dimostra che è un meccanismo insito nel circuito spinale e che non dipende dallaafferenza sensoriale; infatti se si va ad escludere l’afferenza sensoriale e si va a stimolare localmente ilcircuito riflesso spinale si ottiene comunque l’esecuzione del ritmo che quindi dipende dall’attività degliinterneuroni che costituiscono il circuito del riflesso.Questo circuito, nello specifico, si basa su un sistema di inibizione reciproca degli interneuroni che vanno adinnervare α-motoneuroni rivolti a muscoli antagonisti.

Per esempio nella figura sono rappresentati un interneurone (B) che attiva il muscolo flessore e uninterneurone (A) che va ad attivare il motoneurone del muscolo estensore.

1) Questi due interneuroni vengono entrambi e contemporaneamente attivati dal segnaleproveniente dalla periferia, quindi ricevono lo stesso stimolo, la stessa informazione sensoriale;

2) Quando viene attivato l’interneurone A questi manda una collaterale ad un altro interneurone (dicolore rosso)che inibisce l’interneurone B;

3)

In questo modo l’inf ormazione prosegue con l’attivazione dell’α-motoneurone del muscoloestensore e l’inibizione di quello che innerva il muscolo flessore;4) Questa inibizione però non è duratura infatti, ad un certo punto, si ottiene il rimbalzo POST-

INIBITORIO ovvero al persistere della inibizione l’interneurone B si attiva;

Muscolo flessore

Muscolo estensore

B

Stimolo

A



5) Attivandosi va a sua volta ad attivare degli interneuroni inibitori che inibiscono appuntol’interneurone A;

6) Si ha la contrazione del muscolo flessore e il rilascio di quello estensore.Quindi l’informazione sensoriale è necessaria per l’attivazione dei due interneuroni ma il processo insito alivello spinale è rappresentato dalla inibizione reciproca, mediata dalle collaterali dei due interneuroni, cheserve per commutare il segnale da un muscolo ad un altro e quindi far avvenire l’attivazione ritmica dell’α-motoneurone flessorio ovvero l’inibizione di quello estensorio e viceversa.Questa commutazione ha ovviamente una base fisiologica e per essa sono stati ipotizzati due meccanismi:

- La FATICA SINAPTICA che è un po’ l’analogo della fatica muscolare e cioè insorge quando si ha unafrequenza sinaptica elevata, persistente tale da determinare l’esaurimento del neurotrasmettitore.Ne consegue che, con l’esaurimento del neurotrasmettitore, l’inibizione mediata dall’interneurone

inibitorio (quello rosso) termina e di conseguenza l’interneurone B passa da uno stato “inibitorio”ad uno di depolarizzazione;- L’altro meccanismo plausibile è quello dell’ADATTAMENTO che si ha anche a livello dei recettori

sensoriali. L’adattamento è quel fenomeno che si osserva quando per esempio si ha il perduraredello stimolo sul recettore oppure, come in questo caso, sulla cellula nervosa la quale risponde conuna depolarizzazione iniziale che però poi si adatta allo stimolo ovvero decresce nel tempo.In altre parole si ha una risposta fasica iniziale seguita, al persistere della stimolazione, da unadiminuzione dell’ampiezza della che può derivare da una diminuzione dei flussi di Ca all’internodella terminazione pre-sinaptica che a sua volta causa una riduzione del rilascio dineurotrasmettitore.

Entrambe le ipotesi permettono di spiegare la commutazione del segnale su base ritmica.

Queste azioni ritmiche alternate fanno capo a circuiti che sono innati, preesistenti già al momento dellanascita; si pensi, per esempio, allo sgambettio del neonato nel quale non si ha ancora lo sviluppocomplesso delle aree motorie corticali e quindi queste flessioni-estensioni ritmiche alternate dipendonoesclusivamente da meccanismi spinali.Come si è già detto in precedenza la stessa deambulazione, nell’uomo, è un esempio di azione riflessaritmica che dipende dai circuiti di inibizione reciproca che sono stati visti; sono stati condotti a tal propositodegli esperimenti su animali da laboratorio nei quali è stata operata una sezione a livello spinale basso;

Muscolo flessore

Muscolo estensore

B

Stimolo

A



Questa sezione serviva ad escludere ogni tipo di influenza da parte dei centri corticali per cui di fatto sel’animale veniva posto su una pedana, inizialmente ferma, non si reggeva in piedi mentre quando la pedanaveniva messa in movimento questi camminava.Ovviamente, avendo eliminato tutte le afferenze che regolano la postura e l’equilibrio, l’animale è in grado

comunque di attivare il movimento di deambulazione perché c’è una stimolazione dei recettori cutanei laquale attiva i generatori motori a semicentro (cioè quel complesso meccanismo di risposta che è statoprecedentemente descritto).Osservando il movimento degli arti inoltre si è visto che:

- Se si fa andare la pedana ad una certa velocità gli arti sono in fase opposta ovvero laddove avanzauno l’altro si retrae;

- Se si aumenta l’intensità dello stimolo, e quindi la velocità della pedana, gli arti diventano sincroniovvero si passa dal troppo al galoppo (in cui gli arti anteriori si flettono e quelli posteriori siestendono).

Quindi l’intensità dello stimolo fa cambiare anche il segnale.- Se si va a bloccare un arto gli altri continuano il fenomeno della deambulazione.

Per concludere queste osservazioni fatte su modelli sperimentali hanno portato comunque alla conclusioneche questi movimenti ritmici alternati sono: Innati; Presenti a livello di midollo spinale; Non dipendono dalle afferenze periferiche o corticali che comunque possono servire per modulare

queste attività (le afferenze che provengono dal tronco dell’encefalo come i fasci reticolo-spinali,rubro-spinali, cortico-spinali o i fasci vestibolo-spinali hanno il compito di regolare l’intensità dellarisposta ovvero il mantenimento dell’equilibrio e della postura nell’esecuzione del movimento manon influenzano un movimento che di per sé è innato);

Sono indipendenti da un arto all’altro (quindi possono agire in sinergia ma anche in fasi opposte).

27-03-09Sino ad ora è stata analizzata una certa tipologia di movimenti.In questa lezione conclusiva si andrà a considerare l’influenza dei sistemi sensoriali sull’esecuzione deimovimenti ovvero qual è l’organizzazione fine dei centri motori.Il sistema sensoriale ha una certa importanza nella corretta esecuzione dei movimenti in quanto fornisceinformazioni su quella che è la realtà esterna al corpo: posizione di alcuni oggetti, le relazioni spaziali cheesistono tra il corpo e questi oggetti, la posizione degli arti nei confronti del corpo etc.Queste informazioni sensoriali sono vitali per l’esecuzione corretta del movimento in quanto, oltre chefornire una rappresentazione spaziale, conducono informazioni riguardo lo stato dei muscoli e dellearticolazioni che devono poi prendere parte al movimento.Così come questi canali sensoriali sono in grado di trasformare energia fisica in informazioni nervose, allo

stesso modo i sistemi motori operano l’esatto opposto e cioè trasformano le informazioni, i comandinervosi in energia fisica che si traduce in azione contrattile e quindi in un lavoro.Analogamente mentre i canali sensoriali hanno l’abilità di rilevare stimoli esterni, analizzarli, valutarli equindi elaborare le informazioni che ne derivano i sistemi motori hanno altrettanta abilità nel compiere deimovimenti che possono essere anche i più semplici però con una estrema destrezza, agilità ecoordinazione.Ne consegue che questi due sistemi, che presentano un elevato grado di proprietà, sono estremamenteinterconnessi tra di loro.Per quello che riguarda i movimenti sino ad ora si è analizzato il movimento più semplice ovvero l’attivitàriflessa.Ciò non toglie che siano possibili movimenti più complessi come quelli movimenti volontari ovvero le

attività ritmiche alternate (in generale attività riflesse, movimento volontario e attività ritmicherappresentano le tre grandi tipologie di movimenti).



Le ATTIVITÀ RITMICHE ALTERNATE come cammino, corsa, masticazione sono un po’ a metà tra quello cheviene definito movimento volontario e quello che viene definito movimento riflesso.Ne è dimostrazione il fatto che mentre l’inizio di una attività ritmica alternata è volontaria (così come lafine) l’esecuzione invece avviene secondo un meccanismo autonomo e quindi un circuito riflesso.Il MOVIMENTO VOLONTARIO si distingue da un movimento riflesso per:

- Il fatto di essere un movimento intenzionale ovvero il cui inizio e la cui fine sono decisicoscientemente dall’individuo; ne consegue che possono considerarsi movimenti volontari loscrivere, leggere, manipolare oggetti ovvero movimenti che hanno sempre una finalità, uno scopo.

- Sono movimenti che possono essere perfezionati con l’esercizio e con la pratica sino a diventare difatto dei movimenti automatici e quindi addirittura involontari. Per esempio quando si apprendeper la prima volta a suonare uno strumento quello è un atto volontario; poi il movimento dellemani diventa automatico sullo strumento (lo stesso vale per la guida di una macchina.I movimenti riflessi invece sono esercizi stereotipati, automatici del tutto involontari che dipendonodalla entità dello stimolo che li ha evocati e che non si riesce a controllare con la volontà (si pensi atosse, starnuto).

- I movimenti volontari si basano su circuiti spinali che sono alla base dei circuiti riflessi; questi’ultimi

infatti non hanno circuiti propri ma utilizzano schemi a livello spinale tanto che nell’organizzazionedi tipo gerarchico (a cui si è fatto breve cenno in precedenza) sono stati sistemati al livello piùbasso; il livello superiore di questa scala è invece occupato dall’attività volontaria che necessita diuna precisa pianificazione, ideazione, di un programma di movimento che scaturiscedall’integrazione di più centri adibiti al controllo del movimento.

In questa scala gerarchica ogni livello ha praticamente le sue informazioni sensoriali e quindi è come sepotesse agire autonomamente tanto che le attività riflesse, pur essendo le più semplici, possono essereeseguite indipendentemente da un controllo il quale ha unicamente la funzione di modulare, modificare,potenziare, inibire l’attività riflessa la quale però può comunque proseguire indipendentemente.A questo punto può essere interessante capire quali sono questi livelli:

- Il midollo spianale in cui ci sono dei circuiti spinali finalizzati all’esecuzione delle attività riflesse;

-

Un sistema gerarchico superiore rappresentato dal tronco dell’encefalo;- Un sistema ancora superiore rappresentato dalla corteccia motoria e quindi dalle aree motoriecorticali con tutte le connessioni con i vari centri sottocorticali.

Le informazioni sensoriali che giungono in corrispondenza di ciascuno di questi livelli agiscono garantendol’esatta esecuzione del movimento tanto che, quando sono assenti, questo non avviene.Allo stesso scopo risultano importanti anche dei sistemi che vengono definiti sistemi a FEEDBACKNEGATIVO oppure sistemi a FARWARD ovvero anticipatori.Si consideri il primo circuito ovvero quello a feedback negativo (circuito che è stato descritto ancheparlando del tono muscolare).



In questo circuito si ha un dispositivo da regolare; nell’immagine è stato scelto il muscolo dell’avambraccio.Le informazioni sensoriali ovviamente hanno il compito di predisporre l’arto in maniera tale da intercettarela traiettoria dell’oggetto, afferrarlo e regolarne la presa; nel fare questo l’arto:

1) Si deve muovere ovvero fa variare la lunghezza del muscolo;2) Questo attiva i recettori propriocettivi (il fuso neuromuscolare, gli organi tendinei del Golgi etc.);

3) Le informazioni che provengono da questi recettori vengono inviate ad un centro comparatore;4) Il centro comparatore ha il compito di comparare appunto questi segnali con uno di riferimento chepuò essere rappresentato dalla posizione che l’arto deve assumere per afferrare la palla;

5) Ne consegue che se l’arto viene messo nella giusta posizione per intercettare l’oggetto (laddove lagiusta posizione sarà quel parametro in uscita che comparato con quello di riferimento da’ unvalore 0) il centro invia un comando al muscolo perché si contragga in maniera adeguata;

6) Se invece da questa comparazione ne viene un valore diverso da 0 vuol dire che c’è stata eccessivacontrazione (o viceversa un eccesivo rilasciamento) dei muscoli per cui l’arto è più o menoinclinato. In questo caso il centro invia dei segnali all’elemento da controllare in modo dacorreggerne la traiettoria.

Ad esempio se mentre muoviamo un arto per afferrare una palla che ci viene incontro essa viene deviata,

tale evento fa variare il segnale di uscita (ovvero i parametri dell’arto da controllare) il quale viene adessere registrato dal sensore, riportato al sistema comparatore che, in ultima analisi, in virtù di questavariazione corregge l’azione contrattile inviando dei comandi che riportano il braccio nella giustatraiettoria.Tutto questo ovviamente può avvenire perché ci sono delle informazioni sensoriali come quelle visive.Questo sistema a feedback è un sistema piuttosto e quindi in genere viene attuato quando si devonoeseguire dei movimenti lenti oppure finalizzati al mantenimento della postura; quello che invece garantisceuna rapidità nell’esecuzione del movimento è un controllo anticipatorio.

Il CONTROLLO ANTICIPATORIO è quello che prevede l’esatta esecuzione del movimento in tempi rapidiperché si avvale di informazioni sensoriali, come quelle visive, che agiscono nell’anticipare la contrazionedei muscoli dell’arto che, per esempio, devono intercettare l’oggetto in movimento.Considerando l’esempio di una palla che cade da una determinata altezza e deve essere afferrata dallamano si vede chiaramente che prima ancora che avvenga l’impatto della palla con la mano si può registrareda parte dei muscoli del bicipite, del tricipite brachiale e del radio una attività di contrazione.In sostanza questi gruppi muscolari si contraggono anticipatamente, su attivazione della vista dell’oggetto,preparandosi così per la presa.Al controllo anticipatorio, che agisce in maniera intermittente, segue poi il meccanismo a feedback che

essendo più lento e continuativo nel tempo garantisce una maggiore stabilità del movimento oltre chel’aggiustamento posturale e quindi il mantenimento dell’equilibrio durante l’esecuzione di questomovimento.

Impatto



Da quanto è stato detto appare ora chiaro che quando vengono eliminate le informazioni sensoriali non siha l’esatta esecuzione dei movimenti.Questo, ad esempio, lo si può osservare in alcuni pazienti che presentano una degenerazione delle fibresensoriali di grosso diametro che sono quelle che convogliano le informazioni propriocettive e tattili.Le prime, come è noto, sono quelle che provengono dai recettori muscolari, organi tendinei e recettori

articolari mentre quelle tattili provengono dai recettori cutanei; quando queste fibre, per neurodegenerazione, vengono interrotte (e quindi non si ha l’afferentazione al midollo spianale), questi pazientinon sono in grado di eseguire correttamente dei movimenti anche quelli più abituali come scrivere oabbottonarsi una camicia;Allo stesso tempo però l’esecuzione di questi movimenti viene corretta se questi pazienti sono in grado divedere le loro mani nell’atto di scrivere o gli arti inferiori durante la deambulazione etc.Ovviamente la vista serve a rilevare la posizione dell’arto durante l’esecuzione del movimento e quindicorreggerla laddove altrimenti non ne avrebbero percezione perché non ricevano né le informazionipropriocettive né quelle tattili [NB. Ricordare che questi soggetti mantengono le informazioni sensorialinocicettive e termiche perché queste informazioni vengono convogliate da fibre sensoriali di piccolodiametro mentre noi stiamo considerando la lesione di fibre di grosso diametro].

(Queste informazioni sensoriali sono in grado di regolare anche l’ampiezza del movimento oltre che peresempio l’inizio e la fine perché in pazienti del genere la vista riesce a correggere l’esecuzione, la traiettoriadel movimento, però una volta terminata la traiettoria del movimento l’arto può oltrepassare il limite delmovimento stesso oppure vagare in maniera casuale nello spazio senza che loro abbiano una esattapercezione di questo).Quindi l’inizio e la fine come pure l’ampiezza del movimento da eseguire è soggetto ad uno strettocontrollo da parte delle informazioni sensoriali.

L’organizzazione gerarchica dei sistemi motoriprevede la partecipazioni:

- Ai livelli inferiori dei circuiti spinali;

-

Ai livelli superiori dei nuclei motori deltronco dell’encefalo.Questi ultimi si suddividono in nuclei laterali, medialie aminergici e prevedono anche il controllo deicentri corticali che a loro volta si suddividono in areapre-motoria, motoria e supplementare; a tutti questisi aggiungono anche altri due centri che sonorappresentati dai nuclei della base e dal cervelletto. Iprimi partecipano insieme all’area pre-motoria e allasupplementare alla coordinazione del movimento ealla programmazione dello stesso oltre che all’inizio

e alla fine del movimento. Patologie che riguardano inuclei della base o aboliscono determinatimovimenti o ne fanno insorgere di anomali quali peresempio il tremore a riposo oppure perdita degliaggiustamenti posturali e quindi di equilibriodurante l’esecuzione del movimento.Il cervelletto ha invece una funzione di regolazionefine del movimento; ad esso infatti arrivanoafferenze dall’aria motoria, dai nuclei della base, daltronco dell’encefalo, dal midollo spinale ovvero dallacorteccia e dai nuclei sottocorticali; il cervelletto ha

inoltre delle proprie afferenze sensoriali; in virtù ditutte queste informazioni esso esamina dunque ilprogramma motorio e ne controlla la sua esecuzionenei minimi dettagli.



Questa azione del cervelletto una volta effettuata viene quindi inviata al tronco dell’encefalo e da qui poi icomandi discendono sugli effettori, rappresentati dai motoneuroni spinali, che di fatto costituiscono la viafinale di tutto questo processo di coordinazione tra i vari centri.Oltre ad esserci una organizzazione gerarchica vi è anche una organizzazione in parallelo di questi centrimotori.

Le fibre afferenti sensoriali infatti oltre che prendere rapporti (a livello inferiore) con i motoneuroni spinalirisalgono lungo il midollo spinale e quindi formano dei fasci che vanno a finire alla corteccia;Ne sono esempio i fasci cortico-spinali i quali che partono dalla corteccia motoria e:

- O si interrompono a livello del tronco dell’encefalo dove prendono contatti con i nuclei pontini dacui poi partono delle fibre che raggiungono i motoneuroni spinali;

- Oppure questi fasci possono andare direttamente a controllare l’attività dei motoneuroni spinali (ein questo caso si parla di organizzazione in parallelo).

Esiste dunque un controllo diretto tra interneuroni e motoneuroni spinali così come un controllo piùcomplesso, integrato, indiretto che prevede una interruzione a livello “del tronco dell’encefalo, dei nucleidella base a livello del cervelletto”e che risulta essere molto più fine.Il significato dell’ organizzazione in parallelo risulta dunque essere anche quello di garantire un minimo di

recupero funzionale inseguito ad eventuali lesioni.

Anche a livello spinale e a livello di moto einterneuroni vi è una organizzazione cherispetta le due regole:

- La regola del prossimale- distale;- Quella del flessore-estensore.

(Entrambe le regole sono seguite anche dagliinterneuroni che vanno a fare sinapsi con gliα-motoneuroni).

Quello che il primo principio diorganizzazione vuole intendere a livellospinale è che, per esempio, i motoneuroniche devono andare ad innervare i muscoliprossimali si andranno a localizzare nelleporzioni della sostanza grigia più ventro-mediali, al contrario dei motoneuroni cheinvece innervano i muscoli distali i quali siandranno a sistemare nella sostanza grigiapiù ventro-laterale (ovviamente anche gliinterneuroni che su questi motoneuroni poi

vanno a prendere contatti sinaptici possonoavere una differente localizzazione edisposizione).

Nell’immagine ad esempio sono mostrati i nuclei motori dorso-laterali (colonna verde) i cui α-motoneuroniandranno ad innervare i muscoli flessori degli arti, mentre i nuclei motori ventro-mediali (colonna azzurra)dei muscoli assiali comprendo quegli α-motoneuroni che andranno ad innervare i muscoli estensori ovveroquelli adibiti essenzialmente al mantenimento di postura ed equilibrio.Queste reti interneurali, meglio definite come PROPRIOSPINALI, sono ovviamente in grado di connettere ivari segmenti spinali tra di loro con la differenza però che mentre le reti che connettono gli α-motoneuroni

dei muscoli estensori sono piuttosto lunghe, quelle degli interneuroni che vanno ad innervare gli α-motoneuroni dei nuclei motori dorso-laterali (che si portano ad innervare a loro volta i muscoli degli arti)possono riguardare pochi segmenti tanto che è possibile muovere un arto indipendentemente dall’altro.



In questo senso non è richiesta una elevata coordinazione dei vari gruppi muscolari come invece accade peril mantenimento dell’equilibrio e della postura e dunque, come è stato detto, queste reti di interneuroniconnettono solo pochi segmenti tra di loro.

Le vie che partono dai nuclei motori del tronco dell’encefalo sono distinte in vie mediali e vie laterali.Le prime prendono origine dai nuclei vestibolari (mediale e laterale), dai nuclei reticolari e dal tetto epercorrono il midollo spinale salvo poi terminare a livello dei nuclei motori ventro-mediali (cioè quei nucleimotori che hanno la stessa disposizione degli α-motoneuroni); questi tratti andranno a regolare l’equilibrioe la postura (i tratti reticolo-spinali ricevono anche afferenze dalla corteccia motoria per cui, nel complesso,formano il tratto cortico-reticolo-spianle con il compito di sopprimere determinati riflessi mentre quelli che

vengono dal tetto si interrompono e dunque sono quei tratti che prima si dicevano regolare i nuclei motoriper esempio dei nervi della testa e del collo).“Quindi anche questi fasci che nascono da questi nuclei, da queste stazioni che sono nella scala gerarchicasuperiori al midollo spinale mantengono questa localizzazione topografica dei nuclei spinali quinditerminano in determinate zone a seconda della loro funzione”.Le vie laterali dell’encefalo, che prendono origine dal nucleo rosso magno cellulare e si portano a formare iltratto rubro-spinale, decorrono in senso dorso laterale quindi andranno a finire sugli α-motoneuroni deinuclei ventro-laterali del midollo spinale con la funzione di regolazione degli arti nella flessione.



Anche i tratti che provengono dalle aree corticali (VI e IV) hanno una suddivisione in ventrale e laterale percui è possibile descrivere un tratto cortico-spirale laterale (che poi di fatto è il tratto piramidale cioè il trattoche a livello della piramide bulbare crossa la linea mediana) il quale decorre nei cordoni dorso laterali e hacome terminazione i nuclei motori della sostanza grigia ventro-laterale; di conseguenza il tratto cortico-spinale laterale avrà la funzione di coordinare il movimento degli arti.

Viceversa il tratto corticale ventrale che non decussa termina sui nuclei motori ventro-mediali e quindiandrà ad innervare gli α-motoneuroni dei muscoli estensori e di conseguenza avrà come funzione quella delcontrollo dell’equilibrio e della postura.

Concludo riportando alcuni siti che potranno risultare utili per lo studio della fisiologia cellulare (dai qualisono state prese molte delle immagini presenti in queste dispense):

1) http://hal9000.cisi.unito.it/wf/DIPARTIMEN/Neuroscien/Fisiologia/Corsi/Fondam--an/Corso-di-L1/lez19.pdf ;

2) http://med.unipg.it/ccl/Didattica/Fisiologia/Indice%20Fisiologia%20Umana.htm ;3) http://users.unimi.it/formenti/students.htm ;4) http://www.bams.unich.it/didattica/materiale.html ;

5)

http://www.univirtual.it/corsi/2002_I/schena/download/03/03.htm (Circa i riflessi).

Documents

Fisiologia - Contrazione - 2008-2009