PREDGOVOR

»U biologiji ništa nema smisla osim u svetluevolucije«. To je èesto navoðena reèenica slavnogevolucioniste Teodosijusa Dobžanskog (Theodosi-us DOBZHANSKI).1

Vener i Gering (Wehner & Gehring)2 takoðegovore u ime mnogih biologa, kada pišu: »Mnogo-brojni nalazi... daju nam tako jasne dokaze o pro-cesu evolucije, da niko, ko danas prihvata argu-mente prirodnih nauka, ne sumnja da je evolucijadokazana èinjenica.« U ovoj knjizi je pokazano dasu veæ navedeni citati opravdani samo kada su u pi-tanju mikroevolutivni procesi. Mikroevolucija jetermin koji obuhvata mehanizme varijabilnosti inastanka novih bioloških vrsta (specijacija). Evolu-ciona biologija istražujuæi ove pojave, zapravo jeomoguæila znaèajan uvid u genijalnu sposobnostprilagoðavanja živih sistema..

Zbog toga što skoro sve biološke disciplinedoprinose analizi procesa mikroevolucije, i zatošto je pitanje nastanka života jedno od najosnovni-jih pitanja, istraživanje nastanka života možemoslobodno nazvati krunom bioloških nauka.

Najveæi broj biologa èvrsto je uveren da sumikroevolutivni procesi, koji se mogu posmatrati,konaèno doveli do makroevolucije. Po njima, da-kle, mikroevolutivni procesi daju dovoljno argume-nata za verovanje da su sva živa biæa postala odjednoæelijskih organizama u istorijskom procesuevolucije. Uprkos uvreženosti ovakvog shvatanja,poslednjih godina izreèene su mnoge kritike na nje-gov raèun. Na primer Èatmeri i Mejnard Smit(Szathmary & Maynard Smith) pišu: »Nema teorij-skih razloga, za oèekivanje da evolutivne linije vre-menom poveæavaju svoju kompleksnost; nema niempirijskih dokaza da se ovo dogaða.«3 Ipak, oviautori nikako ne sumnjaju u realnost makroevolu-tivnih procesa. Ovaj primer pokazuje da i veomasnažna kritika kod mnogih istraživaèa ne dovodi upitanje »globalnu ideju o makroevoluciji«.

Razmišljanje u skladu sa evolucionistièkimkategorijama postalo je opšte prihvaæeno, tako dase uglavnom više i ne oèekuju prigovori. Da li bi tomogao da bude razlog zbog koga se argumenti pro-tiv evolucije ne zapažaju? Argumenti protiv evolu-cije retko se sreæu i to samo u posebnoj struènoj li-teraturi, a još reðe stižu do laièke publike. Iz tograzloga, osnovni zadatak ove knjige je: sistematiè-no i sveobuhvatno prikazivanje problema tumaèe-nja i otvorena pitanja nauke o evoluciji. Prema na-šem shvatanju ovi problemi su tako znaèajni da semakroevolucija ( → II.4.3) ozbiljno mora dovesti upitanje i nikako se ne može prihvatiti kao »dokaza-na èinjenica«.

Prvi deo knjige bavi se teorijskim i istorijskimaspektima istraživanja postanka. Delovi II-VI pred-stavljaju mnogobrojne biološke i paleontološke na-laze koji se obièno interpretiraju u okviru makroe-volucije. Takve interpretacije prikazane su i kritiè-ki preispitane.

Alternativa postoji kada je u pitanju uèenje omakroevoluciji. Ona nalazi teorijsku osnovu u bi-blijskim otkrivenjima i u ovoj knjizi se razmatrakao nauka o stvaranju. Iako zasnovan na Bibliji,ovaj koncept je potkrepljen mnogim nauènim èi-njenicama. Na nauku o stvaranju ukazano je samoovlaš u delovima I-VI u tekstu pod nazivom »Pre-koraèenje granice«. Tek je VII deo detaljno i samnogim objašnjenjima posveæen ovakvom naèinutumaèenja nauènih èinjenica.

5

1 DOBZHANSKY T (1973) Nothing in biology makessense except in the light ov evolution. AmericanBiology Teacher 35, 125-129

2 WEHNER R & GEHRING W (1995) Zoologija. Stut-tgart, strana 551.

3 SZATHMARY E & MAYNARD SMITH J (1995) Themajor evolutionary transitions. Naature 374,227-232.

Prekoraèenje granice

Za autore i saradnike vrlo je važno da budu u stanju da naèine razliku izmeðu objektivnihpodataka, usmerenih teoretskih tumaèenja i unapredstvorenih zakljuèaka pod uticajem liènog pogleda nasvet. Ovo razlikovanje predstavlja nezaobilazni predu-slov za svaku plodonosnu nauènu diskusiju i razraduteorija o postanku života, jer je postalo poznato da seproblem postanka i istorije života ne može temeljnorešavati bez prekoraèenja granice koju predstavlja ra-zlièit pogled na svet (I 1.3). Takvo prekoraèenje graniceje izrièito prikazano pomoæu zajednièkih tekstualnihprozora. To bi trebalo da posluži ostvarenju namerava-nog razdvajanja podataka, tumaèenja i pogleda na svet,dok bi istovremeno izašlo u susret potrebama onih èi-talaca koji su iskljuèivo usmereni tumaèenju u skladus postavkama prirodnih nauka i kojima je razmišljanjeu kategorijama kreacionistièkog pogleda na svet nepo-

znato, strano i neželjeno.

Evolucija – udžbenik kritike

U njemu je predloženo objašnjavanje nauè-nih podataka u svetlu nauke o stvaranju. Ovakavvid tumaèenja, èije se slabosti ne preæutkuju, posta-je veoma uspešan, kada se njegova predviðanjapodvrgnu testu eksperimentalnog istraživanja.

Zbog toga što ova knjiga pokriva široki spek-tar pitanja, za obradu pojedinih podruèja angažova-li smo saradnike. Harald BINDER je napisao IV.8,Michael BRANDT je uredio VI.13.6 i radio naVI.14 sa Judith FEHRER, doprineo II.3.5 iVII.17.3, Sigrid HARTWIG-SCHERER sastavioje VI.14 a Laurence LOEWE saraðivao je na IV.7.Herfried KUTZELNIGG je pisao VI.13.10 i sara-ðivao na II.3, Roland SUESSMUTH je napisaoIV.7.2, VI.13.1 i doprineo II.3.5. Henrik ULLRICHje saèinio V.10, iz pera Frieder ZIMBELMANNpotièe VI.13.5.

Svesni smo èinjenice, da prikazivanje nekihtema, koje smo obraðivali, zaostaje za zahtevimastruènjaka u tim podruèjima. Kod jedne ovako širo-ko postavljene knjige o nastanku i istoriji života,drugo se i ne može oèekivati. Uprkos tome odluèi-li smo, da prihvatimo ovaj rizik zbog naroèitog zna-èaja koji ova tematika ima na oblikovanje pogledana svet. Zahvaljujemo za ispravke svake vrste.

Ova knjiga, pre svega, razmatra biološku i pa-leontološku stranu pitanja postanka. Da ne bismoprobili veæ ionako široki okvir, odrekli smo se kon-troverznog prikazivanja geoloških aspekata postan-ka. O njima æemo raspravljati na drugom mestu. Uodnosu na ranija izdanja ove knjige izvršene su da-lje, obimne izmene. Poglavlja 7. 8. 10. i 14-17. sa-

svim su nova, svi drugi delovi su detaljno preraðe-ni i aktuelizovani. Naroèito skreæemo pažnju nanovu sliku na naslovnoj strani ovog izdanja, na èe-mu možemo zahvaliti Johanesu Vajsu (JohannesuWEISS). On je delo izvanredno grafièki pripremio,strpljivo podnosio naše beskrajne i zakasnele željeza izmenama i uneo mnogobrojne predloge za ob-likovanje, koji su knjizi dali sasvim novo »lice«.Pošto se koncepcija dela delimièno promenila, oda-brali smo novi naslov.

Istraživanje postanka kao kruna biološkihnauka dodiruje centralne filozofske i religijske te-me. Odgovori na pitanja porekla života definišusliku sveta i èoveka; iz toga proizilaze dalekosežnekonsekvence za razumevanje èovekovih moralnihpostupaka. Imajuæi to na umu, izgleda nezaobila-znom, potreba za otvorenim prikazivanjem presekareprezentativnih èinjenica kao i razlièitih tumaèe-nja. Jednostrani stavovi su štetni za obrazovanje irazvoj samostalnog razmišljanja. Nasuprot tome,pozitivno suèeljavanje razlièitih tumaèenja proširu-je poglede i razvija kreativnost u razmišljanju. Kopita za postanak sveta, života i èoveka, mora da bi-ra izmeðu razlièitih pogleda na svet: svi odgovorina ovo pitanje sadrže odluke vere. Želimo da ovaknjiga doprinese tome da spoznamo nezaobilaznostovog izbora.

Baiersbronn i Freising, maj 1998.

Reinhard JunkerSiegfried Scherer

6

Sadržaj 7

Nauèno-teorijski i istorijski uvod1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja. . . . . . . . . . . . . . . 121.1 Šta predstavljaju prirodne nauke? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .121.2 Rekonstrukcija istorije prirode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .161.3 Nauka o evoluciji i nauka o stvaranju . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .171.4 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19

2. Istorija ideje o evoluciji. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Deo I

Osnovni pojmovi evolucione biologije i biologije osnovnih tipova 3. Definicija vrste i taksonomija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .283.1 Raznovrsnost i poredak živih biæa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .283.2 Sistem živih biæa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .283.3 Problemi definisanja vrste . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .283.4 Osnovni tipovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343.5 Primeri osnovnih tipova . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .363.6 Osnovni tipovi i klasièna taksonomija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .433.7 Prednosti i mane modela osnovnog tipa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463.8 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .46

4. Mehanizmi evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474.1 Istraživanje uzroka evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .474.2 Empirijski dokazani faktori evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .484.3 Mikro i makroevolucija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .524.4 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .55

Deo II

Istraživanje uzroka evolucije: Evolulcija na nivou organizama5. Domet faktora evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 585.1 Obrazovanje vrsta (specijacija) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .585.2 Mutacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .655.3 Rekombinacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .705.4 Selekcija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .71

6. Makroevolucija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 816.1 Kompleksne biološke strukture . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .816.2 Evolucija tehnièkih sistema . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .846.3 Pretpostavke o makroevoluciji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .856.4 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94

Deo III

SADRŽAJ

Predgovor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5

Evolucija – udžbenik kritike8

Osnovni pojmovi molekularne evolucije7. Molekularni mehanizmi mikroevolucije . . . . . . . . . . . . . . 967.1 Osnovni pojmovi molekularne evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .967.2 Mikroevolucija bakterija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1087.3 Molekularne osnove skokovite evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1147.4 Verovatnoæa nastanka neke molekularne mašine . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1267.5 Makroevolucija: granice biološkog znanja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135

8. Hemijska evolucija – koraci ka životu? . . . . . . . . . . . . . 1368.1 Pogled unazad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1368.2 Šta je to život? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1378.3 Praatmosfera i praèorba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1388.4 Nastanak proteina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1408.5 Nastanak nukleinskih kiselina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1448.6 Hiralnost . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1468.7 RNK-svet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1488.8 Nastanak prvih æelija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1498.9 Putevi izlaska iz krize? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1508.10 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .151

Deo IV

Istorijsko istraživanje evolucije: Tumaèenje fosila12. Osnovni pojmovi paleontologije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20612.1 Paleontologija – nauka o poreklu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20612.2 Geološki sistemi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .206

Istorijsko istraživanje evolucije: Uporedna biologija9. Sliènosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1559.1 Uporedna morfologija i anatomija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1559.2 Istraživanje ponašanja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1649.3 Biohemija i molekularna biologija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1649.4 Endosimbiontska-hipoteza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1709.5 »Istorijski ostaci« kod današnjih živih organizama . . . . . . . . . . . . . . . . .1729.6 Parazitologija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .177

10. Embriologija i istorija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17910.1 Šta je to ontogeneza? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18010.2 Znaèaj embriologije za poèetke nauke o poreklu . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18110.3 Hekelovo razumevanje ontogeneze- biogenetski zakon . . . . . . . . . . . . .18210.4 Kritika biogenetskog zakona . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .18410.5 Rekapitulacije u ljudskoj ontogenezi? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19010.6 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .198

11. Biogeografija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20011.1 Uvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20011.2 Darvinove zebe – primer promena na maloj teritoriji . . . . . . . . . . . . . . .20111.3 Promene na velikoj teritoriji u modelu evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20211.4 Problemi tumaèenja u modelu evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .20311.5 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .204

Deo V

Sadržaj 9

12.3 Fosili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21012.4 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .212

13. Fosili kao predaèke forme i prelazni oblici? . . . . . . . . . . 21313.1 Fosilni mikroorganizmi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21413.2 Prekambrijumsko-kambrijuski problem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21613.3 Od ribe do vodozemca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .21813.4 Od vodozemca do gmizavca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22013.5 Od gmizavca do ptice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22113.6 Poreklo sisara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22513.7 Evolucija konja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23413.8 Prve kopnene biljke . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .23713.9 Karbonski Lepidodendron i Sigilarija (izumrle drvolike paprati) . . . . . .24113.10 Nastanak angiospermi (skrivenosemenice) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24313.11 Zašto su prelazni oblici osporavani i retki? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .24513.12 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247

14. Nastanak èoveèanstva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24814.1 Èovekovo porodièno stablo prema predstavama teorije evolucije . . . . . .24814.2 Ocena obeležja zavisna od teorijske pretkoncepcije . . . . . . . . . . . . . . . .24914.3 Poreklo èovekolikih majmuna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25014.4 Rani hominidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25214.5 Postupnost nastajanja èoveka? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .25514.6 Problemi obeležja prilikom rekonstrukcije porodiènog stabla . . . . . . . . .25914.7 Pravi ljudi i njihove anatomske forme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26214.8 Alat i umetnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26714.9 Hipoteze o postanku èoveka . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .26914.10 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .273

Deo VI

Prekoraèenje granice15. Biologija i pogledi na svet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27615.1 Uvod . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27615.2 Okviri razmišljanja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27615.3 Modeli stvaranja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .277

16. Biološka iniformacija i duh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27916.1 Biološka informacija kao duhovna velièina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .27916.2 Mozak i duh . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28016.3 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .282

17. Život sa stanovišta stvaranja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28317.1 Tumaèenje fosila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28317.2 Osnovni tipovi kao jedinice stvaranja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .28817.3 Genetski polivalentni izvorni oblici osnovnih tipova . . . . . . . . . . . . . . .29017.4 Sliènosti i rudimentarni organi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .29917.5 Tragovi stvaranja? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .30117.6 Da li je život jedna poruka? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .311

DodatakZahvalnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307Autori i saradnici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307Reènik struènih termina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309Literatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313Indeks i spisak imena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 321

Deo VII

10 Evolucija – udžbenik kritike

1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.1. Šta predstavljaju prirodne nauke? . . . 12

Granice empirijske nauke • Podaci • Od po-dataka do teorije • Hipoteza i teorija • Od te-orije do podataka • Šta je to dobra teorija? •Prekoraèenje granice: Da li je moguæe opo-vrgnuti ili ne? • Bez teorija nema nauke •Odbacivanje neke teorije

1.2. Rekonstrukcija istorije prirode . . . . . 17

1.3. Nauka o evoluciji i nauka o stvaranju 18

Metodološki ateizam • Širenje metodološkogateizma na istoriju prirode • Osnove evoluci-onistièkih teorija • Da li evolucionistièke te-orije mogu propasti? • Predstave o stvaranju• Da li predstave o evoluciji i stvaranju imajujednaku vrednost?

1.4. Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20

Antika • Predstave o evoluciji od 17. veka

(i dalje) • Darvinova unutrašnja borba • Šta

je doprinelo da se ideja o evoluciji probije u

nauènu javnost? • Zakljuèci

2. Istorija ideje o evoluciji . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

11

Deo

INauèno-teorijski i istorijski uvod

1.1. Šta predstavljaju prirodne nauke?Kako biologija, kako prirodne nauke, kako na-

uka uopšte dolazi do svojih rezultata? Šta su karak-teristike nauènih hipoteza i teorija? Koje uslovemoraju ispunjavati hipoteze ili teorije da bi moglebiti »nauène«? Koliko su hipoteze i teorije istinite?Kakve su moguænosti i ogranièenja nauène meto-dologije, istraživanja i saznanja?

Ovo je mali izbor pitanja, koja mora da postavisvaki nauènik pre svog rada i koja se i ovde najpreiz tog razloga obraðuju.

Prva važna definicija glasi:

Istraživaèi prirode bave se stanjima i zbivanji-ma (procesima), koja se u svako doba mogu prin-cipjelno utvrditi, odnosno ponoviti (reprodukovati)i dogaðaju se nezavisno od posmatraèa odnosnoeksperimentatora. Posmatranje i eksperiment suosnova svakog istraživaèkog rada u prirodnim na-ukama. Pri tome se moraju taèno navesti usloviposmatranja i eksperimenata.

PodaciRezultati dobijeni posmatranjem u prirodi, ili na

osnovu odreðenih eksperimenata, nazivaju se poda-ci ili empirijski nalazi. Dobijeni rezultati morajubiti nezavisni od subjekta koji vrši posmatranje ilikoji sprovodi eksperiment (vidi gore). »Empirij-ski« znaèi: »zasnivajuæi se na iskustvu«, ovde se po-

sebno misli na iskustva dobijena posmatranjem iizvoðenjem eksperimenata.

Navešæemo nekoliko jednostavnih primera zapodatke: »Srne imaju èetiri noge«, »Bulka ima cr-vene cvetove«, »U kamenolomu X na sloju A ležisloj B« i tako dalje. Nasuprot tome emocionalno (su-bjektivno) doživljavanje prilikom sna ne može seobuhvatiti terminom »nauèni podaci«. Meðutim,to mogu biti moždane struje, pokreti oèiju i ostalaobjektivna zbivanja za vreme trajanja sna. Šta semože oznaèiti kao »podatak« zavisi, kao što poka-zuje ovaj primer, i od metodološke dostupnosti.Osim toga, poslednji primer pokazuje da doživlja-ji koji se ne mogu obuhvatiti podacima, takoðe mo-gu biti realni kao i podaci koji su metodološki do-stupni prirodnim naukama.

Time su veæ naznaèeni domet i granice nauènemetode saznanja. Oni obuhvataju podruèje stvarno-sti, koje se može prepoznati (relativno) nezavisnood subjekta (posmatraèa ili eksperimentatora). Utom smislu može se govoriti o objektivnosti prirod-nih nauka. To istovremeno znaèi, da se njima mo-gu obuhvatiti i opisati samo odreðeni aspekti stvar-nosti, a ne celokupna stvarnost.

Od podataka do teorijeObièno se podaci smatraju polaznom taèkom

formiranja nauène teorije. Tako Mor i Šopfer (MO-HR & SCHOPFER) (1992, S. 7) u svom udžbeni-

ku za fiziologiju biljaka tvrde:»U principu put dobijanja sazna-nja polazi od eksperimentalnihpodataka ili podataka posmatra-nja koji su dobijeni pomoæu taènodefinisanih metoda.« Meðutim,kako æemo kasnije videti, posto-je preplitanja izmeðu (date) teo-rije i dobijanja podataka. Opisu-jemo najpre idealni put od poda-taka do teorije. U prirodnim na-ukama podaci se ne sakupljajustihijski, veæ u cilju pronalaženjaobjašnjenja za empirijske nalazei otkrivanja veza. Takve vezeogledaju se u stavu da su odreðeni

12 I.1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja

1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja

Prirodnjaci raspolažu odreðenim arsenalom metoda za ispitivanje graðe i funkcionisanja živih biæa.Meðutim, nasuprot istraživaèkoj »objektivnosti« stoje metodološka ogranièenja. Prirodnjak u svojimistraživanjima nailazi na poteškoæe, naroèito kada se radi o rekonstrukciji istorijskih procesa, koji nisudostupni neposrednom ispitivanju, jer ne mogu biti ponovljeni.

Primer sa snovima pomenut utekstu èini jasnijim granice nauè-ne metode. Sve što se dešava uliènom (subjektivnom) podruèjustvarnosti ne može se obuhvatitinauènim metodama; ipak ne mo-že se sumnjati u istinitost ovogaspekta stvarnosti kao ni u onajkoji se može obuhvatiti prirodnimnaukama.

Dakle metod saznanja u pri-rodnim naukama nije jedina mo-

guænost saznanja. Taèna saznanjamogu se dobiti i liènim obavešte-njima, na primer reèenicom »vo-lim te«. Prirodne nauke dakle nemogu držati monopol u procesupribavljanja saznanja. Moguæno-sti iskazivanja prirodnih nauka suu osnovi veoma sužene, jer se mo-raju ogranièiti na dogaðaje koji semogu reprodukovati. Meðutim, isingularni (jednokratni) dogaðajitakoðe su bitni aspekti stvarnosti(uporedi i I.1,2).

Granice empirijske nauke

dogaðaji uzroci drugih dogaðaja. Èesto se kaže dasu dogaðaji uzroèno (kauzalno) povezani (principkauzalnosti, uzroène veze). Veliki deo nauke bavise otkrivanjem uzroèno-poslediène povezanosti,odnosno dokazivanjem postojanja kauzalnog odno-sa, ako se takav nasluæuje (slika 1.1). Pored toga,primenjuju se i statistièki postupci s ciljem da seistraživanjem obuhvate procesi koji podležu sluèaj-nosti, kao što je to na primer kod Mendelovih za-kona genetike.

Kauzalne veze ne otkrivaju se automatski iliobavezno putem podataka, veæ je možda zatoznaèajnija nauènikova dobra ideja o tome na kojinaèin razlièiti fenomeni mogu biti u vezi. Potrebanje misaoni rad, da se materijal nalaza pravilno ras-poredi i naðu kauzalne veze. Takvo povezivanjepolaznih podataka naziva se indukcija: od mnogonalaza zakljuèuje se neka veza ili pokušava da pro-naðe objašnjenje u obliku hipoteze ili teorije.

Tako na primer, pomenuti Mendel (MENDEL)indukcijom je izveo zakljuèke, kada je iz mnogo po-dataka dobijenih u eksperimentima ukrštanja razli-èitih sorti graška došao do univerzalnih zakona na-sleðivanja. Na osnovu pojedinaènih posmatranjanaslutio je jedan opšti zakon. Zakljuèak indukcijeje zakljuèak od pojedinaènog prema opštem, odno-sno pojedinaèni nalazi objašnjavaju se jednomopštom izjavom.

Iz jednog istog pula podataka èesto je moguæe iz-vesti razlièite indukcione zakljuèke i time stiæi dorazlièitih hipoteza, koje jedna drugoj mogu proti-vreèiti. Dakle koraci indukcije ne moraju biti jed-noznaèni (slika 1.2). Razlog se nalazi u tome, štose u hipotezi izlazi iz okvira znanja i unose speku-lativni elementi (»ideje«). Kao drugo uvek postoji

moguænost, da su nalazi, obraðeni u hipotezi, nepot-puni i zato im je potrebna dopuna. U nastavkuistraživanja mogu se dobiti dalji podaci, koji proti-vreèe postavljenoj hipotezi.

Konkretan sluèaj: U južnom Pacifiku sve više sedogaðaju masovna nasukavanja živih kitova zuba-na. U prošlosti je postavljeno mnogo hipoteza ouzroku ovakvih dogaðaja. Ove hipoteze na osnovudaljih saznanja (dodatnih podataka) opovrgnute suili makar stavljene pod sumnju. Na primer, takozva-na »hipoteza parazita«, prema kojoj su uzroènici na-sukavanja kitova bili paraziti koji su se nastanjiva-li u njihovom unutrašnjem uhu, nastala je na osno-vu posmatranja: šezdesetih godina nauènici su kodskoro svih primeraka nasukanih kitova u unu-trašnjem uhu otkrili parazite. Ovaj èulni organ pri-hvata ultratalase koji su potrebni za orijentaciju.Meðutim, kada su nauènici kasnije pregledali unu-trašnje uho nasukanih kitova, utvrdili su da su na-sukani i kasnije secirani primerci najèešæe bili zdra-vi – hipoteza je time bila opovrgnuta.

Ovaj primer objašnjava jedno opšte pravilo: hi-poteze ili teorije nikada se empirijskim istraživanjemne mogu dokazati kao definitivno istinite. To nijeu dometu empirijskog istraživanja. Teorije važe sa-mo do opoziva.

Hipoteza i teorijaIzmeðu »hipoteze« i »teorije« èesto se pravi ra-

zlika. Meðutim, zapravo nema neke bitne razlikeizmeðu ovih pojmova. Obièno se hipoteza, koja jevišestruko potvrðena podiže u rang teorije. Naziv»teorija« moguæe je upotrebiti i ako jedna hipote-za obuhvata više, do tada »samostalnih« delimiènihhipoteza. Privremenost važenja odreðuje se za te-orije isto kao i za hipoteze.

13Šta predstavljaju prirodne nauke?

Slika 1.1. Od objek-tivnih podataka dohipoteze.Objašnjenja u tekstu.

Uzrokza

Uzrokza

deluje povratno naObjektivni podaci, prvobitno bez meðusobne veze.

Od teorije do podatakaDosadašnja izlaganja ostavljaju utisak da su po-

daci uvek polazna taèka nauènog istraživanja.Meðutim, put opisan u prethodnom odeljku bio jeidealan. Stvarnost nauènog rada izgleda drugaèije.Podaci se èesto dobijaju samo onda, ako se za nji-ma traga. Uobièajeno je da se potraga za podacimausmerava datom teorijom (slika 1.3; 1.4). Nauèniku svojim istraživanjima sledi odreðenu ideju, ruko-vodi se intuicijom ili želi da preispita neku hipote-zu. Ovi ciljevi èesto upravljaju potragom za poda-cima. U tom procesu bivaju uoèeni odreðeni poda-

ci koji odgovaraju hipo-tezi odnosno teoriji, dokdrugi, isto tako objek-tivni podaci promièu.Nauèniku tako pretiopasnost da previdi po-datke koji za njegovuhipotezu predstavljajuprepreku. Iz toga sledi,da nije uvek moguæedobiti »reprezentativni«presek postojeæih poda-taka. Podaci su, štaviše,zbog datih pitanja filtri-rani. Prema tome trebada imamo na umu ièinjenice o postojanjuputa od teorije do na-stajanja podataka.

Primer: u okviru bi-ologije osnovnih tipova(→II.3) veoma su važni

rezultati dobijeni iz eksperimenata ukrštanja. Izovakvih eksperimenata treba dobiti što više novihpodataka.

Meðutim, ti novi podaci mogu zahtevati prome-nu teorije ili pokrenuti drugaèije ideje, koje otvara-ju nove teorije. Podaci i teorije stoje dakle u besko-naènoj naizmeniènoj igri, koja se nikada ne možezavršiti.

Šta je to dobra teorija?Koje kriterijume mora da ispuni jedna teorija, da

bi mogla da bude prihvaæena kao »nauèna«? Na ovopitanje u teoriji nauke nema jedinstvenog odgovo-ra. Kriterijumi navedeni u daljem tekstu podrazu-mevaju se dakle kao pragmatièni pogledi, koji suuveliko prihvaæeni, ali bez apsolutne licence za»nauènost«.

• Prvi uslov koji se mora postaviti jednoj nauènojteoriji ogleda se u èinjenici, po kojoj ona ne sme bi-ti u protivreènosti sa poznatim podacima; mini-mum zahteva postoji u saznanju da teorija koja jeuzeta u obzir mora bolje da odgovara èinjenicamanego konkurentska teorija.

Poslužiæemo se sledeæim primerom radi illustra-cije: hipoteza univerzalnosti genetièkog koda treba-lo je u meðuvremenu u svom apsolutnom obliku dabude opovrgnuta, pošto su novi nalazi otkrili iznim-ke u odnosu na najèešæe važeæi genetièki kod (»uni-verzalni kod«). Na primer, genetièki kod mitohon-drijalne èovekove DNK razlikuje se u èetiri kodo-na u odnosu na univerzalni kod (→IV.7.1, V.9.4,VII.17.5.2). Time hipoteza o univerzalnosti gene-tièkog koda stoji u suprotnosti sa podacima i u svo-joj apsolutnoj formi više se ne može održati.

14 I.1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja

HIPOTEZAodnosno

TEORIJA

POSTAVLJAPITANJA

Koji su podaci na osnovu date teorije

oèekivani, a koji ne?

PODACIRezultati dobijeni

na osnovu postavljenih pitanja

Slika 1.3.

Slika 1.2. Polazeæi od istihpodataka èesto se mogu for-mirati razlièite hipoteze.

1. Hipoteza

2. Hipoteza

3. Hipoteza

• Drugo, snaga objašnjenja teori-je ima bitnu važnost: »Vrednost i da-lekosežnost teorije mere se na osno-vu njene sposobnosti objašnjavanjaodreðenih èinjenica«, piše P.P.GRASSE (1973, str. 186). Ovaj kri-terijum je vrlo subjektivan, jer mogupostojati razlièita mišljenja o tomekoliko neka teorija dobro objašnjavaodreðeni predmet. Cilj ovoga kriteri-juma je uspostavljanje veza izmeðupodataka i teorije: jedna dobra teori-ja morala bi da dovede mnogo poda-taka u kauzalnu vezu ili da ih stati-stièki obuhvati zakonom.• Konaèno, teoriji se mora posta-

viti treæi važan uslov: upotrebljivateorija mora dozvoliti zakljuèke kojise mogu proveriti daljim posmatranjima ili ekspe-rimentima. Ako teorija ne ispunjava ovaj uslov, sanauène taèke gledišta ona nema vrednosti. Takoðe,mora biti ostavljena moguænost da se nauèna hipo-teza ili teorija opovrgne. Pod tim se podrazumevada se iz teorije mogu izvesti zakljuèci èija se istini-tost može ispitati (uporedi tekst: »Da li je moguæeopovrgnuti ili ne?«).

Formiranje zakljuèaka na ovakav naèin naziva sededukcija. Deduktivni zakljuèci izvode se na osno-vu logike. Zato se može reæi i sledeæe: jedna teori-ja mora da omoguæi predviðanja, koja se, ako je te-orija ispravna (ako odgovara stvarnosti), morajuobistiniti.

Ako preispitivanje zakljuèaka (odnosno pred-viðanja) u eksperimentu ili posmatranju da poziti-

van rezultat, u tom sluèaju teorija je potvrðena. Usuprotnom teorija se mora izmeniti ili potpuno od-baciti. Tako su Mendelovi zakoni o nasleðivanju umeðuvremenu ispitivani kod mnogih organizama idelimièno su morali biti ogranièeni. Znaèi, daljiempirijski podaci odluèuju o tome koliko je dobrajedna teorija.

Meðutim, na ovaj naèin ne može se utvrditi isti-na. U najboljem sluèaju o teoriji se može reæi da ni-je u suprotnosti sa podacima. Meðutim, nikada nemože biti dokazana kao neopoziva istina, jer samojedan jedini empirijski nalaz, koji protivreèi teori-ji, èini je nevažeæom u dotadašnjem obliku. Posto-ji moguænost da jedna teorija, koja je dugo i èestobila potvrðivana, zbog daljih nalaza mora da budeizmenjena ili èak odbaèena. Dakle razumno je ve-

15Šta predstavljaju prirodne nauke?

Postoje nauènici koji misleda život na Zemlji nije mogao danastane u nekoj »praèorbi«, veæda je vanzemaljskog porekla, daje Zemlja slobodno govoreæi»inficirana« klicama iz svemira.Ova hipoteza je zanimljiva, aliza sada oèigledno teška za pro-veru i zbog tog razloga malovredna sa nauènog stanovišta.

Pretpostavka, da je jedanStvoritelj stvorio prvu potpunofunkcionalnu æeliju, u ovoj op-štoj formi, takoðe empirijski

nije podložna proveri pa prematome nije nauèna teorija. Meðu-tim, ova pretpostavka dostupnaje indirektnom istraživanju(slika 1.8; VII.15).

Naprotiv, tvrdnja da bi životmogao da nastane u prirodnimprocesima pod uslovima »pra-èorbe«, empirijski je proverlji-va i time ispunjava važan krite-rijum za nauènu teoriju. Ode-ljak IV.8 razmatra u kojoj jemeri ova teorija eksperimen-talno dokazana.

Da li je moguæe opovrgnuti ili ne?

Slika 1.4. Obièno se unauènom istraživanju nepolazi od objektivnih po-dataka, veæ od hipoteze,pomoæu koje se èine po-kušaji za tumaèenje od-reðenih nalaza.

Ideja Spekulacija

HIPOTEZATEORIJA

Dobijanje novihpodataka

Veæ poznati podaci

Oblast podataka

Tumaèenjepodataka

Oblast podataka = ukupnost svih podataka (poznatih ili nepoznatih)

rovati u važenje jedne potvrðene teorije, ali pri to-me ne treba je smatrati strogo dokazanom. U vezisa time Biološki atlas kaže sledeæe (1994, str. 1):

»Svaka grana nauke zadržava se na podruèju izkoga može dobiti objektivne podatke... Prirodnanauka, dakle, ne pita da li su njene izjave u metafi-zièkom smislu ’istinite’, veæ samo, da li ne stoje usuprotnosti sa objektivnim podacima i logikom.«

Bez teorija nema naukeDakle, hipoteze i teorije nemaju samo funkciju

da dovedu podatke u objašnjivu vezu, veæ treba dasluže i kao izvor ideja, da nam kažu koja pitanja ima-ju smisla, gde treba tragati za podacima i koje eks-perimente treba izvesti (slika 1.3). Hipoteze i teo-rije treba da pokreæu nauèni rad i unapreðuju dobi-janje novih saznanja. Bez formiranja hipoteza uosnovi bilo bi moguæe samo besmisleno nepoveza-no sakupljanje nauènih podataka.

Ajnštajn je rekao sledeæe: »Samo nam teorijamože reæi, koji su eksperimenti zanimljivi.«

Opisani principi sticanja nauènih saznanja sažetisu u slici 1.5 i primenjuju se u poglavljima kojaslede.

Odbacivanje neke teorijeKada jedna teorija mora da bude odbaèena i za-

menjena? Na ovo pitanje nema jednostavnog odgo-vora, naroèito kada se radi o obimnoj teoriji. Daljepostojanje jedne teorije dovodi se u pitanje, ako jojse suprotstavljaju empirijski nalazi (»opovrgava-nje«). Meðutim, u nauènoj praksi suprotni podacièesto ne dovode do odbacivanja teorije, veæ douvoðenja pomoænih hipoteza, koje mogu objasniti

ovakve podatke. U nauènoj teoriji u vezi sa timrazlikuje se èvrsto jezgro teorije od omotaèa po-moænih hipoteza.

Teorija može biti zamenjena i u sluèaju, kad ne-ka alternativna teorija bolje objašnjiva pojavu ilipodjednako dobro, ali sa manje dodatnih pretpostav-ki (dakle, jednostavnije objašnjiva). Meðutim, i ov-de se ne radi o neumitnom pravilu. Jedna naizgledslabija teorija, zbog toga ne mora biti pogrešna. Tovaži naroèito za nove teorije. Alternativne, konku-rentske teorije suèeljavanjem i preispitivanjem èinje-nica vode stalnom napretku saznanja. To je mnogobolje za saznanja, nego monopolizam teorije. Ko-naèno, praksa nauènog istraživanja èesto pokažeda se neki podaci istovremeno mogu razlièito – pododreðenim okolnostima èak suprotno – protumaèiti.Podaci èesto ne omoguæavaju definitivnu odluku iizbor meðu alternativnim teorijama.

1.2. Rekonstrukcija istorije prirodePrema do sada izreèenom proizilazi da pitanje

istorije života, strogo uzeto, nije pitanje na koje semože odgovoriti iskljuèivo nauènim metodama.Postanak i istorija živih vrsta na našoj planeti do-godili su se jedanput i na jedinstven naèin. Prirod-ne nauke uspešno se bave sadašnjim procesima i sa-dašnjim strukturama sveta i metodološki nedostup-na im je dimenzija istorije (slika 1.6). Istoriju živihbiæa nije moguæe osvetliti direktnim posmatranjemili eksperimentalnim analizama.

Informacije o prošlosti mogu dati samo istorij-ski dokumenti, dakle neposredni ili posredni svedo-ci i tragovi koji potièu iz prošlosti. Tako gledano,istraživanje postanka je primarno istorijska nauka.

16 I.1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja

Slika 1.5. Idealna šemasaznajnog puta prirodnihnauka. Šema je idealizo-vana, jer je polazna taèkaobièno hipoteza, odnosnopostavka problema kojisa odreðenim ciljem pod-stièe istraživanje.

HipotezaTeorija

OBJEKTIVNI PODACIRezultati posmatranja

i eksperimenata

Teorijskopredviðanje

Posmatranje, eksperiment

DEDUKCIJA

INDUKCIJA

potvrðeno ili

opovrgnuto

Provera

Jedan primer uèiniæe sve ovo jasnijim: uzmimohipotetièki da se iz jednog gmizavca može odgaji-ti ptica. Kroz to bi u najboljem sluèaju moglo bitipokazano, na koji naèin se gmizavac može razvitiu pticu kao i to da se nešto slièno moglo desiti uprošlosti (istoriji Zemlje). Time bi, istina, bio dobi-jen jak argument, ali ne i dokaz da je u istoriji Ze-mlje zaista bilo takvog razvoja gmizavaca u ptice.Takoðe, ne bi bilo dokazano na koji se naèin raz-voj desio. (Treba uzeti u obzir da ekserimentalniuslovi razvoja ptice iz gmizavca sigurno nisu iden-tièni sa stvarnim uslovima u istoriji Zemlje, jer biu istorijskom scenariju razvoj usledio sluèajno, dokse u laboratoriji radi sa ciljem, uz korišæenje inte-ligencije eksperimentatora). Oèito je da dokaziva-nje razvoja gmizavaca u ptice mora biti sprovede-no na drugi naèin. Pre svega korišæenjem istorijskihdokumenata (→VI.13.5).

Pravi dokaz bio bi moguæ samo onda, ako bi sevremeplovom moglo putovati u prošlost i nepo-sredno posmatrati razvojni dogaðaji.

Ipak, istraživanje postanka može posegnuti za re-zultatima prirodnih nauka: na podruèju istraživanjauzroka postanka može se raditi metodama prirod-nih nauka (posmatranjem, eksperimentima i stvara-njem hipoteza). Moguæe je empirijski istraživatimehanizme i procese za koje se pretpostavlja da mo-gu proizvesti evolutivne dogaðaje.

Kako se nauène teorije nikada ne mogu dokaza-ti kao konaèno istinite i kako teorija evolucije radisvojih objašnjenja mora posegnuti za metodamaistorijskih nauka (usled èega su moguæi samo višeili manje izvesni – ali ne konaèno dokazani – iska-

zi), u ovoj knjizi se namerno ne govori o evolucijikao nauèno dokazanoj èinjenici niti se teorija evo-lucije u svojoj celokupnosti smatra nauènom te-orijom. Isto važi i za nauku o stvaranju.

1.3. Nauka o evoluciji i nauka o stvaranju

Metodološki ateizamNa podruèju eksperimentalnih nauka radi se na

bazi »metodološkog ateizma«: eksperimenti ili te-renske studije rade se samo pod pretpostavkom dana procese koji se empirijski mogu utvrditi ne utièunatprirodni uzroci. Metodološki ateizam zasniva sena predstavi o pravilnosti (uniformnosti i ponovlji-vosti) prirodnih procesa. Podruèje primene metodo-loškog ateizma je empirijski (iskustveno) dostupnopodruèje stvarnosti. Na primer, eksperimentalno semože utvrditi, da li je ugljen-dioksid potreban uprocesu fotosinteze. Metodološki ateizam se u ovomkonkretnom sluèaju ogleda u tome, da se jedan fak-tor (ovde: prisustvo, odnosno kolièina ugljen-di-oksida) predvidljivo i ponovljivo menja tokom pro-cesa fotosinteze i da se registruju biohemijske re-akcije u kojima on uèestvuje (analiza faktora). Ra-di razjašnjenja pitanja, dakle nisu potrebni dodat-ni, natprirodni faktori. Time se metodološki ateizamu prirodnim naukama odnosi u prvoj liniji na sa-dašnje procese, koji omoguæavaju analizu faktorauèesnika u pojavi.

Metodološki ateizam je bio i jeste uspešan uokvirima prirodnih nauka, jer je omoguæio mnogasaznanja. Meðutim, on za sobom povlaèi metodo-

17Rekonstrukcija istorije prirode

Slika 1.6. Uloga po-gleda na svet u rekon-strukciji istorije živihbiæa.

? ?Poèetak

nije moguæe neposredno

Hipotezapoèetka istorije Rekonstrukcija

Filozofijapogleda na svet

(»Odakle«? Kako jenastalo današnje stanje)

Izjave o sadašnjemsvetu (trenutno stanje)

Podaci»Tragovi«,indicije,dokumenti

i s t o r i j s k i tok

Danas

loška ogranièenja: obuhvaæena je samo repro-ducibilna (ponovljiva) i empirijski dostupna stra-na fenomena. (Mada svaki, i najponovljiviji prirod-ni fenomen, ima i svoj neponovljivi aspekt kojiusled ovog metodološkog ogranièenja ostaje nedo-stupan prirodnim naukama: npr. svitanje je ponov-ljiv fenomen, ali svako jutro u sebi nosi izvesnu no-tu neponovljivosti. Umetnost ovu neponovljivostzapaža mnogo bolje nego prirodne nauke koje upojedinaènom traže opšte principe (komentarprevodioca).

Širenje metodološkog ateizma na istoriju prirode

U svetlu metodološkog ateizma tumaèe se iprošla dogaðanja u prirodi. Ovo produbljenje jepokušaj da se postanak i istorija života objasne beznatprirodnih uzroka. To znaèi: prilikom rekonstruk-cije istorije života principijelno se uzimaju u obzirsamo faktori koji se mogu empirijski shvatiti. Na-roèito se istièe, da nije bilo posebnog èina stva-ranja. Meðutim, kao što je u I.1.2. objašnjeno, isto-rijski procesi ne mogu se ispitati eksperimentalnoili neposrednim posmatranjem u prirodi. U pitanjuje drugaèiji predmet, koji je iz razloga što pripadaprošlosti, ujedno i neponovljiv. On se ne može is-pitati analizom faktora, jer ovde kao u okviru eks-perimenta, nije moguæe izvesti dva testiranja u pro-menljivim uslovima: jednom pod pretpostavkomdirektnog stvaranja i jednom bez te pretpostavke.Jedna od ove dve pretpostavke štaviše, mora, biti da-ta kao polazno uverenje. U podruèju rekonstrukci-je istorije prirode uvek se mora doneti prethodna od-luka u kakvu æemo istoriju verovati.

Na bazi metodološkog ateizma mogu se izvestii eksperimenti simulacije. Oni æe u najboljem sluèajupokazati kako su mogli proteæi prošli procesi u isto-riji Zemlje, ali ne i da li su se tako zaista i odvijali.

Ako se kad je u pitanju postanak sveta i života,uzimaju za osnov samo faktori koji se nauèno mo-gu dokazati, èini se da je logièno evolutivno tu-maèenje istorije života, uzimajuæi naravno u obzirpredloženi metodološki ateizam. Ako se ne polaziod èina natprirodnog stvaranja, tada je svet na poèet-ku (ako se uopšte prihvati da je poèetka bilo) bio vr-lo jednostavne strukture. S druge strane, usled pri-rodnih procesa empirijski su poznate samo neznat-ne promene kod živih biæa (→ delovi III i IV). Tovodi do pretpostavke da je postanak i razvoj živo-ta tekao postepeno, poveæavanjem kompleksnosti,korak po korak, èime suštinski iskazi evolucioni-stièkog pogleda na svet ostaju nedoreèeni i nejasni.(slika 1.7).

Osnove evolucionistièkih pogledaSve predstave o evoluciji koje su danas zastu-

pljene imaju èitav niz zajednièkih karakteristika,koje posredno ili neposredno potièu iz osnovnihpremisa: svi živi organizmi koji danas žive, bilo dasu bakterije, gljive, zelene biljke ili životinje,meðusobno su po poreklu srodni, odnosno potièuod jednostavno graðenih predaka i u krajnjoj lini-ji od jednog jednoæelijskog prapretka (prvog živogbiæa; monofiletièko poreklo). Ovo prvo živo biæenastalo je opet usled samostalno organizovanihprocesa iz nežive materije. Današnja mnogobroj-nost vrsta i njihova razlièita organizacija nastali surazvojem (evolucijom) koji je trajao stotinama mi-liona godina. Pri tome je došlo do diferenciranjaživih biæa u klase, redove i vrste, koje danas ima-mo. Ovaj razvoj odigravao se tokom smene nebro-jenih pokolenja.

Da li evolucionistièke teorije mogu propasti?Istraživanje u okviru evolucije predstavlja po-

kušaj da se postanak i razvoj života iskljuèivo ob-jasni prirodnim procesima. Šta se meðutim dešava,ako ovaj pokušaj propadne? Pod kojim uslovima bi-smo mogli tvrditi da je on propao?

Na primer u IV.8. je pokazano, da i posle 40 go-dina intenzivnog truda svetske nauke, nema odgo-vora na pitanje kako je život mogao da nastane iznežive materije (podrazumeva se abiogenetski, naprimer u praèorbi). Ovo priznaju mnogi prirodnja-ci, koji su i sami istraživali na tom podruèju. Šta seiz toga može zakljuèiti? Da li se odustaje od ciljaistraživanja pod imenom »prirodno objašnjenje po-stanka života«? U IV.7. se govori o tome, da se po-znatim mehanizmima mikroevolucije za sada nemože objasniti nastanak kompleksnih biološkihstruktura od jednostavnih preteèa. Pretpostavimo,kad bi zbog pitanja tih rezultata trebalo doneti je-dinstveni zakljuèak na nivou svetske nauke: Kojebi posledice to donelo? Da li bi teoretièari evoluci-je bili spremni da dovedu u pitanje osnovnu natu-ralistièku premisu nauke o evoluciji?.

Iskustvo pokazuje, da propadanje pojedinih ob-jašnjenja u okviru evolucije po pravilu ne vodi odu-stajanju od istraživaèkog cilja naturalistièkog ob-jašnjenja postanka života. Izgleda da za to postojisamo jedno objašnjenje: to je na nivou celog svetamotivisano osnovno uverenje, da æe uprkos svim do-sadašnjim neuspesima, ipak biti moguæe objasnitipostanak i razvoj života bez natprirodnih uzroka.Ovo osnovno uverenje nije empirijski obrazloženo,veæ je izraz naèelne vere u ateistièki pogled na svet,

18 I.1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja

a time je izvršeno prekoraèenje granice domenaprirodnih nauka.

Predstave o stvaranjuMeðu neuspehe evolucionizma može se uvrsti-

ti (pored ostalih razloga, →VII.17.5) nagla pojavaraznovrsnih živih biæa (slika 1.7). Iako empirijskipodaci u ovom sluèaju idu u prilog konceptu o stva-ranju, ipak oni su obrazloženi otkrivenjem. Poziva-nje na otkrivenje je prekoraèenje granice, koje ta-koðe vodi izvan okvira empirijski objašnjivog. Ot-krivenje može samo da se prihvati (veruje) iliodbaci. Mnoga viðenja stvaranja polaze od kon-kretnih podataka o istoriji živih biæa, koji se osla-njaju na biblijske opise. U delu VII to je detaljnijeobjašnjeno.

U okviru granica tumaèenja datih otkrivenjemmoguæe je empirijsko istraživanje kao i u okviru na-uke o evoluciji; na toj osnovi moguæe je izvesti po-kušaj rekonstrukcije istorije prirode.

Da li predstave o evoluciji i stvaranju imajujednaku vrednost?

Kao što je veæ pokazano, oba koncep-ta istorije prirode (evolucija ili stvara-nje) ne mogu bez osnovnih postulata(premisa). U tom smislu opšte ideje oevoluciji i stvaranju su uporedive i nijedna od njih nije »više nauèna« od dru-ge. Oba pogleda na kraju sadrže preko-raèenje granice prirodnih nauka, jer sunjihove osnove vannauène (metafizièke,filozofske, religijske; slika 1.6). U tomsmislu na jednoj strani imamo nauku oistorijskom samorazvitku života, evolu-ciji, a sa druge strane imamo nauku ostvaranju. Pošto se samo nauka o stvara-nju poziva na otkrivenje, prekoraèenje

granice kod nje je drugaèije vrste od onog koje sepojavljuje u evolucionizmu (→VII.15.3).

Meðutim, oba pogleda u velikoj meri sadrže ka-rakteristike nauke, ukoliko se pozivaju na empirij-ske nalaze. Da bi u tom domenu bili nauèni, njiho-vi iskazi ne smeju biti u suprotnosti sa podacima(→I.1.1).

Za napredak saznanja važno je postaviti pitanjakoja se mogu testirati (slika 1.8). Ovaj zahtev ispu-njen je i u okviru nauke o stvaranju: na primer, bi-ološki koncept osnovnih tipova (→II.3) koji je ob-raðen u okviru razmatranja biblijskog uèenja o stva-ranju (uporedi i VII.17.2+3), podložan je nauènojproveri.

1.4. Zakljuèci1. Nauène hipoteze i teorije zasnivaju se na em-

pirijskim (dobijenim posmatranjem i eksperimen-tima) podacima i nikada ne mogu važiti kao »apso-lutno istinite«.

2. Nauène metode saznanja mogu se samo ogra-nièeno primeniti na pitanja postanka. Ovde je mo-

19Nauka o evoluciji i nauka o stvaranju

Prekoraèenje granice:Nauka o stvaranju

Glavni deo ove knjige posveæen je nauènoj raspravi o evo-lucionizmu. Modeli evolucije ocenjuju se na osnovu podataka.Prekoraèenjem granice ovi podaci mogu se tumaèiti i u okvirumodela stvaranja. Na to je ukazano na raznim mestima u ovojknjizi, koja su posebno istaknuta.

Da bi se olakšalo razlikovanje izmeðu empirijski obrazlo-ženih argumenata i tumaèenja motivisanih teorijom stvaranja,u VII delu ove knjige sažimaju se objašnjenja predstava ostvaranju.

Slika 1.7. A prema evolucionistièkim predstava-ma sva živa biæa povezana su zajed-nièkim rodoslovnim stablom.B Modeli stvaranja pozivaju se preko-raèenjem granice prirodnih nauka nabiblijsko otkrivenje o nastanku živihbiæa (→VII.15.3) i pretpostavljaju ne-zavisni nastanak mnogobrojnih osnov-nih tipova Božjim delom stvaranja.

guæe doæi samo do indicija, kojima je zaista potreb-na interpretacija.

3. Sami podaci nisu dovoljni za prihvatanje jed-ne odreðene predstave o postanku. Oni dozvoljava-ju formiranje razlièitih teorija, koje se moraju do-kazati kroz nauèni proces saznanja (I.1.1).

4. Polazeæi sa stanovišta teorije saznanja, evolu-cionistièki koncept ravnopravan je sa konceptom ostvaranju pošto se oba zasnivaju, sa jedne strane naopštim filozofskim ili religijskim premisama, a sadruge strane oba su povezana sa objektivnim poda-cima i mogu dovesti do uveæanja obima znanja.

20 I.1. Osnove teorije nauke i teorije saznanja

Da li se jedna teorija, koja poèiva na biblijskomtemelju, može ozbiljno razmatrati u nauènomsmislu?Strogo poštujuæi zahteve racionalnog i emprijskogpreispitivanja nije moguæe postaviti nijednu nauè-nu teoriju. Meðutim, put do teorije nije moguæeuprostiti. Istorija nauke nas uèi, da su nauènicicrpeli pobude za svoj rad iz veoma razlièitih izvora.Èarls Darvin (Charles DARWIN), govoreæi o svo-joj teoriji prirodne selekcije, priznaje da je biopodstaknut razmišljanjima Tomasa Maltusa (Tho-mas Robert Malthus) o uporednom razvoju stanov-ništva i produkcije životnih namirnica.Hemièar August Kekule (August KEKULE) mno-go je razmišljao o rasporedu i vezama meðu ato-mima u organskim jedinjenjima; nekoliko puta jeu polusnu »video« kako se atomi pokreæu i pove-zuju u nove tvorevine. Jednom je »video« zmijukoja guta vlastiti rep i voðen tom vizijom rešiostrukturnu formulu prstena benzolovog molekula!Posle takvih vizija provodio je sate razraðujuæiideje koje su i za njega lièno bile nove.Oko 1800. godine u Nemaèkoj su bile raširene

spekulativne naturalistièko-filozofske predstave ojedinstvu snaga prirode i njihovoj istovremenojpolarnosti. Ove ideje omoguæile su otkriæa na po-lju elektrohemije Johan Vilhelm Riter (JohannWilhelm RITTER) i elektromagnetizma Hans Kri-stijan Ersted (Hans Christian ORSTED).

Nikola Kopernik (Nikolaus KOPERNIKUS) je èi-tajuæi antièke filozofe došao na ideju da Zemlja nemiruje, veæ da se kreæe. Ovu misao dalje je širokorazradio.

Johan Kepler (Johannes KEPLER) imao je predoèima predstavu o harmoniènoj strukturi kosmo-sa sastavljenu od muzike, astronomije i geometri-je, kada je pokušao da poboljša Kopernikovu teo-riju o kretanju planeta. To mu je i uspelo otkriva-njem tri zakona koji su kasnije nazvani po njemu.

Alfred Vegener (Alfred WEGENER) je tvrdnjomkoja se nalazi u jednom stihu iz Biblije, da se u od-reðeno vreme Zemlja razdelila (1. Mojsijeva10,25), bio pokrenut da postavi svoju, danas slav-nu, teoriju pomeranja kontinentalnih ploèa.

Kako su nauènici postavili svoje teorije?

Slika 1.8. Predstave oevoluciji i stvaranju mora-ju pružiti zakljuèke (od-nosno predviðanja) koji seempirijski mogu proveriti(testirati).

MODEL STVARANJA dedukcija

MODEL EVOLUCIJE dedukcija

zakljuèci koji se mogu testirati

zakljuèci koji se mogu testirati

AntikaIdeja o poreklu živih biæa od drugaèijih predaka

(danas poznata pod nazivom »evolucija«) mnogo jestarija od Darvinove teorije. Razmišljanja o pore-klu pojavljuju se veæ u starom dobu kod Talesa(THALES), Anaksimandra (ANAXIMANDER),Anaksimena (ANAXIMENES), Empedokla (EM-PEDOKLES), Epikura (EPIKUR) i Lukreza (LU-KREZ), naravno ne u nauènoj formi. Empedokle izAgrigenta (492-430. pre Hrista) verovao je da bilj-ke i životinje nisu nastale istovremeno; životinjskisvet je prema njegovom shvatanju stupio na Zemljumnogo kasnije od biljnog, a takoðe je imao pred-stavu o »preživljavanju najpodobnijih«. Anaksi-mandar iz Mileta (610-547. pre Hrista) »verovao jeda su na poèetku postojanja naše planete vode bilenastanjene životinjama koje su lièile na velike ribeprekrivene krljuštima; ove su se prebacile na kop-no, izgubile krljušt i preobrazile se u druge životi-nje i u ljude«. (GRASSE 1973. str. 2) Ove predsta-ve delimièno su nastajale pod uticajem azijskih mi-tova o nastanku sveta. Tako su veæ meðu Vavilonja-nima postojali mitovi o razvoju. Razmišljanja oevoluciji oèigledno datiraju iz rane èoveke istorijei veæ tada su se sukobljavala sa idejom o stvaranju.

Predstave o evoluciji posle 17. vekaPojavom moderne nauke u doba renesanse opet

su izronile predstave o razvoju koje su, što je zna-èajno naglasiti, najpre bile delo filozofa, a ne bio-loga. Uveden je koncept o teleološkom (upravljenka cilju ili svrsishodan) razvoju, koji èesto nije bioili je samo delimièno bio shvaæen kao realna isto-rijska povezanost meðu razlièitim vrstama živih bi-æa. Meðutim, takve predstave pripremile su tlo za

dalja razmišljanja o evoluciji. Lajbnic (G.W. LEIB-NIZ, 1656-1716) je na primer verovao, da su sve ka-tegorije životinja meðusobno povezane prelaznimoblicima. Emanuel Kant (Immanuel KANT, 1724-1804) izneo je misao da postoji moguænost da su seviši organizmi razvili iz jednostavnijih oblika. Me-ðutim, oznaèio je ovu pretpostavku kao »odvažnuavanturu razuma«, koja se nije zasnivala na prime-rima iz iskustva. Predstave o razvoju izneli su i Še-ling (F.W. VON SCHELLING, 1775-1854) i Hegel(G.W.F. HEGEL, 1770-1831). Holandski prirod-njak Svamerdam (J. SWAMMERDAM, 1637-1680)smatrao je da je moguæe zamisliti da su sve vrste po-

21

2. Istorija ideje o evoluciji

Predstave o postanku i istoriji živih biæa me-njale su se tokom generacija. Sa dolaskom moder-nog doba uticaj predstave o stvaranju sve više jegubio snagu pred predstavom o evoluciji.

Meðutim, uèenja o poreklu nisu proizvod no-vog vremena, veæ su u raznim oblicima poznatajoš iz starog doba. Ipak, tek je Èarls Darvin (1809-1882) razvio i obrazložio svoju teoriju o porekluvrsta mnogim podacima proisteklim iz posmatra-nja, kojima je zamenio dotadašnje dosta smelespekulacije.

Slika 2.1. Uprošæen prikaz razvoja života premaErnstu Hekelu (Ernst HAECKEL) iz 1867. godine.

Slika 2.2. Anaksimander izMileta (610-547. preHrista) je verovao,da su kopnene ži-votinje postale odriba, a kasnije odnjih je nastao èo-vek (AKG Ber-lin).

tekle od jedne jedine stvorene životinje. Didro (D.DIDEROT, 1713-1784) je zastupao princip prirod-nog odabiranja, i kao i njegov zemljak i savreme-nik P.L. MOREAU DE MAUPERTUIS (1698-1759), koji je govorio o »preživljavanju najspo-sobnijih«, shvatio je evolutivni smisao ukrštanjarazlièitih vrsta i èak postavio jednu teoriju mutaci-ja. Prethodno je Benoit DE MAILLET (1656-1738)veæ razradio nauku o razvoju koja je veoma podse-æala na Lamarkovu teoriju evolucije (vidi dole).

U vezi sa ovakvim shvatanjem zaslužuju da sepomenu i Erazmus Darvin (Erasmus DARWIN,1731-1804), deda Èarlsa Darvina i Žorž Bifon (Ge-orges BUFFON, 1707-1788). Obojica su izneli, ia-ko oprezno, teorije o poreklu i zastupali razvoj ži-vota upravljan uticajima okoline. Mogli bismo na-vesti i ostale, manje poznate istraživaèe, koji su preÈarlsa Darvina iznosili svoja razmišljanja o pore-klu. I sam Darvin u svom glavnom delu (Poreklo vr-

sta, 1859) navodi èitav niz takvih nauènika. Nave-deni autori nisu postavili sveobuhvatnu teoriju raz-voja, ali su izgradili temelj za kasnija formulisanjabiološke teorije evolucije. Prva zaokružena teorijaevolucije pripisuje se Žan Batist Lamarku (JeanBaptiste DE LAMARCK, 1744-1829). Prema nje-govoj predstavi svi organizmi na osnovu svog unu-trašnjeg potencijala usavršavanja, generacijamaprolaze kroz proces evolucije, pri èemu razvoj te-èe od jednostavnog ka složenom. Osim toga prome-ne organizama odgovaraju prilagoðavanju na pro-mene u uslovima životne sredine: organizmi se me-njaju usled promena u svojoj okolini i u skladu sanovonastalim potrebama. U toku individualnog ži-vota steèene osobine se, po Lamarku, prenose na po-tomke. (Pod nasleðivanjem steèenih osobina pod-razumeva se prenošenje odreðenih svojstava ili obe-ležja koja su steèena tokom života, na primer žulje-va na rukama i nogama, na potomstvo koje bi se ra-ðalo sa sliènim promenama). Meðutim, prema La-

22 I.2. Istorija ideje o evoluciji

Slika 2.3. EmanuelKant (AKG Berlin)

Tabela 2.1. Neki prirodnjaci i filozofi, koji su od 17.do 19. veka zastupali ili naznaèili razmišljanja oevoluciji ili aspekte Darvinove teorije, naglasili suèak i neke vidove modernog evolucionizma.

Èarls Darvin za vreme svogputovanja na brodu Bigl(Beagle). (AKG Berlin)

1625 1650 1675 1700

1625 1650 1675 1700

Volas Skoro ista Spenser Misao evolucije

Unger Moguænost da sve biljke potièu od morskih biljaka koje

Šeling Opšte predstave o razvoju. St.Hilere Evolucija upravljana neposrednim uticajem okoline.

Hegel Razvoj putem dijalektièkog trokoraka. Maltus Stanovništvo raste brže od sredstava proizvodnje.

Lamark Tendencija napretka svih organizama; evolucija usled prilagoðavanja. E. Darvin evolucija upravljana uticajima okoline. Kant Razvoj viših organizama od jednostavnijih.

Bone Razmišljanja o filogeniji. Didro Prirodno odabiranje.

Lametri Nema bitne razlike izmeðu èoveka i životinja. Bifon evolucija upravljana uticajima okoline.

Mopertuis »Preživljavanje najsposobnijih«, shvatio je znaèaj ukrštanja i mutacija. MaupertiusDe Meilet Kopnena živa biæa potièu od morskih životinja. De Maillet (1656-1738)

Lajbnic Sve kategorije životinja povezane prelaznim oblicima. Leibniz (1656-1716)Svamerdam Sve vrste od jednog praoblika? Swammerdam (1637-1680)

marku vrste koje su živele u razlièitim vremenimanisu po poreklu meðusobno povezane, veæ nezavi-sno i razdvojeno stvaraju linije višeg razvoja (evo-lucija unutar stvorenih tipova; komentar prevodio-ca). Uglednim nauènim delovanjem Žorža Kivijea(Georges CUVIERS, 1769-1832), uticajnog zastup-nika teorije o katastrofama i nauke o stvaranju, La-markove evolucionistièke ideje su do sredine 19. ve-ka bile potisnute. Kivije je osnivaè uporedne ana-tomije kièmenjaka i paleontologije. Ali u to vremepojavili su se i drugi radovi o istoriji prirode. Žo-froa Sent Iler (E. GEOFFROY SAINT-HILAIRE,1772-1844) je zastupao ideju promenljivosti živihvrsta usled neposrednog deovanja okoline. Pome-nimo i delo Roberta Èembersa (Robert CHAM-BERS, 1802-1871; Tragovi istorijskih promena u

stvaranju; objavljeno 1844), u kome se stvaranjepredstavlja kao proces koji teèe na prirodni naèin.

Termin »evolucija« u današnjem znaèenju upo-trebljen je tek od druge polovine 19. veka. U 18. i19. veku ovaj termin upotrebljavan je u embriolo-giji, u kojoj je imao sasvim drugo znaèenje: (em-brionalno razviæe živih biæa iz ranije umetnutihklica). (→V.10.2). Iz tog razloga Darvin i Hekel usvojim spisima nikada nisu upotrebljavali termin»evolucija«. Ernst Spenser (Ernst SPENCER) je(1852) uveo pojam »evolucija« u njegovom dana-šnjem znaèenju.

Šta je pomoglo ideji o evoluciji da se probijeu nauènu javnost?

Proboj ideje o evoluciji u smislu opšteg prizna-vanja kao nauène teorije povezan je u prvom redusa imenom Èarlsa Darvina. Godine 1859. posledvadeset godina bavljenja ovom temom, objavio jesvoje znamenito delo »O nastanku vrsta putem pri-rodnog odabiranja«. Mladi Darvin dobio je važneideje na petogodišnjem putovanju oko sveta, koje

23

Lamarkova teorija:Žirafa ima »potre-bu« da dohvati lišæeakacije koje se viso-ko nalazi i zbog»pojaèanog korišæe-nja« vrata razvija sesve viši oblik.

Slika 2.4.: Žan Batist deLamark (Nemaèki mu-zej, Minhen)

1750 1775 1800 1825 1850 1875 1900 1925

1750 1775 1800 1825 1850 1875

teorija prirodne selekcije kao i kod Darvina. Wallace (1823-1913) primenjena na društvene odnose. Spencer (1820-1903)

opet potièu od jedne æelije. Unger (1800-1870)Lajel Uniformizam u geologiji. Lyell (1797-1875)

Schelling (1775-1854) St. Hilaire (1772-1844) Hegel (1770-1831) Malthus (1766-1834) Lamarck (1744-1829) E. Darwin (1731-1802) Kant (1724-1804) Bonnet (1720-1793) Diderot (1713-1784) Lamettrie (1709-1788) Buffon (1707-1788)

(1698-1759)

Èembers Evolucija kao prirodni proces. Chambers (1802-1871)

1900 1925

je zapoèeo 1831. godine na brodu Bigl (H.M.S. Be-agle). Njegovu ubeðenost u èinjenicu da se evolu-cija odigrala, u velikoj meri podstakli su nalazi fo-sila izumrlih životinja u Južnoj Americi, kao i raz-lièita zastupljenost živih vrsta na kontinentima i

varijacije zapažene kod ostrvskih vrsta. (→II.4.2 i→V.11)

Nezavisno od Darvina i prirodnjak Alfred RaselVolas (A.R. WALLACE, 1823-1913) razvio je te-oriju o prirodnoj selekciji, koja je bila vrlo sliènaDarvinovoj. Godine 1858. napisao je raspravu oTendenciji neogranièenog variranja od original-

nog tipa. (Meðutim, Volasovo delo nije steklo pu-blicitet koji je doživeo Darvinov rad. Komentarprevodioca). Darvinova knjiga je veæ prvog dana po-sle izlaska iz štampe, 24. novembra 1859. u potpu-nosti rasprodata. Ovo jasno pokazuje koliko se knji-ga uklopila u duhovnu klimu vremena, iako je u po-èetku bilo mnogo ogorèene kritike, pre svega odstrane Crkve. Još pre objavljivanja Darvinove teo-rije, uticajni filozof Herbert Spenser (Herbert SPEN-CER, 1820-1903) primenio je ideju evolucije na dru-štvene odnose. (Kasnije je ideje o selekciji radikal-no prenosio na sva podruèja društvenog života: bor-ba za opstanak kao i princip održanja najpodobni-jih, po njemu moraju postati glavni princip upravlja-nja društvom; zato je Spenser bio protiv zbrinjava-nja siromašnih i starih, zdravstvene nege itd). Eko-nomista Tomas Maltus (Thomas Robert MALT-HUS, 1766-1834) je još 1798. objavio Esej o prin-

cipima populacije, u kome govori o tome, da je po-rast stanovništva brži od porasta društvene produk-tivnosti (stanovništvo raste geometrijskom progre-sijom, dok produkcija životnih namirnica (resursa)raste aritmetièki). Zbog toga èoveèanstvo zapada uprobleme egzistencijalne prirode i brojèano se sma-njuje baš kao i biljne i životinjske vrste u okviru da-tih granica. Darvin je poznavao ovo delo i ono gaje podstaklo. Znaèajan je i uticaj uniformistièkegeologije (aktualizma) na Darvinovu misao. Nasvoje petogodišnje putovanje brodom poneo je knji-gu Principi geologije od Èarlsa Lajela (CharlesLYELL, 1797-1875). U toj knjizi Lajel zastupa uni-

24 I.2. Istorija ideje o evoluciji

Slika 2.5. Za proboj idejeo evoluciji zaslužno je vi-še èinilaca. Bez mnogo-brojnih nauènih podataka,koje je Darvin izneo, hi-poteze o evoluciji ostalebi u domenu spekulacija.Meðutim, nauèni podacinisu iznudili prihvatanjeevolucionizma. Duhovnaklima je sazrela da jednotakvo uèenje bude vrloširoko prihvaæeno.

Slika 2.6. Èarls Darvin 1881. Godinu dana presmrti. Ova slika Džona Koliera (John COLLIER)važi za najbolji Darvinov portret (AKG Berlin).

Duhovna klima:

evolucionistièke idejefilozofaNapredno razmišljanje uprivredi i društvuTendencija da se sve pojave objasne prirodnim procesima

(jednostrano) tumaèenjemnogobrojnihnauènih podataka

Proboj ideje oevoluciji

formizam u geologiji, prema kome su sile koje da-nas deluju u prirodi iste kao one koje su delovale iu prošlosti i one su jedini kljuè za razumevanjeprošlosti. Time je Lajel obuhvatio neophodnost du-gih vremenskih perioda za preoblièavanje Zemlji-ne površine. Ako se, na primer, na osnovu današnjebrzine taloženja sedimenata zakljuèuje o vremenupotrebnom za nastanak svih slojeva stena, dobija sevisoka starost Zemlje (→VI.12.2). Upravo su dugivremenski periodi bili neophodan uslov za Darvi-novu teoriju o evoluciji. Darvin je sledio uniformi-stièki princip, što ga je dovelo do toga da se u tra-ganju za objašnjenjem promenljivosti živih vrstaokrene procesima koji i danas deluju. I Volas je biopod uticajem Lajelovog uèenja.

Jedan od važnih razloga za proboj Darvinoveteorije sadržan je u èinjenici da je knjiga izašla u su-sret težnji da se sve pojave objasne na prirodni na-èin. Uticajni pokreti onoga vremena zahtevali su dase nauka mora pozivati na fizièke uzroke, a ne nanatprirodne sile. Ta tendencija potièe iz 18. veka,prema kojoj je istorija shvaæena kao organska i pri-rodna; samo slobodnim nadmetanjem – na bilo ko-me polju – nastaæe najbolji oblici.

Meðutim, samo ove okolnosti ne objašnjavajuproboj Darvinove teorije. I pre Darvina bilo je mno-

go pokušaja da se popularizuje evolucionistièkaideja. Darvin je meðutim, za razliku od prethodni-ka, svoju teoriju mogao da potkrepi mnogim prime-rima i predložio je jednostavan mehanizam pro-

25Šta je pomoglo ideji o evoluciji da se probije u nauènu javnost?

Slika 2.8. Jedna strana iz rukom pisanog originalaknjige »The Origin of the Species«. (Iz SCHMITZ1983)

Darvinova unutrašnja borba Darvin je bio izložen raznim utica-

jima: sa jedne strane na njega su utica-le slobodoumne oèeve ideje, a sa dru-ge strane, zaslugom sestara i suprugepoznavao je hrišæansko svedoèanstvo.U njegovom životu veliku ulogu imalisu religiozna, društvena i politièka po-zadina Engleske. Avangardnim ideja-ma, koje su bile povezane sa Darvino-vom teorijom o prirodnoj selekciji, su-protio se tada u Engleskoj tvrdokorni si-stem nasleðenih privilegija viših dru-štvenih slojeva, kojima je pripadao isam Darvin. Na osnovu svoje vlastite te-orije, koja je posredno obuhvatala i po-trebu za promenama u društvu, upao jeu oèigednu unutrašnju borbu: njegovateorija o evoluciji sadržala je »eksplo-ziv«, jer je opravdavala pobunu nižihdruštvenih slojeva. Iz toga je jasno za-što je Darvin tako dugo oklevao da ob-javi svoju teoriju (DESMOND & MO-ORE 1991).

Slika 2.7. Za vreme petogodišnjeg putovanja oko sveta na bro-du Bigl (Beagle), mladi Darvin dobio je važnu podršku i pod-sticaj za razvoj svoje teorije o evoluciji. Meðutim, ovo putova-nje nije mu dalo samo prirodopisna saznanja. Posada broda sepo nareðenju kapetana Ficroja (FITZROY) svakodnevno oku-pljala na èas èitanja Biblije. Meðutim, prema istorijskim svedo-èanstvima, njihov naèin života malo je odgovarao propoveda-noj vesti (nacionalni muzej Maritime Greenwich).

menljivosti vrsta – teoriju o prirodnoj selekciji. Isti-na, mnoge važne indicije na koje se Darvin pozivao,bile su veæ duže vremena poznate, a da nije smatra-no potrebnim da se iz toga konstruiše obimna teo-rija o evoluciji. Veæ dugo je bilo poznato da ne po-stoji apsolutno konstantna vrsta i da je gajenjem mo-guæe dobiti odreðene promene unutar vrste. Darvinje izgleda na svoje putovanje oko sveta (1831-1836)otišao sa verom u striktnu nepromenljivost vrsta.Ovo verovanje uskoro je bilo odbaèeno. Zapao jeu drugu krajnost i poèeo da veruje u neogranièenupromenljivost vrsta. U to vreme mehanizmi nasle-ðivanja bili su još potpuno nepoznati, a to je oslo-baðalo Darvinovu maštu – hipotezu totalne pro-menljivosti živih biæa izveo je iz rezultata posma-tranja neznatnih promena. Mendelova otkriæa o za-konima nasleðivanja (1865) uglavnom su bila za-postavljena do poèetka dvadesetog veka. Kad su me-hanizmi nasleðivanja rasvetljeni, Darvinova teori-ja o prirodnoj selekciji je poljuljana; meðutim sa-ma ideja o evoluciji više nije dovoðena u pitanje.

Neki istorièari nauke zastupaju mišljenje da je ot-por prema Darvinovoj teoriji polazio od toga što jenjome eliminisana teleologija (uèenje o postojanju

cilja ili svrhe) iz prouèavanja prirode. S druge stra-ne, mnogi to smatraju velikim Darvinovim dopri-nosom nauci. Sam Darvin smatrao je svojom zaslu-gom doprinos obaranju »dogme zasebnih akatastvaranja«. (DARWIN 1871, str. 153)

ZakljuèciKoreni predstava o evoluciji postojali su još u

prethrišæanskoj filozofiji i religiji. Do proboja dar-vinizma i evolucionizma u biologiju došlo je uza-jamnim dejstvom dva glavna faktora (slika 2.5): sjedne strane sazrela je duhovna klima sa obeležjemfilozofske prosveæenosti, a sa druge strane javno-sti su pruženi na uvid bogati, ali jednostrano tuma-èeni Darvinovi podaci. Meðutim, pogrešno je tvr-ðenje, da je na osnovu nauènih podataka moralo bi-ti formulisano uèenje o makroevoluciji. Pogrešno jei shvatanje da je Darvinovim prouèavanjima opo-vrgnuta nauka o stvaranju. Opovrgnute su samoodreðene teorijske predstave o stvaranju (zabludao nepromenljivosti stvorenih vrsta – fiksizam, ko-mentar prevodioca).

U prilog kojem konceptu govore do danas priku-pljene èinjenice? Odgovor na ovo pitanje prepušte-no je kritici èitalaca ove knjige.

26 I.2. Istorija ideje o evoluciji

3.1. Raznovrsnost i poredak živih bica . . 28

3.2. Sistem živih biæa . . . . . . . . . . . . . . . . 28

3.3. Problemi definisanja vrste 283.3.1. Morfološke definicije vrste . . . . . . . . 283.3.2. Genetièke definicije vrste . . . . . . . . . . .303.3.3. Dve genetièke vrste –

jedna morfološka vrsta . . . . . . . . . . . .313.3.4. Dve morfološke vrste –

jedna genetièka vrsta . . . . . . . . . . . . . .323.3.5. Nepreciznost definicije bioloških vrsta . .333.3.6. Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .34

3.4. Osnovni tipovi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

3.5. Primeri osnovnih tipova . . . . . . . . . . . 36 koke • plovke • ptice zebe • psi • konji •ljudi • žitarice • voæe iz familije ruža •Tribus (Geeae) • osnovni tipovi bakterija

3.6. Osnovni tipovi i klasièna taksonomija . .43Osnovni tipovi, vrste i rodovi • Graniceizmeðu osnovnih tipova • Varijacije uokviru osnovnih tipova

3.7. Prednosti i mane modela osnovnog tipa . .46

3.8. Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

3. Definicija vrste i taksonomija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

4.1. Istraživanje uzroka evolucije . . . . . . .47

Prekoraèenje granice: Nauka o stvaranju •Istraživanje uzroka evolucije u okvirunauke o stvaranju • Objašnjenje uzrokaevolucije u okviru nauke o evoluciji

4.2. Empirijski dokazani faktori evolucije . .48

4.2.1 Od Darvina do sintetièke teorijeevolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .48

4.2.2 Uslovi formiranja novih vrsta . . . . . 504.2.3. Preko kritike sintetièke teorije do

novih postavki . . . . . . . . . . . . . . . . .51

4.3. Mikro i makroevolucija . . . . . . . . . . . . 52

Primer Darvinovih zeba • Mikro i makroevo-lutivna radijacija • Makromutacije

4.4 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

4. Mehanizmi evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

27

Deo

IIOsnovni pojmovi evolucionebiologije i biologije osnovnih tipova

3.1. Raznovrsnost i poredak živih biæa

Èovek se susreæe sa gotovo beskrajno raznovr-snim oblicima života. »Stari majstori« taksonomi-je, kao na primer Karl fon Line (CARL VON LIN-NE), uglavnom su zasnivali svoja opisivanja naspoljašnjim osobinama živih biæa. Kasnije je boljeprouèena i anatomija (graða skeleta i mekih tkiva)i embrionalno razviæe. Anatomska i embriološkasvojstva sve više su prihvatana kao kriterijum za kla-sifikovanje životinja i biljaka u odreðene takso-nomske grupe. U meðuvremenu je biologija napre-dovala i danas je u mogucnosti da uporeðuje orga-nizme na nivou makromokelula i gena (→ V.9.3).Cilj taksonomskih istraživanja je postizanje siste-matike koja bi najpribližnije odgovarala meðusob-noj prirodnoj srodnosti živih vrsta. (Samim tim jepotpuno jasno da evolucionisti i zagovornici uèenjao stvaranju imaju razlièite pristupe i shvatanja si-stematike živih biæa. Komentar prevodioca)

3.2. Sistem živih biæa

Generacije biologa do današnjeg dana radile suna klasifikaciji živih biæa, pri èemu je u poslednjadva veka, zbog pojaèavanja istraživanja, broj nauè-no opisanih vrsta mnogostruko poveæan (tab. 3.1).Opisano je preko milion vrsta životinja i skoro po-la miliona vrsta biljaka, a biolozi procenjuju da sumilioni vrsta ostali još neotkriveni.

Vrste pokazuju razlièite stepene meðusobne sliè-nosti: shodno tome grupišu se u razlièite klasifika-cione jedinice (taksone). Objasnimo to primerom izzoologije: labud je slièniji guski nego divljoj patki,ovoj je opet mnogo slièniji nego kokoški. Meðutim,sa kokoškom labud deli mnogo više zajednièkihobeležja nego sa psom, sa ovim opet više nego sa ri-bom, i tako se niz može nastaviti. Ovakvim postup-kom uspostavljena je hijerarhija sliènosti koja jeoznaèena kao sistem živih biæa (tab. 3.2). Taksono-mija pokušava da sliènosti predstavi što objektivni-je, a prema shvatanju mnogih biologa sistematikaovim poretkom istovremeno želi da izrazi pretposta-vljene istorijske odnose srodnosti i porekla. Klasi-fikacija živih biæa je moguæa tek uporeðivanjemobeležja. Meðutim, živa biæa pokazuju skoro ne-pregledan broj obeležja, tako da se taksonom posleviše ili manje subjektivnih procena mora odrediti, ko-lika se važnost za klasifikaciju pridaje kojim obelež-jima. Ponekad je to prilièno jasno, meðutim, èestoje veoma teško i povod je za mnogobrojne raspra-ve meðu struènjacima. Pri tome povremeno liènashvatanja autoriteta u odreðenoj oblasti imaju pre-cenjen znaèaj. Nastala sporna pitanja se po pravilumogu rešiti samo onda, ako ima dovoljno novih po-dataka o datim organizmima. Meðutim, mora seobratiti pažnja na sluèajeve u kojima nije moguæe ja-sno rešenje. To važi naroèito za niže jedinice klasi-fikacije (vrste i rodovi; tab. 3.2). Ipak, taksonomijaje danas dobro razvijeno podruèje biologije, i mno-ga pitanja mogu se smatrati rešenim.

3.3. Problemi definisanja vrste

U biologiji je èesto teško razgranièiti tipove. Toposebno dolazi do izražaja ako jednu definiciju vr-ste pokušamo da primenimo na sva živa biæa. U ta-beli 3.3 je sastavljen mali izbor definicija vrste; sa-mo u poslednjih trideset godina predloženo je 15razlièitih definicija vrste. S obzirom na sve to, neèudi da se u univerzitetskim bibliotekama mogunaæi knjige sa naslovima kao što je: Filozofski pro-blemi teorije vrsta. Najveæi broj definicija vrsta

28 II.3. Definicija vrste i taksonomija

3. DEFINICIJA VRSTE I TAKSONOMIJA

Pojam vrste je osnova biologije. Pa ipak, uprkos intenzivnim nastojanjima, do sada nije utvrðenadefinicija vrste kojom bi podjednako precizno i uspešno bili obuhvaæeni svi organizmi. Veæ prema va-žnosti genetièkih (polno razmnožavanje) ili morfoloških obeležja (izgled organizama) èesto proizilazerazlièite granice vrste kod razlièitih živih biæa. U skladu sa tim, razvijene su definicije »genetièke vr-ste« i »morfološke vrste«. Obe definicije imaju mnogobrojne varijante. Koncept osnovnog tipa (stvo-renog tipa), pokušava da objedini ova dva obeležja.

Tabela 3.1. Broj vrsta životinja danas se može samogrubo proceniti i neprestano raste. Procene su da po-stoji izmeðu milion i više miliona vrsta.

Vreme Broj opisanih vrsta životinja

335. pre Hrista otprilike 500 (Aristotel)

1758. posle Hrista otprilike 5000 (Karl Line)

1898. otprilike 400 000 (Mobius)

Danas > 1 300 000

mogu se grupisati u dva tipa; morfološke i genetiè-

ke definicije vrste (vidi dole).

Svim principima ureðivanja navedenim u tabe-li 3.3 jedno je zajednièko: ne daju precizne, objek-tivne kriterijume na osnovu kojih bi se organizmijasno mogli razgranièiti jedni od drugih. Ovo æe u

daljem tekstu biti objašnjeno na primeru najèešæihdefinicija vrste.

3.3.1. Morfološke definicije vrsteMorfološki pojmovi vrste zasnivaju se na obe-

ležjima graðe i oblika organizama. Pri tome se mo-gu uzeti u obzir i fiziološka i molekularnobiološka

29Problemi definisanja vrste

Kako se nepregledno mnoštvoživih biæa može racionalno uredi-ti? U struènom svetu mišljenja otome su razlièita. Razlikuju se triglavna pravca: numerièka takso-nomija, evoluciona klasifikacija ifilogenetska sistematika. Kroz po-stupke taksonomije, samo deli-mièno istovremeno postoji težnjaza prikazivanjem hipotetièke isto-rije date grupe organizama.

Numerièka taksonomija (fe-netika) je postupak ureðivanjabez zahteva odslikavanja evoluci-onih nizova. Ovaj postupak za-sniva se na uporeðivanju što ve-æeg broja obeležja meðu vrstamaili višim taksonomskim grupama(uporedi tab. 3.2). One se grupi-šu na osnovu broja zajednièkihobeležja bez obzira na to da li sepri tome radi o »primitivnim« (iz-

vornim), pleziomorfnim (blizu iz-vornog) ili »naprednim« (»izve-denim«, apomorfnim (daleko odizvornog) obeležjima. (Fenetikane razmatra evolutivni znaèaj istatus ovih obeležja.) Ona izbega-va podelu obeležja u »više ili ma-nje znaèajna« zbog neizbežne su-bjektivnosti. Istina, i jednako tre-tiranje obeležja nije idealno, tako-ðe je subjektivno. Metode kojese primenjuju u molekularnoj si-stematici, zasnivaju se na istomprincipu (→ V.9.3).

Filogenetska sistematika(kladistika) uzima u obzir samoapomorfna (izvedena) obeležja zasvrstavanje organizama u razlièi-te kategorije, što istovremeno tre-ba da odražava i odnose porekla.Za stepen srodstva nije meroda-van broj sliènosti, veæ broj grana-

nja od zajednièkog pretka. Za do-bru stranu ove metode smatra senjena objektivnost i time pono-vljivost. Istina, ova metoda ima islabu taèku koja se ogleda u tomešto èesto nije jasno koja su obe-ležja izvorna, a koja izvedena.Osim toga nema objektivnogmerila za razlikovanje apomorf-nosti i konvergencije (uporediV.9.1.4).

Evoluciona klasifikacija jemešoviti postupak razlièitih ele-menata numerièke taksonomije ifilogenetske sistematike. Za ra-zliku od poslednje ona uzima uobzir i intenzitet promena poslepodele jedne vrste u dve nove vr-ste. Ovaj postupak zbog svoje su-bjektivnosti, danas se skoro uop-šte ne primenjuje.

Metode taksonomije

Tabela 3.2. Razninivoi klasifikacijena primeru klasifi-kacije psa. U skladusa autorom moguse uvesti još i pod-i nadfamilije, pot-klase itd.

Carstvo (Regnum) Životinje (Animalia)

Odsek (Divisio) Mnogoæelijski (Eumetazoa)

Koleno (Phylum) Kièmenjaci (Chordata)

Klasa (Classis) Sisari(Mammalia)

Red (Ordo) Zveri (Carnivora)

Porodica (Familia) Slièni psima (Canidae)

Rod (Genus) Slièni vukovima i šakalima (Canis)

Vrsta (Species) Domaæi pas (C. familiaris)

obeležja (→ V.9.3). Zastupnici ovog pojma vrste,prihvataju morfološku definiciju iste (tab. 3.3).

Pojam morfološke vrste oèigledno podleže su-bjektivnim vrednovanjima, jer o tome da li su od-reðena obeležja bitna ili nebitna, mišljenja se mo-gu razilaziti; pošto nije moguæe objektivno merenje.Isto tako nije moguæe objektivno navesti, koliko jerazlika potrebno i koji »kvalitet« razlika je potre-ban da se vrste razdvoje. Ipak, u biologiji se i daljeèesto primenjuju morfološki pojmovi vrste.

3.3.2. Genetièke definicije vrsteNejasnoæe morfoloških pojmova vrste treba eli-

minisati genetièki obrazloženim pojmovima vrste(»genetièke vrste«). Genetièke vrste mogu se od-rediti biološkim ukrštanjem. To znaèi: sposobnostorganizama da stvaraju plodne mešance služi kaoosnov za odreðivanje granica vrsta. Kao praktièani najèešæe prihvatan pojam vrste, ovoj grupi pojmo-va vrste pripada definicija »biološke vrste«.

Odluèujuæi kriterijum na kome se zasniva biolo-ška definicija vrste, je plodno ukrštanje. Dodatnizahtev je da se ukrštanje obavlja u prirodnim uslo-vima. Ako se živa biæa pare samo u zatoèeništvu,odnosno tokom uzgajanja, svrstavaju se u razlièitebiološke vrste.

Na primer, mazge potomci konja i magaraca,skoro su uvek neplodne. Iz tog razloga konj i ma-garac pripadaju razlièitim biološkim vrstama.

30 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Slika 3.1. Konji i zebre se po pravilu ne mogu ukr-štati i iz tog razloga pripadaju razlièitim biološkimvrstama.

Konj X zebra

Zebroid(neplodan)

Tabela 3.3. Kratak pregled nekih važnih definicijapotrebnih taksonomiji.Obratite pažnju na to da definicije nisu precizne, od-nosno, sadrže subjektivne kriterijume taksonoma.

Biološke vrste

Biološkoj vrsti pripadaju sve individue jedne ili više populacija meðu kojima je u prirodi moguæa ra-zmena gena. Pri tome su ove populacije izolovane od drugih populacija.Morfološke vrste

Morfološkoj vrsti pripadaju sve individue èija se morfološka, fiziološka i biohemijska obeležja suštin-ski podudaraju.Krug rasa

Jednom krugu rasa pripadaju sve geografske forme jedne vrste, ukoliko pokazuju prelaze ili se bar mo-gu oèekivati plodni hibridi (bastardi).Krug vrsta

Ako su rase u jednom krugu previše razlièite, radi se o krugu vrsta (nazvanom i supervrsta).Osnovni plan

Osnovni plan je morfo-fiziološki sklop svih pripadnika neke monofiletièke grupe (monofiletièka gru-pa je grana evolutivnog stabla, koja se po teoriji evolucije nezavisno razvijala. Komentar prevodioca).Monofiletièka grupa sadrži holomorfne vrste koje definišu osnovni plan date grupe. Holomorf ili ho-lotip znaèi primerak odabran za opis tipiènih odlika graðe, fiziologije, ponašanja i razvitka.

Biološka vrsta je grupa individua ili popula-cija koje meðusobno pod prirodnim uslovimamogu dati plodne potomke.

Na prvi pogled biološki kriterijum izgleda ma-nje subjektivan, nego morfološki obrazloženi poj-movi vrste. Ipak, i definicija biološke vrste u mno-gim sluèajevima ne dozvoljava jasno razgranièenje.Gde je u stvari granica izmeðu prirodnih i neprirod-nih uslova? Da li je rezervat za divljaè ili park zadivljaè još uvek prirodno stanje? Kriterijum plod-nog ukrštanja takoðe je nejasan. Naime, u razlièi-tim sluèajevima poznati su svi prelazi od potpuneplodnosti mešanaca do potpune sterilnosti. Od kogprocentualnog udela plodnih mešanaca kod jednogukrštenog para je ispunjen kriterijum biološke vr-ste? Granica izmeðu »plodan« i »neplodan« je ta-koðe promenljiva. Sledeæi konkretni primeri obja-šnjavaju problem.

3.3.3. Dve genetièke vrste – jedna morfološka vrsta

Meðu morfološkim vrstama postoji kategorijatzv. »sestrinskih vrsta«. To su dve vrste koje se pre-ma spoljnim karakteristikama neznatno ili uopšte nerazlikuju i time po definiciji pripadaju istoj morfo-

loškoj vrsti. Meðutim, predstavnici sestrinskih vr-sta u prirodi ne produkuju plodne hibride (ili to sa-mo iznimno èine). Slika 3.3. prikazuje kartu raspro-stranjenja (areal) para sestrinskih vrsta: zelene isive žune. Ovaj primer pokazuje da se morfološke

31Problemi definisanja vrste

Slika 3.3. Tipièan primer dve genetske vrste, koje su morfološki (po spoljašnjim karakteristikama) veoma sliè-ne: »sestrinske vrste« siva žuna (Picus canus) i zelena žuna (Picus viridis). Moguæe je da su obe vrste nastale odjedne vrste rasprostranjene u Evropi i istoènoj Aziji, èiji je areal verovatno podeljen nastupanjem ledenog doba.Izolovane populacije su se tada izgleda razvile u razlièitim pravcima. Kada su se nakon ledenog doba ponovorasprostranile i njihovi areali ponovno se preklopili, postale su genetski dovoljno razlièite da u prirodi više nijedolazilo do ukrštanja.

Slika 3.2. Cvet i plod dve vrste zeèje stope – Geumrivale (levo) i Geum urbanum (desno).

vrste ne moraju podudarati sa genetskim vrstama.Poznat je veliki broj sliènih primera.

3.3.4. Dve morfološke vrste – jedna genetièka vrsta

Dve vrste zeljastih biljaka iz roda zeèja stopa(Grebiè - Geum rivale i Geum urbanum, slika 3.2),su èeste evropske biljke koje se u prirodi retko ukr-štaju i zato se vode kao razlièite vrste. Veštaèko ukr-štanje je, meðutim, pokazalo da su one sposobne dadaju plodne hibride. Da li ove vrste treba pre sma-trati varijetetima iste vrste? Stvaranje hibrida ovedve vrste ne dešava se u prirodi samo zato što ima-ju razlièite ekološke zahteve i uspevaju na razlièi-tim staništima. Geum rivale odgovaraju šanci i vla-žne livade, dok Geum urbanum raste na suvljim me-stima duž šumskih puteva ili u grmlju. Razlikova-nje ovih vrsta sledi dakle iz ekoloških (izbor stani-šta) i morfoloških razloga (razlièita graða cvetova).Ovde dakle imamo primer: dve morfološke vrste iz

genetskih razloga (plodno ukrštanje) pripadaju is-toj genetskoj vrsti.

Slièni odnosi susreæu se u primerima crvene i cr-ne zove (Sambucus racemosa i Sambucus nigra;

→ slika 3.4). Obe ove vrste šibljika (žbunja), kojese vode kao samostalne vrste, u prirodi se ne me-šaju, jer cvetaju u razlièito vreme. Crvena zovacveta veæ od sredine aprila, crna tek od kraja maja.Meðutim, veštaèko oprašivanje je moguæe i uspešno.

Obrnuto, postoje primeri u kojima se uzgajani ob-lici, koji ukrštanjem ne daju potomstvo, ipak ubra-jaju u istu biološku vrstu. Poznati primer za to surase pasa (slika 3.5). Ako bi se na njih strogo pri-menila definicija biološke vrste, pudlica i bernardi-nac bi na primer morali da budu podeljeni u dve ra-zlièite vrste, jer kod njih ne dolazi do ukrštanja. Ra-se pasa èesto su gajene pod ekstremnom selekcijomi time genetièki osiromašene (radi bližeg objašnje-nja pogledati → III.5.1).

32 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Slika 3.4. Crvena (levo) i crna (desno) zova u cvetu

Slika 3.5. Rasepasa, sa leva nadesno:bokser, dalma-tinac, èivava,bernardinac,terijer, bigl,jazavèar, ruskihrt

3.3.5. Nepreciznost definicije bioloških vrstaIz prethodnog primera može se uoèiti da je de-

finicija bioloških vrsta neprecizna. Ova nepreci-znost ne može se izbeæi ogranièenjem koje istièe dase razlièite biološke vrste u prirodi meðusobno nepare, jer je ovakav kriterijum sasvim subjektivan.Dalji primeri èine problem jasnijim:

U severozapadnoj Evropi, Skandinaviji, Sibiru iSevernoj Americi, dakle u odreðenom podruèju okoSevernog pola, živi èitav niz rasa dve vrste galebo-va (Larus fuscus i Larus argentatus; slika 3.6). Su-sedne rase meðusobno se ukrštaju i donose plodnepotomke, ali su delimièno geografski razdvojene.Najveæi broj biologa svrstava ih sve zajedno, u jed-nu vrstu na osnovu pojave plodnih hibrida u prede-lima geografskih preklapanja. Meðutim, zbog po-menute geografske razdvojenosti predložena je po-dela u dve ili tri vrste (uporedi: LONNIG 1993). Ve-štaèki proizvedeni bastardi geografski razdvojenihrasa takoðe su plodni. Da li zbog toga treba prihva-titi da je ipak u pitanju jedna vrsta, oèigledno je stvarprocene.

Britanski (L. fuscus) i britanski (L. argentatus) ka-rakterišu se obièno kao dve vrste; ipak ako na istimmestima imaju legla, povremeno donose u prirodiplodne hibride. Da li se ipak radi o jednoj vrsti?

Sliène odnose nalazimo i kod senice (Parus ma-jor). Njihove geografske rase stalno prelaze jednau drugu, a opet, ima podruèja u kojima se rase pre-klapaju, ali nikada ne ukrštaju (slika 3.7).

Kod leopard-žabe (Rana pipiens) koja je raspro-stranjena od Kanade do Meksièkog zaliva, jedinkeseverne rase posle ukrštanja sa jedinkama odreðe-nih južnih rasa donose samo embrione koji rano ugi-nu (slika 3.8). Meðutim, moguæa su plodna ukršta-nja izmeðu jedinki susednih rasa. Kada bi ova vr-sta žaba u nekim srednjim podruèjima izumrla, pre-ostale rase bile bi meðusobno genetièki izolovane(razdvojene) i predstavljale bi dve »dobre vrste«.

Ako se oslanjamo na biološku definiciju vrste,u pomenutim primerima ne bismo sigurno moglida odluèimo, da li su u pitanju pojedinaène vrsteili ih je više – odgovor je prepušten slobodnoj pro-ceni taksonoma. Biološka definicija vrste je u ve-zi sa tim neprecizna. Genetièar Gotšalk (W. GOTT-SCHALK) tvrdi: »Uprkos istraživanjima koja sutrajala više decenija, definicija vrste kao biološkejedinice ima velike teškoæe. Za sada ne postoji ni-jedna definicija koja bi odgovarala svim zahtevi-ma.« (1194. s. 306)

Navedeni primeri mogu se tumaèiti kao zapis jed-nog trenutka u procesu stvaranja novih rasa i vrsta.

Meðutim, bilo bi preuranjeno vrednovati ih kao po-èetke dalekosežnih evolucionih procesa (ovim pi-tanjem bavi se III.5.1). Evolucionisti èesto pominjuda se takvi primeri rasa odnosno vrsta, koje se nemogu jasno razgranièiti, upravo oèekuju po teorijievolucije, jer se sve vrste nalaze u procesu nepre-kidnih promena. Zato, prema njihovoj teoriji, defi-nicije vrste nikada ne mogu biti potpuno precizne.U toku vremena iz novih rasa nastale bi jasno ra-zgranièene vrste, iz ovih novi rodovi, familije i ta-ko dalje. Pod pretpostavkom da je evolucija (u smi-slu potpunog transformizma; komentar prevodioca)realni fenomen, zaista bi se mogla i oèekivati kon-tinuirana promenljivost vrsta.

33Problemi definisanja vrste

Slika 3.6. Krug rasa galebova Larus fuscus i Larusargentatus. Da li se na ove rase gleda kao na jednuili više vrsta, ostaje predmet procene.

Slika 3.7. Krugovi rasa senice (Parus major = P.m).

Larus. fuscus Larus. argentatus

sibirskiL. argentatus

SEVERNI POL

amerièki L. fuscus

britanski L. fuscus

britanski L. argentatus

Skandinavski L. argentatus

Ukrštanje L. fuscus i L. argentatus

P.m. major

P.m. minor

P.m. cinereus

Skoro da nema ukrštanja

Ukrštanje

P.m. majorP.m. minorP.m. cinereus

Meðutim, kod jedne ovakve argumentacije mo-ra se uzeti u obzir, da se posmatrana stanja (krugo-vi rasa, postupni geografski prelazi izmeðu dve vr-ste (kline) mogu tumaèiti bez usvajanja teorije o na-stanku evolucionih novina (koja je u suštini okosni-ca uèenja o totalnom transformizmu odnosno ma-kroevoluciji, komentar prevodioca). U II.4.3 upo-znaæemo u vezi sa tim pojam »mikroevolucija«.Problem nastanka novih struktura (makroevoluci-ja), bez èijeg rešenja nema pravog dokaza za teori-ju evolucije, pomenutim primerima nije ni dotak-nut. Nemamo osnova da prelaz prema novoj biolo-škoj vrsti smatramo ranom fazom nastanka novestrukture.

3.3.6. Zakljuèci1. Najèešæe definicije vrste (biološka vrsta, mor-

fološka vrsta i srodni pojmovi) su neprecizne. Ni-jedna od dosada predloženih definicija ne omogu-æava jasno i opšte primenljivo utvrðivanje granicameðu vrstama.

2. Primena razlièitih definicija vrste vodi dorazlièitih kriterijuma razgranièenja vrsta, a ti krite-rijumi su ponekad meðusobno protivureèni. Naro-èito su mnogobrojni primeri nepodudaranja morfo-loških i bioloških vrsta.

3. Nerešivi nedostaci svih definicija vrste mo-gu se smatrati argumentom u prilog mikroevoluci-je (vrste samo relativno postoje, jer su u neprekid-nom procesu promena; komentar prevodioca, upo-redi II.4.2), ali ne dokazuju makroevoluciju.

3.4. Osnovni tipovi

Èinjenica da se primenom razlièitih definicija vr-ste moraju povuæi i razlièite granice vrste, postavljapitanje – da li se može postaviti jedna viša defini-cija, koja obuhvata kako genetièku tako i morfolo-šku komponentu (slika 3.10). Sveobuhvatni pojam»vrste« trebalo bi da reši i problem nepreciznosti dosada predloženih rešenja. Definicija osnovnog tipaprema Frenku Maršu (Frank L. MARSH) ispunja-va ove zahteve. Ona glasi:

»Sve jedinke, koje su neposredno ili posrednopovezane ukrštanjem, pripadaju jednom osnovnomtipu«.

Nasuprot definiciji biološke vrste kod definici-je osnovnog tipa ne zahteva se plodnost hibrida.Konj i magarac, dve biološke vrste, pripadaju da-kle istom osnovnom tipu, jer mogu dati mazgu kao(najèešæe) neplodni hibrid. Osim toga, kod defini-cije osnovnog tipa nije bitno da li su se ukrštanja do-godila u prirodi ili u zatoèeništvu, da li su èesta iliretka (bitno je da su moguæa, komentar prevodioca).

Na slici 3.9. ova definicija grafièki je uèinjena ja-snijom. Na primer, ako se obièni fazan ukršta sa kra-ljevskim fazanom i domaæom kokoškom, ali koko-ška ne i sa kraljevskim fazanom, ipak su kokoška i

34 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Slika 3.8. U Severnoj iSrednjoj Americi poznatesu razne rase leopard-žaba(Rana pipiens). Jaja geo-grafske rase iz Vermontaoploðena su spermom raz-lièitih drugih rasa. Prilikomnekih ukrštanja razvoj em-briona se prekida. Pojedi-ne rase usled mikroevolu-tivnih procesa genetièki suse toliko udaljile jedne oddrugih da geni više nisuusklaðeni. Nije važna geo-grafska razdaljina, nego tra-janje reproduktivne izola-cije. Ukrštanja izmeðu rasaiz Vermonta i Kostarike(razdaljina otprilike 6.000km) daju bastarde sposobneza život, dok iz ukrštanjarasa iz Vermonta i Hjustona(radaljina otprilike 2400km) embrioni odumiru u to-ku razvoja (prema WEH-NER & GEHRING 1995).

Vermont

Hjuston

Kostarika

kraljevski fazan posredno povezani preko obiènogfazana. Ove dve biološke vrste pripadaju istomosnovnom tipu. Isto važi za æurku i kraljevskog fa-zana, pri èemu ostaje otvoreno pitanje nekih ukršta-nja koja još nisu posmatrana. Samo pozitivni rezul-tati, dakle uspela ukrštanja, mogu dati jasne podat-ke. Ukrštanja izmeðu obiènog i kraljevskog fazanadaju plodne bastarde, dok su do sada analizirani hi-bridi nastali iz ukrštanja izmeðu obiènog fazana idomaæe kokoške bili neplodni. Jaje fazana oploðe-no semenom æurana samo u nekim sluèajevima vo-di do odraslog bastarda, dok veštaèka ukrštanja iz-

35Osnovni tipovi

Slika 3.9. Èetiri vrste izporodice fazana (Phasi-anidae; red koka), meðu-sobno su povezane ukr-štanjem. Obièni fazan(Phasianus colchicus)pripada podfamiliji faza-na, isto tako i kraljevskifazan (Syrmaticus reeve-sii) i domaæa kokoška(Gallus domesticus). Zarazliku od njih, æurka(Meleagris gallopavo) sesvrstava u podfamilijuæurki (Meleagridinae).Divlja patka (Anas pla-tyrhynchos) pripada dru-gom redu, guskama (An-seriformes).

Slika 3.10.Definicijaosnovnog tipaobuhvata i ge-netièki i mor-fološki pojamvrste.

OSNOVNI TIP

Genetièke vrste

Domaæa kokoška Kraljevski fazan

Divlja patka

Æurka Obiènifazan

Morfološke vrste

Sterilitet se može proizvesti i ueksperimentu (verovatno usledmalog broja mutacija u regulator-nim genima). Pri tome organiza-cija genoma (celokupnog nasled-nog materijala jedinke), a time ispoljašni oblik živih biæa ostajeisti. Prema tome, sterilitet možebiti rezultat ukrštanja kako kodveoma razlièitih (oèekivano), ta-ko i kod veoma sliènih genoma.Pouènih primera ima kod mnogihvrsta vinskih mušica (Drosophi-la), kod kojih se dve sestrinskevrste koje se po spoljašnosti nerazlikuju (D. ezuinoxialis i D.willistoni) ne mogu ukrštati. Ste-

rilitet može nastupiti èak i u okvi-ru jedne vrste. Dakle, srazmernoneznatne izmene u genima moguproizvesti sterilitet, tako da isti ni-je podesan za upotrebu kao obe-ležje klasifikacije. Meðutim, uspe-šno ukrštanje pokazuje da su vr-ste kod kojih je ono sprovedeno,morfogenetièki veoma bliske (od-nosno pripadaju istom osnovnomtipu, komentar prevodioca).

Što se tièe molekularno-biolo-škog aspekta, definicija osnovnogtipa je za sada još otvorena. Tu jepostavljeno pitanje na koje još ni-je dat odgovor – koji su geni ilikombinacije gena specifièni za

osnovni tip? Ovde postoji otvore-no široko polje istraživanja. (Upo-redna genomika – èitanje i upore-ðivanje kompletnih genoma razli-èitih životinjskih i biljnih vrsta – biuskoro mogla da pruži znaèajneinformacije u vezi sa ovim pita-njem, komentar prevodioca.)

U najstrožem smislu, defini-cija osnovnog tipa važi samo zajedinke, jer su samo za njih do-stupni eksperimentalni rezultati.Meðutim iz praktiènih razloga, uovom poglavlju se primenjuje nabiološke vrste. To je moguæe, jerse jedinke biološke vrste po defi-niciji meðusobno mogu ukrštati.

Detaljnije o definiciji osnovnog tipa

meðu domaæe kokoške i æurana odumiru veæ u em-brionalnom stadijumu, ali zapoèinju embrionalnirazvoj. Postoje podaci i o prirodnom ukrštanju iz-meðu ove dve vrste. Takva »ukrštanja« se u skladusa definicijom osnovnog tipa (a nasuprot definici-ji biološke vrste) uzimaju u obzir kao pozitivni po-kazatelj da je u pitanju jedan osnovni tip. Na slici3.9. predstavljena je i divlja patka, kod koje nisu po-znata ukrštanja sa bilo kojim pripadnikom reda ko-ka, ali mnoga ukrštanja sa drugim plovkama dajuhibride. Prema tome divlja patka ne pripada istomosnovnom tipu kome pripadaju èetiri navedene vr-ste iz reda koka.

Kod vodozemaca ili riba, embrionalni razvoj jedostupniji eksperimentu. Na primer, ukrštanjemrazlièitih geografskih rasa severnoamerièke leo-pard-žabe (Rana pipiens; slika 3.8; uporedi II.3.3.5)utvrðeno je da se embrionalni razvoj hibrida usledabnormalnosti ranije prekida ako se taj pokušajizvodi kod geografski meðusobno sve udaljenijih ra-sa. Meðutim, pojedinaène rase su toliko sliène, daih klasièni taksonomi nisu razlikovali.

Na osnovu do sada pomenutog, dovoljno je ob-jašnjeno zbog èega se plodnost hibrida ne uzima kaokriterijum prilikom odreðivanja pripadnosti rodite-lja istom osnovnom tipu.

U sledeæim delovima knjige na osnovu nekihprimera biæe govora o biologiji i mikroevolucijiosnovnih tipova.

3.5. Primeri osnovnih tipovaU prirodnim naukama nije bitan naèin na koji je

postavljena neka radna hipoteza – neke su postavlje-ne na osnovu posmatranja u prirodi, druge potièu odpretpostavke istraživaèa (uporedi 1.13). Bitno jesamo, da li je radna hipoteza s obzirom na prikuplje-ne podatke potvrðena u praksi. U poslednjem odelj-ku postavljena je hipoteza da se u carstvu živih bi-æa mogu jasno razaznati razlièiti osnovni tipovi. Toæe u daljem tekstu biti razmatrano na osnovu kon-kretnih primera.

KokePošto je veæ bilo reèi o kokama, poèinjemo sa

ovom grupom ptica. Istina, ne postoji opšte prizna-ta taksonomija kokoški (razlozi su veæ ukratko na-znaèeni), ali za naše potrebe dovoljno je poæi od ne-ke novije sistematike. Podfamilije, familije i pod-redovi koka navedeni su u tabeli 3.4. U redu kokapoznate su stotine razlièitih ukrštanja, a mnoga sepretpostavljaju. S druge strane, postoje i nepotvrðe-ni izveštaji. Iz mnogobrojnih podataka o ukrštanji-ma navedeno je samo šest sluèajeva, koji prelazeokvire familije. Ti izveštaji datiraju iz prošlog ve-ka i nisu proizvedeni pod kontrolisanim eksperimen-talnim uslovima. Literatura ih oznaèava kao kraj-nje sumnjiva. Do danas dakle nema eksperimental-nih nalaza da su moguæa ukrštanja izmeðu èetirifamilije oba podreda koka (slika 3.11). Nasuprot to-me, poznata su mnoga ukrštanja u okviru familije.Pošto nikad nije bilo odreðenih izveštaja o bastar-

36 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Taksonomije u tabelama 3.4-3.6. predstavljaju samojednu od moguænosti. Taksonomi èesto pokazuju u de-taljima razlièita shvatanja u koje bi manje taksonom-ske kategorije pojedini organizmi trebalo da budusvrstani. Prilikom razmatranja osnovnih tipova overazlike nisu bitne.

Tabela 3.4. Siste-matika koka. Pre-ma ovde navede-noj sistematici ra-zlikuju se 263 vr-ste koje su raspo-reðene u dva pod-reda, èetiri famili-je, 94 roda. Velikafamilija fazana(Phasianidae) jepodeljena u devetpodfamilija.

Red koke (Galliformes)podred kokoške (Galli)

familija kokoške sa velikim prstima (Megapodiidae, 9 vrsta) familija hokoi (Cracidae, 18 vrsta)familija fazani (Phasianidae, 235 vrsta)

podfamilija kokoške sa pernatim nogama (Tetraoninae)podfamilija poljske koke (Perdicinae)podfamilija Tragopani (Tragopaninae) podfamilija æurke (Meleagridinae) podfamilija fazani pauni (Argusianinae) podfamilija pauni (Pavoniae)podfamilija kongoanski pauni (Afropavoninae) podfamilija biserke (Numidinae) podfamilija fazani (Phasianinae)

podred hoacini (Opisthocomi)familija hoacini (Opisthocomidae, 1 vrsta)

podfamilija hoacini (1 vrsta)

dima meðu razlièitim redovima ptica, može se pret-postaviti, da èetiri familije koka istovremeno pred-stavljaju èetiri osnovna tipa.

PlovkeSlièno kao i koke i plovke (Anatidae) su pozna-

ta grupa ptica koje držimo i kao ukrasne i kao do-maæe životinje. U tabeli 3.5. navedena je sistema-

tika plovki, a takoðe i druge familije iz reda gusa-ka. Tamo, gde èovek iz interesovanja za neku gru-pu životinja izvodi mnoge eksperimente u odgaja-nju, èesto ima dosta podataka o ukrštanju vrsta. Po-nekad to ima toliko jednostavnu eksperimentalnupozadinu kao držanje dve vrste u istom seoskomdvorištu (na primer, guska i plovka). U literaturi je

37Pimeri osnovnih tipova

Tabela 3.5. Moguæasistematika gusaka(Anseriformes). Ovderazlikujemo dve fami-lije (ukupno 151 vrsta),pri èemu se familija(Anatidae) deli u tripodfamilije sa ukupno9 grupa rodova (tribu-sa). Jedan drugi istraži-vaè raèuna sa dve fa-milije i deli familiju(Anatidae) u dve pod-familije sa 13 grupa ro-dova. Postoji još neko-liko alternativnih siste-matika za plovke.

Red Guske (Anseriformes)familija pastirke (Anhimidae, 9 vrsta)familija plovke (patke) (Anatidae, 18 vrsta)

podfamilija guske sa razdvojenim kožicama (Anseranatidae, 1 vrsta)podfamilija guske (Anserinae, 31 vrsta)

tribus zviždarke (Dendrocygnini)tribus guske (Anserini)

podtfamilija plovke (Anatinae, 117 vrsta) tribus poluguske (Tadornini) tribus patke plovuše (Anatini) tribus ajderske patke (gavke) (Somateriini) tribus patke ronilice (Aythyini) tribus patuljaste guske (Cairinini) tribus ronci (Mergini)tribus patke veslarice (Oxyurini)

Slika 3.11. Iz reda koka (Galliformes) prikazani su razni predstavnici èetiri familije. Levo gore: Hoacin (podredHoacina, familija Opisthocomidae); levo dole: Megapoda (koke sa velikim prstima); desno gore na grani: Crvenihoko (Hokoi). Sve druge vrste pripadaju familiji fazana (Phasianidae). Nacrtan je po jedan predstavnik svake pod-familije. Od levo dole prema sredini gore: jarebica, paun, kongoanski paun, æuran, tetreb; desno, od gore premadole: zlatni fazan, Argusov fazan, tragopan i biserka.Radi taksonomije koka videti → tabela 3.4.

zabeleženo preko 400 ukrštanja izmeðu razlièitih vr-sta, rodova, grupa rodova i podfamilija gusaka, alinikada izmeðu familija. Ako se postavi šema ukr-štanja (na naèin kako æe to kasnije biti bliže obja-šnjeno za konje), pokazuje se, da su 126 od 149 vr-sta plovki direktno ili indirektno povezane ukršta-njem. Prema taksonomiji u tab. 3.5. sve grupe ro-dova osim guske sa razdvojenim kožicama meðu-sobno su povezane putem ukrštanja. Jedan primerza ukrštanje izmeðu dve razlièite grupe rodova pri-kazan je na slici 3.13. Pošto 23 vrste plovki još ni-su ukrštane sa drugima, ove vrste se prema defini-ciji osnovnog tipa još ne mogu konaèno pridodatiosnovnom tipu plovki. Ce-lokupna biologija ovih vr-sta dozvoljava meðutim,sa iznimkom guske sa raz-dvojenim kožicama (slika3.12), kao verovatnu, mo-guænost pridruživanja ovihvrsta osnovnom tipu plov-ki. Podfamilija gusaka sarazdvojenim kožicama,meðutim, ne ubraja se uosnovni tip plovki, jer nesamo da nisu poznata ukr-štanja, veæ i morfološki,anatomski, etološki (po-našanje) i molekularno-bi-ološki nalazi, oštro izdva-jaju guske sa razdvojenim

kožicama od svih drugih vrsta plovki. Prema infor-macijama koje za sada postoje, ptice pastirke (An-himidae; familija ptica iz Južne Amerike sliènaplovkama, tabela 3.5) mogu se smatrati zasebnimosnovnim tipom, jer do ukrštanja dolazi samo unu-tar familije. U sluèaju gusaka osnovni tip bi daklebio ispod nivoa familije.

Ptice zebeObièno se male ptice pevaèice, zrnojedi, obuhva-

taju pojmom »zebe«. Ovo nije taksonomski naziv(slièno kao što je pojam »drveæe« samo glavni nazivza odreðeni oblik rastinja), veæ se odnosi na konu-sni oblik kljuna ovih ptica, koji je u vezi sa njihovimnaèinom ishrane. Razlièite familije zeba nisu nužnomeðusobno srodne. U okviru dve familije zeba spro-

38 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Slika 3.12. Guska sa razdvojenim kožicama (Ansera-nas semipalmata) prema tabeli 3.5. pripada posebnojpodfamiliji, a prema drugim taksonomima posebnoj fa-miliji. Nisu poznata ukrštanja ove australijske ptice, isudeæi prema mnogim drugim obeležjima, ne pripadaosnovnom tipu plovki.

Slika 3.13. Ukršta-nje izmeðu gavke(Somateria mollissi-ma, dole) i utve (Ta-dorna tadorna, sredi-na). Ove životinjepripadaju razlièitimtribusima plovki, pasu od nekih taksono-ma smatrane samodalekim srodnicima.Gore prikazani hibridpojavio se u zoolo-škom vrtu u Bazelu itamo je živeo višegodina na plovèijimjezerima. Nikada ni-je imao potomaka.

Slika 3.14. Zimovka(Pyrrhula pyrrhula; desno),štiglic (Carduelis carduelis;levo) i njihov hibrid (dole)

vedena su, zahvaljujuæi radu odgajivaèa, mnoga ukr-štanja: familija èešljugara (Carduelidae), kojoj pripa-daju pored èešljugara (štiglica) i zimovka (vidi sli-ku 3.14), krstokljun, zelentarka, i kanarinac (famili-ja obuhvata oko 125 vrsta) i familija šarenih zeba(Estrildidae), èiji je najpoznatiji zastupnik zebrastazeba, i njenih otprilike 130 vrsta koje žive u tropskomi suptropskom regionu starog sveta.

U okviru ove obe familije ima mnogobrojnihukrštanja i preko granica rodova. Nisu dokazanaukrštanja sa vrstama drugih familija. Istina, s vre-mena na vreme, nalaze se podaci o ukrštanjima èe-šljugara sa zebom èinkavicom (familija Fringilli-dae), ali to nije pouzdan podatak. Da li su dakle(Carduelidae) i (Fringillidae) isti osnovni tip, (usluèaju da se dokaže ukrštanje meðu predstavnici-ma ove dve familije), ostaje još otvoreno pitanje.Èešljugari (Carduelidae) i šarene zebe (Estrildidae)u svakom sluèaju predstavljaju dva razlièita osnov-na tipa i pokazuju pored odsustva hibrida i mnogo-brojna obeležja koja ih jasno razgranièavaju od dru-gih grupa ptica pevaèica.

PsiPsi (Canidae) su familija iz reda zveri (Carnivo-

ra). Familija pasa obuhvata preko trideset razlièitihvrsta kao što su psi, vukovi, kojoti, šakali i razlièi-ti oblici lisica – hijene pripadaju drugoj nadfamili-ji. U tabeli 3.6. prikazani su razlièiti rodovi famili-je pasa. U njihovom sluèaju nažalost ne poznajemoni iz daleka toliko mnogo ukrštanja kao kod kokaili plovki. Ipak, neki od rodova su ukrštanjem me-ðusobno povezani. Kao primeri su navedena ukršta-nja domaæeg psa (Canis) sa crvenom lisicom (Vul-pes), ukrštanja crvene lisice sa polarnom lisicom

(Alopex) ili ukrštanje crvene sa sivom lisicom(Urocyon; slika 3.16). Životinje iz druge generaci-je ukrštanja pudle i vuka prikazane su na sl. 3.15.Pudla se takoðe uspešno ukršta sa kojotima i šaka-lima. Znaèajno je da su poznata mnoga ukrštanja do-maæeg psa sa drugim vrstama, ali ukrštanja drugihvrsta su slabo prouèena. S obzirom na problemekoje stvara držanje egzotiènih zveri u zoološkimvrtovima, to i nije neobièno. Tako dakle na osnovudefinicije osnovnog tipa neke rodove familije pasamožemo obuhvatiti istim osnovnim tipom. Meðutim,kod drugih rodova moramo se zadovoljiti pretpostav-kama koje se zasnivaju na klasiènoj biologiji, a uka-zuju da verovatno pripadaju osnovnom tipu pasa.

Ovaj primer pokazuje da raspoloživi podaci u ne-kim sluèajevima još nisu dovoljni za ostvarenje ja-sne slike o osnovnim tipovima, ali radna hipotezalepo ukazuje u kome pravcu treba pažljivo vršiti da-lje eksperimente.

39Pimeri osnovnih tipova

Slika 3.15. »Puvosi« hibridi druge generacije ukrštanja izmeðu pudle i vuka. Pokazuju veliku raznolikost osobi-na. (Univerzitet Kiel)

Slika 3.16. Dvostruki hibrid dobijen ukrštanjem iz-meðu psa, lisice i kojota.

špic

Lisica

ženka kojota

dvostrukihibrid

hibrid

KonjiI grupi konja (Equidae) skoro svi taksonomi da-

ju rang familije. Prema jednoj proširenoj sistema-tici toj familiji pripada rod sa 6 vrsta i oko 20 pod-vrsta. Pored toga ima mnogo izumrlih vrsta, koje seovde ne razmatraju (→ VI. 13.7). Na slici 3.18.prikazan je dijagram ukrštanja kojim su obuhvaæe-na ukrštanja izmeðu svih 6 vrsta familije konja.Kako se vidi iz dijagrama, sve vrste osim jednekombinacije meðusobno su ukrštane, a na osnovuostalih rezultata pretpostavlja se da bi i hibridiza-cija izmeðu Grejvijeve zebre i azijskog divljeg ma-garca bila moguæa. Na osnovu dobijenih rezultata

40 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Tabela 3.6. Moguæa takso-nomija pasa. Zajedno samaèkama svrstani su u jed-nu nadfamiliju. Maèke si-gurno pripadaju drugomosnovnom tipu. Moguæe jeda velike i male maèke pri-padaju dvoma razlièitimosnovnim tipovima, jer iz-meðu njih još nisu poznataukrštanja.

Nadfamilija psi i maèke (Cynofeloidea)familija maèke (Felidae, 32 vrste)familija psi (Canidae, 33 vrste)

rod vukovi i šakali (Canis)rod polarne i stepske lisice (Alopex)rod prave lisice (Vulpes)rod pustinjske lisice (Fennecus)rod afrièki divlji psi (Lycaon)rod crveni psi (Cuon)rod kune (Nyctereutes)rod sive lisice (Urocyon)

grupa rodova (tribus) šumske lisice rod šakal-lisice (Cerdocyon)rod lisice sa kratkim ušima (Atelocynus)rod šumski psi (Speothos)

grupa rodova (tribus) borbene lisice rod borbene lisice (Dysicyon)rod brazilske borbene lisice (Lycalopex)rod vukovi sa grivom (Chysocyon)

grupa rodova (tribus) psi kašikarirod psi kašikari (Otocyon)

Slika 3.17. Somalijski divlji magarac (Equus asinus so-malicus) na nogama ima šare sliène zebrinim.

konj

afri

èki d

ivlj

i mag

arac

azij

ski d

ivlj

i mag

arac

Gre

jvij

eva

zebr

ast

epsk

a ze

bra

plan

insk

a ze

bra

Slika 3.18. Ova slika prikazuje dijagram ukrštanja neophodan kao prvi korak u odreðiva-nju osnovnih tipova. Navedene su sve vrste neke grupe koja æe se ispitivati i u dijagram seunose poznati rezultati ukrštanja. Ako su sve vrste direktno ili indirektno meðusobno po-vezane hibridima i ako se ne ostvaruje ukrštanje sa vrstama izvan dijagrama, tada je odre-

ðen jedan osnovni tip. To je sluèajkod konja (Equidae). Svaki popu-njeni krug predstavlja poznato ukr-štanje. Prazan krug izmeðu Grejvi-jeve zebre i azijskog divljeg magar-ca ukazuje da se moguænost ukršta-nja samo pretpostavlja, ali još nijeproverena.

planinska zebra (Equus zebra)stepska zebra (Equus quagga)Grejvijeva zebra (Equus grevyi)

azijski divlji magarac (Equus hemionus)afrièki divlji magarac (Equus asinus)konj (Equus przewalskii)

jasno je da svi konji koji danas žive pripadaju jed-nom osnovnom tipu. Nikada nije ostvareno ukršta-nje nekog konja sa životinjom koja ne pripada fa-miliji (Equidae). Ako zakljuèujemo na osnovu eks-perimenata ukrštanja, familija konja predstavlja iz-vanredno dokumentovan osnovni tip.

LjudiAko se ogranièimo na ljudske rase koje danas ži-

ve, nema sumnje da sve pripadaju istom osnovnomtipu ljudi. Ljudi koji danas žive predstavljaju jedi-nu vrstu u jedinom rodu familije ljudi (Homini-dae). Kako su svi melezi razlièitih ljudskih rasaplodni, ljudi se u poreðenju sa drugim osnovnim ti-povima opisanim u ovoj knjizi mogu smatrati kaogenetièki najbliži jedni drugima unutar svog osnov-nog tipa. Ako bismo razmatrali fosilne ostatke izu-mrlih ljudi prekršili bismo ranije navedenu defini-ciju osnovnog tipa. Mnogi istraživaèi opisuju èitavniz fosila ljudi kao zasebne vrste roda Homo (npr.Homo erectus). Buduci da su ovi oblici izumrli,nemoguce je odrediti njihov status iz ukrštanja(→ VI.14).

U dnevnoj štampi u više navrata objavljivane suvesti da su izmeðu šimpanze i èoveka dobijena ukr-štanja kod kojih je zapoèeto embrionalno razviæe.Svi napori autora da za to dobiju odgovarajuæe do-kaze ostali su bez uspeha, iako je postavljano to pi-tanje i prilikom samog navodnog eksperimenta.Radi se o nauèno nedokazanoj tvrdnji.

ŽitariceU grupi rodova slatkih trava kojoj pripadaju ži-

tarice (Tribus Triticeae, preko 300 bioloških vrsta)poznato je više stotina izvedenih ukrštanja izme-ðu vrsta i rodova. Ove trave odlikuju se posedova-njem pravog klasa (slika 3.19). Pored mnogih ro-dova divljih trava ovoj grupi pripadaju pšenica,raž i jeèam. Jasno je da je ova grupa od naroèitogprivrednog interesa i zbog toga su uraðeni obimniprogrami ukrštanja s cijem da se dobiju željenaobeležja kao npr. otpornost divljih trava na šteto-èine. Gajene kulture tokom vekova po pravilu suizgubile svojstva otpornosti, pa se sada èine napo-ri da im se ta svojstva vrate pomoæu ukrštanja. Po-daci dobijeni iz procesa hibridizacije poslužili suu razmatranju osnovnog tipa kod ovih trava. Poka-zalo se da je najveæi broj rodova neposredno ili po-sredno meðusobno povezan ukrštanjem. Ukršta-nja sa vrstama izvan tribusa nisu dala rezultate. Tri-ticeae su dakle prema sadašnjem obimu saznanjaizdvojene od preostalih slatkih trava kao zasebniosnovni tip.

Voæe iz familije ružaOvo voæe (podfamilija Maloideae) pripada fami-

liji ruža (Rosaceae). Ima karakteristièan plod, npr.jabuka (slika 3.20); broj hromozoma je umnožakbroja x=17, a ova grupa deli i niz drugih morfolo-ških osobina koje se taksonomski dobro razgrani-èavaju od drugih podfamilija iz ove familije. Radise iskljuèivo o drvenastim voækama kojih ima pre-težno na severnoj Zemljinoj hemisferi i tu uspeva-ju uglavnom u umerenoj klimatskoj zoni odnosnou višim predelima. Poznatije vrste meðu ukupno 24

41Pimeri osnovnih tipova

Slika 3.19. Dve vrste divlje trave iz tribusa (Tritice-ae). Levo: pseæa-pirevina (Agropyron caninum), de-sno: mišji jeèam (Hordeum murinum).

Slika 3.20. Tipièni plodovi (jabuka i kruška) kaoprepoznatljivo svojstvo voæa iz familije ruža.

roda sa preko 200 vrsta su jabuka, kruška, dunja,oskoruša, krševita kruška, mušmula, patuljasta mu-šmula, (Pyracantha coccinea) i beli glog. U pore-ðenju sa drugim podfamilijama ruža, prepoznatlji-vo jedinstvo podfamilije ove vrste voæa je relativ-no veliko. Sada se povodom molekularno-biolo-ških rezultata razmatra pitanje, da li neki predstav-nici iz grupe sapunskog drveæa, koji su zbog mor-fologije svojih plodova do sada ubrajani u podfa-miliju medunika (Spiraeoideae), pre pripadaju pod-familiji voæa iz familije ruža? Ovde bi rezultati ukr-štanja mogli dati vredna objašnjenja, ali se u litera-turi ne navode ni kao moguæa zamisao. Južnokine-ski rod (Dichotomanthes) pokazuje graðu cvetovakoja nije karakteristièna za (Maloideae), za ovaj rodnisu poznata ni ukrštanja sa koštièavim voæem, alizbog mnogobrojnih drugih obeležja relativno se do-bro uklapa u okvir podfamilije (Maloideae). Kakosu najvažniji rodovi (meðu njima i oni koji su mor-fološki i fiziološki najrazlièitiji) direktno ili indi-rektno povezani ukrštanjima, a ukrštanja sa drugimpredstavnicima iz familije ruža nisu poznata, ovovoæe može se smatrati osnovnim tipom. Do sada po-znata ukrštanja izmeðu rodova najèešæe su sluèaj-na. Još nisu izvršeni sistematski eksperimenti ukr-štanja. Hibridi su po pravilu veoma vitalni. Mno-gi od njih su èak i rodni. Hibridno seme pri tomeobièno nastaje kroz Apomixis, dakle bez prethod-nog oploðenja. Potomci bastarda imaju iz tog ra-zloga relativno slièan izgled. Iznenaðujuæe je da imaviše hibridnih rodova koji samostalno nastanjujuvlastite areale.

Tribus (Geeae)Tribus (Geeae) pripada takoðe familiji ruža (Ro-

saceae) i sastoji se iz rodova (Geum 56 vrsta), (Co-luria 5 vrsta) i (Waldsteinia 4 vrste). Dva predstav-

42 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Slika 3.21. Plod (Geum reptans)

Slika 3.22 Meðu bakterijama je moguæa razmena ge-na putem bakteriofaga (bakterijski virusi) (transdukci-ja) i putem konjugativnih plazmida (konjugacija).

Transdukcija

Fag

Bakterija

Plazmid

Fagnigenom

Genombakterije

Konjugacija

Slika 3.23. Sliènost segmenta genoma izmeðu mestagena gpt i proC kod bliže srodnih vrsta Escherichia co-li i Salmonella typhimurium. DNK E. coli je u ovom seg-mentu genoma mnogo duža nego DNK S. typhimuri-um. E. coli dakle ima èitav niz dodatnih gena, na pri-mer lac Operon (omoguæava iskorišæavanje laktoze), betOperon (razmena betaina) ili cod Operon (citozin de-aminaza). Naprotiv kod E. coli nedostaju geni newD isupQ koji su prisutni kod salmonele. Najjednostavnijeobjašnjenje je, da je predak obe vrste imao ove gene.U toku evolucije vrsta osnovnog tipa enterobakterija po-tomci su izgubili razne komplekse gena. Alternativnobi se moglo prihvatiti da je E.coli dobila ove gene pu-tem horizontalnog transfera gena (uporedi IV.7.3).Ostali detalji u NEIDHARDT (Hg., 1996, s. 1717 i1956).

Escherichia coli

Salmonella typhimurium

nika su veæ pomenuta u vezi sa pojmom vrste(II.3.3.4; slika 3.2). To su izdržljive biljke sa razli-stanom i najèešæe razgranatom stabljikom sa malocvetova, koja raste po pravilu u visinu od 10-50 cm.Najèešæe ima pet cvetnih listiæa. Najupadljivijeobeležje je stubiæ, koji je dug i obrastao dlaèicama(slika 3.21; adaptacija na rasprostiranje vetrom)kukasto povijen (slika 3.2) ili na vrhu sa dlaèicamakoje formiraju kukice (adaptacija za rasejavanjepomoæu životinja). Eksperimenti ukrštanja vršeni iz-meðu vrsta roda (Geum), skoro uvek su uspevali. Napodruèjima u kojima se pojedine vrste preklapaju,èesto dolazi i do prirodnih ukrštanja. Iz tog razlo-ga se smatra da su bez iznimke sve vrste roda (Ge-um) bar indirektno povezane ukrštanjem i time pri-padaju jednom osnovnom tipu. Ukrštanja sa vrsta-ma rodova (Coluria) i (Waldsteinia) dala su zaèe-tak semena. Meðutim, iz do sada vršenih eksperi-menata nije precizno utvrðeno da li je pre zapoèe-tog razvoja embriona bilo pravog oploðenja. Nepo-znata su ukrštanja sa vrstama drugih tribusa iz fa-milije ruža.

Osnovni tipovi kod bakterijaPojam vrste kod bakterija nije dovoljno jasan.

Obièno se govori o »sojevima«. Prema Majru (E.MAYR) (tabela 3.3) pod jednom vrstom podrazu-mevaju se bakterije koje meðusobno mogu razme-niti gene. Iako bakterije nemaju pravu seksualnosti zbog toga se izgleda na njih ne može primeniti kri-terijum ukrštanja, one raspolažu paraseksualnošæukoja se ogleda kroz moguænost razmene gena pu-tem konjugacije. Iz tog razloga, a po analogiji, de-finicije osnovnih tipova (→ II.3.4) za prokariote mo-že se predložiti sledeca definicija osnovnog tipa(radi objašnjenja pojmova → IV.7.2, sl. 3.22):

Svi sojevi bakterija, koji su povezani hromozo-malnim razmenama gena putem konjugacije i tran-sdukcije, ubrajaju se u jedan osnovni tip.

Prema tome za kriterijum osnovnog tipa nije do-voljna razmena gena sa ekstrahromozomalne DNK.Pod ekstrahromozomalnom DNK se kod prokario-ta najèešæe podrazumevaju plazmidi, male cirkular-ne DNK na kojima su smešteni geni sposobni da me-njaju odreðena svojstva bakterija koje ih usvajaju.Plazmidi se intenzivno koriste u tehnologiji rekom-binantne DNK za razlièite manipulacije genima.Do sada ima malo eksperimenata koji podržavajuprimenu navedene definicije osnovnog tipa.

Novije analize bakterijskih hromozoma dovelesu do saznanja, koja bi se kao dopuna prethodne de-finicije mogla obuhvatiti sledeæom definicijom (sli-ka 3.23; slika 7.28):

Primere za osnovne tipove kod bakterija dajuenterobakterije (crevne bakterije), Nocardia,Streptomyces vrste (→ slika 7.28) i Pseudomonas.Mape gena ovih grupa ne pokazuju meðusobno ni-kakvu sliènost, ali unutar svake grupe pokazuju ja-snu sliènost koja seže gotovo do potpune podudar-nosti. Kod enterobakterija poreðenja genskih ma-pa Escherichia coli K12 i Salmonella typhimuriumLT2, pokazuju da su razmaci meðu genima u obasoja uglavnom podudarni (→ slika 7.28).

Položaj gena na hromozomu bakterija tokom ge-neracija izvanredno je stabilan. Evidentno je da po-stoji mehanizam koji deluje kao stabilizator i odupi-re se snagama koje teže promeni genoma bakterije.O prirodi tog mehanizma nije takoreæi ništa poznato.

Sliènost genskih mapa verovatno olakšava ra-zmenu gena, koja je uslov pripadnosti osnovnom ti-pu prema prvoj definiciji osnovnog tipa za bakte-rije (prokariote). Zadatak daljih istraživanja sastojise u utvrðivanju da li se ove privremene definicijeosnovnih tipova kod bakterija mogu održati.

3.6 Osnovni tipovi i klasièna taksonomija

Osnovni tipovi, vrste i rodoviU II.3.3. upoznali smo razlièite definicije vrsta.

Kako se ponašaju biološke i morfološke vrste pre-ma osnovnim tipovima? Usvojeni i delimièno do-kazani pojmovi vrste definicijom osnovnog tipa niu kakvom sluèaju ne postaju suvišni (slika 3.10,3.24). Štaviše, genetski i morfološki utemeljene vr-ste mogu se koristiti kao etalon osnovnog tipa. Bi-ološke vrste mogu i dalje važiti kao osnovna jedi-nica taksonomije, jer objedinjavaju jedinke koje semeðusobno pare i ostavljaju plodno potomstvo (ge-netièki aspekt). Nad biološkim vrstama je rod kaogrupa vrsta koje su meðusobno jasno sliène (mor-fološki aspekt). Konaèno sve ove vrste svrstavajuse u osnovne tipove, ako imaju istu osnovnu mustruembrionalnog razvoja (morfogenetièki aspekt).

Granice izmeðu osnovnih tipovaAko se kao parametar uzme analiza ukrštanja, iz-

meðu razlièitih osnovnih tipova postoje jasne gra-nice (→ slika 3.25). Zbog toga što se osnovni tipo-vi èesto podudaraju sa veæ poznatim taksonomskimgrupama, kao što su familija ili podfamilija, grani-ce su u mnogim sluèajevima (na primer kod plov-ki, konja ili pasa) i na morfološkom nivou jasno

43Pimeri osnovnih tipova

Svi sojevi bakterija koji poseduju relativnopodudarnu mapu gena na hromozomu, pripada-ju jednom osnovnom tipu.

prepoznatljive, a analizama ukršta-nja se samo objektivno potvrðuju.U drugim sluèajevima (na primerkod zeba ili u okviru reda ptica gra-bljivica) granice osnovnog tipa namorfološkom nivou nisu jasne. Kodovih grupa je pripadnost osnovnomtipu jasna tek posle analize ukrštanja.

Uporedna analiza neke proteinskeili nukleotidne (DNK) sekvence vo-di u pojedinim sluèajevima takoðedo jasnog prepoznavanja granica iz-meðu razlièitih osnovnih tipova. To,na primer, važi za gore pomenuteosnovne tipove plovki, konja i pasa.Ali i na tom molekularnom nivoukomparativne biologije poznati susluèajevi u kojima uporeðivanje pro-teinskih sekvenci ne odražava razli-ke izmeðu osnovnih tipova. Na pri-mer, ako se sekvence citohroma-b

uporede meðu pticama pevaèicama, osnovni tip èe-šljugara može biti razgranièen od drugih osnovnihtipova ptica, ali razlike su najèešæe neznatne.

Zašto prilikom uporeðivanja razlièitih osnovnihtipova na morfološkom ili molekularno-biološkomnivou ima toliko oscilacija? Teorija evolucije nudimoguæe objašnjenje, po kome je odvajanje razlièi-tih osnovnih tipova iz jedne zajednièke predaèke vr-ste u nekim sluèajevima nastupilo pre geološki krat-kog vremena. Vreme koje je od tada proteklo ne bibilo dovoljno za uoèavanje jasnih razlika. Ova hi-poteza mogla bi se proveriti ako bi se razlike izme-ðu osnovnih tipova generalno uporedile sa pretpo-stavljeniim evolutivnim odvajanjima. Meðutim, za

44 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Tabela 3.7. Taksonomija nekih do sada istraživanih osnovnih tipova.Osnovni tipovi istaknuti su zadebljanim slovima. Šema prikazuje tak-sonomsku hijerarhiju i ne predstavlja srodnièke veze.

Slika 3.24. Osnovni tipovi mogu se poklapati sa fa-milijama, rodovima ili vrstama

Slika 3.25. Kod do sada istraživanihgrupa životinja i biljaka mogle su seutvrditi jasne granice osnovnog tipa.U okviru osnovnih tipova (veliki kru-govi) razlièite biološke vrste (malipopunjeni krugovi) usko su povezane.

Carstvo

Filum

Klasa

Red

Familija

Rod

Vrsta

OSNOVNI TIP

jednu ovakvu analizu još nije opisano dovoljnoosnovnih tipova.

Varijacije u okviru osnovnih tipovaZaèuðujuæa je raznovrsnost u okviru osnovnih ti-

pova. Na slici 3.26. prikazani su predstavnici redaplovki. I pored njihovih meðusobnih razlika moguse prepoznati kao plovke, na primer po tipiènoj gra-ði kljuna. Ali sa druge strane, upadljiva je razlikakoja postoji meðu predstavnicima ovog osnovnogtipa po velièini, formi, šarama ili naèinu života.Gnjurci se hrane ribama i tome su prilagoðeni, dokpatke plivaèice delom kljuna koji je graðen poputcediljke filtriraju iz vode najmanje organizme (upo-redi: slika 3.11. i zapazi raznovrsnost u okviruosnovnog tipa koka). I kod biljaka je prisutna izvan-redna raznolikost vrsta unutar osnovnih tipova. Naprimer vrbe (rod Salix) meðusobno su povezaneindirektnim ukrštanjima: od visokoalpskog patu-ljastog grma do velikog drveta moæne krošnje ko-je raste u niziji (slika 3.27).

Dosadašnja istraživanja pokazala su da broj vr-sta (raèunato u broju bioloških vrsta) unutar osnov-nih tipova može biti vrlo razlièit (tabela 3.8). Uop-šteno govoreæi, izgleda da su osnovni tipovi bilja-ka bogatiji vrstama nego osnovni tipovi životinja.Još nije jasno da li u okviru brojnosti bioloških vr-sta unutar osnovnih tipova kod životinja ima razli-ka koje koincidiraju sa nekim parametrima iz siste-matike. Jedan od faktora koji imaju ekološki smi-sao, mogla bi biti telesna težina: osnovni tipovi èi-ji èlanovi imaju proseèno veæu telesnu težinu, po-kazuju sklonost prema manjem broju bioloških vr-sta u svojim okvirima. Meðutim, provera ove hipo-

teze biæe moguæa tek istraživanjem velikog brojaosnovnih tipova.

Na èemu bi se varijacije u okviru osnovnih tipo-va pojedinaèno mogle zasnivati, i kako se u okvi-ru razlièitih modela postanka interpretiraju, obradi-æemo u poglavlju VII.17.3.

45Osnovni tipovi i klasièna taksonomija

Slika 3.26. Sve vrste pripadaju osnovnom tipuplovuša.

Slika 3.27. Enormna varijabilnost u okviru jednogosnovnog tipa kod biljaka: jedna patuljasta alpska vi-soko specijalizovana vrba (Salix herbacea) je preko dvaukrštanja posredno povezana u isti osnovni tip sa »pra-vim drvetom« bele vrbe (Salix alba). Obrazovanje ma-ca i tipièan plod zajednièko su svojstvo svih vrsta ovogosnovnog tipa.

Tabela 3.8. Broj bioloških vrsta po jednom osnovnomtipu (za taksonomiju uporedi: tabela 3.7).Broj vrsta delimièno varira i zbog individualnosti kri-terijuma na osnovu kojih taksonomi proglašavaju ne-ke populacije zasebnim biološkim vrstama.

Osnovni tip Broj bioloških vrsta

Plovke oko 150Guske sa razdvojenim kožicama 1Fazani oko 230Sokoli oko 60Šarene zebe oko 160Èešljugari oko 140Psi 35Konji 6Maèke oko 50Ljudi 1Funariaceae oko 500Paprati (Asplenium) oko 700Žitarice oko 300Geum oko 60Voæe iz familije ruža više od 200

Srebrnavrba

Vrbapuzavica

Zeljastavrba

Obiènavrba

3.7. Prednosti i mane modela osnovnog tipa

Model osnovnih tipova ima tri glavne slabosti.Kao prvo, tek neznatni broj taksona je do sada za-ista temeljno ispitan. Na osnovu toga model osnov-nih tipova za sada može se smatrati samo radnomhipotezom. Dalja istraživanja potvrdiæe reviziju iliodbaciti ove hipoteze. Nedostaje razrada potpunetaksonomije na bazi osnovnih tipova. Druga slabostodnosi se na definiciju osnovnog tipa i leži u prak-tiènim problemima vezanim za sprovoðenje ukršta-nja. Razlièito reproduktivno ponašanje biološkihvrsta za koje se pretpostavlja da pripadaju istomosnovnom tipu, èesto je velika prepreka ostvariva-nju ukrštanja. Sa druge strane veštaèka oplodnja jeponekad lako izvodljiva, ali u nekim sluèajevima inije. Na primer, u sluèaju retkih životinja ili živo-tinja koje je teško gajiti u zatoèeništvu. Treæa sla-bost modela osnovnog tipa leži u definiciji datoj na34. strani. Pažljiva analiza ukrštanja pokazuje, daembrionalno razviæe u nekim sluèajevima ne pre-lazi prve faze deobe æelija. U drugim sluèajevimaprekida se u stadijumu formiranja neurule, a u ne-kim sluèajevima do poremeæaja u razviæu dolazi joškasnije. Imajuæi to u vidu, šta je kriterijum na osno-vu koga se može govoriti o uspešnom ukrštanju? Dabi se taj problem mogao rešiti, neophodno je uve-sti još jednu klauzulu u definiciju osnovnog tipa:

»Dve jedinke pripadaju istom osnovnom tipu,ako razvoj embriona iz njihovog ukrštanja preðe ma-ternalnu fazu razviæa i pokazuje koordiniranu eks-presiju oèevih i majèinih gena.«

Ovim proširenjem definicije iskljuèuju se raznisporni sluèajevi. Na primer, jaja odreðenih beskiè-menjaka mogu se ubodom igle podstaæi na deobu -tada nastaje, bez uèešæa oèevog genoma, organi-zam sposoban za život. Indukcija deobe jajne æeli-je mogla bi se izazvati i prodorom spermatozoida èi-ja DNK ne uèestvuje u daljem razvoju embriona. Ta-da se govori o prividnoj oplodnji, jer se oèevi geninikada ne aktiviraju, i tokom deobe æelija nestaju. Utim sluèajevima nije moguæa nikakva tvrdnja o pri-padnosti roditelja osnovnom tipu. Dopunom defini-cije osnovnog tipa spreèavaju se pogrešni zakljuè-ci prilikom odreðivanja osnovnog tipa.

Meðutim, odreðivanje pripadnosti do sada pome-nutim osnovnim tipovima (II. 3.5) zasniva se isklju-èivo na uspešnim ukrštanjima koja daju potomkesposobne za život. Navedena dopuna definicije pri-menjivaæe se verovatno samo u veoma specifiènimsluèajevima.

Snaga modela osnovnih tipova ogleda se u mo-guænosti nauène provere. Ne sme se zaboraviti da

u literaturi postoje hiljade podataka o ukrštanjima.U kritiènim sluèajevima, u naporima za odreðiva-nje pripadnosti osnovnom tipu moguæe je primeni-ti i veštaèko oploðenje, i time hipoteza postaje u pot-punosti eksperimentalno proverljiva. U sluèajevimau kojima je na konkretnim primerima ispitana de-finicija osnovnog tipa, rezultati su do sada ohrabru-juæi – èitaocu je ukazano na literaturu datu u prilo-gu. Napretkom molekularne biologije možda æe bi-ti izvodljivo odreðivanje gena koji definišu osnov-ni tip, ali to za sada nije izvodljivo.

3.8. Zakljuèci

1. Raznolikost živih biæa nije haotièna, veæ poka-zuje gradaciju koja dozvoljava hijerarhijski red.

2. Genetièki i morfološki pojmovi vrsta su nepre-cizni. U mnogim sluèajevima ne mogu se jasno pri-meniti i èesto dovode do razlièitih rezultata.

3. Taksonomska kategorija osnovnog tipa, nasuprotpojmovima vrste, može se eksperimentalno utvrdi-ti. Analizama ukrštanja u životinjskom i biljnomcarstvu do sada je odreðeno oko 20 razlièitih osnov-nih tipova. Izmeðu osnovnih tipova i njima najsliè-nijih drugih osnovnih tipova postoje jasne razlike.

4. Biologija osnovnih tipova nije u kontradikciji sataksonomijom i dopunjava je na naèin koji ima smi-sla: pripadnici jedne biološke vrste povezani su ukr-štanjem u prirodnim uslovima (genetièki nivo), svebiološke vrste koje su veoma sliène jedna drugoj, pri-padaju jednom rodu (morfološki nivo) i svi rodovikoji se generalno mogu ukrštati pripadaju jednomosnovnom tipu (morfogenetièki nivo).

5. Taksonomija osnovnih tipova je kao biološkikoncept empirijski nezavisna od teorija postanka izbog toga primenljiva u okviru razlièitih modelapostanka.

46 II.3. Definicija vrste i taksonomija

Prekoraèenje granice:Nauka o stvaranju

Prema osnovnim kriterijima navedenim na strana-ma 34. 46. s jedne strane, grupe živih biæa jasno se mo-gu razlikovati jedni od drugih. Sa druge strane, u okvi-ru osnovnih tipova moguæa su ukrštanja i obrazovanjehibrida. U celokupnom eksperimentalno dostupnompodruèju mikroevolucije (istraživanje veštaèke selek-cije kao i obrazovanje vrsta, uporedi III.5) sve zapaže-ne promene nesumnjivo su ostale u okviru granicaosnovnog tipa. Ova èinjenica dozvoljava tumaèenjeosnovnih tipova kao jedinica Stvaranja (potomci nasta-li usled mikroevolucije prvobitno polivalento stvore-nih osnovnih oblika → VII.17.2 i 3).

4.1. Istraživanje uzroka evolucijeU istraživanju evolucije obièno se razlikuju dva

glavna podruèja: istorijsko i istraživanje mehaniza-ma (uzroka) evolucije. Dok se istorijsko istraživa-nje evolucije trudi da pribavi dokaze o evoluciji ipokušava da rekonstruiše pojedine faze u istoriji ži-vota (uporedi deo V i VI), istraživanje uzrokaevolucije prouèava faktore i mehanizme evoluci-je. Radi se dakle o pitanjima sledeæe vrste:• Zašto se evolucija dešava?• Koji faktori i mehanizmi pokreæu evoluciju? • Kako ti faktori deluju?Samo na podruèju istraživanja uzroka evolucije

koristimo pojam »teorija evolucije«, dakle, kadase radi o objašnjenjima fenomena evolucije. Inaèegovorimo o »nauci o evoluciji« ili o »nauci o pore-klu«, jer, kao što je obrazloženo u prethodnim po-glavljima, predstava o univerzalnoj evoluciji za-sniva se na filozofskim osnovama, a ne na empirij-skim nalazima.• Koliko je pronaðenim faktorima evolucije za-

ista razjašnjena promenljivost živih biæa, i koliko seuspešno može objasniti?

Odgovor na ovo pitanje je od odluèujuæeg zna-èaja za dokazivanje realnosti istorijske evolucijeod jednoæelijskih organizama do èoveka. Teorija oevoluciji (u smislu totalnog transformizma, komen-tar prevodioca) može se smatrati dovoljno obra-zloženom samo ako se naðu mehanizmi koji zaistamogu proizvesti totalni transformizam. U protivnombi verovatnija bila hipoteza da u istoriji Zemlje ni-je bilo veæih promena živih biæa. Sumnja u istoriè-nost evolucije bi u ovom sluèaju bila naroèito oprav-dana, jer kao što je obrazloženo u delu V i VI ne po-stoje èvrsti dokazi za istorijski proces evolucije(opet podvlaèimo, u smislu totalnog transformi-zma, komentar prevodioca).

Napred navedena pitanja su aktuelna bez obzira dali zastupamo uèenje o evoluciji ili o stvaranju (→ I.1.3;VII.15.2; VII.17, tekst »Nauka o stvaranju«).

Objašnjenje uzroka evolucije u okviru nauke o evoluciji

Ako poðemo od opšte ideje evolucije kao usavr-šavanja i usložnjavanja živih vrsta tokom dugih ge-oloških perioda, to podrazumeva nastanak sasvimnovih i funkcionalno razlièitih tipova organizacije.

47Istraživanje uzroka evolucije

4. Mehanizmi evolucije

Mnogobrojnim posmatranjima u prirodi i eksperimentima u laboratoriji otkriveni su razlièiti fak-tori koji dovode do naslednih promena kod bioloških vrsta. Biologe, osim toga, zanima pod kojim uslo-vima je moguæe obrazovanje nove vrste, odnosno razdvajanje jedne vrste u dve ili više kæerinskih vr-sta. S tim u vezi stoji znaèajno pitanje, da li se obrazovanje vrste može smatrati prvim korakom u na-stanku novih osnovnih tipova. Zbog odgovora na ovo pitanje, moraju se meðusobno razgranièiti poj-movi »mikroevolucija« i »makroevolucija«.

Objašnjenje uzroka evoluci-je u okviru nauke o stvaranju

Ako se poðe od pretpostavkeda su osnovni tipovi stvoreni, tre-ba oèekivati nepremostive diskon-tinuitete meðu njima (→ II.3.4).Takoðe, u tom sluèaju osnovni ti-povi trebalo bi da pokazuju samoogranièenu promenljivost. Ova te-orijska predviðanja mogu se ispi-tati na osnovu empirijskih nalaza.Prema tome, i nauka o stvaranjuje, baš kao i teorija evolucije, ve-oma zainteresovana za odgovor

na sledeæe pitanje:

Da li empirijski utvrðene èi-njenice istraživanja mehanizamaevolucije ukazuju na to da je pro-menjivost organizama ogranièenaili neogranièena?

Uprkos dobrim delom suprot-nih oèekivanja u modelu stvara-nja i modelu evolucije, mnogi ci-ljevi istraživanja se poklapaju. Uoba modela se oèekuje objašnje-nje promenjivosti organizama naskali mikroevolucije.

Treba voditi raèuna i o slede-æim èinjenicama:

1. Iz razlièitih pitanja posta-vljenih o prirodi proistièu i razli-èiti odgovori. Rezultati delimiènozavise od naèina na koji smo po-stavili pitanja. Zbog toga je zaopšti napredak saznanja dobro po-stavljati pitanja sa stanovišta ra-zlièitih modela.

2. Rezultati dobijeni u okvirujednog modela, moraju se uzeti uobzir i u suprotstavljenom, kon-kurentskom modelu.

Prekoraèenje granice:

Nauka o stvaranju

Ta pretpostavka nameæe sledeæa pitanja:

Ima li dokaza za neogranièenu promenljivost ži-vih biæa? Može li se na osnovu empirijskih poda-taka pokazati, da je moguæ razvoj novih struktura?

Ucenje o makroevoluciji pretpostavlja da se gra-nice osnovnog tipa (→ II.3.4-7) prirodnim proce-sima (empirijski dokazivim faktorima evolucije)mogu prekoraèiti. Ovo teorijsko predviðanje trebaispitati na osnovu konkretnih nalaza (→ delovi IIIi IV).

4.2. Empirijski dokazani faktori evolucije

4.2.1. Od Darvina do sintetièke teorije evolucije

Moderna sintetièka teorija evolucije sadrži usvom jezgru Darvinovu teoriju prirodne selekcije;radi se o njegovoj teoriji o procesima evolucije,usaglašenoj sa današnjim stepenom znanja.

Darvin je iz:• varijabilnosti živih biæa (slika 4.1),• produkcije veæeg broja potomaka od broja ko-

ji objektivno može da preživi, i • èinjenice da, dugoroèno gledano, velièine po-

pulacija ostaju konstantne, zakljuèio da od mnoštva potomaka obièno pre-

življavaju samo oni koji su najbolje prilagoðeni(»survival of the fittest« – preživljavanje najpo-dobnijih; ovaj izraz Darvin je preuzeo od svog sa-vremenika Spensera). Najprilagoðeniji se odabiru(slika 4.2) kao oni koji æe se razmnožiti i preneti svo-je gene na sledeæu generaciju. Selekcija koju uzga-jivaèi sprovode planski i sa ciljem, u prirodi je iza-zvana uslovima životne sredine, a tu spadaju bio-tièki i abiotièki faktori (živa i neživa okolina). Pri-rodno odabiranje (selekcija) je neprekidno na delu.Darvin piše (1967 (1859), s.175f): »Krajnji rezul-tat (prirodne selekcije) je težnja svakog biæa sve ade-kvatnijim promenama u odnosu na uslove života.Ove promene kod veæine živih biæa neizostavnovode do postepenog napretka organizacije.«

Predstava da je prirodna selekcija glavni pokre-taè evolucije, u decenijama posle objavljivanja Dar-vinove knjige On the Origin of Species bila je ospo-ravana. Poèetkom dvadesetog veka njegova teori-ja o prirodnoj selekciji došla je èak u veoma ozbilj-nu krizu. Tada su »ponovo otkriveni« zaboravljeniMendelovi zakoni o nasleðivanju i shvaæeno da suza evoluciju neophodne trajne izmene u naslednojmateriji – mutacije.

U daljem napredovanju istraživanja 20-tih i 30-tih godina dvadesetog veka, sve je više postajalo ja-sno da je teorijska sinteza selekconistièkog i muta-cionistièkog koncepta moguæa i potrebna; razvije-na je takozvana: »sintetièka teorija evolucije«. Na-ziv joj potièe iz èinjenice da prikazuje sintezu sa-znanja iz svih bioloških disciplina relevantnih za is-traživanje evolucije; naroèito su saznanja iz gene-tike (klasièna i molekularna genetika, istraživanjegajenja i mutacija), populacione genetike, ekologi-je i biohemije našla svoje mesto u zdanju sintetiè-ke teorije.

U sintetièkoj teoriji više faktora evolucije kom-binuju se u jedno objašnjenje. Najvažniji faktori su:mutacije, selekcija, rekombinacije, izolacija, gene-tièki drift (naroèito sa pojavljivanjem Neutralne te-orije, → IV.7.1.3), oscilacije brojnosti populacija itransfer gena. U daljem tekstu æemo se ukratko do-taæi uloge pojedinih faktora evolucije.

Sintetièka teorija evolucije ne smatra jedinku, veæpopulaciju, jedinicom evolucije; evolucija nastaje

48 II.4. Mehanizmi evolucije

Slika 4.1. Varijabilnost na primeru puža sa spiralnomkuæicom (Helicidae)

Slika 4.2. Šema evolucije prema Darvinu. Organizmidaju više potomaka nego što je potrebno za opstanak(prostu reprodukciju). Svi ne mogu da prežive, jer suresursi životne sredine ogranièeni. Pošto se jedinke ne-ke vrste u mnogim obeležjima razlikuju (varijabil-nost), razlièito su i prilagoðene okolini. Iz toga slediprirodno odabiranje (preživljavanje) najprilagoðe-nijih, koje vremenom pokreæe promene organizama(evolucija).

Varijabilnost Selekcija

Prekomerna Evolucijaprodukcija jedinki

iz promena u ukupnoj kolièini gena populacije(Genski pul-pool-engl. bazen). Pul gena obuhva-ta sve gene i njihove alele (razlièite varijante jed-nog gena) unutar jedne populacije, odnosno vrste.Genski pul se neprekidno obogaæuje novim muta-cijama. Mutacije su skokovite promene naslednogmaterijala (gena). Skoro sve mutacije su za svoje no-sioce štetne ili neutralne. Rekombinacijom (kom-binovanje roditeljskog genetièkog materijala prili-kom oploðenja i putem Crossing-over(a) za vrememejoze (redukcione æelijske deobe koja se dešavaza vreme formiranja polnih æelija, komentar prevo-dioca), uvek iznova dolazi do novih genetièkihkombinacija.

Proširenje genskog pula mutacijama dešava se ne-usmereno, po principu sluèajnosti. Drugim reèima,nastanak mutacija ne stoji u dokazanoj vezi sa po-trebama svojih nosilaca: izmeðu mutacija razlièitihgena, mutacija u razlièitim jedinkama iste vrste i uza-stopnim mutacijama u istom genu, po pravilu nemauzroèno-poslediène veze. Mutacioni dogaðaji suuglavnom nezavisni jedni od drugih (slika 4.3).

Mutacije i rekombinacije proizvode sluèajnu na-slednu raznolikost postojeæih populacija.

Pored toga smatra se da prirodna selekcija pro-izvodi usmerene promene sastava genskog pula.To shvatanje, suštinski neizmenjeno, potièe još izDarvinovog vremena. Veruje se da je prirodna se-lekcija èinilac koji nekim alelima u genskom pulupoveæava uèestalost, dok drugim alelima smanjujezastupljenost u populaciji. Meðutim, uvek iznovanastaju i nove mutacije, koje svojim nosiocimaeventualno omoguæavaju bolje prilagoðavanje uokolini (selekcija pozitivnih mutacija). Takve mu-tacije tokom vremena postaju vrlo zastupljene ugenskom pulu, jer njihovi nosioci u proseku imajuviše potomaka nego nosioci alela na koje selekcijanegativno deluje. Evolucija se definiše kao prome-na uèestalosti razlièitih alela u populaciji (upore-di primere u III.5.4). Dinamika populacija je pred-met izuèavanja populacione genetike, koja se bavimatematièkom analizom ovih procesa. Putem ma-tematièkog modelovanja predviða se uticaj pozna-tih faktora evolucije na promene uèestalosti poje-dinih alela u populaciji. Okvirno zadatim parame-trima uslova sredine, moguæe je predvideti dinami-ku i sastav genskog pula u funkciji vremena.

Po dogmatskom shvatanju zastupnika sintetièketeorije evolucije ovaj mehanizam ne objašnjava sa-

49Empirijski dokazani faktori evolucije

Slika 4.3. Sluèajnost dogaðaja mutacije. Objašnjenja u tekstu.

Mutacije razlièitih gena

Uzastopne mutacije u istom genu (akumulacija mutacija)

Tokom generacija

Mutacije se dešavaju nezavisnojedne od drugih

Mutacija

Mutacije urazlièitim je-dinkama jed-ne vrste

Æelijsko jedro

Gen

Vreme

mo variranja unutar populacije, nastalih usled finihprilagoðavanja uslovima sredine, veæ i formiranjepotpuno novih organa i struktura (makroevolucija),kao npr. nastanak mehurastog oka iz jamièastog oka,a ovog opet iz još jednostavnijih èulnih organa.

Neki autori kao faktor evolucije pominju još i ho-

rizontalni transfer gena. Pod tim se podrazume-

va prenos gena na nesrodne vrste i promena njiho-ve nasledne strukture koja time nastaje (na primerkod konjugacije bakterija ili transformacije DNK).(Prenos se može obavljati i posredstvom virusa,komentar prevodioca).

Slika 4.4. pruža šematski pregled najvažnijih fak-tora evolucije navedenih u tekstu i ilustruje njihovdoprinos promenama unutar genskog pula.

4.2.2. Uslovi formiranja novih vrsta

Do sada opisani faktori evolucije: mutacije, re-kombinacije i prirodna selekcija, donekle objašnja-vaju – to æe kasnije biti podrobnije razmotreno –promenljivost živih biæa. Meðutim, smatra se da ovifaktori ne izazivaju razdvajanje jedne vrste u dve iliviše kæerinskih vrsta (osim retkih sluèajeva disrup-tivne selekcije i posebnog sluèaja formiranja vrstepoliploidijom – uporedi III.5.2.2 i III.5.4). Veæinabiologa smatra da je formiranje novih vrsta uslo-vljeno fenomenima separacije i izolacije. Ovi poj-movi definisani su na sledeæi naèin:

Pod separacijom se podrazumeva prostornorazdvajanje populacija.

Dve populacije su jedna od druge genetièki izo-lovane, ako izmeðu njih, (èak i pri pokušaju ve-štaèkog spajanja u sluèaju geografski ili ekološki raz-dvojenih populacija), ne dolazi do razmene gena.

Razmena gena izmeðu dve populacije kida seonda, kada više ne dolazi do parenja koje daje plod-ne potomke (slika 4.5; uporedi: slika 3.3).

Pojmovi »separacija« i »izolacija« u literaturise ne tretiraju podjednako, nego se moraju pažlji-vo razlikovati. Separacija ne mora ujedno znaèiti iizolaciju. Sa druge strane, ne raèunajuæi formiranjevrste poliploidijom, mehanizmi izolacije po pravi-lu deluju tek posle geografske separacije. To zna-èi: jedna polazna populacija se najpre mora geograf-ski razdvojiti (separirati), da bi se omoguæilo raz-dvojeno razvijanje delimiènih populacija. Može-mo pretpostaviti da u takvim uslovima, meðu raz-dvojenim populacijama:• nastupaju razlièite mutacije,• vladaju razlièiti uslovi selekcije (uslovljeni

razlièitom okolinom) i • dolazi do razlièitih rekombinacionih dogaðaja.

(Sika. 4.6).Usled toga razdvojene populacije mogu se spe-

cijalizovati u razlièitim pravcima i eventualno ra-zviti u nove vrste. Pojavljuju se razlièita uklapanjarazdvojenih populacija u njihove nove životne pro-store. Ako je dalji razvoj odmakao do te mere, dase razdvojene populacije prilikom kasnijeg ponov-

50 II.4. Mehanizmi evolucije

Slika 4.4. Šema objašnjenja sintetièke teorije evoluci-je. Centar zbivanja je genski pul (zbir svih gena i ale-la jedne vrste). Promene sastava genskog pula dešava-ju se putem mutacija (»dotok« novih mutacija oboga-æava genski pul). Promene u njegovom sastavu deša-vaju se i putem prirodne selekcije (izbacivanjem ne-povoljnih varijanti), genetièkim driftom i eliminacija-ma gena (sluèajni gubitak; »oticanje« gena koje izazi-va osiromašenje genskog pula). Promene unutar gen-skog pula povezane su sa promenama jedinki posma-trane vrste (»evolucija«).

Slika 4.5. Separacija i izolacijaA Polazno stanjeB Prostorno razdvajanje dve delimiène populacije

P1 i P2 (separacija);C Ako prilikom kasnijeg ponovnog preklapanja ne

nastupi ukrštanje izmeðu jedinki prethodno razdvo-jenih delimiènih populacija, nastupi izolacija.

Areal jedne populacije

Dotok

GENSKI PULMutacijeTransfer gena

Rekombinacije

Promene tokom vremena (=evolucija)

Prirodna selekcijaGenetskidriftEliminacijegena

Oticanje

nog preklapanja ili veštaèkog spajanja više ne pa-re donoseæi plodno potomstvo, onda su prema bio-loškoj definiciji vrste (→ II.3.3) iz jedne polazne vr-ste nastale dve nove vrste. U nastavku teksta se, kaoi do sada, pod pojmom »vrsta« podrazumeva »bi-ološka vrsta« (→ II.3.3.2).

Posle razdvajanja vrste se dalje nezavisno razvi-jaju. Prostorna izolacija neminovno vodi prema ge-netièkoj izolaciji. Mehanizmi genetièke izolacijemogu biti raznovrsni (npr. razlièita vremena cveta-nja, razlièito reproduktivno ponašanje, polni orga-ni koji mehanièki više ne odgovaraju jedni drugi-ma itd).

Genetièki drift ima važnu ulogu u procesima se-paracije i izolacije. Pod pojmom genetièkog driftapodrazumeva se sluèajna, ne putem selekcije izazva-na promena uèestalosti alela u genskom pulu.

Promena uèestalosti alela može se drastièno ubr-zati usled nekih sluèajnih dešavanja u prirodi: npr.ako usled neke prirodne katastrofe preživi samomali broj jedinki neke populacije, kombinacije nji-hovih alela ne moraju biti verna slika proporcije tihalela u preðašnjoj populaciji; genetièki drift se de-šava i kada se mali broj jedinki, na primer vetrom,odvoje (odnesene strujom) od svoje osnovne popu-lacije (efekat osnivaèa; slika 4.7); i oscilacije broj-

nosti (redovna velika variranja brojnosti jedne po-pulacije, kao na primer kod lisnih vaši ili bubama-ra), mogu imati za posledicu pojaèani drift gena; ko-naèno, neki aleli mogu biti uništeni i sluèajno (eli-minacija gena). (Lisica, na primer, može da ulovibaš onog zeca koji je u svojoj populaciji bio nosi-lac veoma retkog alela, komentar prevodioca.)

4.2.3. Preko kritike sintetièke teorije do novih postavki

Prema shvatanju nekih nauènika, sintetièka teo-rija evolucije više nije na aktuelnom nauènom ni-vou i ne pruža odgovore na bitna pitanja. Biolog Ridl(R. RIEDL) ju je poboljšao i proširio. Ta proširenaverzija sintetièke teorije evolucije zove se sistem-ska teorija evolucije (→ III.6.3.7).

Jedna frankfurtska radna grupa predvoðena Gut-manom (W.F. GUTMANN), formulisala je svojukritiku još radikalnije i zahteva promenu paradig-me: za procese makroevolucije nije odgovorna pri-rodna selekcija, veæ konstrukcija organizama (upo-redi III.6.3.6). Drugi nauènici daju prednost tako-zvanoj »kibernetièkoj evoluciji«, a neki zastupaju»evoluciju bez prilagoðavanja« ili evoluciju naosnovu neutralnih mutacija (selektivno nekorisnih).

Uprkos brojnim kritikama sintetièke teorije odstrane teoretièara evolucije nju i dalje prihvata ve-lika veæina biologa, mada je neutralna teorija(→ IV.7.1.3) poslednjih godina postala popularni-ja. U daljem prikazu rezultata istraživanja o meha-nizmima evolucije, polazimo zato od šeme objašnje-

51Empirijski dokazani faktori evolucije

Slika 4.6. Razlièito dejstvo faktora evolucije u raz-dvojenim populacijama.

Slika 4.7. Genetièki drift i efekat osnivaèa.A Polazna situacija (polazna populacija sa genskim pu-

lom A),B posle odvajanja nekih jedinki (koje su osnivaèi no-

ve populacije sa genskim pulom G) može se dogo-diti da ti osnivaèi imaju nereprezentativni sastavalela, u poreðenju sa sastavom alela polazne popu-lacije (genetièki drift). R je genski pul ostatka popu-lacije posle razdvajanja.

nastanak

razlièitih

podvrsta

razlièite rekombinacije

razlièite mutacije

razlièiti usloviselekcije

Pre- i postzigotska izolacija

Èesto razlikujemo pre- i postzigotske mehani-zme izolacije. To su razlike izmeðu uzroka kojispreèavaju nastanak plodnog potomstva pre ili po-sle parenja, odnosno oprašivanja. Prezigotski me-hanizmi izolacije su na primer razlièito repro-duktivno ponašanje životinja (npr. razlike za vre-me ritualnih igara pre parenja ptica), ili razlièi-to vreme cvetanja kod biljaka. Postzigotska izo-lacija se dešava ako na primer nakon oprašivanja,(ili parenja) nema oploðenja, ili ako oploðenjestvara sterilne potomke.

prepreka

razlièiti aleli jednog gena

nja koju pruža sintetièka teorija, da bismo se kasni-je okrenuli novim postavkama (→ III.6.3).

4.3. Mikro i makroevolucija

U prethodnim poglavljima veæ je postavljenopitanje o tome koje se evolutivne promene empirij-

ski mogu utvrditi? Zato je najpre potrebno defini-sati šta se podrazumeva pod »velikim«, a šta pod»malim« promenama. Takoðe se mora razjasnitišta taèno znaèi termin »evolutivna novina«. Za ovarazmatranja od velike pomoæi je par pojmova »mi-kroevolucija« i »makroevolucija«. Ovi pojmovi de-finišu se na sledeæi naèin:

52 II.4. Mehanizmi evolucije

U struènom svetu veæ dugo postoji sporno pi-tanje da li je za nastanak novih vrsta neophodna ge-ografska izolacija (alopatrièki nastanak vrste)?Sve više nalaza ukazuje na to da je moguæ i sim-patrièki nastanak vrsta. Pod tim se podrazumevarazvoj nove vrste koja nije bila geografski raz-dvojena od ostatka predaèke populacije i koja na-stavlja da živi u istom podruèju (istom staništu),uporedo sa populacijom iz koje je proistekla (sim-patrièki). Kao primeri navedeni su paraziti koji suspecijalizovani za odreðenu vrstu domaæina i sko-kovito menjaju domaæine. Promenom domaæinaodmah se aktivira mehanizam izolacije i time je utrtput nastanku nove vrste parazita i bez geografskeizolacije. Na primer, zapaženo je da su neke jedin-ke iz jedne vrste voænih muva roda Rhagoletis, ularvenom stadijumu života specijalizovane za is-hranu belim glogom. Meðutim, neke od njih po-

èele su da se hrane na jabuci. Ove su u procesu raz-množavanja izolovane od larvi koje parazitiraju nabelom glogu i iz tog razloga su proglašene novombiološkom vrstom. (Gibons; GIBBONS 1996).

Voæna muva Rhagoletis (Guy L. BUSH).

Formiranje vrste bez separacije

Makroevolucija

prelazi osnovni tip

Mikroevolucija

u okviru osnovnog tipa

Slika 4.8. Mikro i makroevolucija

Za »mikroevoluciju« u upotrebi je i pojam »in-fraspecijska evolucija«, a za »makroevoluciju«»transspecijska evolucija«. »Infraspecijska« znaèi»u okviru vrste«, »transspecijska« znaèi »prekogranica vrste«. U svim ovim razmatranjima je bit-no koji je pojam vrste uzet za polazište (uporedi:II.3). Mi polazimo od pojma osnovnog tipa (II.3.4)i definišemo mikroevoluciju kao promene (varija-cije) u okviru osnovnih tipova, dok bi preobražaj jed-nog (eventualno izumrlog) osnovnog tipa u noviosnovni tip, spadao u domen makroevolucije.

Mikro i makroevolucija dakle kvalitativno se ra-zlikuju. Objasnimo to primerom: U mikroevoluci-ju spada, na primer, nastanak razlièitih rasa pasa izjednog prvobitnog oblika, verovatno vuka; dok binastanak sisara iz oblika reptila bio primer makro-evolucije. U prvom sluèaju variraju naime samoveæ postojeæe strukture (svojstva krzna, dimenzijetela itd), dok se u drugom sluèaju moraju formira-ti potpuno nove strukture: krzno, mleène žlezde, or-gani za regulaciju temperature i sve drugo što ka-rakteriše sisare, ali ne i reptile.

Primer Darvinovih zeba

U mikroevoluciju se ubraja i poznati primer Dar-vinovih zeba sa ostrva Galapagos (slika 4.9). Naovom arhipelagu, udaljenom otprilike 1100 km odekvatora, živi samo mali broj živih biæa, a meðu nji-ma upadljivo mnogo vrsta zeba (Darvinove zebe).

Na Galapagosu ukupno razlikujemo 13 vrsta ze-ba. Jedna dalja vrsta živi na Kokosovim ostrvimaudaljenim 800 km. Darvinove zebe razlikuju se ka-ko meðu sobom, tako i od oblika sa kopna, od ko-jeg verovatno potièu. Razlike su u velièini, bojiperja, obliku i velièini kljuna. Razlike u morfolo-giji kljuna tesno su povezane sa razlièitim naèini-ma ishrane. Bitno je i saznanje da su vrste zeba saGalapagosa delimièno povezane ukrštanjem. Toznaèi: razlièite vrste zeba mogu meðusobno imatipotomke i zato pripadaju istom osnovnom tipu. Iz

53Mikro i makroevolucija

Sledeæi Volmertov (B. VOLLMERT) navod ob-jašnjava razliku izmeðu mikro i makroevoluci-je i govori o važnosti istraživanja mehanizamamakroevolucije (priznajuæi preæutno da ti meha-nizmi ne mogu biti oni isti koji deluju u okviri-ma mikroevolucije, komentar prevodioca): »Kod evolucije se ne radi o varijantama boje ilimirisa, ili uopšteno govoreæi, o variranju nukle-otidnih sekvenci unutar jednog gena, veæ se radio prelazu u nove rodove, familije, redove, klasei filume. A tu nekoliko mutacionih promena u nu-kleotidnoj sekvenci DNK ne može uèiniti ništaznaèajno. Kod ovakvog prelaza radi se o novojsintezi stotina ili hiljada gena, sekvenci DNK saproseèno po hiljadu nukleotida.«(B.VOLLMERT , makromolekul DNK)

Mikroevolucija je evolucija u okviru zadatihobeležja organizacije; to je kvantitativna prome-na veæ postojeæih organa, struktura ili plana gra-ðe. (slika 4.8, desno).

Makroevolucija: je nastanak novih, ranije nepo-stojeæih organa, struktura ili plana graðe; makro-evolucija podrazumeva i nastanak kvalitativnonovog genetièkog materijala. U tom smislu ov-de je upotrebljen pojam »evolutivna novina«(anageneza, slika 4.8 levo).

Slika 4.9. Darvinove zebe:1. Zeba sa Kokosovih ostrva, 2: Ga-lapagoska zeba pevaèica, 3: Detliæ-zeba, 4: Zeba mangrovinog drveta,5: Mala zeba krošnje, 6: Srednja ze-ba, 7: Velika zeba, 8: Zeba lisnatogdrveæa, 9: Velika kaktusova zeba,10: Mala kaktusova zeba, 11: Zebasa šiljastim kljunom, 12: Obiènamala zeba, 13: Obièna srednja ze-ba, 14: Obièna zeba debelog kljuna.Smatra se da je polazna vrsta (izvor-na vrsta) nespecijalizovana kopne-na zeba koja se hrani zrnevljem.Objašnjenja u tekstu. (prema BAU-ERU 1981)

toga se može zakljuèiti da je osnovni plan organi-zacije njihovih gena zaduženih za embrionalni ra-zvitak veoma slièan (uporedi II.3.4). Ako bi se kodsistematike pasa primenila ista merila koja su pri-menjena kod Darvinovih zeba, i pse bismo moraliposmatrati kao mnoštvo meðusobno veoma srodnihvrsta. Meðutim, kod pasa se ne postupa tako zato štosu poznata neposredna ili posredna ukrštanja razli-èitih rasa i jer su rase bez sumnje u odnosu na obli-ke predaka genetièki osiromašene. »Velièanstvenieksperiment istorije rasa« (EIBL-EIBESFELDT uFLOR 1980), posmatran sa stanovišta biologijeosnovnog tipa, lep je primer mikroevolucije.

Pojmovima mikroevolucija/makroevolucija mo-gu se formulisati odluèujuæa pitanja o mehanizmi-ma evolucije:

Da li su poznati mehanizmi koji objašnjavajumakroevoluciju? Ima li indicija da je moguæa sa-mo mikroevolucija? Da li je mikroevolucija + vre-me = makroevolucija?

Pojmovi mikro i makroevolucija èesto se ne raz-likuju sa potrebnom brižljivošæu. Èesto se razlikaizmeðu mikro i makroevolucije uopšte ne razmatra.Iznose se tvrdnje da je razlika izmeðu ovih proce-sa evolucije nejasna.

Istina je da novi rodovi i više taksonomske gru-pe mogu nastati samo nastankom novih vrsta, a danove vrste mogu nastati samo mikroevolutivnim

promenama. Prema tome odluèujuæe pitanje koje semora razjasniti je: Da li su usled mikroevolutivnihprocesa (i kvantitativnog zbrajanja mnogih malihkoraka) zaista moguæe prave makroevolutivne pro-mene. Odreæi se pojma makroevolucija, kao što jepovremeno predlagano, bilo bi meðutim preuranje-no, sve dok nije sigurno razjašnjeno, šta se može po-stiæi mikroevolutivnim promenama. Samo preci-znijom analizom genetièkih i morfogenetièkih svoj-stava izmenjenih prilikom neke mikroevolutivnepromene, moguæe je utvrditi da li je zaista nastalonešto kvalilativno novo (→ IV.7.4).

Model osnovnog tipa (→II.3.4) omoguæavakvantifikovanje razlike izmeðu mikro i makroevo-lucije: kao mikroevolucija oznaèeni su svi meha-nizmi produkcije varijacija, koji se kreæu u okvirugranica osnovnog tipa, dok bi makroevolucija bilanastajanje osnovnih tipova.

Pre nego što preðemo na precizniju analizu po-jedinaènih faktora evolucije , dodajmo dosadašnjimzakljuècima jednu osnovnu napomenu: veæ je na-znaèeno da je objašnjenje makroevolucije, i time ob-jašnjenje nastanka novih organskih ili biohemij-skih struktura, osnovni zadatak istraživanja evolu-cije. Ako se, kao što se to èesto èini, evolucija de-finiše kao »promena uèestalosti alela u jednoj po-pulaciji u toku generacija«, treba da nam bude ja-sno da ova definicija obuhvata samo mikroevolutiv-ne procese. Promene uèestalosti alela još ne pred-

54 II.4. Mehanizmi evolucije

Mikro i makroevolutivna radijacija

U Linderovoj Biologiji je dato poreðenje razvojaDarvinovih zeba iz predaèke kopnene zebe sa jedne stra-ne, i razvoja razlicitih redova sisara (→ VI.13.6) iz hi-potetièkih praformi sa druge strane. Ovakvo poreðenjenauèno nije opravdano i može stvoriti zabunu, jer se usluèaju Darvinovih zeba radi o mikroevoluciji, a u slu-èaju sisara o makroevoluciji. Kod makroevolutivnihpromena radi se o potpuno razlièitim, još uvek hipote-tièkim mehanizmima, koji neispitani i nedefinisani nesmeju biti poistoveæeni i izjedanèeni sa mikroevolucijom.

Ovo naglašavaju i Gutman i Vajngarten (GUT-MANN & WEINGARTEN) (1994, s. 192) u sledeæemcitatu o Darvinovim zebama: » U meðuvremenu je do-kazano da se radi o varijetetima koji se mogu ukrštati,a ne o razlièitim vrstama, i da osim toga, populacije urazlièitim godinama variraju. Osnovna greška je u to-me što se vidljive promene u proporciji kljuna smatra-ju izrazom evolucije. Može se prihvatiti èinjenica daosnovna anatomija kljunova ostaje relativno ista i da susvi varijeteti reverzibilni. Time postaje oèigledno dadarvinizam do danas nije uspeo da objasni promenlji-vost u smislu reverzibilnih fluktuacija, od evolutivnepromene koju nije moguæe vratiti u ishodišno stanje.«

stavljaju nastanak novih kompleksnih molekularnihi morfoloških struktura.

Ovom definicijom »evolucije« sugeriše se dadokaz promene uèestalosti alela ide u smeru doka-zivanja prave makroevolucije, što nije taèno. Jed-na ovakva definicija zamagljuje stvarni zadatak is-traživanja evolucije, jer makroevolucija je mnogoviše nego promene uèestalosti alela u populaciji.

4.4. Zakljuèci

1. Kako u okviru teorije evolucije, tako i u okvi-ru biologije osnovnih tipova, postavlja se pitanje:Na osnovu kojih mehanizama se živa biæa mogupromeniti?

2. Mutacije, prirodna selekcija, rekombinacije,separacija, izolacija, genetièki drift, transfer gena ineki drugi fenomeni igraju važnu ulogu u evolutiv-nim zbivanjima. Domet ovih faktora se, meðutim,razlièito ocenjuje (od strane evolucionista èesto seprecenjuje, komentar prevodioca).

3. Koncept o makroevoluciji teži objašnjenu na-stanka evolutivnih novina. Meðutim, nauèno obja-šnjenje makroevolucije podrazumeva faktore koji semogu empirijski dokazati, a takvih za sada nema.

4. U okviru biologije osnovnih tipova postoji te-žnja da se obrazloži ogranièenost evolutivnih pro-cesa na osnovu empirijskih podataka.

5. Da bi se dejstvo faktora evolucije objektivnotumaèilo, neophodno je razlikovati pojam »mikro-evolucija« od pojma »makroevolucija«.

55Zakljuèci

Makromutacije

Povremeno se pod makroevolucijom podrazu-meva evolucija makromutacijama (»sistemskemutacije«). Teorijska pretpostavka je bila da ta-kve mutacije mogu da prouzrokuju skokovitepromene u oblikovanju i ustrojstvu organizama.Ovo objašnjenje više se ne razmatra kao mogu-æi mehanizam makroevolucije, jer su se sve do sa-da opisane mutacije sa veæim dejstvima na orga-nizaciju svojih nosilaca, bez iznimka, pokazalekao štetne (a najèešæe su smrtonosne, komentarprevodioca).

5.1 Obrazovanje vrsta (specijacija) 585.1.1. Empirijski provereni naèini

specijacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .585.1.2. Posledice razdvajanja vrsta . . . . . . .595.1.3. Brzina obrazovanja vrste . . . . . . . . .63

Diverzifikacija putem razlièitih ogranièenja potencijala modifikacije

5.1.4 Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .645.2 Mutacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

5.2.1. Spontane i veštaèki prouzrokovane mutacije . . . . . . . . .66

5.2.2. Pojava poliploidije . . . . . . . . . . . . . .665.2.3. Mikroevolucija + vreme =

makroevolucija? . . . . . . . . . . . . . . .685.2.4. Pravilo povratne varijacije . . . . . . . .695.2.5. Pozitivne mutacije . . . . . . . . . . . . . .69

Insekti na ostrvima nesposobni za let •Slepe peæinske ribe 5.2.6. Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .70

5.3. Rekombinacije . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70

5.4. Selekcija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 715.4.1. Procesi selekcije pod

prirodnim uslovima . . . . . . . . . . . . .71Neznatno štetne mutacije • Brezova grbica(Biston betularia) • Maskirna obojenost i mi-mikrija (imitiranje) •Anemija srpastih æelija• Otpornost insekata na DDT • Koevolucija• Seksualna selekcija • Prilagoðavanje i evo-lutivni napredak • Zakljuèci5.4.2. Veštaèka selekcija: uzgajanje. . . . . .76Rezultati uzgajanja • Veštaèko izazivanjemutacija • Gajene žitarice • Zakljuèci

5. Domet faktora evolucije . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

6.1. Kompleksne biološke strukture . . . . 81

Prirodna kantica sa poklopcem azijske biljkemesožderke Nepenthes • Slušne košèice kod si-sara • Žaba èiji se punoglavci izležu u njenomstomaku Rheobatrachus silus • Pejzaž adap-tivnih vrednosti (fitnes pejzaž) • Zakljuèci

6.2. Evolucija tehnièkih sistema . . . . . . . . 84

6.3. Pretpostavke o makroevoluciji . . . . . 85

6.3.1. Faktor »vreme« . . . . . . . . . . . . . . . .856.3.2. Teorija aditivne tipogeneze . . . . . . .86

6.3.3. Brza evolucija u kratkim vremenskimperiodima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .87

6.3.4. Preadaptacije . . . . . . . . . . . . . . . . . .88Dvostruke funkcije . . . . . . . . . . . . .89

6.3.5. Neutralna makroevolucija . . . . . . . .906.3.6. Kritièka teorija evolucije . . . . . . . . .906.3.7. Teorija sistemske evolucije . . . . . . .92Definicija i glavne tvrdnje • Kritièke napo-mene i prigovori6.4. Zakljuèci . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .94

6. Makroevolucija . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

57

Deo

IIIIstraživanje mehanizama evolucije:Evolucija na nivou organizama

5.1. Obrazovanje vrsta (specijacija)

5.1.1. Empirijski provereni

naèini specijacije

Ispitivanje faktora evolucije poèinjemo procesomobrazovanja vrsta, koje je opisano u II.4.2.2. Spe-cijacija, koja je tamo teorijski opisana, u dobrojmeri je potvrðena nizom primera u prirodi. Tako sekuæni miš donesen na Farska ostrva (samo nekoli-ko jedinki) u razdoblju od 300 godina razvio u jed-nu novu biološku vrstu (slika 5.1). Slièan sluèajpokrenuo je kuniæ sa ostrva Porto Santo (slika 5.1).U 15. veku pušteno je nekoliko domaæih kuniæa naostrvo Porto Santo severno od Madere. Životinje supostale divlje, promenile su boju prilagoðavajuæi seboji tamnog bazaltnog tla, i više se u normalnimokolnostima zbog razlika u ponašanju ne ukrštajusa domaæim kuniæima, od kojih potièu. Zato sesmatraju novom biološkom vrstom. (Ovde je dakleu pitanju prezigotski mehanizam izolacije.) U na-stanku ovih vrsta genetièki drift verovatno je odi-grao bitnu ulogu.

Naroèito pouèan primer je obrazovanje novihvrsta na zemlji zatrovanoj teškim metalima na ja-lovištima rudnika u južnoj Engleskoj. Slika 5.2.ilustruje, šta se tamo dogodilo. Jalovišta rudnika za-trovana su teškim metalima do te mere, da seme pre-neseno vetrom, u normalnom sluèaju ne može da is-klija ili vrlo brzo odumre. Meðutim, retka semena(vidi tabelu 5.1) izrastaju u biljke koje mogu dono-siti plodove (efekat osnivaèa). Njihovi potomci susposobni da se nastane na zatrovanom zemljištu. Ge-netièka ispitivanja su pokazala da se biljke sa jalo-višta retko ili uopšte više ne ukrštaju sa srodnicimasa okolnih nezatrovanih mesta, od kojih potièu(genetièka izolacija). To prema definiciji biološkevrste znaèi da je nastala nova biološka vrsta. Bi-ološke vrste nastaju dakle i danas. Da li u navede-nim primerima postoji bilo kakva indicija poèetkamakroevolucije?

58 III.5. Domet faktora evolucije

5. Domet faktora evolucije

Istraživanje proizvodne sposobnosti poznatih faktora evolucije. Kakve efekte ispoljavaju mutaci-je, prirodna selekcija, rekombinacije, izolacija, obrazovanje vrsta (specijacija) i ostali faktori, mereniempirijskim rezultatima eksperimentalne biologije i na osnovu posmatranja u prirodi? Do kakvih za-kljuèaka se može doæi na osnovu istraživanja u gajenju domaæih životinja i poljoprivrednih kultura?

Da li sintetièka teorija evolucije na osnovu dometa svojih objašnjenja ima pravo da tumaèi ma-kroevoluciju? Da li utvrðene èinjenice ukazuju na moguænost nastanka novih organa i struktura putemevolucije?

Slika 5.1. Obrazovanje novih bioloških vrsta: miš pu-šten na Farska ostrva u razdoblju od 300 godina raz-vio se u novu biološku vrstu. Slièan sluèaj dogodio sesa kuniæem na ostrvu Porto Santo. U 15. veku na ostr-vu Porto Santo, severno od Madere, ostavljeno je ne-koliko domaæih kuniæa. Životinje su postale divlje i vi-še se u normalnim okolnostima ne ukrštaju sa doma-æim kuniæima od kojih potièu; zato se smatraju novombiološkom vrstom.

Farskaostrva

Portosanto

5.1.2. Posledice razdvajanja vrsta

Šta se dešava prilikom procesa specijacije? Ka-kve posledice razdvajanje neke populacije na delo-ve, ostavlja na te pojedinaène delimiène populaci-je? Konkretnije: kako se menja genski pul jedne po-pulacije tokom njene višestruke fragmentacije?

Pomenute biljke sa rudnièkog jalovišta genetiè-ki su ispitane. Ovaj sluèaj odgovara na postavljenopitanje. Iz tabele 5.1. može se uoèiti suština odgo-vora. Pokazalo se da biljke, koje rastu na zatrova-nom tlu, nisu stekle nova svojstva posle prispeæa utu sredinu, veæ da je sposobnost podnošenja otrovapostojala pre nego što su se nastanile na zatrovanomtlu u populacijama vrsta iz kojih su proistekle (le-vi stubac). Ovo se vidi iz srednjeg stupca u komeje navedeno koliki procenat jedinki razlièitih vrsta,meðu stanovnicima nezatrovanog tla, ima sposob-nost tolerancije otrova. Na primer: u populacijamabiljke zeèja trava (Holcus lanatus) nalazi se 0,16%biljaka, koje su veæ na nezatrovanom tlu posedova-le otpornost na otrove. U desnom stupcu su ozna-èene vrste koje se sreæu na zatrovanom tlu (+). Nazatrovanom tlu nalaze se samo predstavnici onih vr-

sta kod kojih je i na normalnim mestima deo bilja-ka otporan na otrove (u srednjem stupcu stoji vred-nost veæa od nule). Deo populacije koji je otporanna otrov na »normalnim« staništima (na kojima nepostoji selektivni pritisak za favorizovanje tog svoj-stva u populaciji, komentar prevodioca) mnogo jeveæi od stepena mutiranja (→II.5.2, IV.7.1), tako dase ova tolerancija na otrove može smatrati posledi-com prirodne varijabilnosti dotiènih biljaka, a neproizvodom mutacija.

59Obrazovanje vrsta (specijacija)

Holcus lanatus Dactylis glomerata(Zeèja trava) (Ježevica)

Tabela 5.1. Procenat biljaka ot-pornih na teške metale u popula-cijama koje nastanjuju nezatrova-na tla (A), kao i prisutnost, odno-sno, odsutnost tih vrsta na zatro-vanom tlu (B) (prema MACNA-IR, 1987)A. Procenat otpornih biljaka u

normalnim populacijama nanezatrovanom tlu;

B. Prisutnost (+) ili odsutnost(-) otpornih vrsta na zagaðe-nom tlu. Dve otporne vrsteprikazane su na gornjimfotografijama.

Slika 5.2. Biljke sa rudnièkogjalovišta. Najveæi broj seme-na, koje padne na zatrovano tlojalovišta, ne klija ili ubrzo ugi-ne (krst). Samo neke, veæ pret-hodno otporne biljke, mogu da-ti seme koje æe izrasti na zatro-vanom tlu. Ovim tipom selekci-je u nekim sluèajevima nastalesu nove biološke vrste.

Vrsta A BZeèja trava (Holcus lanatus) 0,16 +Rosulja (Agrostis capillaris) 0,13 +Zeèji brk (Festuca ovina) 0,07 -Ježevica (Dactylis glomerata) 0,05 +Srebrenika (Deschampsia flexousa) 0,03 +Mirisavka (Anthoxanthum odoratum) 0,02 -Vlasulja crvena (Festuca rubra) 0,01 +Utrina (Lolium perenne) 0,005 -Livadarka (Poa pratensis) 0,0 -Rudaèa (Poa trivialis) 0,0 -Popino prase (Phleum pratense) 0,0 -Grebenica (Cynosurus cristatus) 0,0 -Lisièji rep (Alopecurus pratensis) 0,0 -Ovsik (Bromus mollis) 0,0 -Ovsenica (Arrhenatherum elatius) 0,0 -

Seme

Ježevica

Normalno zemljište

Zatrovanozemljište

Sticanje otpornosti na otrove i sa time poveza-no drastièno smanjenje ukrštanja sa srodnim forma-ma koje rastu na nezagaðenom tlu, vodi nastankupopulacije koja je ekstremno prilagoðena preživlja-vanju na zatrovanom tlu. Slika 5.3. pokazuje da uokviru velikog broja razlièitih genetièkih varijanti,koje imaju razlièito izraženu sposobnost toleranci-je otrova, samo jedna varijanta (ili možda samo ne-koliko) preživljavaju na zatrovanom tlu. Na normal-nim staništima varijetet otporan na otrove ima ma-nju vitalnost, i zato je malobrojan u ukupnoj popu-laciji (maksimalno 0,16% kod zeèje trave, vidi: ta-belu 5.1) Na zatrovanom tlu, upravo ovaj varijetetpreživljava.

Otpornost na otrove potièe verovatno odatle,zato što je kod ovih biljaka uzimanje mineralnih so-li iz tla ogranièeno. Ne radi se dakle o evolutivnojnovini, veæ o fiziološkom ogranièenju, koje se u spe-cijalnim okolnostima, na zatrovanom tlu, pokazu-je kao prednost (uporedi: III.5.2.5).

Ova, kao i druge sliène pojave, pokazuju da seobrazovanje vrsta ne može smatrati poèetkom evo-lutivnog napretka u smislu makroevolucije, veæ jeèesto spojeno sa specijalizovanjem i time sa osiro-mašenjem genskog pula.

Slika 5.4. šematski ilustruje šta se prilikom ova-kvih zbivanja dešava sa populacijom i njenim gen-skim pulom.

Ako se od populacije A otcepi jedan deo R1 (sli-ka 5.4), genski pul (r1) te odvojene populacije R1po pravilu sadrži samo deo asortimana alela izvor-nog genskog pula. Postoji velika verovatnoæa da æemala odvojena populacija izgubiti retke alele. Unajboljem sluèaju odvojena populacija posedujeisti broj razlièitih alela kao i polazna populacija.

Na osnovu delovanja genetièkog drifta, odvoje-na populacija može se razviti u novu rasu ili vari-jetet. Ova tendencija može, kao i kod biljaka sarudnièkih jalovišta, da dovede do nastanka nekenove biološke vrste. Ako se od veæinske populaci-je odvoji i populacija R2, njen genski pul r2 imaæepo pravilu drugaèiji sastav nego pul gena r1. Usledrazlièite mikroevolucije rasa R2 može toliko da se

60 III.5. Domet faktora evolucije

Slika 5.3. Model nastanka biljaka specijalizovanih zaživot na zatrovanom tlu. Iz jednog bogatog genskog pu-la (uporedi sliku 4.4) odabire se samo jedna (ili malibroj) varijanti (selekcija)

Slika 5.4. Odvajanje manjih populacija jedne za drugom (R1 R2 itd. sa pulovima gena r1 r2 itd. od polazne popu-lacije sa pulom gena g.A. Polazna populacija;B. Populacija R1 koja se odvojila od polazne populacije i postala samostalna rasa, sa pulom gena r1;C. Dalje fragmentisanje polazne populacije, iz koje su nastale rase R2, R3 i R4 sa genskim pulovima r2 r3 i r4.

Rasa R1 podelila se u dve populacije R11 i R12 sa genskim pulovima r11 i r12. Darvinove zebe (uporedi sliku4.9) su primer stadijuma C, pri èemu ima 14 razlièitih vrsta, koje u ukrštanju nisu potpuno izolovane, uporediII.4.3.

odabiranje (prirodna selekcija)

PUL GENA

Odvajanje jedne rase R1 Fragmentacija u mnoge rase

Osnovni tipPrimer: predak Darvino-vih zeba(nespecijalizovana vrsta)

Današnje biološke vrste ugranicama osnovnog tipa

današnje specijalizovane vrsteDarvinovih zeba

udalji od rase R1, da one u sluèaju ukrštanja èestoviše ne mogu da daju plodne hibride. Pri tome je mo-guæe da preko polazne populacije ostane saèuvanmost ukrštanja (uporedi primer Rana pipiens uII.3.3).

Odvojena populacija, odnosno rasa ili vrsta R1može se ponovo fragmentisati u poulacije R11 i R12sa pulovima gena r11 i r12 itd, sa odgovarajuæim po-sledicama sliènim kao kod prvog razdvajanja. Pu-lovi gena odvojenih populacija u odnosu na polaznigenski pul sve više i više osiromašuju, odnosno ima-ju sve manji broj razlièitih alela. Usled toga se sma-njuje broj moguæih kombinacija alela u odvojenimpopulacijama u poreðenju sa polaznom populacijom.Moguænosti rekombinacija su time znaèajno ogra-nièene. To znaèi da novonastale rase ili vrste pose-duju manji potencijal varijabilnosti (jer on zavisiod broja razlièitih alela i njihovih moguæih kombi-nacija). Iz toga opet sledi, da se na izmenjene uslo-ve životne sredine može reagovati manjom fleksi-bilnošæu u odnosu na polaznu populaciju: prilago-dljivost je smanjena. (Ona se tokom vremena, krozprocese formiranja novih varijeteta, rasa i biološkihvrsta iscrpljuje; komentar prevodioca.) Rase sa osi-romašenim genskim pulovima slabije su doraslepromenama uslova životne sredine nego polaznavrsta bogata razlièitim alelima. Zato su vrste sa osi-romašenim sadržajem gena podložnije izumiranju.

Holandski zoolog DUYVENE DE WIT je odliè-no opisao ove procese (cit. u KAHLE 1984, str.87; slika 5.6):

»Ako neka rubna populacija krèi put za novi ži-votni prostor, ona ne može poneti sve alele svojeishodišne populacije, veæ samo deo toga. Svakanova rasa ili vrsta, koja proizilazi iz neke ranije, po-seduje dakle siromašniji genski pul.«

Iz toga sledi da je gubitak dela sadržaja informa-cija genskog pula cena koju mora da plati svaka ra-

sa ili vrsta za pravo da se pojavi na licu Zemlje. Akose proces obrazovanja vrste sukcesivno ponavlja,kao krajnji produkt nastaju vrste èiji su genski pu-lovi toliko osiromašeni, da veæ i neznatne prome-ne uslova u životnoj sredini mogu biti dovoljne daprouzrokuju izumiranje. Stalna prilagoðavanja pro-

61Obrazovanje vrsta (specijacija)

Stepen prilagodljivosti Varijabilnost(adaptibilnost)

nizak malavisok velika

Sukcesivna (jedna za drugim) odvajanja od prvobitne populacije.

Osiromašenje genskog pula.

Smanjenje varijabilnosti

Smanjena prilagodljivost na promene životne sredine.

Poveæana opasnost od izumiranja

Slika 5.5. Veza izmeðu stepena prilagodljivosti(adaptibilnosti) i varijabilnosti:

Slika 5.7. Relativno neposto-jeæa varijabilnost kod gepar-da u poreðenju sa drugim maè-kama, èovekom i vinskom mu-šicom. Gornji horizontalni stu-bac kod svake vrste navedeneu dijagramu, pokazuje proseè-nu heterozigotnost, odnosno ukome procentu od ukupnog bro-ja svojih gena neka životinjaima više od jednog alela; do-nji stubac pokazuje uèestalostpolimorfnih gena (gena sa dvaili više alela) u procentima.(Prema O′BRIEN et al. 1986)

Gepard

Ocelot

Tigar

Domaæa maèka

Èovek

Vinska mušica

Slika 5.6. Èesta veza izmeðu sukcesivnih razdvajanjapopulacija i opasnosti od izumiranja.

menama u okolini na kraju dovode populaciju dostanja minimalnog genetièkog sadržaja. To se pri-likom prve sledeæe promene uslova u životnoj sre-dini završava izumiranjem. Uzrok tragiène sudbi-ne ekstremno prilagoðenih, specijalizovanih vrstaili rasa je zapravo genetièka smrt.

Novonastale rase delovanjem prirodne selekcijemogu biti bolje prilagoðene svojoj specijalnoj oko-

lini nego što bi to bila polazna populacija, ali biti bo-lje prilagoðen znaèi najèešæe i uže specijalizovan (sli-ka 5.5). To se postiže upravo na raèun bogatstvagenskog pula. Prilagoðavanje i specijalizacija, na jed-noj strani, i evolutivni napredak u smislu makroe-volucije, na drugoj strani, sasvim su razlièiti pojmo-vi. Ovo dokazuju primeri kao što su masovno posto-janje insekata nesposobnih za letenje na vetrovitimostrvima, ili postojanje slepih peæinskih životinja(III.5.2.5). O »stadijumima evolucije« može se da-kle govoriti samo u smislu mikroevolucije.

Mogu li mutacije usporiti ili zaustaviti siroma-šenje genskog pula usled razdvajanja vrsta (upore-di: slika 4.4; III.5.2)? To zavisi od odgovora na pi-tanje, da li se izgubljeni geni mogu ponovno pro-izvesti mutacijama? O tome æemo govoriti nešto ka-snije (IV.7). Mnogobrojna posmatranja ukazuju nato, da prilikom specijacije nastaju nepopravljivi in-formacioni gubici u genima. Ilustrujmo to jednimprimerom iz prirode: gepard, najbrži sisar na sve-tu, po svemu sudeæi je uprkos dominantnih trkaè-

62 III.5. Domet faktora evolucije

Slika 5.8. Bikaliks-mu-tantna klarkija sa du-plim krugom èašiènihlistiæa na uštrb kruniè-nih listiæa (latica)Lesli Gotlib (Leslie D.GOTTLIEB)

Slika 5.9. Levo: potencijal promenljivosti unutar osnovnih tipova (gore), na primeru vertikalne rasprostranjenosti iogranièenog potencijala promenljivosti kod alpskih biljaka (dole).Desno: primer za ovaj model daju vrste iz roda zeèja stopa (Geum). Grebiè (Geum rivale), desno gore, poseduje plo-dove koji se mogu rasprostraniti na razlièite naèine: putem vetra (zbog dlakavosti), preko životinja (uz pomoæ kuki-ca kojima se hvata za životinjsko krzno) i putem vodenog toka zahvaljujuæi sposobnosti plutanja na vodi. U skladusa time postoji i široka rasprostranjenost ove vrste, od nizija pa do preko 2000 m visine na planinskim livadama. Na-suprot ovoj vrsti, kod vrste Grebnik (Geum urbanum) kukièasti plod ima malo dlaèica što dozvoljava rasprostranji-vanje samo pomoæu životinja. Zbog toga je ova vrsta rasprostranjena samo u nižim predelima, rubovima šuma, u vr-tovima itd. Prema tome ova vrsta je više specijalizovana.

Osnovni izvorni tip

Posle mnogo generacija u Alpima

specijalizovana vrsta:Grebnik (G. urbanum)

gubitakdlakavostiploda

specijalizovana vrsta:

Defektnemutacije

Genetskiosiromašena

visinska skala

0 m 2700 m Vetar Životinje

rasejavanje semena

Vetar Životinje

rasejavanje semena

nizija bregovi brda planine

0 m 2700 m

nizija bregovi brda planine

Osnovni izvorni tipslièan: grebiè (G. rivale)

kih i lovaèkih sposobnosti, ugrožen i u opasnosti jeod izumiranja. Simptomi izumiranja su izraženapodložnost bolestima i veliki deo spermatozoidasa anomalijama. Znaèajno je takoðe, da je gepardposle lova èesto toliko slab, da nije u stanju da svojulov odbrani od konkurenata (lavova, leoparda, hi-jena). Obimna istraživanja otkrila su najverovatni-ji razlog za ugroženost geparda: populacija gepar-da skoro da ne pokazuje varijabilnost, odnosno je-dan gepard je skoro identièan sa drugim (slika 5.7).Mala varijabilnost ukazuje na genetièku uniform-nost. Upravo to je potvrðeno uporeðivanjem krvnihgrupa i putem imunoloških ispitivanja. Opasnost odizumiranja kod geparda, koji je izgubio veliki deosvog prvobitnog areala, oèigledno proishodi iz ge-netièke uniformnosti, koja je povezana sa nesposob-nošæu prilagoðavanja.

Kako je gepard izgubio svoju genetièku varija-bilnost? Najuverljivija hipoteza polazi od toga, daje ukupna populacija u svojoj istoriji više puta bilaekstremno smanjena (»efekat uskog grla«). Usledtoga geni su izgubili mnogo alela. Mala populaci-ja, koja je po svemu sudeæi jedva izbegla izumira-nje, bila je primorana da se pari u srodstvu i tako jedošlo do genetièke uniformnosti. O moguæim uzro-cima genetièke uniformnosti geparda, za sada se mo-že samo spekulisati, jer nisu nauèno utvrðeni.

I kod raznih gajenih vrsta zapaža se isti fenomenkoji je uoèen kod geparda. Time se teorijske pret-postavke potvrðuju: ekstremno prilagoðavanje po-vezano je sa ektremnim osiromašenjem genskogpula i veoma ogranièenom sposobnošæu preživlja-vanja (bliže u III.5.4.2).

Šta ovi primeri govore o problemu makroevolu-cije? Mehanizam izolacije je potreban uslov za na-stanak vrste, ali nije dovoljan uzrok za makroevo-luciju. Usled izolacije postojeæi genetièki potenci-jali (genski pulovi) sami se dele. Time se na nivougenoma ništa suštinski ne menja. Nastajanje novihbioloških vrsta je mikroevolutivni proces.

U IV 7. je pokazano da ni sluèajne promene uèe-stalosti alela u populaciji (genetièki drift) ni dupli-kacije gena (vidi: IV. 7.1) nisu dovoljni za stvaranjenovih struktura, odnosno gena (makroevolucija).

5.1.3. Brzina obrazovanja vrste

Mnogi argumenti govore u prilog tome da je br-zina obrazovanja vrste obrnuto proporcionalna ve-lièini izolovane populacije (što je manja populaci-ja to je brzina specijacije veæa, komentar prevodi-oca). Genski pul neke male populacije najlakše mo-že da pretrpi trajne promene. Tvrdnja o ovoj pove-zanosti zasnovana je na mnogobrojnim posmatra-njima. U vezi sa tim podseæamo na primer biljakasa rudnièkih jalovišta (III 5.1.1). Nastanak novih bi-oloških vrsta na staništu zagaðenom teškim meta-lima, oèigledno se dogodilo u toku malog broja ge-neracija. Ovde je zbog drastièno promenjene ži-votne sredine, veliki deo populacije postao žrtva pri-rodne selekcije. Drugi primeri specijacije pokazu-ju da su nove vrste u malim rubnim populacijamaèesto proizvod hromozomalnih rearanžmana. Posle-dica toga je ogranièena plodnost, pa èak i potpunasterilnost prilikom hibridizacije sa pripadnicima is-hodišne populacije, usled nejednake segregacijehromozoma u mejozi.

Sledeæi primer pokazuje da i morfološke prome-ne u najkraæem vremenu mogu dovesti do novih bi-oloških vrsta: kod klarkije je posmatran bicalyx(bikaliks) mutant bez krunice, kod koga su cveto-vi (latice) preobraženi u tvorevine sliène èašiènimlistiæima (slika 5.8; radi se o takozvanoj homeotiè-koj mutaciji). Ovaj mutant je stabilan i redovno sepojavljuje u prirodi. U okviru ovog osnovnog tipaustanovljene su i druge mutacije koje jasno smanju-ju plodnost hibrida nastalih povratnim ukrštanjemizmeðu mutanata i roditelja – korak ka razdvajanjuvrsta. U kombinaciji sa bicalyx-mutantom to bi la-ko moglo dovesti do nove biološke vrste, koja bi sepo spoljašnjem izgledu jasno razlikovala od roditelj-ske vrste.

63Obrazovanje vrsta (specijacija)

Slika 5.10. Mutanti lista graška. Li-stovi normalnog oblika sastoje se iztri para perastih listova, izdanka (lo-ze) i palista (nacrtano tamnozele-no). Mutanti pokazuju veæi ili manjibroj perastih listiæa, u ekstremnimsluèajevima poseduju samo perastelistiæe ili samo izdanke (loze) (pre-ma GOTTSCHALK 1994)

Mutanti MutantiNormalni oblik

Diverzifikacija razlièitim ogranièenjima potencijala modifikacije

Ovaj model specijacije, na koji se malo obraæa pa-žnja, takoðe ukazuje na moguænost brzog obrazova-nja nove vrste. Polazi se od pretpostavke da su po-lazni oblici današnjih bioloških vrsta posedovali re-lativno veliki potencijal promenljivosti (sposobnostprilagoðavanja promenama u životnoj sredini). Ovajpotencijal je vremenom ogranièen, zbog štetnih mu-tacija i zbog efekta osnivaèa (slika 5.9). Sužava-njem prvobitnog potencijala promenljivosti nastajuspecijalizovane biološke vrste. Preci su imali sposob-nost naseljavanja širokog spektra moguæih staništa(Eurioekie), dok potomaèke vrste mogu nastanji-vati samo relativno specijalna staništa (Stenoekie).Ova postavka, koju je razvio Lening (LOENNIG;1993), zanimljiva je pre svega u okviru konceptaosnovnog tipa. Kako se u ovom sluèaju obrazova-nje vrste zasniva na gubicima naslednog potencija-la, a ne na razvoju novih svojstava, to se može do-goditi u kratkom vremenu. (Drugim reèima, za evo-luciju u okviru osnovnih tipova dovoljni su vekovi,a ne milioni godina, komentar prevodioca.)

5.1.4. Zakljuèci

1. Prema modelu makroevolucije, razdvajanjevrsta je prvi korak ka pretpostavljenom evolutivnom

64 III.5. Domet faktora evolucije

Slika 5.11. Vinska mušica(Drosophila), velika 2-3mm: divlji tip (normalnioblik, gore), kao i tri mu-tanta sa defektnim krilima.Sredina »vestigial« sa zakr-žljalim krilima i »uptur-ned« sa krilima povijenimnagore. Dole: takoðe za le-tenje nesposoban èetvoro-krilni mutant »tetraptera«.Skoro sve poznate mutaci-je kod Drosophila su štetne.(Prema DEMEREC & KA-UFMANN 1978. i LIND-SLEY & GRELL 1972)

Slika 5.14. Mutant velebija (Parisquadrifolia) ima po pet listova, petèašiènih listiæa i pet latica, kao i de-set muških cvetova sa petodelnim

plodnikom (dole). Nemutirani, normalni, oblik (gore) imaèetiri lista (i na osnovu toga ukupno osam muških cvetova).Potrebno je zapaziti da mutacija nije dovela do pojave novestrukture, veæ samo do dupliranja veæ postojeæih elemenata.

Slika 5.12. Mutanti papagaja (ti-grica): kod levog primerka je došlodo, mutacijom izazvanog, gubitkasinteze žutog pigmenta, kod desnogpapagaja nedostaje plavi pigment.U sredini: normalan oblik (Vestfal-ski prirodnjaèki muzej Minster)

Slika 5.13. Albinosi (ovde jež), na-staju usled gubitka sposobnosti zasintezu odreðenog pigmenta. Al-bino mutanti su široko rasporostra-njeni u biljnom i životinjskom sve-tu. Ova pojava se sreæe i kod ljudi.(Vestfalski prirodnjaèki muzejMinster).

napretku. Meðutim, mogu se dokazati samo mi-kroevolutivni procesi.

2. Empirijski nalazi ukazuju na to, da razdvaja-nje vrsta dovodi do genetièkog osiromašenja, dospecijalizovanja i æorsokaka u razvoju i ne predsta-vljaju poèetak zamašnih preinaèivanja (VII.17.3).

3. Faktori evolucije: izolacija i genetièki drift,ne doprinose novom saznanju u vezi sa pitanjemmakroevolucije.

Napred je postavljeno pitanje: Da li mutacijemogu neutralisati ili prevaziæi proces genetièkog osi-romašenja usled fragmentacije prvobitne populaci-je? Ovom pitanju je posveæen sledeæi deo.

5.2. MutacijeU II.4.2. pregledno su predstavljeni najvažniji,

empirijski dokazani, faktori evolucije. Na osnovuSlike 4.4. jasno je da su meðu tim faktorima, muta-cije jedini izvor naslednih promena u smislu neèeggenetièki novog. Rekombinacijama se istina posto-jeæe novo kombinuje, ali njima se ne proizvode no-vi geni ili aleli; prirodnom selekcijom iz postojeæegbira se ono što odgovara životnim uslovima; transfe-rom gena postojeæi nasledni materijal organizmastrane vrste prenosi se u drugu vrstu. I genetièki drifti procesi izolacije sami za sebe ne prouzrokuju na-stajanje novih struktura ili gena. Domet evolutivnihpromena zavisi pre svega od vrste moguæih mutaci-ja. U ovom delu biæe raspravljano o dva pitanja:

65Mutacije

Primeri mutacijaa) u životinjskom

carstvu:• Drosophila: promene kri-

la (povijena nagore, pa-trljci krila; slika 5.11),• Otpornost na ekstremnetemperature (belooki vari-jetet) • poveæana plodnost,• promenjena boja tela ilioèiju • promenjen položajèekinja homeotièki mu-tanti: mutanti sa njihalica-ma umesto krila ili obrnu-to (slika 5.11 dole); mu-tanti sa nogama umestoantena ili obrnuto itd.

• albinomutanti (slika 5.13,5.16),

• kratkonoge ovce,• šareno krzno kod zlatnog

hrèka,• mutanti boje kod papaga-

ja (slika 5.12),• otpornost insekata na

otrov-DDT,• gubitak spoljnjih delova

oka kod peæinskih riba(Astyanaks),

b) u biljnom carstvu:• crvenolisne forme kod dr-

veæa i žbunja,• forme sa razdeljenim li-

stovima,• vitièaste forme (slika 5.41),

• skraæeni muški cvetovikod žalfije,

• promenjene boje cveta,• mutanti jeèma sa 8-10%

više prinosa,• lišæe graška (Pisum) bez

zaperaka (loze) odnosnobez delova za penjanje(slika 5.10),

• latice cvetova preinaèeneu èašiène listove (sl. 5.15i 17),

• radijalno simetrièni (ume-sto bilateralno simetrièni)cvetovi kod zevalice (An-tirrhinum).

c) kod bakterija:• otpornost na antibiotike

(→IV.7.2),• metabolièki mutanti (po-

trebno im je više materijaza rast nego divljim soje-vima),

• mutanti pigmenata,• gubitak sposobnosti sve-

tlenja kod svetleæih bakte-rija (Photobacterium).

d) kod èoveka:• nasledne bolesti (npr. tri-

zomija 21 hromozoma,anemija srpastih æelija,daltonizam, fenilketonu-rija, patuljasti rast, ano-malni broj prstiju)

Tabela 5.2. Primeri mutacija:

Slika 5.16. Albino orhidejapored biljke sa normalnimcvetovima.Slika 5.17. Dvostruki i tro-struki mutanti cveta uroènjak(Arabidopsis thaliana).A Cvet se sastoji samo odèašiènih listova, drugi delo-vi cveta su odgovarajuæe pre-inaèeni (gubitak razlika);B Cvet sa lisnatim laticamai intermedijalnim umetanjemizmeðu latica i prašnika,C Cvet se sastoji samo odplodnika (tuèka),D Svi delovi cveta su preina-èeni u nešto poput lišæa (pot-puni nestanak razlika). (IzCOEN & MEYEROWITZ1991, preuzeto uz odobrenjeiz Nature 353, 1991. Mac-millan Magazines Limited).

Slika 5.15 Ruža sa zelenim cvetovima, pri-mer nestajanja razlike: razlike izmeðu laticai èašiènih listova su delimièno nestale. Obr-nuti proces (nastajanje razlièitih struktura odprethodno istih) do sada nije nigde viðen.

• Kakva se saznanja mogu dobiti na osnovu em-pirijskih rezultata istraživanja mutacija?

• Da li je sabiranjem mnogih mutacija moguæmakroevolutivni korak?

Odgovor na drugo pitanje postoji u zajednièkompregledu sa drugim faktorima evolucije, uzimajuæiu obzir i saznanja o molekularnim procesima evo-lucije (IV.7).

5.2.1. Spontane i veštaèki prouzrokovane mutacije

Do mutacija dolazi spontano (odnosno bez vidlji-vog razloga) u prirodi. Osim toga, one mogu biti iveštaèki izazvane (indukovane): hemijskim agensi-ma, zraèenjem kao i toplotom i hladnoæom.

Kao odgovor na prvo od postavljenih pitanjatvrdimo sledeæe:

Mutacije pripadaju – koliko je to emprijski mo-guæe utvrditi – domenu mikroevolucije.

Ovu tvrdnju obrazlažemo i ilustrujemo pre sve-ga na osnovu niza mutacija (tabela 5.2; slika 5.10-17). Èak i ako se posmatranjem ogranièimo samona vinske mušice (Drosophila), »domaæu životi-nju« za istraživaèe mutacija, poznat je ogromanbroj mutacija (slika 5.11). Lista prikazanih prime-ra, u najboljem sluèaju, može da predstavlja repre-zentativni uzorak do sada naðenih tipova mutacija,a ne može da polaže pravo na celovitost prikaza.

Na ovom mestu potrebno je pomenuti i mutaci-one promene prouzrokovane dejstvom èoveka sa od-reðenim ciljem (indukovanje mutacija). Meðutim,o saznanjima dobijenim iz ovih istraživanja biæe go-vora u III.5.4.2.

Primeri u tabeli 5.2. (vidi i tabelu 5.4. u III.5.4.2)bez izuzetka pokazuju da putem mutacija dolazisamo do promena veæ postojeæih struktura. To va-ži i za selektivno pozitivne mutacije (III.5.2.5).»Promena« može znaèiti:

• Poveæanje kolièine nekog sastojka (npr. koli-èina šeæera u šeæernoj repi, kolièina pigmenta kodcvetova);

• Deformacija (na primer, mutanti krila kod Dro-sophila);

• Poveæanje nekog organa (na primer, cveta iliploda);

• Promena broja delova tela (na primer dodatnarebra kod svinja).

Èak i ekstremni sluèajevi mutacija, kao na primerèetvorokrilna forma vinske mušice (»Tetraptera«-mutant; slika 5.11), pripada veæ pomenutom princi-pu promene veæ postojeæe strukture, u ovom sluèa-ju dupli »par krila« (ovaj mutant je nesposoban zalet, jer mu nedostaju njihalice; organ za održavanjeravnoteže kod muva i komaraca, komentar prevodi-oca). Mnogo puta (kao u ovom primeru) uzroci pro-mene leže u mutaciji regulatornog gena. Tada sekao rezultat mutacije razvija atipièna morfološkastruktura. Pri tome se pojam »atipièna struktura« nesme zameniti pojmom »nova struktura«. O pravomevolutivnom stvaranju novog (makroevolucija) mo-že se govoriti samo ako nastaju sasvim novi »delo-vi«. Meðutim, to se ne dešava ni kod jedne meðu de-setinama hiljada do sada posmatranih mutacija.

Mutacije koje izazivaju krupne defekte ne mora-mo uzeti u razmatranje, jer takve promene ne ulazetrajno u genski pul neke vrste; nosioci takvih muta-cija se po pravilu vrlo brzo eliminišu iz populacije,jer su nesposobni za opstanak (ako to možemo na-zvati prirodnom selekcijom; komentar prevodioca).

5.2.2. Pojava poliploidije

Poliploidija je duplikacija, (ponekad višestru-ka), kompletne haploidne garniture hromozoma(genoma). Kad imamo tri, èetiri, pet, šest ili osamputa umnoženu garnituru hromozoma, govorimo otriploidiji, tetraploidiji, pentaploidiji, heksaploidi-ji, oktoploidiji itd. Poliploidija je zajednièki termin

66 III.5. Domet faktora evolucije

Slika 5.18. Auto- (A) i alo-poliploija (B).A Genomi dve jedinke iste

vrste:B Genomi dve jedinke raz-

lièitih vrsta.

Slika 5.19. Džinovski rastkod paradajza (premaOSCHE 1972)

Gajena forma

AUTOpoliploidija

poliploidijaALO

Divlja forma

kojim su obuhvaæeni svi umnošci genoma veæi oddvostrukog (jer je diploidno stanje normalno u so-matskim æelijama svih organizama koji se polno raz-množavaju; komentar prevodioca). U životinjskomcarstvu po pravilu imamo diploidiju (dvostruka gar-nitura hromozoma), ali ni haploidija (jedna garni-tura hromozoma) nije retka. U biljnom carstvu, me-ðutim, poliploidija je èesta, naroèito kod gajenih bi-ljaka. Na primer, postoje tetra-, heksa- i oktoploid-ne sorte jagoda. Kod trešnje postoje forme do 16 ste-pena ploidije, kod nekih vrsta su èak utvrðeni ste-peni ploidije od 64 i više.

Pretpostavlja se da su ove forme nastale poliplo-idizacijom u prirodi. Nastanak poliploidije je mogu-æe eksperimentalno izazvati tretmanom biljke kol-hicinom. (Kolhicin je otrov protiv mrazovca).

Razlikujemo autopoliploidiju i alopoliploidiju(slika 5.18). Autopoliploidija (skraæeno: autoploi-dija) je pojava umnožavanja hromozoma iste vrste.Ako na primer jedna diploidna biljka ima parovehromozoma AA, onda autotetraploidna ima AAAA.

Izmeðu stepena ploidije sa jedne strane i zapre-mine æelijskog jedra i celih organa, odnosno orga-nizma sa druge strane, èesto postoji povezanost:što je veæi stepen ploidije, to je veæa zapremina je-dra, zapremina æelija i organa, na primer plod, listili latice. Tu se nalazi objašnjenje za džinovski rasti poveæanje organa (na primer, poveæanje ploda koduzgajane jagode u odnosu na šumsku jagodu; v.tabelu 5.4; slika 5.19. i 5.21).

Alopoliploidija je sluèaj umnožavanja garniturehromozoma razlièitih vrsta, meðusobno spojeniukrštanjem. Bastard izmeðu jedne vrste sa garnitu-rom hromozoma AA i druge sa garniturom BB po-seduje garnituru AB. Meðutim, bastardi su najèešæesterilni. Poliploidiziranjem uz pomoæ kolhicina mo-že se meðutim proizvesti plodni alotetraploidni ba-stard AABB.

Najpoznatiji primer za alopoliploidnu biljku jeheksaploidno kultivisana semenska pšenica (Triti-cum aestivum). Njen verovatni nastanak u prirodimogao bi se u suštini eksperimentalno ponoviti.Pojednostavljeno prikazano put nastanka tekao je nasledeæi naèin (slika 5.20):

Ukrštanje (Triticum monococcum) (AA) sa ne-kim nepoznatim donorom B haplotipa (divlja travaAegilops speltoides). Nakon toga je poliploidijomnastala tetraploidna žitarica krupnik (Triticum dicoc-coides: AABB). Ukrštanje krupnika sa (Aegilopssquarrosa) (DD) dalo je semensko žito (AABBDD).

Dalji primeri su amerièki uzgajani pamuk (alo-ploidni hibrid izmeðu amerièke i azijske divlje for-me), uzgajani duvan i (Raphanobrassica), alotetra-ploidni hibrid, nastao ukrštanjem predstavnika ra-zlièitih rodova: rotkvice (Raphanus) i vrste kupu-sa (Brassica).

Poliploidija i evolucija

Autopoliploidne biljke, sa svojim diploidnim po-laznim oblicima, ne mogu se fertilno ukrštati, jer kod

67Mutacije

Slika 5.20. Pretpostavljenoporeklo gajene pšenice. Do-godilo se dvostruko ukrštanjevrsta (AA+BB → AB;AABB + DD → ABD) sapojavom poliploidije nepo-sredno posle toga (AB →AABB; ABD →AABBDD).A, B i D oznaèavaju haplo-idne garniture hromozomapredaèkih vrsta. Sporno je dali je divlja trava Aegilopsspeltoides donor B-genoma.(prema DIEHL 1980)

Divlja trava (Aegilops speltoides)

Gajeni pir(Triticum monococcum)

Divlji pir(Triticum boeticum)

Divlja trava (Aegilops squarrosa)

Gajena pšenica (Triticum aestivum)

Gajeni krupnik (Triticum dicoccum)

Divlji krupnik(Anagalliscoerulea)

Slika 5.21. Divlja i gajena jagoda. Veliko poveæanje plo-dova kod gajenog oblika najèešæe ide na uštrb ukusa.

bastarda postoje smetnje u mejozi. Time su poliplo-idi genetièki izolovani od svojih polaznih formi.Prema tome kod poliploidije prema biološkoj defi-niciji vrste (vidi: II.3.3) nastaju nove biološke vrste.

Meðutim, ovo obrazovanje vrsta nije povezano sanastankom novog genetièkog materijala. Štaviše, na-sumice se sabira postojeæi genetièki materijal raznihvrsta. Vrste nastale tom prilikom poseduju u odnosuna izvorne vrste èesto promenjena svojsva i obeležja,ali ne principijelno nove organe. Tako obrazovanje vr-sta putem poliploidije nalazi se u domenu mikroevo-lucije. O »evoluciji uzgajane pšenice« (slika 5.20)može biti govora samo u smislu mikroevolucije.

5.2.3. Mikroevolucija + vreme = makroevolucija ?

Dolazimo do drugog pitanja postavljenog na po-èetku ovog odeljka: Da li sabiranjem mnogih mikro-evolutivnih promena dolazi do makroevolucije (sli-ka 5.22)? Do sada razmatrani rezultati proistekli izistraživanja mutacija u najmanju ruku ukazuju da jenegativan odgovor verovatniji od pozitivnog. Ovonaroèito jasno pokazuju istraživanja sprovedena navinskoj mušici Drosophila, jer se zasnivaju na eks-perimentima sa preko hiljadu generacija i milioni-ma jedinki. Svi mutanti Drosophila su i dalje muši-ce, koje pripadaju odgovarajuæoj vrsti Drosophila;pojavljuju se promene samo postojeæih organa iliobeležja. Mutacioni dogaðaji ostaju u podruèju mi-kroevolucije, ovde èak i u okviru granica vrste. In-dukovano dobijene mutante ne bismo smeli da po-istovetimo sa novim sestrinskim vrstama, jer se kodsestrinskih vrsta ne zapažaju morfološke razlike ko-je su èesto oèigledne kod mutanata. Sestrinske vr-ste su samo reproduktivno izolovane, odnosno nestvaraju hibride, vidi slike 3.3. u II.3.3.

Genetièar Gotšalk (W. GOTTSCHALK) je rezul-tate svojih istraživanja formulisao na sledeæi naèin:»Nove vrste ne mogu se proizvesti eksperimental-no ni putem postepene akumulacije genskih muta-

cija ni putem indukcije pojedinih progresivnih mu-tacija.« (1994, S. 309) REMANE, STORCH iWELSCH pišu u delu Evolucija (1980, S. 175):

»Poznajemo ... mnoge sluèajeve mutacija kojeukidaju diferencijaciju, na primer grašak sa listovi-ma bez vitica; cvetovi, èija je èašica preinaèena udrugi krug latica, (uklonjena je razlika izmeðu kru-nice i èašice) ... Ali ne poznajemo mutacije koje bidovele do diferencijacije.« Tvrdnja koju su ovi is-traživaèi izrekli, i dalje stoji.

Meðutim, da bi mogla da nastupi makroevoluci-ja, bile bi potrebne upravo mutacije koje bi izazva-le diferencijaciju tkiva u neko novo i drugaèije tki-vo. (slika 5.17. prikazuje obrnut sluèaj, dediferen-cijaciju). Ako se dakle usled mutacija menjaju uvek

68 III.5. Domet faktora evolucije

Slika 5.22. Sabiranje mnogih koraka mikroevolucijei makroevolucije: Da li usled sabiranja mnogih mikro-evolutivnih koraka dolazi do makroevolucije?

Slika 5.23. Sa poveæanjem broja mutacionih eksperime-nata drastièno opada broj razlièitih novih mutacija. (Dru-gim reèima, kroz eksperimente moguæe je iscrpsti poten-cijal mutacionih promena. S obzirom da pri tome ne na-staju novi taksoni, oèigledno je da oni ni u prirodi nisu na-stali putem mutacija; komentar prevodioca)

Mikro-evolucija

Mikro-evolucija

=Makroevolucija?

Bro

j raz

lièi

tih

mut

acij

a

Broj eksperimenata

Tabela 5.3. Primeri ponavljanja odre-ðenih tipova mutacija kod jeèma praæe-ni su u Švedskoj, u razdoblju od 50 go-dina. U stupcu »broj genskih lokusa«naveden je broj razlièitih genskih me-sta sa istim mutacionim efektom (izLONNIG 1995, prema LUNDQUIST).

Mutanti Obeležje pojavilo se Broj genskihponovo lokusa

Erectoides gusto klasje 205 puta 26Praematurum rano sazrevanje 110 puta 9Eceriferum patuljasta 1527 puta 76Breviaristatum kratko osje 140 puta 17Exrubrum bez antocijanina 61 put 18Macrolepis pleva ljuske izmenjena 40 puta 1Hexastichon (šestoredna) ili

intermedijalna 144 puta 11Powdery mildew otporno na resistant rosu brašna 77 puta 8

samo veæ postojeæe strukture, onda je u najmanju ru-ku neizvesno da li sabiranje mnogih mutacija možeprouzrokovati nastanak evolutivno nove strukture.

U IV.7. ovo pitanje opet je razmatrano na osno-vu podataka molekularne genetike. Tamo se razma-tra i pitanje da li je ranije možda bilo više mutacija.

5.2.4. Pravilo povratne varijacije

Veæ decenijama je na razlièitim organizmimauvek iznova zapažano, da se spektar razlièitih mu-tanata nakon višekratno ponovljenih, veštaèki iza-zvanih mutacija samo još neznatno poveæava, od-nosno uvek iznova dolazi do veæ viðenih mutacija(uporedi: tabelu 5.3). Genetièar Gotšelk je tim po-vodom napisao (1994, s. 180): »Što je veæi asorti-man mutanata, to je teže da se proširi putem novihtipova mutacija. Pri tome nastaju prevashodno mu-tanti koji su veæ dobijeni.« Odgajivaèi su ustanovi-li, da veštaèki izazvanim mutacijama (uz pomoævazduha ili hemikalija) nastaju uglavnom ista obe-ležja i svojstva, koja nastaju i posle spontanih mu-tacija. Broj novih tipova mutacija tokom daljih eks-perimenata se smanjuje. Zato je uzgajanje mutana-ta u meðuvremenu izgubilo znaèaj. Lonig (LON-NIG) (1993; 1995) je definisao fenomen èestog re-cidiva veæ viðenih mutacija kao »Pravilo povratnevarijacije«. I kod ljudi je poznat ovaj fenomen; dosada je opisano preko 5000 povratno nastalih nasled-nih odstupanja.

Kao uzrok i objašnjenje za pravilo povratne va-rijacije, LONNIG (1995, s. 154) pretpostavlja da»postoji ogranièeni broj gena koji mogu da mutira-ju, a da pri tome organizam bude sposoban za ži-vot, mada je i tada u veæini sluèajeva ošteæen«.

Pravilnost pojave mutacija ukazuje na dat, isti-na bogat, ali konaèno ogranièen potencijal varija-cija živih biæa. Prema svim dosadašnjim podacimamožemo zakljuèiti da se spektar mutacija kreæe uokviru osnovnih tipova.

5.2.5. Pozitivne mutacije

Evolutivnom napretku mogu doprineti samo mu-tacije koje svom nosiocu neposredno ili posrednopružaju neku prednost. Mutacije su uglavnom štet-ne, ali one brzo nestaju iz populacije. Tako se pro-filtriraju i dolaze do izražaja retke povoljne muta-cije (za teoriju neutralne evolucije uporedi IV.7.1.3).Kakav doprinos razumevanju evolucije pružaju po-zitivne mutacije?

Insekti na ostrvima nesposobni za let

Na nekim ostrvima, koja su izložena jakim vetro-vima, žive insekti èija su krila zakržljala ili koji su

sasvim izgubili krila (slika 5.23). Tako je na primer,na ostrvima Kerguelen u južnom delu Indijskogokeana. Za insekte koji tamo žive, ova promena jepovoljna, jer bi usled dejstva snažnih vetrova mo-gli u letu biti odneseni daleko na otvoreno more. Akose smer vetra ne bi menjao, vlastitom snagom višene bi mogli da se vrate i uginuli bi. Za insekte je utakvim uslovima bolje da se uopšte ne mogu podi-æi u vazdušni prostor. Pošto na ostrvima obièno ži-vi manje neprijatelja nego na kopnu, gubitak pokre-tjlivosti je prihvatljiv; to se na kraju vidi i po tome,što su ovi insekti preživeli. Sveukupno gledano, gu-bitak krila je za ostrvske vrste insekata povoljan. Me-ðutim, time nije dobijeno ništa èime bi se mogla ra-zumeti makroevolucija, jer se ova povoljnost zasni-va na gubitku organa, a ne na progresivnom razvo-ju novog organa. Osim toga, gubitak sposobnosti le-tenja povoljan je za preživljavanje samo na specifiè-nim staništima; u normalnim uslovima je štetan.Slièni beskrilni mutanti su u kontinentalnim oblasti-ma redovno eliminisani prirodnom selekcijom.

Slepe peæinske ribe

U nekim peæinama otkrivene su blede (bez pig-menata), slepe ribe iz porodice pastrmki. Spolja imse ne mogu razaznati delovi oka (slika 5.24); u unu-trašnjosti glave i dalje postoje zakržljali delovi oka.Genetièkim eksperimentima kod ovih riba ustano-vljen je niz mutacija sa gubitkom funkcije, koje suse »nakupile«, dok ribe na kraju nisu potpuno osle-pele. Meðutim, to za ove životinje, u njihovoj spe-cifiènoj životnoj sredini, nije važno. U peæinama ionako ne bi mogle da vide. Gubitak vida je i uovom sluèaju povoljno svojstvo, inaèe ribe bez oèi-ju ne bi opstale. U susednim osvetljenim vodama ži-ve njihovi srodnici koji normalno vide i sa kojimase mogu plodno ukrštati. Ove ih meðutim ne poti-

69Mutacije

Sl. 5.24. Slepa peæinska pastrmka Astyanax živi umraènim peæinama.

skuju, jer ne zalaze na njihovo mraèno stanište.Prednost gubitka spoljnih delova oka verovatno jeu uštedi materijala i energije potrebnih za izgradnjuoèiju, a iskljuèena je i opasnost od zapaljenja ili pa-razitskog oboljenja oèiju. U svakom sluèaju i naovom primeru je oèigledno sledeæe: Povoljnost pro-mene zasnovana je na nekom gubitku. Takve »po-zitivne« mutacije ne objašnjavaju makroevoluciju.

Ovi primeri jasno pokazuju, da pitanje relevant-no za dokazivanje makroevolucije nije pitanje da lipostoje povoljne mutacije, veæ pitanje da li nastajekvalitativno novi nasledni materijal i nove struktu-re. Da li je neka mutacija povoljna, zavisi od uslo-va u životnoj sredini. Slièna je situacija i kod otpor-nosti insekata na otrove ili sposobnosti bakterijada rastu na hranljivoj podlozi koja sadrži antibioti-ke (vidi: IV.7.2). Otrov koji je u normalnom sluèa-ju smrtonosan rezistentnim formama ne može na-škoditi. Otporni sojevi najèešæe imaju neku meta-bolièku mutaciju koja blokira put dejstva otrova. Èe-sto takvi mutanti plaæaju danak otpornosti na agen-se, jer im je metabolizam izmenjen i preživljavajusamo pod posebnim uslovima.

5.2.6. Zakljuèci

1. Empirijski rezultati istraživanja mutacija neukazuju na makroevoluciju. Do sada poznate èinje-nice o mutacijama dozvoljavaju zakljuèak da seone dogaðaju u uskom opsegu, izazivajuæi prome-ne organizama u domenu mikroevolucije. Makro-evoluciju nije moguæe objasniti dejstvom do sadapoznatih mutacija.

2. U gajenju biljaka javlja se fenomen »povrat-ne varijacije«, tj. ponovnog nezavisnog pojavljiva-nja istih mutanata. To govori da mutacije izazivajuprincipijelno ogranièenu promenljivost živih biæa.

3. Povoljne mutacije moraju se istraži-ti na njihovim genetièkim osnovama, da bise mogla utvrditi snaga argumenata u pri-log makroevolutivnim promenama. Po-znati primeri povoljnih mutacija samo surelativno povoljni: prednost važi samo uspecifiènim okolnostima, ne svuda, i èestose zasniva na gubitku strukture ili funkcije.

5.3. Rekombinacije

Važnu ulogu u procesima mikroevolu-cije igraju rekombinacije. Taj pojamoznaèava novo kombinovanje, mešanjenaslednih osobina tokom seksualnog raz-množavanja. Takva mešanja se dešavaju:

• za vreme mejoze, tzv. Crossing-overizmeðu homolognih hromozoma (intra-

hromozomalna rekombinacija),• oèevi i majèini hromozomi takoðe se u vreme

mejoze razlièito razdele prilikom formiranja polnihæelija (interhromozomalna rekombinacija).

• slobodno kombinovanje polnih æelija pri spa-janju u zigot.

Usled rekombinacija ne nastaju novi aleli, osimkod Crossing-overa u okviru gena. Ono što sedobija rekombinacijama je skoro neogranièeni brojnovih kombinacija postojeæih alela, iako nema no-vih mutacija. Zahvaljujuæi rekombinacijama i upopulaciji u kojoj nema novih mutacija, tokommnogih generacija nastajale bi nove kombinacijeveæ postojeæih alela, èiji bi nosioci uvek iznova mo-rali da se potvrðuju u svojoj životnoj sredini. Ovajfaktor prouzrokuje enormnu genetièku fleksibil-nost i tako dobija važnu ulogu u dogaðanjima mi-kroevolucije (vidi definicju mikroevolucije u II.4.3).Biološko objašnjenje seksualnosti zasniva se naovoj moguænosti kombinovanja roditeljskih gena.(Poznato je, da jedna populacija sa samo 7 indivi-dua može saèuvati otprilike 95% svoje genetièkeraznovrsnosti, pod uslovom da se životinje brzo raz-množavaju i »mešaju«, dakle ako postoji visokauèestalost rekombinacija.)

Kako se putem rekombinacija u populaciju neuvodi ništa principijelno novo, ovaj faktor evoluci-je ne donosi bitni doprinos pitanju mehanizma ma-kroevolucije. Rekombinacijom ne nastaje novi ge-netièki materijal, nego se veæ postojeæi materijalkombinuje i postojeæi aleli »mešaju«.

Pojasnimo to jednim poreðenjem: u igri karatamešanjem i deljenjem postižu se uvek iznova novekombinacije; tom prilikom, meðutim, ne nastajunove karte.

70 III.5. Domet faktora evolucije

Sl. 5.25. Dva primera insekata nesposobnih za let koje nalazimona vetrovitim ostrvima (na primer ostrva Kerguelen u Južnom po-larnom moru). (Prema BAYRHUBER & KULL 1995)

mala grabljiva muva

ðubrišna muva

Indijskiokean

OstrvaKerguelen