Embrionalni Razvoj Nervnog Sistema

  • View
    156

  • Download
    4

Embed Size (px)

DESCRIPTION

Embrionalni Razvoj Nervnog Sistema

Text of Embrionalni Razvoj Nervnog Sistema

PRIRODNO MATEMATIKI FAKULTET

PRIRODNO MATEMATIKI FAKULTET

STUDIJSKA GRUPA ZA BIOLOGIJU

SEMINARSKI RAD

Histologija i embriologijatema:

Embrionalni razvoj nervnog sistema Mentor:

Student:

Dr Doc. Emilija Nenezi

Mrdak Dajana 34/06Podgorica, Maj 2009CENTRALNI NERVNI SISTEM

Centralni nervni sistem obuhvata mozak i kimenu modinu i nastaje od neuroektoderma. Prvo se javlja neuralna ili medularna ploa, poetkom tree nedjelje razvia embriona, koja se savija i daje neuralnu cijev. Od njenog kraeg kranijalnog kraja nastaje mozak, a od dueg, kaudalnog, kimena modina.Dio neuralne cijevi odakle e nastati mozak, dijeli se prvo na tri dobro izraena proirenja, tri modana mjehura. To su: prednji mozak (prosencephalon), srednji mozak (mesencephalon) i zadnji mozak (rombencephalon) (sl. XX-1A). Istovremeno se neuralna cijev savija ventralno dajui dvije fleksure cervikalnu na mjestu gdje rombencefalon prelazi u kimenu modinu i cefalinu koja se nalazi na nivou mezencefalona (sl. XX-1B).Daljim razviem prozencefalon se dijeli na dva dijela a isto tako i rombencefalon, dok mezencefalon ostaje neoploen. Na taj nain u embriona od pet nedjelja starosti imamo pet modah mjehurova. Od prozencefalona nastaje naprijed telencephalon a pozadi diencephalon a od rombencefalona naprijed metencephalon a pozadi mielencephalon (sl. XX-1BC).Telencefalon se sastoji od jednog srednjeg dijela i dva lateralna proirenja (budue modane hemisfere). U njima se nalaze upljine od kojih e se razviti lateralne modane komore. Telencefalon e dati koru velikog mozga, corpora striata i lobi olfactores.Diencefalon daje dva bona ispupenja iz kojih e se razviti optike vezikule. On e dalje ati thalamus, tractus opticus, neuro-hipofizu i epifizu. upljina u njemu e se razviti u III modanu komoru.Na mezencefalonu nema veih promjena i on je sada odvojen od rombencefalona dubokim usjekom rombencefalinim istmusom (sl. XX-1D). Centralna upljina e dati Aqueductus Sylvii.Metencefalon e se razviti u pons i cerebellum a centralna upljina u prednji dio IV modane komore. Mielencefalon e dati medullu oblongatu, a upljina zadnji dio IV modane komore. Granicu izmeu metencefalona i mielencefalona ini pontina fleksura (sl. XX-1E).Kaudalni, vei dio neuralne cijevi e se razviti u kimenu modinu a upljina u centralni kanal.upljine u centralnom nervnom sistemu komuniciraju meu sobom i u njima se nalazi liquor cerebrospinalis. Lateralne komore su u vezi sa III modanom komorom preko foramena interventricularis Monroi a izmeu III i IV modane komore nalazi se aqueductus Sylwii

Slika XX-1. Prikaz razvia mozga. 1, prosencephalon; 2, mesencephalon; 3, rom-bencephalon; 4, cefalina fleksura; 5, cervikalna fleksura; a, telencephalon; b, dien-cephalon; c, metencephalon; d, mielencephalon; 6, rombencephalini isthmus; 7,

pontina fleksura; 8, kimena modina (iz Patten.).Kimena modina

Kimena modina (medulla spinalis) se razvija od dijela neuralne cijevi koji se prua od visine prvog para spinalnih nerava (granica izmeu budueg mozga i kimene modine), pa do kaudalnog zavrnog dijela, on je istanjen i zavrava se sa filum terminale. U poetku ona predstavlja cijev jednake debljine ali se istanjuje idui kaudalno. U etvrtom mjesecu kimena modina zadebljava na dva mjesta: kranijalno na nivou buduih pleksusa za gornje, i kaudalno u visini pleksusa za donje udove. Kranijalno zadebljanje predstavlja porijeklo buduih nerava branhijalnog pleksusa a kaudalno zadebijanje lumbosakralnog.Do kraja treeg mjeseca kimeni stub raste istom brzinom kao i medula spinalis, tako da spinalni nervi prolaze kroz foramina intervetrebralia, smjetenih u visini njihovog porijekla u meduli spinalis (sl. XX-2A). Daljim razviem, meutim, kimeni stub raste bre nego medula spinalis tako da se u novorodeneta njen zavrni dio nalazi u visini treeg lumbalnog prljena. Zbog ovog nejednakog rastenja spinalni nervi teku koso kaudalno od segmenta kimene modine u kome nastaju ka odgovarajuem delu kimenog stuba (sl. XX-2B, C).U odraslog, kimena modina se prua do drugog lumbalnog prljena. Ispod njega centralni nervni sistem se sastoji samo od filum terminale intemum. Nervna vlakna ispod zavrnog dijela kimene modine ine caudu equinu.Diferentovanje unutranje strukture kimene modine. Kao to smo ranije iznijeli epitel neuralne ploe je sastavljen od jednog sloja elija. Docnije kada se stvori neuralna cijev, epitel postaje vieslojan. U estoj nedjelji razvia moemo jasno raspoznati tri sloja: unutranji (ependimni ili matriksni), srednji (stratum intermedijum) i spoljanji (marginalni) (sl. XX-3A). Stratam intermedijum se sastoji preteno od tijela primarnih nervnih elija, neuroblasta, i on e se razviti u sivu masu kimene modine. U marginainom sloju se nalaze nervna vlakna, produetci neuroblasta iz srednjeg sloja. Mijelinizacijom ovih vlakana marginalni sloj dobija bjeliast izgled i postaje bijela masa kimene modine.Zbog brze proliferacije neuroblasta u srednjem sloju se pojavljuju ventralna i dorzalna zadebljanja zida neuralne cijevi. Ventralna zadebljanja se nazivaju bazalnim ploama i u njima se nalaze elije prednjeg, motornog roga kimene modine (motorna regija), dok dorzalna zadebljanja ine alarne ploe (senzorna regija kimene modine). Granicu izmeu motorne i senzorne regije ini sulcus limitans koji se prua duno sa jedne i druge strane upljine (sl. XX-3A). Tanki dorzalni i ventralni dio neuralne cijevi (krov i pod) nemaju neuroblasta ve kroz njih prolaze nervna vlakna sa jedne strane kimene modine na drugu.U toku daljeg razvia bazalne ploe se ispupe napred tako da stvore duboki longitudinalni oluk du srednje linije na ventralnoj strani kimene modine. To je ventralna fisura i u njoj e se docnije nai arterije spinalis anterior. Alarne ploe se ire, uglavnom, u me-dijalnom pravcu tako da suavaju centralnu upljinu. Kada se najzad stope u srednjoj liniji ostaje septum medianum posterior. Medula spinaiis tako dobija definitivan oblik. Na poprenom presjeku siva masa ima izgled leptira sa prednjim motornim i zadnjim senzornim rogovima. Centralni kanal ima mali lumen (sl. XX-3B).Mozak

Razvie cefalinog dijela neuralne cijevi se razlikuje od razvia ostalog dijela ali postoje i slinosti. I ovdje moemo razaznati alarne i bazalne ploe, koje predstavljaju senzorne odnosno motorne regije veine modanih vezikula. Isto tako se nalazi i suleus limitans (kod rombencefalona i mezencefalona) koji, kod kimene modine ini granicu izmeu alarnih i bazainih ploa.a. Mijelencephalon je kaudalni dio rombecefalona i prua se od prvog spiralnog nerva do pontine fleksure (sl. XX-1D). Razvija se u medulu oblongatu, i to na taj nain to se lateralne strane neuralne cijevi razdvajaju tako da se dorzalni djelovi najvie udaljuju jedan od drugog (kao otvaranje knjige), pri emu se dorzoventralni promjer centralne upljine (IV komora) smanjuje a popreni promjer poveava (sl. XX-4A). Krov se pri tome izduuje i sastavljen je od jednog sloja elija (sl.XX-4B).

Slika XX-4. Prikaz razvia mielencephalona. A, dorzalni djelovi neuralne cijevi se ire (kao otvaranje knjige) u pravcu koje pokazuju strelice. B, diferentovanje alarnih i bazalnih ploa. 1, XV. modana komora; 2, krovna ploa; 3, alama ploa; 4, bazalna ploa; 5, sulcus limitans; a, somatina eferentna grupa; b, specijalna viscelarna eferentna grupa; e. specijalna viscelarna aferentna grupa; f, opta visceralna grupa; g, olivarno nuklearni kompleksStruktura lateralnih zidova mijelencefalona je vrlo slina strukturi lateralnih zidova kimene modine. Tamo nalazimo bazalne i alarne ploe razdvojene sulkusom limitansom (sl. XX-4B). Bazalna ploa je sastavljena od tijela eferentnih neurona i od nje e se razviti mo-torna jedra medule oblongate. Ona je u poetku jedinstvena ali e se, u toku daljeg razvia, izdijeliti na tri dijela: medijalnu somatinu eferentnu grupu, srednju specijalnu viscelarnu eferentnu grupu i lateralnu optu viscelarnu eferentnu grupu.Prva grupa predstavlja produetak prednjih rogova kirnene modine i nastavlja se dalje u metencefalon i mezencefalon. Ona se naziva jo i somatina eferentna motorna kolumna. Dio kolumne u mijelencefalonu ine neuroni nervusa hipoglosusa, koji inervira muskulaturu jezika. U metencefalonu i mezencefalonu kolumnu ine neuroni nervusa abducensa i oculomotoriusa.

Druga specijalna viscelarna eferentna grupa produuje se u mezencefalon, gradei tako specijalnu viscelarnu eferentnu motornu kolumnu. U mijelencefalonu kolumnu ine neuroni accesoriusa, vagusa i glosofaringeusa. Ona daje nucleus ambiguus i bulbarni deo akcesornog nerva.Treu, ili optu viscelarnu eferentnu grupu ine neuroni iji su aksoni preganglijska vlakna koja grade sinapse u parasimpatikusnim ganglijama, ija postganglijska vlakna inerviraju (nevoljnu) muskulaturu respiratornog sistema, intestinalnog trakta i srca. Oni inerviraju i pljuvane lijezde. U mielencefalonu ovu grupu ine: dorzalno jedro vagusa i donji salivarni nukleus, preko nervusa glosofaringeusa, inervie i parotidnu lezdu.Alarne ploe koje e dati senzorna jedra, takoe se dijele svaka na po tri dijela: lateralno se nalazi somatina aferentna grupa a medijalno opta vascelarna aferentna grupa. Prva grupa prima impulse iz uha i sa povrine glave putem nerava statoakustikusa i bulbospinalnog dijela nervusa trigeminusa. Druga grupa dobija impulse iz gustoreceptivnih korpuskula jezika i sa nepaca, farinksa i epiglotisa. Najzad, trea grupa ini dorzalni senzorni nukleus vagusa iji neuroni primaju informacije iz gastrointestinalnog trakta i srca.Pored toga, neke elije alarne ploe migriraju i postavljaju se ventrolateralno od bazalne ploe. One grade dio olivarno nuklearnog kompleksa.U poetku razvia krov mijelencefalona je sastavijen od jednog sloja ependimnih elija. Docnije ga prekrije pia mater, tanka vaskularizovana opna i sa njim izgradi telu choroideu. Proliferacijom njene mezenhime nastaju prstoliki produetci, pruaju se u upljinu IV komore (