1

Elen Mari Pletikos Elen Mari Pletikos

Predavanje iz Opće fonetikePredavanje iz Opće fonetike 20.11.200320.11.2003

Neurološke osnove Neurološke osnove govoragovora

TemeTeme

►► 1. Proizvodnja govora (anatomija, fiziologija, modeli proizvodnj1. Proizvodnja govora (anatomija, fiziologija, modeli proizvodnje)e)

►► 2. Akustička analiza govornih signala2. Akustička analiza govornih signala

►► 3. Percepcija govora (anat., fiz., modeli percepcije)3. Percepcija govora (anat., fiz., modeli percepcije)

2

Proizvodnja govora Proizvodnja govora (anatomija, fiziologija, modeli)(anatomija, fiziologija, modeli)

►► Razine proizvodnja govoraRazine proizvodnja govora

MISAO MISAO (iskustvo, ideje, stavovi)(iskustvo, ideje, stavovi)JEZIK JEZIK (semantika, sintaktička i morfofonološka pravila(semantika, sintaktička i morfofonološka pravila►► međumemorija (+vremenska organizacija +prozodija)međumemorija (+vremenska organizacija +prozodija)

GOVOR GOVOR (neuromotorička, miomotorička i artikulacijska pravila)(neuromotorička, miomotorička i artikulacijska pravila)

Cilj Cilj -- govorni zvukgovorni zvuk

Shema preoblikovanja obavijesti od misaone preko jezične i govorShema preoblikovanja obavijesti od misaone preko jezične i govorne razine do govornog zvuka (Borden i Harsis, 1980, ne razine do govornog zvuka (Borden i Harsis, 1980, prema Horga, 1996:18)prema Horga, 1996:18)

►► Predmet proučavanjaPredmet proučavanjašireg kruga fonetikešireg kruga fonetikeUžeg kruga fonetikeUžeg kruga fonetike

►► Razni modeli govorne proizvodnjeRazni modeli govorne proizvodnjeopisuju korake tj. konverzije od apstraktne reprezentacije govoropisuju korake tj. konverzije od apstraktne reprezentacije govornog iskaza do nog iskaza do govornog zvukagovornog zvuka

►► Govorni motorički program (artikulacijski program)Govorni motorički program (artikulacijski program)mehanizam kojim se "poruka, oblikovana na višim razinama u kod zmehanizam kojim se "poruka, oblikovana na višim razinama u kod značenjskih načenjskih jedinica, prekodira u oblik živčanih impulsa i govornih pokreta"jedinica, prekodira u oblik živčanih impulsa i govornih pokreta" (Horga, 1996:15)(Horga, 1996:15)

3

Govorni organiGovorni organi

►► definicija:definicija:oni dijelovi tijela koji sudjeluju u proizvodnji govora (Clark ioni dijelovi tijela koji sudjeluju u proizvodnji govora (Clark i Yallop, 1995)Yallop, 1995)

►► Govorni organi mogu se podijeliti u Govorni organi mogu se podijeliti u 4 razine4 razine(Horga, 1996:14) (Horga, 1996:14) (prema anatomiji i funkcijama)(prema anatomiji i funkcijama)

1. 1. UpravljačkaUpravljačka razina: razina: CNS i periferni živciCNS i periferni živci

2. Izvedbeni organi: 2. Izvedbeni organi: 2.1. Dišna ili 2.1. Dišna ili respiratorna respiratorna razina (proizvodi zračnu struju)razina (proizvodi zračnu struju)

2.2. Glasovna ili 2.2. Glasovna ili fonacijskafonacijska razina (proizvodi glas tj. periodički zvuk)razina (proizvodi glas tj. periodički zvuk)

2.3. Izgovorna ili 2.3. Izgovorna ili artikulacijskaartikulacijska razina (oblikuju se prolazi u kojima se tvore razina (oblikuju se prolazi u kojima se tvore aperiodički zvukovi i šupljine u kojima se zvukovi dodatno oblikaperiodički zvukovi i šupljine u kojima se zvukovi dodatno oblikuju procesima uju procesima rezonancije i apsorpcije)rezonancije i apsorpcije)

Upravljačka razina govora: CNS i periferni živciUpravljačka razina govora: CNS i periferni živci

►► građa i funkcija organagrađa i funkcija organa►► reprezentacija jezika i govora u mozgu (lokalizacija, funkcija)reprezentacija jezika i govora u mozgu (lokalizacija, funkcija)►► oštećenja: afazija, disartrija, apraksijaoštećenja: afazija, disartrija, apraksija►► metode istraživanja: fMR, PET, ERPmetode istraživanja: fMR, PET, ERP

4

►► CNS (centralni nervni sustav)CNS (centralni nervni sustav)mozakmozakleđna moždina (kralježnička moždina)leđna moždina (kralježnička moždina)

►► PNS (periferni nervni sustav)PNS (periferni nervni sustav)aferentni (senzorički) i eferentni (motorički) živci:aferentni (senzorički) i eferentni (motorički) živci:12 parova moždanih (kranijalni) i 31 par moždinskih (spinalni)12 parova moždanih (kranijalni) i 31 par moždinskih (spinalni)

( u proizvodnji govora važni su V( u proizvodnji govora važni su V-- XII moždanog živca i brojni moždinski)XII moždanog živca i brojni moždinski)

►► neuroni neuroni –– osnovne građevne i funkcionalne jediniceosnovne građevne i funkcionalne jedinice►► sinapse sinapse –– funkcionalne veze između neurona; neurotransmiterifunkcionalne veze između neurona; neurotransmiteri►► živci živci –– snopovi živčanih vlakanasnopovi živčanih vlakana

brzina prijenosa živčanih impulsa je 1brzina prijenosa živčanih impulsa je 1--100 m/s100 m/sučestalost okidanja je max. 100 u sekundi (premda neki i 1000)učestalost okidanja je max. 100 u sekundi (premda neki i 1000)

poruke se razlikuju po frekvenciji akcijskih potencijala i vremeporuke se razlikuju po frekvenciji akcijskih potencijala i vremenskoj organizaciji nskoj organizaciji korpusakorpusavariranje tipa, količine i brzine otpuštanja neurotransmiteravariranje tipa, količine i brzine otpuštanja neurotransmitera

►► Dijelovi mozga (encephalona)Dijelovi mozga (encephalona)

moždano deblo (truncus cerebri): moždano deblo (truncus cerebri): ►► produžena moždina, most, srednji mozakprodužena moždina, most, srednji mozak

mali mozak (cerebellum): mali mozak (cerebellum): ►► kora, supkotrikalna bijela tvar, supkortikalne jezgekora, supkotrikalna bijela tvar, supkortikalne jezge

međumozak (diencephalon): međumozak (diencephalon): ►► talamus, hipotalamus, epitalamus, suptalamustalamus, hipotalamus, epitalamus, suptalamus

veliki mozak (cerebrum)veliki mozak (cerebrum)

5

►► moždano deblomoždano deblo (truncus cerebri, (truncus cerebri, truncus encephalicus):truncus encephalicus):

jezgre jezgre –– kontrola odgovora na vidne kontrola odgovora na vidne i slušne podražajei slušne podražajeretikularna formacija retikularna formacija –– kroz nju kroz nju prolaze skoro svi osjetni i motorički prolaze skoro svi osjetni i motorički putoviputoviiz moždanog debla izlazi 12 iz moždanog debla izlazi 12 moždanih živacamoždanih živaca

►► mali mozakmali mozak (cerebellum):(cerebellum):pri započinjanju voljnog pokretapri započinjanju voljnog pokretaprima osjetne informacije iz većine prima osjetne informacije iz većine modaliteta (slušnog i vestibularnog modaliteta (slušnog i vestibularnog organa, mišića, zglobova, kože i organa, mišića, zglobova, kože i očiju)očiju)informacije o propriocepciji, informacije o propriocepciji, motoričkom planiranju i ravnoteži motoričkom planiranju i ravnoteži integriraju se u kori malog mozgaintegriraju se u kori malog mozgaposljedice ozljede mogu biti: posljedice ozljede mogu biti: nespretnost pokreta, poremećaj nespretnost pokreta, poremećaj ravnoteže, smanjen tonus mišića, ravnoteže, smanjen tonus mišića, nerazgovjetan govor, poremećaj nerazgovjetan govor, poremećaj planiranja i vremenske organizacije planiranja i vremenske organizacije aktivnosti, otežana procjena trajanja aktivnosti, otežana procjena trajanja zvuka (jer vrši temporalne izračune) zvuka (jer vrši temporalne izračune) (prema Mildner, 2003:17)(prema Mildner, 2003:17)

6

►► međumozakmeđumozak (diencephalon):(diencephalon):uloga talamusa i hipotalamusa u uloga talamusa i hipotalamusa u višim kognit. funkcijama: govoru i višim kognit. funkcijama: govoru i jezikujezikuu talamičkim jezgrama obrađuju se u talamičkim jezgrama obrađuju se sve informacije, osim njuha, prije sve informacije, osim njuha, prije dolaska do kore vel. mozgadolaska do kore vel. mozgatalamus: privlači pažnju i usmjerava talamus: privlači pažnju i usmjerava na verbalne informacijena verbalne informacijehipotalamus: u pamćenjuhipotalamus: u pamćenjuispod talamusa je medijalno ispod talamusa je medijalno koljenasto tijelo koje pripada koljenasto tijelo koje pripada slušnom sustavuslušnom sustavukod ozljede talamusa: problemi kod ozljede talamusa: problemi imenovanja, nalaženja riječi, imenovanja, nalaženja riječi, računanja, kratkoročnog verbalnog računanja, kratkoročnog verbalnog pamćenja, fluentnosti pamćenja, fluentnosti –– ali su za ali su za razliku od poremećaja kod razliku od poremećaja kod oštećenja kore oštećenja kore –– prolazna i kratkaprolazna i kratka

►► veliki mozak (cerebrum, veliki mozak (cerebrum, telencephalon)telencephalon)

građen od sive tvari oko 61% građen od sive tvari oko 61% zapremine: na površini zapremine: na površini kora kora (kortex) i u unutrašnjosti (kortex) i u unutrašnjosti supkortikalne jezgresupkortikalne jezgrebijele tvari bijele tvari –– oko 39% zapremine oko 39% zapremine (mijelinizirani aksoni koji povezuju (mijelinizirani aksoni koji povezuju dijelove mozga i koru s nižim dijelove mozga i koru s nižim dijelovima CNSdijelovima CNS--a)a)Longitudinalnom fisurom podijeljen Longitudinalnom fisurom podijeljen u dvije hemisfere: L i D, a glavna u dvije hemisfere: L i D, a glavna veza između njih je corpus callosumveza između njih je corpus callosum

7

Kora (kortex) Kora (kortex) –– u horizontalnom presjekuu horizontalnom presjekusupkortikalne jezgre supkortikalne jezgre –– u koronalnom presjekuu koronalnom presjeku

4 režnja, 2 glavne pukotine4 režnja, 2 glavne pukotinepukotine (fissuare) i žljebovi (sulci) pukotine (fissuare) i žljebovi (sulci) površinu dijele u režnjeve (lobi), površinu dijele u režnjeve (lobi), režnjiće (lobuli) i vijuge (gyri)režnjiće (lobuli) i vijuge (gyri)

8

Brodmannova polja Brodmannova polja –– početkom 20. st. tehnikama bojenja Brodmann je usustavio početkom 20. st. tehnikama bojenja Brodmann je usustavio vrste stanica s obzirom na građu, gustoću, organizaciju (citoarhvrste stanica s obzirom na građu, gustoću, organizaciju (citoarhitektonika); premisa itektonika); premisa da stanice slične ili iste građe imaju sličnu ili istu funkcijuda stanice slične ili iste građe imaju sličnu ili istu funkcijuBrodmannova polja označena su bojevima 1Brodmannova polja označena su bojevima 1--5252

Mozak Mozak –– jezik i govorjezik i govor

Uloga pojedinih režnjeva u govoru i jeziku (u proizvodnji i u peUloga pojedinih režnjeva u govoru i jeziku (u proizvodnji i u percepciji)rcepciji)

►► čeoni (frontalni) režanjčeoni (frontalni) režanjprimarna i sekundarna motorička područja:primarna i sekundarna motorička područja:primarno mot. područje: Brodmannovo polje 4primarno mot. područje: Brodmannovo polje 4sekundarna motorička područja: premotorički korteks i dodatno mosekundarna motorička područja: premotorički korteks i dodatno motoričko toričko područje (B 6), te B 8, 44, 45 područje (B 6), te B 8, 44, 45 –– omogućuju smišljenu uporabu mišićaomogućuju smišljenu uporabu mišićasredište za govor i pisanje je središte za govor i pisanje je Brocino područjeBrocino područje tj. B 44 i 45.tj. B 44 i 45.motorička kora velikog mozga motorička kora velikog mozga –– odgovorna za detaljno izvođenje finih odgovorna za detaljno izvođenje finih voljnih pokreta (ali ne i započinjanje)voljnih pokreta (ali ne i započinjanje)osim u primarnoj motoričkoj kori neuroni koji generiraju motorikosim u primarnoj motoričkoj kori neuroni koji generiraju motoriku su i u u su i u malom mozgu, bazalnim ganglijima i talamusumalom mozgu, bazalnim ganglijima i talamusu

9

►► tjemeni (parijetalni) režanjtjemeni (parijetalni) režanjvažan je za obradu i razumijevanje jezika (uz sljepoočni režanj)važan je za obradu i razumijevanje jezika (uz sljepoočni režanj)angularna vijuga (gyrus angularis) u lijevoj hemisferi ima važnuangularna vijuga (gyrus angularis) u lijevoj hemisferi ima važnu ulogu u ulogu u čitanju riječičitanju riječioštećenjem tog režnja nastaju: apraksija, aleksija, agrafija, akoštećenjem tog režnja nastaju: apraksija, aleksija, agrafija, akalkulija…alkulija…

►► sljepoočni (temporalni) režanjsljepoočni (temporalni) režanjunutar lateralne pukotine su Heschlove vijugeunutar lateralne pukotine su Heschlove vijugetu je središte kortikalne reprezentacije slušnog osjeta (Brodmantu je središte kortikalne reprezentacije slušnog osjeta (Brodmannova polja nova polja 41, 42)41, 42)u stražnjem dijelu, tj. u Brodmannovom polju 22, uglavnom LH, pou stražnjem dijelu, tj. u Brodmannovom polju 22, uglavnom LH, područje dručje je sekundarne obrade slušnih informacija bitno za razumijevanje je sekundarne obrade slušnih informacija bitno za razumijevanje govora govora (Wernickeovo područje)(Wernickeovo područje)

10

►► zatiljni (okcipitalni) režanjzatiljni (okcipitalni) režanjprimarno vidno područjeprimarno vidno područje

►► otočni režanj (otočni režanj (insulainsula))u dnu Sylvijeve pukotine, prekrivena u dnu Sylvijeve pukotine, prekrivena je dijelovima triju režnjevaje dijelovima triju režnjevau novije vrijeme otkriveno je da bi u novije vrijeme otkriveno je da bi insula dominantne hemisfere mogla insula dominantne hemisfere mogla biti mjesto motoričkog planiranja biti mjesto motoričkog planiranja govora, a ne Brocino područje govora, a ne Brocino područje (Duffau i sur., 2000, prema Mildner, (Duffau i sur., 2000, prema Mildner, 2003:24)2003:24)oštećenje anterior insule dovodi do oštećenje anterior insule dovodi do govorne apraksije (Dronkens, 1996) govorne apraksije (Dronkens, 1996) –– čista unimodalna smetnja outputačista unimodalna smetnja outputa

►► asocijativni korteksasocijativni korteksna tromeđu tj, slj. i zat. režnja LH bitan je za obradu jezičnihna tromeđu tj, slj. i zat. režnja LH bitan je za obradu jezičnih podatakapodataka

►► limbički sustavlimbički sustavupravlja emocijama, endokrinim i autonomnim funkcijamaupravlja emocijama, endokrinim i autonomnim funkcijamahipokampus: važan u učenju i pamćenjuhipokampus: važan u učenju i pamćenju

►► bazalni ganglijibazalni ganglijiskupina jezgara, važnih za motoričke funkcije (i govorne), oslobskupina jezgara, važnih za motoričke funkcije (i govorne), oslobađaju ađaju pokretpokretkod oštećenja pokreti su nekoordiniranikod oštećenja pokreti su nekoordiniraniporemećaj: Parkinsonova bolest (odumiranje stanica zbog manjka poremećaj: Parkinsonova bolest (odumiranje stanica zbog manjka dopamina)dopamina)

11

Bazalni ganglijiBazalni gangliji

Presjeci mozgaPresjeci mozga

12

Lateralizacija Lateralizacija funkcijafunkcija

Asimetrija L i D Asimetrija L i D hemisferehemisfere

13

ZaključakZaključak

►► Mozak Mozak –– glavni organ govoraglavni organ govora

►► Slušanjem govora upravlja:Slušanjem govora upravlja:U sljepoočnom režnju BP 41 U sljepoočnom režnju BP 41 -- 4242BP 22 LH tj. Wernickeovo područjeBP 22 LH tj. Wernickeovo područje

►► Proizvodnjom govora upravlja:Proizvodnjom govora upravlja:primarno mot. područje: Brodmannovo primarno mot. područje: Brodmannovo polje 4polje 4sekundarna motorička područja: sekundarna motorička područja: premotorički korteks i dodatno motoričko premotorički korteks i dodatno motoričko područje (BP 6), te BP 8, 44, 45 područje (BP 6), te BP 8, 44, 45 središte za govor i pisanje je središte za govor i pisanje je Brocino Brocino područjepodručje tj. BP 44 i 45tj. BP 44 i 45mali mozak, bazalni gangliji, talamusmali mozak, bazalni gangliji, talamusinsulainsula

Literatura:Literatura:

►► Mildner, Vesna (2003). Mildner, Vesna (2003). Govor između lijeve i desne hemisfereGovor između lijeve i desne hemisfere. IPC . IPC grupa, Zagrebgrupa, Zagreb

►► Sprache und Gehirn. Ein neurolingvistisches Tutorial. Sprache und Gehirn. Ein neurolingvistisches Tutorial. http://www.ims.unihttp://www.ims.uni--stuttgart.de/phonetik/joerg/sgtutorial/stuttgart.de/phonetik/joerg/sgtutorial/

►► Judaš, M. i Kostović, I. (1997). Temelji neuroznanosti. Zagreb: Judaš, M. i Kostović, I. (1997). Temelji neuroznanosti. Zagreb: MD MD http://www.hiim.hr/udzbenik.htmhttp://www.hiim.hr/udzbenik.htm

►► Horga, D. (1996). Obrada fonetskih obavijesti. Zagreb: Hrvatsko Horga, D. (1996). Obrada fonetskih obavijesti. Zagreb: Hrvatsko filološko društvofilološko društvo