ekologija-zivotinja-skripta-10951-1370876972-eng-4 - Copy.pdf

UNIVERZITET U BEOGRADU BIOLOŠKI FAKULTET

KATEDRA ZA EKOLOGIJU I GEOGRAFIJU ŽIVOTINJA

EKOLOGIJA ŽIVOTINJA SKRIPTA

JASMINA KRPO-ĆETKOVIĆ

2011

Ekologija životinja


1. DEFINICIJA I OSNOVNI POJMOVI 1.1. Definicija ekologije

“oikos” = “domaćinstvo” ili “mesto za život”

• “environmental house” – proučavanje uključuje sve organizme u “kući” i sve funkcionalne procese koji tu “kuću” čine pogodnom za stanovanje

• bukvalno – ekologija = proučavanje organizama “kod kuće”

ekonomija = “upravljanje kućom” ekologija vs. ekonomija priroda vs. čovek zeleno vs. sivo haos vs. red

(ne uvek)

sukob vs. komplementarnost ekološka ekonomija

1

http://jimonge.wordpress.com/?attachment_id=860


Definiše se kao:

studija odnosa organizama ili grupa organizama i njihovog okruženja (dvosmerna interakcija), ili kao

nauka o međusobnim odnosima živih organizama i njihovog okruženja Pošto obuhvata biologiju grupa organizama i funkcionalnih procesa na kopnu i u vodi definiše se i kao: STUDIJA STRUKTURE I FUNKCIJE PRIRODE Neki od fenomena koje treba da objasni jesu:

rasprostranjenje vrsta, mehanizmi specijacije, regulacija populacija, život u zajednicama, modifikacija staništa, formiranje zemljišta, kruženje nutrijenata, izvori energije za organizme, efikasnost korišćenja energetskih resursa itd.

EKOLOGIJA JE STUDIJA ODNOSA ORGANIZAMA I NJIHOVOG OKRUŽENJA KAO I MEĐUSOBNIH ODNOSA IZMEĐU SAMIH ORGANIZAMA

Sam termin ima i neka druga značenja:

za označavanje načina života neke vrste kao "politički" termin, često neinformisano kao analogija ili sinonim za "environmental science/s“ ili čak samo kao skraćenica za ekologiju čoveka

2


Ekologija, kako ćemo je mi posmatrati, ili studija o "ekologiji" različitih organizama, može se smatrati i kao NAUKA O ISTORIJI PRIRODE – naučna studija o tome KAKO životinje i biljke žive, i ZAŠTO žive tako kako žive, studija namenjena razumevanju osnovnih principa funkcionisanja prirodnih sistema.

EKOLOGIJA PREDSTAVLJA I STUDIJUO PRITISCIMA SELEKCIJEPRITISCIMA SELEKCIJE I O REZULTATIMA

PROPROŠŠLIH SELEKCIJALIH SELEKCIJA –– ADAPTACIJAMAADAPTACIJAMA(EVOLUCIONA PERSPEKTIVA)

SELEKCIONI PRITISAK

PODSTIČE EVOLUTIVNE ADAPTACIJE

Interakcija između organizama i okruženja predstavlja osnovni odnos za jedan drugi biološki fenomen – SVAKI ORGANIZAM JE POD EVOLUTIVNIM PRITISKOM DA BI SE OPTIMALNO ADAPTIRAO NA OKRUŽENJE – Interakcije sa okruženjem kao domen ekologije uključuju i:

1.2. Istorijat

Interes potiče od DAVNIH VREMENA

PRIMITIVNA DRUŠTVA – svaki član da bi preživeo morao je da ima određeno znanje o okruženju, tj. o silama prirode i o biljkama i životinjama koje ga okružuju

CIVILIZACIJA – počinje onda kada je čovek naučio da koristi vatru i druga oruđa

kojima je mogao da modifikuje okruženje Zadovoljenje potreba čoveka danas naizgled manje zavisi od OKRUŽENJA zbog TEHNOLOŠKOG RAZVOJA

Svima treba vazduh, voda i hrana Sve dok se PRIRODNI RESURSI smatraju besplatnima neće imati vrednost u tržišnim

sistemima, smatramo ih nepotrošivima ili nekako zamenljivima uz pomoć tehnoloških inovacija

Sada je potrebno više nego ikada da posedujemo inteligentno poznavanje okruženja da bismo preživeli

3


“Zakoni prirode” nisu ukinuti, samo su se njihov stepen složenosti i kvantitativni odnosi učesnika promenili usled povećanja brojnosti ljudskih populacija i povećanja čovekove moći da promeni okruženje.

13

Kao i sve faze učenja i ekologija je imala postepen, neujednačen razvoj tokom pisane istorije

Hipokrat (ca. 460 – ca. 370 p.n.e.)

Aristotel (384 – 322 p.n.e.)

Materijal je jasno ekološki po prirodi, ali Grci nisu imali rečza to

XVIII i XIX vek - “biološka renesansa”

Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723), pionir mikroskopije ranog XVIII veka – jedan od prvih koji su proučavali “lance ishrane” i “regulaciju populacije”

4

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/94/Jan_Verkolje_-_Antonie_van_Leeuwenhoek.jpg


Ernest Haeckel (1834-1919) 1869 – prvi predložio termin “ekologija”

EKOLOGIJA – “studija prirodnog okruženja koja uključuje i međusobne odnose organizama

kao i odnose organizama prema okruženju”

Kao posebna grana biologije, ekologija kao nauka datira od početka XX veka Danas je svima poznat njen primenjeni aspekt - zaštita okoline kao nauka neophodna za

stvaranje i održavanje kvaliteta ljudske civilizacije Tokom 70-tih počinje intenzivno zanimanje za ekologiju – “DECADE OF THE ENVIRONMENT“ Prvi “EARTH DAY” bio je 22. aprila 1970. godine – od tada se svi brinu o zagađenju, rastu ljudske populacije, prirodnim područjima, potrošnji hrane i energije, biodiverzitetu, čemu se dosta pažnje posvećuje u medijima EKOLOGIJA TREBA DA POSLUŽI ZA PREVENCIJU A NE ZA LEČENJE!

5


1.3. Mesto u sistemu bioloških nauka Ekologija u svetlu drugih grana biologije i drugih “logija” U današnje vreme uske specijalizacije često ne vidimo povezanost između pojedinih disciplina (potkrepljeno stereotipnom podelom školskih predmeta) VERTIKALNA I HORIZONTALNA STRUKTURIRANOST BIOLOGIJE

Odum, 1971

Udvardy, 1969

6


1.4. Hijerarhija nivoa organizacije živog sveta Najbolji način da razgraničimo savremenu ekologiju jeste da je posmatramo u svetlu koncepta HIJERARHIJE* NIVOA ORGANIZACIJE ŽIVOG SVETA zasnovanog na principu funkcionalne integracije uz uključenje dodatnih osobenosti sa povećanjem složenosti strukture *Hijerarhija = uređenje u vidu stepenovane serije

7 za

jedn

ički

hh sv

ojst

ava

za sv

e ni

voe

Interakcija biotičkih komponenti sa fizičkim okruženjem na svakom nivou daje karakteristične funkcionalne sisteme – biosisteme “Sistem” (Webster) = “međusobno zavisne komponente koje stupaju u stalne interakcije i formiraju jedinstvenu celinu” Žive komponente se mogu razmatrati na svakom od navedenih nivoa hijerarhije ili pak između sistema, ukoliko je to pogodno za analizu.

7


Na primer, sistemi parazit-domaćin i gljiva-alga (lišaj) predstavljaju međunivo između populacije i zajednice, a kolonije korala, mrava, termita, osa, pčelinja društva jesu međunivo organizma i populacije

EKOLOGIJA SE ODNOSI NA DEO SPEKTRA OD NIVOA ORGANIZMA NAVIŠE

BIOSFERA Vernadsky 1929 BIOM Shelford 1939 PREDEO Berg 1949 EKOSISTEM Tansley 1935 BIOCENOZA Moebius 1877 POPULACIJA (termin koji je prvobitno označavao grupu ljudi) ORGANIZAM

POPULACIJA – prostorno i vremenski integrisana grupa jedinki iste vrste koja raspolaže zajedničkim skupom naslednih faktora (genofondom), naseljava određeni prostor, pripada određenom ekosistemu, i u okviru koje su jedinke povezane među sobom u prvom redu odnosima reprodukcije BIOCENOZA – predstavlja grupu populacija različitih vrsta biljaka, životinja, gljiva i bakterija koje su prostorno i vremenski integrisane EKOSISTEM – jedinica koja uključuje sve organizme -“zajednicu” u određenom području koja se nalazi u interakciji sa fizičkim okruženjem [tako da se kroz protok energije manifestuje jasno definisana trofička struktura, biotički diverzitet i kruženje materije (razmena između živih i neživih komponenti) u okviru sistema] – u ruskoj literaturi koristi se i termin biogeocenoza PREDEO – heterogena oblast koja obuhvata grupe ekosistema koji su u međusobnim interakcijama i koji se ponavljaju prema sličnom obrascu u tom predelu BIOM – veći regionalni ili subkontinentalni sistem koji je karakterisan glavnim tipom vegetacije ili drugim uočljivim aspektom predela, npr. biom umerenih listopadnih šuma ili biom tajge, biom tundre BIOSFERA – najveći i najviši biološki sistem koji poznajemo i koji je skoro u potpunosti samodovoljan (samostalan) je biosfera ili ekosfera. Ona uključuje sve žive organizme na Zemlji koji interaguju sa fizičkim okruženjem u celini i “tanka” je 20 km Najveći stepen integracije poseduje ORGANIZAM

8


OKRUŽENJE: NEPOSREDNO i POSREDNO (npr. za nivo organizma – populacija i biocenoza su neposredno okruženje, a biom i biosfera posredno)

populacija - deo okruženja organizma biocenoza - deo okruženja populacije

• Nema oštrih granica između pojedinih nivoa u funkcionalnom smislu • Ni jedan nivo ne može opstati bez ostalih, čak ni jedinka ne može dugo opstati bez

populacije kao što ni organ ne može opstati bez organizma. Isto tako ni zajednica ne može opstati bez kruženja materije i protoka energije u ekosistemu.

• Nijedan od nivoa nije više ili manje značajan • Ni jedan od nivoa nije teži ni lakši za kvantitativna proučavanja. Tako, rast i metabolizam

mogu se proučavati i na ćelijskom i na ekosistemskom nivou, uz različitu tehnologiju i različite jedinice merenja.

• Svi nivoi se mogu podjednako i istovremeno proučavati, jer nije neophodno prvo analizirati niže nivoe da bismo prešli na više. Ova zabluda je postojala neko vreme dok nije prihvaćeno da svaki nivo ima posebne karakteristike.

• Svojstvo ekološkog nivoa ne može se predvideti studirajući njegove komponente – to jest, svojstvo celine nije suma (zbir) svojstava delova. Kao što se karakteristike vode ne mogu predvideti samo poznavanjem vodonika i kiseonika, tako se ni karakteristike ekosistema ne mogu predvideti poznavajući samo izolovane populacije, mora se proučavati i šuma (celina) kao i drveće (delovi).

9


• Često se previđa činjenica da neki atributi postaju manje složeni i manje varijabilni kako idemo od manjih ka većim celinama a neki imaju obrnut trend. Npr. stopa fotosinteze šumske zajednice varira MANJE nego kod pojedinačnih listova ili drveća, jer kad se u jednom delu šume uspori drugi deo šume to kompenzuje.

Treba praviti razliku između:

KOLEKTIVNIH osobina -– stopa nataliteta populacije jeste suma individualnih rađanja i to je kolektivno svojstvo i

NOVIH osobina -– nova svojstva nastaju interakcijom (npr. prostorni raspored, gustina, uzrasna i polna struktura)

Princip funkcionalne integracije uz uključenje dodatnih osobenosti sa povećanjem složenosti strukture od naročitog je značaja za ekologe. 1.5. Homeostaza i homeoreza

Ispod nivoa organizma imamo genetsku, hormonalnu i neuralnu kontrolu Iznad nema takve kontrole (nema termostata ili hemostata u prirodi) Homeoreza znači “održavanje toka”, nema ravnoteže (ekvilibrijuma), postoji pulsirajući

balans (npr. između produkcije i respiracije, između ugljen-dioksida i kiseonika) set-point = referentna vrednost (npr. telesnu temp. kontroliše termostat u hipotalamusu)

10


1.6. Podela ekologije

38

Podela ekologije

EKOLOGIJA

AUTEKOLOGIJA(IDIOEKOLOGIJA) DEMEKOLOGIJA SINEKOLOGIJA

BIOCENOLOGIJA

EKOSISTEMSKA EKOLOGIJA

GLOBALNAEKOLOGIJA

EKOLOGIJA BILJAKA EKOLOGIJA ŽIVOTINJA (insekata, kičmenjaka) EKOLOGIJA MIKROORGANIZAMA EKOLOGIJA GLJIVA EKOLOGIJA ČOVEKA

EKOLOGIJA EKOSISTEMA EKOLOGIJA ZAJEDNICA EKOLOGIJA POPULACIJA EKOLOGIJA VRSTA (analiza životnih istorija i ponašanja kao načina adaptacije na

okruženje)

EKOLOGIJA KOPNENE SREDINE EKOLOGIJA MORSKE SREDINE EKOLOGIJA SLATKOVODNE SREDINE KOSMIČKA EKOLOGIJA

FUNDAMENTALNA EKOLOGIJA PRIMENJENA EKOLOGIJA

11


Specijalne i granične(interdisciplinarne) grane ekologije:

SISTEMSKA EKOLOGIJA

PREDEONA EKOLOGIJA

EKOLOGIJA ČOVEKA(SA URBANOM EKOLOGIJOM, ITD.)

EVOLUCIONA EKOLOGIJA

PRIMENJENA EKOLOGIJA

1.7. Sistemska ekologija PRIMENA PROCEDURE TEORIJE SISTEMA U EKOLOGIJI Kao formalizovani pristup holizmu, sistemska ekologija postaje posebna nauka iz dva razloga: 1) izuzetno moćna nova formalna sredstva su dostupna u vidu matematike, kibernetike, elektronske obrade podataka itd., i 2) formalno pojednostavljenje složenih ekosistema omogućava nalaženje najboljih rešenja za probleme čovekovog okruženja koja se više ne mogu oslanjati na sistem probe i greške ili sistem jedan problem - jedno rešenje. NEFORMALNI MODELI – VERBALNI I GRAFIČKI FORMALNI MODELI – MATEMATIČKI I STATISTIČKI

Matematički simboli predstavljaju korisno sredstvo za opisivanje složenih ekoloških sistema, a jednačine omogućavaju formalizovanje različitih tvrdnji o interakcijama komponenti ekosistema.

Proces prevođenja fizičkih ili bioloških koncepata bilo kog sistema u set matematičkih izraza kao i manipulacija na ovakav način izvedenim matematičkim sistemima naziva se analizom sistema.

Matematički sistem se naziva modelom i predstavlja nesavršenu i apstraktnu predstavu stvarnog sveta.

12


Iako često modele zamišljamo kroz jednačine i kompjutere, oni se mogu opštije definisati

kao bilo koja fizička ili apstraktna predstava strukture i funkcije stvarnih sistema. Mogućnost opisivanja i predviđanja ponašanja ekoloških sistema korišćenjem modela

zavisi u mnogome od principa koji poseduju svi sistemi: hijerarhijske organizacije. Nije neophodno precizno poznavati strukturu neke komponente sistema sastavljenu od

jednostavnijih sub-komponenti da bi se predvidelo njeno ponašanje. Ne moramo poznavati čitavu biohemiju da bismo opisali fiziologiju ćelije niti je

neophodno poznavati čitavu fiziologiju da bismo opisali dinamiku životinjskih populacija.

Koncept hijerarhijske organizacije ilustruje se kroz termin tzv. crnih kutija. Iako su modeli nesavršene apstrakcije stvarnih sistema, za ekologe su važni jer su mogući

odgovori i predviđanja koja se tiču značajnih stvari na duže staze važniji nego prezicno proučavanje nevažnih detalja.

H. T. Odum - energy language, 1982, 1996

13


P1, P2, P3 – komponente I – interakcija E –izvor energije F – tokovi energije L – petlje povratne sprege

PRIMER 1: 2 hemikalije iz izduvnih gasova pod dejstvom Sunca prave fotohemijski smog PRIMER 2: travnati ekosistem – P1 zelene biljke; P2 herbivori; P3 omnivori koji jedu P1 i P2

Primer borove šume na Floridi, sa procenama stope energetskog protoka

14


POVRATNE PETLJE – kontrolni mehanizmi PRIMER 1: C su predatori koji u lancu ishrane kontrolišu herbivore B ili biljke A PRIMER 2: A resursi, B proizvodi, C otpad - reciklaža

Ilustracija kako pozitivna i negativna povratna sprega interaguju u odnosu koncentracije atmosferskog CO2 i klimatskog zagrevanja. Porast CO2 ima pozitivni efekat staklene bašte na globalno zagrevanje i rast biljaka. Zemljište se tada aklimatizuje na zagrevanje tako da respiracija zemljišta ne nastavlja da raste sa daljim zagrevanjem. Ovo daje negativni fidbek na vezivanje ugljenika u zemlji, smanjujući time emisiju CO2 u atmosferu. Definisanje dobrog modela uključuje tri dimenzije:

1. Prostor koji se razmatra, tj. granice sistema 2. Subsisteme (komponente) 3. Vremenski interval

Kada se ekosistem, ekološka situacija ili problem definišu i ograniče, može se postaviti hipoteza ili serija hipoteza koje se prihvataju ili odbacuju i definišu se eksperimenti.

15


2. ŽIVOTNA SREDINA KAO KOMPLEKS FAKTORA 2.1. Ekološki faktori ŽIVOTNA SREDINA: neposredno okruženje za članove različitih nivoa organizacije

• IMPRESIJA STRUKTURNE, FIZIČKE SCENE NA KOJOJ SE ODVIJAJU BIOLOŠKI PROCESI

• FIZIČKO-HEMIJSKA (ABIOTIČKA) POZADINA JE OČIGLEDNIJA • U STVARNOSTI OKRUŽENJE UKLJUČUJE I DRUGE ORGANIZME OSIM

FIZIČKOG SETA FAKTORA ABIOTIČKI FAKTORI - primarni faktori koji određuju da li će neki organizam živeti u određenom okruženju BIOTIČKI FAKTORI – interakcije koje modifikuju način na koji će organizam živeti u strukturnom okruženju i koje menjaju fine detalje njegove ekologije Ukoliko organizam nije INICIJALNO ADAPTIRAN na svoje fizičko-hemijsko okruženje, ne može tu ni opstati

Karakteristike abiotičkog okruženjakoje imaju najveći uticaj na organizme:

TEMPERATURA

INTENZITET SVETLOSTI

KONCENTRACIJA KISEONIKA

UGLJEN DIOKSID

VETAR

HEMIJSKI SASTAV PODLOGE ILI VODENOG TOKA

BRZINA PROTOKA VODE U VODENIM STANIŠTIMA

TIP ZEMLJIŠTA

DOSTUPNOST AZOTA I DRUGIH ELEMENATA

16


Pošto se fiziološki procesi odvijaju različito pod različitim uslovima, svaki organizam ima ograničeni spektar uslova u kome može da preživi, tj. određene granice tolerancije. U okviru tih granica su još uže granice u kojima organizam može funkcionisati uz maksimalnu efikasnost.

Činjenica da postoje ovakve granice tolerancije ograničava uslove u okviru kojih životinja ili biljka može efikasno funkcionisati.

HABITAT = STANIŠTE ≠ BIOTOP

MESTO GDE ORGANIZAM ŽIVI (mesto sa koga biste skupili uzorak nekog orgnizma)

MIKROHABITAT MAKROHABITAT

(A)BIOTOP = MESTO KOJE NASTANJUJE ČITAVA ZAJEDNICA = ABIOTIČKI KOMPLEKS

HABITAT (STANIŠTE) ORGANIZMA ILI POPULACIJE UKLJUČUJE I BIOTIČKU

KOMPONENTU

biotički (biološkog porekla) ili abiotičkiPEDOLOŠKI

faktori reljefa, modifikuju vrednost/efekat drugih ekoloških faktoraOROGRAFSKI

konc. hem. aktivnih materija u okruženju, pH, tvrdoća, konduktivitetHEMIJSKI

toplota, svetlost, vlažnost, voda, pritisak, pokreti vazduhaKLIMATSKI

ABIOTIČKI FAKTORI(nisu nastali delovanjem živih bića)

17


000++-++

0Neutralizam-Amensalizam+Komensalizam+Protokooperacija+Mutualizam (oblig.)-Kompeticija-Parazitizam-Predatorstvo

BIOTIČKI FAKTORI(nastali delovanjem živih bića)

Williamson 1966

9

Kompleks faktora

DRUGE PODELE:

imperativni faktori(faktori merljivog uticaja)

neimperativni faktori(faktori manje

merljivog uticaja)

faktori resursi

RESURSI – faktori koji se mogu potrošiti (prostor, hrana, voda u terstričnoj sredini, O2 u akvatičnoj

sredini)

Ekološki faktori su promenljivi:

- prostorno - vremenski (u vezi sa kretanjem Zemlje oko Sunca i nagibom ose)

SINERGISTIČKO DEJSTVO (npr. temperatura i vlažnost)

ANTAGONISTIČKO DEJSTVO (npr. temperatura i O2)

18


AKCIJEDEJSTVO ABIOTIČKIH

FAKTORA NAORGANIZAM

KOAKCIJEUZAJAMNA DEJSTVAŽIVIH ORGANIZAMA

REAKCIJEDEJSTVO ŽIVIH BIĆA

NA ABIOTIČKOOKRUŽENJE

2.2. EKOLOŠKA VALENCA EKOLOŠKA VALENCA – amplituda kolebanja jednog ekološkog faktora u čijim je granicama moguć opstanak određene organske vrste (predstavlja odgovor organizma na ekološki faktor, odraz je ekološke plastičnosti) = granice tolerancije (u anglosaksonskoj literaturi)

STENOVALENTNI EURIVALENTNI

STENO(EURI)TOPIČNI, STENO(EURI)TERMNI, STENO(EURI)HALINI, STENO(EURI)HIDRIČNI, STENO(EURI)FAGNI, STENO(EURI)FOTIČNI,

STENO(EURI)BATNI...

Intenzitet ekološkog faktora

Krive tolerancije – za svaki organizam za svaki fiziološki proces u okviru nekog faktora

(Shelford, 1913)

19


• EURIVALENTNE VRSTE – podnose velika kolebanja pojedinih koloških faktora • GENERALISTI su vrste koje pokazuju široku ekološku valencu prema većem broju

ekoloških faktora • STENOVALENTNE VRSTE – opstaju samo ako su kolebanja ekoloških faktora mala • SPECIJALISTI su vrste koje imaju usku ekološku valencu za više faktora

oligoeuritermnimezoeuritermnipolieuritermni

oligostenotermnimezostenotermnipolistenotermni

oligostenovalentne vrstemezostenovalentne vrstepolistenovalentne vrste

oligoeurivalentne vrstemezoeurivalentne vrstepolieurivalentne vrste

20


Primeri:

1. Salvelinus sp. → razvoj jaja0-12°C, opt. 4°C (oligostenotermna)

2. Trematomus sp. → –2-+2°C (oligostenotermna)

3. Rana pipiens → razvoj jaja 0-30°C, opt. 22°C (euritermna)

4. Cyprinodon sp. → 10-40°C, ekol. efikasna na 20°C i 15‰(euritermna i eurihalina)

POZNAJUĆI KRIVE TOLERANCIJE ZA POJEDINE PROCESE, MOŽEMO IZVESTI GRANICE TOLERANCIJE (TJ. EKOLOŠKU VALENCU) ZA ORGANIZAM U ODNOSU NA BILO KOJU VARIJABLU IZ OKRUŽENJA IZ OVAKVIH KRIVIH ZA VEĆI BROJ JEDINKI MOŽE SE IZVESTI KRIVA ZA ČITAVU VRSTU

ŠELFORD (1913) JE KRIVE ZA FIZIČKO-HEMIJSKE PARAMETRE KORISTIO DA BI OBJASNIO BIOGEOGRAFSKO RASPROSTRANJENJE BILJAKA I ŽIVOTINJA

GRANICE NISU FIKSIRANE

MOGU SE MENJATI:

GENETSKIM ILI EVOLUTIVNIM PROMENAMA PROMENAMA U FIZIOLOGIJI ILI PONAŠANJU

21


POSTOJE ZNAČAJNE INTERAKCIJE MEĐU FAKTORIMA PA SE NE MOGU POSMATRATI IZOLOVANO (npr. tolerancija prema temperaturi vezana je za relativnu vlažnost) KOJI FAKTOR JE NAJVAŽNIJI?

Da bi organizam (grupa ili čitava zajednica) opstao i razvijao se pod određenim uslovima, mora imati na raspolaganju esencijalne materije neophodne za rast i reprodukciju.

Ovi osnovni zahtevi variraju od vrste do vrste i od situacije do situacije. Pod stabilnim uslovima esencijalne materije koje su dostupne u količinama koje se

približavaju kritičnom minimumu su limitirajuće. LIEBIG - pravilo minimuma (1840) - za preživljavanje i funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor čija je vrednost blizu minimuma

Ideja da je organizam jak onoliko koliko mu je jaka najslabija karika u ekološkom lancu zahteva prvi put je jasno izražena od strane Justusa von Liebiga 1840 (pionir u proučavanju efekata raznih činilaca na rast biljaka)

Prinos je često limitiran ne nutrijentima koji su neophodni u velikim količinama, kao što su CO2 i voda i kojih ima dovoljno u okruženju, već nekim drugim kao što su bor, cink itd. koji su neophodni u minimalnim količinama a ima ih vrlo malo u zemlji

Tvrdnja da je “rast biljke zavisan od količine nutrijenta koji joj je dostupan u minimalnoj količini” je postala poznata kao Libigov “zakon minimuma

Justus von Liebig (1803-1873) – nemački hemičar

22

Mnogi su proširili ovo pravilo i na druge faktore, osim nutrijenata, npr. (temperatura), a

uključili su i faktor vreme

Da bi se izbegla konfuzija, najbolje je ograničiti koncept na hemijske materije (kiseonik, fosfor, itd.) koje su neophodne za fiziološki rast i reprodukciju, kao što je i bila prvobitna Libigova namera

Koncept predstavlja jedan od aspekata kontrole organizama od strane okruženja Ograničavajući principi:

• pravilo važi isključivo pod stabilnim uslovima • neophodno je uzeti u obzir i interakciju faktora

PRIMER: Zamislimo da je CO2 glavni limitirajući faktor u nekom jezeru, i produktivnost je prema tome u ravnoteži sa količinom dostupnog CO2 koji dolazi iz raspada organske materije. Pretpostavićemo da su svetlo, azot, fosfor itd. prisutni u dovoljnoj meri, tj. u obilju, pa ne predstavljaju limitirajuće faktore.

Ukoliko bi nevreme donelo više CO2 u jezero, stopa produkcije bi se promenila i postala zavisna i od drugih faktora. Dok se stopa produkcije menja nema stabilnog stanja i nema minimalnog činioca, reakcija zavisi od koncentracije svih prisutnih konstituenata.

Stopa produkcije će se menjati sve dok neki od faktora ne postane limitirajući i od tog trenutka će jezerski sistem ponovo funkcionisati pod kontrolom pravila minimuma.

• Primer sa CO2 je posebno interesantan sa stanovišta savremenih kontroverzi u literaturi o zagađenju voda

• Da li je CO2 (organske materije) ili fosfor (mineralni nutrijent) limitirajući faktor u slatkoj vodi i prema tome ključni nutrijent u procesu kulturne eutrofikacije?

• Pošto kulturna eutrofikacija obično izaziva vrlo “nestabilno” stanje koje uključuje vrlo jake oscilacije (cvetanje algi praćeno masovnim uginućima što ponovo izaziva oslobadjanje nutrijenata i novo cvetanje), onda pitanje “ili/ili” postaje irelevantno jer fosfor, azot, CO2 i mnogi drugi faktori mogu brzo jedan drugog smenjivati kao limitirajući faktori tokom ovih tranzitornih oscilacija

• Strategija kontrole zagađenja osmišljena da se spreči eutrofikacija mora uključiti smanjenje i unosa organske materije (koja predstavlja izvor CO2) i unosa mineralnih nutrijenata

Drugo ograničenje Libigovog pravila je da je neophodno uzeti u obzir i interakciju faktora. Visoka koncentracija ili dostupnost neke materije može modifikovati stopu iskorišćavanja neke drug . Ne pr:

• biljke koje rastu u senci zahtevaju manje Zn nego biljke na suncu, pa je količina Zn u zemljištu manje limitirajući faktor za biljke koje rastu u senci

TINEMAN (1926) je modifikovao Libigovo pravilo: Za funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor za koji taj organizam ima najužu ekološku valencu, i to za onaj razvojni stadijum koji je najosetljiviji August Thieneman (1882-1960), nemački limnolog


ŠELFORDOV zakon tolerancije (1913): Odsustvo ili neuspeh organizma mogu biti kontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkom isto kao i prevelikom količinom bilo kog od nekoliko faktora koji se približavaju granicama tolerancije za taj organizam Victor Shelford (1877-1968), američki zoolog i ekolog Ne samo premalo, kao što je sugerisao Libig, već i previše nečega, naročito kada su u pitanju toplota, svetlost i voda, može uticati na uspešnost organizma. Tako organizmi imaju minimum i maksimum sa spektrom izmedju koji predstavlja granice tolerancije (ekološku valencu).

24


“Patke protiv ostriga” (Long Island, NY)

farme pataka

ekstenzivna fertilizacija pritoka (loš odnod N i P)

porast gustine fitoplanktona(porast prim. produkcije bi bio dobar da tip producenta nije promenjen –

uobičajeni mešani fitoplankton – dijatome, dinoflagelate – rastu uz nitrate, zamenjen zelenim algama – rastu kad je N u organskoj formi;

ostrige umiru od gladi stomaka punih nesvarenih zelenih algi)

PRIMER KAKO PREVIŠE NEKE DOBRE KOMPONENTE MENJA EKOSISTEM

Primer zelenih algi je i primer kako specijalista, koji je normalno redak, u neuobičajenim

uslovima postaje brojan Zato se obične vrste iz nezagađenih sredina teško gaje u laboratoriji, kada je temperatura

konstantna a medijum obogaćen, jer su navikli na suprotno – nisku količinu nutrijenata i varirajuće uslove

S druge strane, korovske vrste, normalno retke i prolazne u prirodi, lako se gaje jer su stenotrofičke i napreduju u obogaćenim (“zagađenim”) uslovima

Od tada je mnogo toga urađeno u oblasti “ekologije tolerancije” tako da se granice

mnogih faktora u okviru kojih biljke i životinje mogu živeti danas poznaju Naročito su korisni tzv. “testovi stresa” sprovedeni u laboratoriji ili na terenu pri čemu su

organizmi izlagani eksperimentalnom spektru uslova Ovakav fiziološki pristup nam je pomogao da razumemo i rasprostranjenje organizama u

prirodi To je naravno samo deo priče, jer mnogi organizmi ne mogu opstati ponekad ni kada su

fizički zahtevi u granicama tolerancije usled biotičkih interakcija Proučavanja u laboratoriji kada je organizam izolovan od svoje populacije i zajednice

moraju biti praćena proučavanjima u netaknutim ekosistemima PRINCIPI KOJI SLEDE IZ ŠELFORDOVOG ZAKONA:

1. Organizmi mogu imati širok spektar tolerancije za jedan faktor i uzak za drugi.

2. Organizmi koji imaju širok spektar tolerancije za sve faktore jesu organizmi koji najčešće imaju široko rasprostranjenje (generalisti, kozmopoliti).

3. Kada uslovi nisu optimalni u odnosu na jedan faktor onda se granice tolerancije mogu

smanjiti i za druge faktore (INTERAKCIJA FAKTORA). Npr. kada je azot limitirajući u zemljištu, onda je i otpornost trave na sušu smanjena, tj. više vode je potrebno kada nema dovoljno azota i obrnuto.

25


1) potrošnja kiseonika raste sa povećanjem temperature

2) intenzitet metabolizma takođe raste

3) nakon postizanja određene temperature stopa rapidno opada sve do nivoa letalne temperaure

4) organizmima u toploj vodi treba više O2 nego onima u hladnoj

5) rastvorljivost i zasićenje O2 opada sa porastom temperature

EFEKAT TEMPERATURE NA STOPU POTROŠNJE O2 U VODI

°F

e f fe c t o f w a te r te m p e ra tu re o n o x y g e n c o n su m p t io n

oxyg

en c

onsu

mpt

ion

% o

f mai

mum

rate

0

5 0

1 0 0

0 1 0 2 0 3 0 4 0 5 0

potro

šnja

kis

eoni

ka(%

mak

sim

alne

stop

e)

5050404030302020101000

5050

100100

00

4. Često se otkrije da organizmi u prirodi ne žive u optimalnom spektru koji je utvrđen eksperimentalno. U tom slučaju neki drugi faktor ili faktori očigledno imaju veći značaj.

Npr. neke tropske orhideje rastu bolje na suncu ako nije pretoplo; u prirodi rastu isključivo u senci jer ne podnose toplotni efekat direktnog sunčevog zračenja.

Često i interakcije među populacijama (kompeticija, predatorstvo, parazitizam) sprečavaju organizme da koriste u potpunosti optimalne uslove.

26


RAZLIKA EKOLOŠKOG I FIZIOLOŠKOG OPTIMUMA

5. Period reprodukcije je obično kritični period. Granice tolerancije reproduktivnih jedinki, jaja, embriona, mladunaca i larvi obično su uže nego kod odraslih jedinki kada nisu u reprodukciji.

• adulti nekih marinskih životinja (ribe, krabe) tolerišu brakičnu i slatku vodu, dok larve/juvenilni ne, tako da se tu ne mogu razmnožavati niti trajno nastaniti;

• geogr. rasprostranjenje mnogih ptica determinisano je dejstvom klime na jaja i mlade a ne na adulte

Prilagođavanje organizama na promene granica tolerancije:

AKLIMACIJA(prilagođavanje na nove uslove u eksperimentu)

DORMANCIJA (incistiranje,jaja neaktivna više godina, semena i do 1000 god.)

SEZONSKA DORMANCIJA(DIJAPAUZA) (hibernacija, estivacija)

CIRKADIJALNE I DRUGECIKLIČNE PROMENE (promene fiziol. optimuma)

HOMEOSTAZA (razdvajanje unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženjatokom evolucije; fiziološko/ponašanje; homeo/endo/ekto termija)

27


KOMBINOVANI KONCEPT LIMITIRAJUĆIH FAKTORA Organizmi su u prirodi kontrolisani na dva načina:

količinom i varijabilnošću materija za koje postoji minimum zahteva i fizičkim faktorima koji su kritični (SPOLJAŠNJI) i

granicama tolerancije samih organizama (UNUTRAŠNJI) Svaka situacija koja se približava ili prevazilazi granice tolerancije predstavlja limitirajuće uslove ili limitirajući faktor.

Glavna vrednost koncepta limitirajućih faktora - polazne osnove za proučavanje kompleksnih situacija/složenih ekosistema

Pri proučavanju određene situacije ekolozi mogu obično otkriti koje su slabije karike i fokusirati pažnju, bar u početku, na one uslove sredine koji su kritični ili limitirajući

Ukoliko organizam ima široke granice tolerancije za neki faktor koji je relativno konstantan i prisutan u umerenim količinama u okruženju, onda je verovatno da taj faktor neće biti ograničavajući. Obrnuto, ako organizam ima definisane granice tolerancije za neki faktor koji je varijabilan u okruženju, taj faktor zaslužuje analizu (npr. kiseonik u terestričnim (ne) / akvatičnim (da) ekosistemima; vegetacija serpentinskih zemljišta – malo Ca, P i N, mnogo Mg, Cr, Ni, blizu toksičnih vrednosti)

2.3. FAKTORSKA KOMPENZACIJA I EKOTIPOVI

Organizmi nisu samo robovi fizičkog okruženja (AKCIJE) već se adaptiraju i modifikuju okruženje (REAKCIJE) i tako smanjuju limitirajuće efekte – FAKTORSKA KOMPENZACIJA (posebno je efikasna na nivou zajednice, ali postoji i na nivou populacije)

Kompenzacija duž gradijenata temperature, svetla i drugih faktora može uključiti genetske rase (sa ili bez morfoloških manifestacija) ili samo fiziološku aklimatizaciju

Vrste sa širokim geografskim rasprostranjenjem skoro uvek formiraju lokalno adaptirane populacije – EKOTIPOVE, čiji su optimum i granice tolerancije prilagođeni lokalnim uslovima

Evropski mrki medved Ursus arctos

• analiza mitohondrijalne DNA pokazuje postojanje dva ekotipa – iberijski i balkanski

• Miloje (Tara) iMilica (Južni Kučaj)

28


Orcinus orca u vodama Kanade (British Columbia)

"Resident" ekotipOko 175 jedinki; žive u u porodičnim grupama ili grupama porodica od 3 do 50 članova

"Transient" ekotipOko 200 jedinki; porodice su manje stabilne i obično ih čini 3-4 člana; imaju veći areal aktivnosti (od Aljaske do južne Kalifornije)

"Offshore" ekotipNisu bili prepoznati do 1990; nedovoljno istraženi; ima ih oko 200; povremeno dolaze blizu obale iz još nepoznatih razloga

Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou)

• tri ekotipa: boreal, mountain and northern – slični su po izgledu ali im se razlikuje ponašanje i način na koji koriste

stanište.

29


Temperaturna kompenzacija kod meduze Aurelia auritaHalifax (Kanada) i Tortugas (Florida)

Prenošenje organizama – pogodan metod za determinisanje stepena genetske fiksiranosti unutar ekotipova – npr. presađivanje biljaka (različito vreme rasta i reprodukcije) Genetska fiksiranost se često previđa u primenjenoj ekologiji – reintrodukcija je često neuspešna ako su jedinke donete iz udaljenih delova areala umesto iz lokalno adaptiranih populacija Na nivou ZAJEDNICE – faktorska kompenzacija se postiže zamenom vrsta u gradijentu okruženja – npr. rodovi i vrste kopepoda u zooplanktonu koje su dominantne zimi, leti se zamenjuju vrstama bolje adaptiranim na više temperature 2.4. USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

EKOLOŠKI NAJZNAČAJNIJI FAKTORI NA KOPNU: SVETLOST, TEMPERATURA I PADAVINE

U MORU: SVETLOST, TEMPERATURA, SALINITET I O2

U svim ekosistemima važnu ulogu ima hemijski sastav i kruženje osnovnih mineralnih nutrijenata

Nisu samo ograničavajući faktori u negativnom smislu Regulatorni faktori u pozitivnom smislu – adaptirani organizmi odgovaraju na ove

faktore na takav način tako da zajednica tih organizama postiže maksimalnu stabilnost u datim uslovima (broj vrsta + broj jedinki)

30


Organizmi nisu samo adaptirani na fizičko okruženje u smislu tolerisanja, već koriste prirodni periodicitet u fizičkom okruženju i “programiraju” svoje životne istorije tako da maksimalno koriste povoljne uslove (CIRKADIJALNI RITAM)

• CIRKADIJALNI RITAM – unutrašnji ritam aktivnosti koji se ponavlja otprilike svaka

24 sata, a karakterističan je za sve žive organizme, osim za bakterije

circa = otprilike; dies = dan

• genetički je definisan i prenosi se sa generacije na generaciju • ne utiče samo na fizičku aktivnost, već i na fiziološke procese i na metabolizam

• BIOLOŠKI SAT – NAVIJAJU GA BIOLOŠKI (FIZIOLOŠKI) RITMOVI (npr. jet lag) • TAJMING POSTIŽU ĆELIJSKI OSCILATORI – RADE KAO PETLJE POVRATNE

SPREGE ZA UKLJUČENJE “SATNIH GENA” (CLOCK GENES) • IMAJU IH SVI ORGANIZMI – PREDVIĐANJE VREMENA ZA HRANJENJE,

CVETANJE, MIGRACIJU, HIBERNACIJU, ITD. Gde se nalazi “biološki sat”? insekti – optički režanj u mozgu ptice i gmizavci – optički režanj ili pinealna žlezda sisari – grupa neurona iznad optičke hijazme (SCN- suprahijazmični nukleus); hormon melatonin

crvena linija – kortizol (hormon stresa)plava linija – melatonin, hormon rasta

ĆELIJSKI OSCILATORI

31


Kada uz to dodamo i interakcije među organizmima i recipročnu prirodnu selekciju među vrstama (koevoluciju), čitava zajednica postaje programirana da odgovara na sezonske i druge ritmove

FENOLOGIJA – disciplina koja proučava uzroke sezonskih promena, biotičke i abiotičke faktore koji ih izazivaju, kao i uticaj smene sezona na živi svet

Jedan od najznačajnijih znakova po kojima organizmi vremenski štimuju svoje aktivnosti u umerenim zonama jeste DUŽINA DANA ili FOTOPERIOD (amplituda raste sa povećanjem geografske širine (Kanada 8-16.5, Florida 10.5-13.5)

• sibirski hrčak gajen u uslovima kratkog i dugog fotoperioda; u uslovima kratkog perioda krzno je belo

32


Fotoperiod je merač vremena ili okidač koji tempira fiziološke sekvence značajne za:

• rast i cvetanje mnogih biljaka, • menjanje dlake i perja, • slaganje masnih naslaga, • migracije i razmnožavanje ptica i sisara i • početak dijapauze (mirovanja) kod insekata

Fotoperiodicitet je povezan sa tzv. biološkim časovnikom Dužina dana deluje kroz senzorne receptore, kao što je oko životinja ili posebni pigmenti u lišću biljaka, koji aktiviraju hormone i enzimske sisteme koji opet izazivaju fiziološki odgovor ili odgovor ponašanja

• afida (biljna vaš) – prelaz između polnog i bespolnog razmnožavanja • vrabac – razvoj testisa

M – parenje; F – oplođenje; G – trudnoća; B – rađanje

• kod jazavca implantacija se dešava 3-9 meseci nakon oplođenja, a kod ranog večernjaka (Nyctalus noctula) oplođenje je odloženo 7 meseci nakon parenja

33


Ranije sazrevanje gonada kod pastrmke usled veštački ubrzanog

svetlosnog režima

• kod migratornih ptica dugi dani tokom proleća izazivaju resetovanje biološkog časovnika i pripremaju endokrini sistem za odgovor na kratke dane

• bilo kada nakon juna, skraćenje dužine dana izazvaće mitarenje, skupljanje masti, migratornu uznemirenost i uvećanje gonada

34


• Broj podzemnih azotofiksirajućih nodula na korenju leguminoza je kontrolisan

fotoperiodom. • S obzirom da azotofiksirajuće bakterije u nodulima zahtevaju energiju koju proizvode

listovi biljke, što je više svetla i hlorofila to više hrane postaje dostupno bakterijama. • Maksimalna koordinacija između biljke i njenih mikrobijalnih partnera je pojačana

regulacijom putem fotoperioda.

PUSTINJE – padavine; u veštačkim uslovima potrebna je simulacija kiše da bi se sprao inhibitor germinacije u semenu biljaka – populacije australijske pustinjske žabe koje žive u pustinji razmnožavaju se uvek kada pada kiša, dok se u drugim delovima Australije razmnožava samo u kišnom periodu; razvoj traje 14 dana

•australijska pustinjska žaba (Litoria sp.)

•američka pustinjska žaba (Spea hammondi)

PODRUČJE PLIME I OSEKE

• plima i oseka (2 puta za vreme lunarnog dana (24 h 50’); Mesec ima 2,34 puta veću privlačnu silu od sunca)

• “fidler krabe” (Uca spp.) svoj sat navijaju prema morskim dobima a ne prema diurnalnom vremenu

35


• kada se u laboratoriji drže u mraku i bez smene morskih doba, postaju aktivne onda kada treba da bude oseka i kada bi normalno izašle iz svojih skloništa da se hrane (aktivne su svakih 12,25 sati)

• jedan lunarni dan duži je od solarnog za 51 minut, zato plima kasni 51 minut svaki sledeći dan

• pikovi aktivnosti pomereni su udesno

EKOLOŠKI INDIKATORI Specifični faktori determinišu vrlo precizno koje će vrste organizama biti prisutne, a možemo posmatrati i obrnuto tj. proceniti fizičko okruženje iz prisutnih organizama

Stenovalentne vrste su BOLJI indikatori od eurivalentnih Krupnije vrste su takođe često bolji indikatori od sitnijih, jer daju stabilniju biomasu uz

prisutni protok energije; protok kod malih organizama može biti tako brz (danas ih ima sutra nema) tako da pojedina prisutna vrsta u određenom trenutku nije pogodan indikator

Sposobnost adaptacije i kompenzacije mora biti poznata. Ukoliko postoje ekotipovi, pojava iste serije taksona na različitim lokalitetima ne znači

obavezno i da su na tim lokalitetima isti uslovi Brojčani odnosi među vrstama, populacijama i čitavim zajednicama često predstavljaju

bolje indikatore nego pojedine vrste jer se bolja integracija uslova reflektuje od strane celine nego delova – naročito dobro za indikaciju zagađenja

36


2.5. ŽIVOTNA FORMA Životna forma predstavlja skup adaptivnih morfo-anatomskih karakteristika jedne organske vrste, usaglašenih sa konkretnom sredinom u kojoj se ona sreće (predstavlja adaptivni tip usaglašen sa kompleksom životnih uslova i načinom života)

Talpa

Gryllotalpa

Spalax

37


EKOLOŠKA KONVERGENCIJA – genetički udaljene vrste u sličnim uslovima razvijaju iste morfološke adaptacije pa izgledaju gotovo identično (imaju isti životnu formu) EKOLOŠKA DIVERGENCIJA – morfološke razlike kod genetički bliskih organizama usled prilagođavanja na različite uslove Razne klasifikacije:

RAUNKIAER (1905): - životne forme biljaka

1. FITOPLANKTON 2. FITOEDAFON (u zemljištu) 3. ENDOFITE (endosimbionti) 4. TEROFITE (preživljavaju u obliku semena – jednogodišnje zeljaste) 5. HIDROFITE (pod vodom – vodene zeljaste biljke) 6. GEOFITE (na podzemnim organima – višegodišnje zeljaste) 7. HEMIKRIPTOFITE (na samoj površini – višegodišnje zeljaste) 8. HAMEFITE (na maloj visini – niski žbunovi) 9. FANEROFITE (na većoj visini od površine zemlje – drveće i grmlje) 10. EPIFITE (na biljkama)

Životna forma je i dobar ekološki indikator. Npr. na mestima gde dominiraju fanerofite (na većoj visini od površine zemlje – drveće i grmlje) vladaju povoljni uslovi, a tamo gde dominiraju terofite (preživljavaju u obliku semena – jednogodišnje zeljaste) uslovi su nepovoljnijii.

TISCHLER (1949): - životne forme životinja u odnosu na lokaciju - (mikro)staništa I. Edafobionti (stanovnici tla) Limicola (pelobionti) Petricola Saxicola Arenicola (psamobionti) Sclericola Cavernicola (troglobionti) Terricola (geobionti) Lapidicola Nidicola Nivicola... II. Atmobionti (žive na biljkama i životinjama) Herbicola Lignicola Zoobionti III. Aerobionti (veliki deo života provode u vazduhu) IV. Hidrobionti - može u odnosu na način kretanja, način/tip ishrane, itd.

38


3. EKOLOŠKA NIŠA 3.1. KONCEPT EKOLOŠKE NIŠE 3.1.1. Roswell JOHNSON 1910 – genetičar; uveo termin da bi objasnio rasprostranjenje vrsta u zavisnosti od abiotičkih faktora i hrane (kao biotičkog faktora) i ulogu geografske izolacije u formiranju novih vrsta Ernst HAECKEL (1834-1919) – slična koncepcija ali ne pod ovim nazivom 3.1.2. Joseph GRINNELL (1917, 1928)

prostorni koncept niše

KORISTIO JE TERMIN U SMISLU DANAŠNJEG MIKROHABITATA ILI PROSTORNE NIŠE SA HRANOM KAO ABIOTIČKIM FAKTOROM

TERMIN UPOTREBLJAVA DA BI POKAZAO GDE NEKA VRSTA ŽIVI

(STANIŠTE)

RADIO JE NA PTICAMA U KALIFORNIJI i primetio je da je geografsko rasprostranjenje limitirano temperaturom i gustom žbunastom vegetacijom kao mestom za skrivanje (čaparal)

California thrasher (Mimidae) Toxostoma

39


EKOLOŠKA NIŠA JEDNE VRSTE JE ONAJ DEO PROSTORA U KOME VRSTA

POSTIŽE MAX. USPEŠNOST (U SMISLU BROJNOSTI), U SKLADU SA UNUTRAŠNJIM (konstitucija, obojenost, ponašanje) I FIZIOLOŠKIM (ekološka valenca) OGRANIČENJIMA; ONA JE DEO UKUPNOG PROSTORA I SPECIES-SPECIFIČNA

ova definicija se smatra STATIČKOM: ekološka niša je nepromenljiva i svaka vrsta ima

određenu specifičnu nišu 3.1.3. Charles ELTON (1927)

trofički koncept niše

BAVIO SE ULOGOM SVAKE VRSTE U ŽIVOTNOJ ZAJEDNICI KAD JE U PITANJU ISHRANA

UVEO JE POJAM TROFIČKIH LANACA (LANACA ISHRANE)

ZAGOVORNIK FUNKCIONALNOG PRISTUPA

TZV. TROFIČKI KONCEPT NIŠE – TERMIN NIŠA KORISTI U SMISLU

“FUNKCIONALNOG STATUSA ORGANIZMA U ZAJEDNICI”

ZAHVALJUJUĆI NJEGOVOM KOCEPTU KONAČNO SU RADVOJENI POJMOVI STANIŠTE I NIŠA

EKOLOŠKA NIŠA PREDSTAVLJA MESTO I ULOGU ORGANSKE VRSTE, POPULACIJE, GRUPE ORGANIZAMA U SPLETU ODNOSA (PRE SVEGA ISHRANE) U ZAJEDNICI (EKOSISTEMU) - NJEN FUNKCIONALNI STATUS, NJENA ENERGETIKA, ODNOS PREMA RESURSIMA I BIOTIČKIM FAKTORIMA

popularno: “stanište je adresa gde neku životinju možete naći, a ekološka niša je

profesija” niša je DINAMIČKA kategorija

RAZLIKA IZMEĐU NIŠE I STANIŠTA

STANIŠTE ORGANIZMA JE MESTO GDE ON ŽIVI TJ. MESTO GDE GA MOŽEMO NAĆI.

Na primer, stanište vodenih insekta Notonecta i Corixa jeste plitki litoralni deo obrastao vegetacijom u jezerima i barama; tamo bismo išli da ih skupljamo. Međutim, ove dve vrste imaju vrlo različite trofičke niše, jer je Notonecta aktivni predator, dok se Corixa hrani uglavnom vegetacijom koja truli.

EKOLOŠKA LITERATURA JE PUNA PRIMERA KOEGZISTIRAJUĆIH VRSTA KOJE KORISTE RAZLIČITE IZVORE ENERGIJE.

40


Notonecta

Corixa

DAKLE, AKO JE STANIŠTE “ADRESA” ORGANIZMA, NIŠA JE NJENA “PROFESIJA”, NJENA TROFIČKA POZICIJA U LANCIMA ISHRANE, NAČIN KAKO ONA ŽIVI I KAKVE SU JOJ INTERAKCIJE SA FIZIČKIM OKRUŽENJEM I SA DRUGIM ORGANIZMIMA U ZAJEDNICI

Ceratotherium simum Diceros bicornis 3.1.4. Eugene ODUM (1950)

sintetički koncept (prostorni + funkcionalni pristup) EKOLOŠKA NIŠA IMA DVE KOMPONENTE: 1) STANIŠTE (DEO

GEOGRAFSKOG PROSTORA PO GRINELU); 2) FUNKCIJU KOJU POPULACIJA IMA NA DATOM PROSTORU, U BIOCENOZI

41


NJEGOV KONCEPT GOVORI O MESTU I ULOZI GRUPE ORGANIZAMA U ZAJEDNICI (EKOSISTEMU) KOJE ZAVISE OD MORFOFIZIOLOŠKIH ADAPTACIJA I SPECIFIČNOG PONAŠANJA

popularno: “za ekološku nišu nije važno samo gde organizam živi nego šta radi”

“Kada ekolog kaže ‘evo ide jazavac‘, u svoje misli treba da uključi kompletnu ideju o mestu i ulozi životinje u zajednici kojoj pripada, isto kao da je rekao ‘evo ide pop‘”

3.1.5. G. E. HUTCHINSON (1957)

uveo pojam n-dimenzionalnog (multidimenzionalnog) shvatanja niše NIŠA PREDSTAVLJA PROSTOR SAZDAN OD n ABIOTIČKIH I BIOTIČKIH

FAKTORA KOJE ODREĐENA VRSTA (POPULACIJA) ISKORIŠĆAVA I MENJA

MULTIDIMENZIONALNI EKOLOŠKI PROSTOR NIJE FIZIČKI, NEGO APSTRAKTNI PROSTOR (HIPERVOLUMEN), ČIJE SU DIMENZIJE ODREĐENE FAKTORIMA I RESURSIMA NA TOM PROSTORU

• omogućava merenje veličine niše deleći je na komponente, kao i matematičko

manipulisanje

42


FUNDAMENTALNA (PREINTERAKTIVNA) NIŠA - niša vrste u optimalnom prostoru, bez biotičkih interakcija; karakteristike ove niše zapisane su u genofondu populacije; postoji samo u slučaju kada je prisutna samo jedna vrsta U praksi organizam retko zauzima čitavu fundamentalnu nišu čije su granice postavljene isključivo abiotičkim faktorima. Razni biotički faktori – kompeticija, predatorstvo itd. – se kombinuju i sužavaju nišu. Realizovana niša obično predstavlja samo mali deo potencijalne fundamentalne niše. REALIZOVANA (POSTINTERAKTIVNA) NIŠA - deo fundamentalne niše koji je pretekao posle delovanja biotičkih interakcija; izražena fenotipski; samo se ona može izmeriti

VEĆINA JE NIŠU VEZIVALA ZA NIŠU VRSTE ČAK I NIŠU JEDINKE - REALNA JE NIŠA POPULACIJE

U UŽEM SMISLU - SAMO RASPODELA PREMA POJEDINIM FAKTORIMA -

TZV. NIŠA ISHRANE, NIŠA TEMPERATURE, PROSTORNA NIŠA ITD.

43


Cirripedia (lopari)

Međusobni odnos fundamentalne niše vrste (FN), realizovane niše populacije (RN), i "ponude"

ekosistema (L) u odnosu na spoljašnje faktore (P1 i P2) (prema Levchenko, 1993).

Ekološka niša je termin koji uključuje ne samo fizički prostor već i funkcionalnu ulogu organizma u zajednici (npr. njegovu trofičku poziciju) i njegovu poziciju na gradijentima faktora kao što su temperatura, vlažnost, pH, zemljište itd.

Ova tri aspekta ekološke niše mogu se u praktične svrhe označiti kao prostorna (stanišna) niša, trofička niša i multidimezionalna (hipervolumenska) niša.

44


PROSTORNA(STANIŠNA)fizički prostor

MULTIDIMEZIONALNA(HIPERVOLUMENSKA)

pozicija na gradijentimafaktora (ekološka valenca)

TROFIČKAfunkcionalna uloga

NIŠA

Prema tome, ekološka niša organizma ne zavisi samo od toga gde on živi već i šta radi (šta jede, kako transformiše energiju, kako raspodeljuje resurse, kako se ponaša, odgovara na ili modifikuje fizičko i biotičko okruženje) i kako je kontrolisan od strane drugih vrsta, to jest UKLJUČUJE UKUPNU SUMU SVIH NJEGOVIH ZAHTEVA U POGLEDU ŽIVOTNE SREDINE GILDA (Root, 1967) – grupa vrsta sa sličnim ulogama i dimenzijama niše u okviru jedne zajednice. Termin “gilda” se često koristi za grupe vrsta koje imaju sličnu ulogu u zajednici. Ose koje parazitiraju na herbivorima, insekti koji jedu nektar, puževi koji žive u stelji, lijane u tropskoj šumi jesu primeri gilde. Gilda je pogodna jedinica za studije interakcija između vrsta, ali se može tretirati i kao funkcionalna jedinica za analizu zajednice, omogućavajući time da se ne analizira svaka vrsta pojedinačno.

45


Pošto bi opis kompletne ekološke niše zahtevao beskrajni set bioloških karakteristika i fizičkih parametara, koncept se najčešće koristi i kvantitativno primenjuje u smislu razlika između vrsta (ili iste vrste na raznim lokalitetima ili vremenskim periodima) u odnosu na nekoliko najvažnijih faktora. Dimenzije se obično kvantifikuju kao ŠIRINA NIŠE i PREKLOP NIŠE. 3.2. PARAMETRI EKOLOŠKE NIŠE REALIZOVANA NIŠA MOŽE SE DEFINISATI KAO SET RESURSA KOJE EKSPLOATIŠE NEKI ORGANIZAM ILI POPULACIJA. Set resursa je na dijagramu prikazan kao kontinuum na apscisi (npr. veličina plena u mm), stepen korišćenja je na ordinati, dok niša zauzima definisani prostor određen koordinatama.

Najvažnije karakteristike niše јеsu:

položaj na kontinuumu resursa (srednja vrednost ) širina (standardna devijacija s) oblik (stvarna distribucija y)

POLOŽAJ I OBLIK niše se odnose na ulogu organizma u okolnoj zajednici, i opisuju odnose datog organizama sa drugim organizmima koji mogu koristiti isti kontinuum resursa ŠIRINA niše je mera korišćenja određenog resursa, kompleksna funkcija koja pokazuje koliko organizam može biti specijalista ili generalista

46


Grafička prezentacija ima zvonasti oblik karakterističan za normalnu distribuciju

Normalna distribucija se očekuje kada je u pitanju fundamentalna niša

Realizovana niša, međutim, ne mora uvek imati ovakvu normalnu distribuciju

Interakcije sa drugim organizmima kroz predatorstvo i kompeticiju mogu iskriviti idealnu krivu niše

Moramo razlikovati ove parametre kada govorimo o jedinci ili populaciji ili vrsti

Kod jedinke ove parametre definiše njena individualna abiotička tolerantnost i kompetitivne i druge interakcije sa organizmima u okruženju, iste ili različite vrste

Položaj i forma niše populacije ili vrste su izvedeni iz niša organizama koji ih sačinjavaju.

Zbog varijabilnosti među jedinkama, niša opisana za čitavu populaciju može imati različite granice i oblik od niša za pojedine organizme.

Van Valen (1965) – Merenje morfoloških karakteristika viših biljaka i životinja često se može koristiti za poređenje niša - Van Valen je našao da varijacije u dužini i širini kljuna ptice (kljun odražava tip hrane koju ptica jede) predstavljaju meru širine niše; koeficijent varijacije širine kljuna bio je veći kod ostrvskih populacija 6 vrsta ptica nego kod kopnenih populacija, što je odgovaralo i većoj širini niše (koriste više raznovrsnih staništa i vrsta hrane) na ostrvima, gde je manje vrsta u kompeticiji Grant (1986) – razdvojio niše galapagoskih zeba merenjem morfologije kljuna - našao je da je veličina kljuna u korelaciji sa razlikama u ishrani

47


48


3.3. FAKTORI KOJI UTIČU NA NIŠU I NJENE PARAMETRE

Različiti faktori determinišu oblik niše, širinu i položaj

Položaj i širina fundamentalne niše determinisani su fiziološkim karakteristikama organizma u odnosu na abiotičke komponente okruženja. Npr. temperaturni opseg i stvarna temperatura vode koju nastanjuje pljosnata glista determinisani su isključivo fiziološkim ograničenjima

Jedinke u populaciji će pokazivati normalne varijacije, tj. imaće normalnu distribuciju

U praksi, međutim, organizam verovatno nikada neće zauzimati čitavu tu nišu

Drugi faktori, pre svega biotički, ograničavaju opseg korišćenih temperatura i pomeraju srednje vrednosti (uvođenje neke druge vrste pljosnate gliste u sistem može radikalno da izmeni nišu prve)

Postoji veći broj faktora koji determinišu širinu i položaj realizovane niše – predatorstvo, inter- i intraspecijska kompeticija

Predatorstvo

Predatorstvo, kao i parazitizam, utiče na sužavanje fundamentalne niše.

Predatorstvo je interspecijski odnos, pa zato sužava i nišu jedinke i nišu populacije.

Uniformno suženje sa obe strane se javlja zato što je na krajevima, pod suboptimalnim uslovima, organizam podložniji predatoru.

Pomeranje niše se takođe javlja, zato što se organizam povlači u zonu u kojoj je preklop sa predatorom što manji.

Ukoliko se predator ukloni, plen se širi ponovo svuda.

49


Interspecijska kompeticija

Ukoliko postoji veći broj organizama koji pokušavaju da eksploatišu isti resurs javiće se jaka tendencija ka specijalizaciji za korišćenje jednog dela resursa koji ne koriste druge kompetitivne vrste.

Drugim rečima, javiće se tendencija sužavanja sopstvene niše sve dok se ne zauzme neki deo koji se ne preklapa za nišama drugih vrsta.

Osim toga, ukoliko kompeticija nije podjedanko jaka sa obe strane, niša se neće sužavati podjednako, a i položaj će se promeniti.

50


Ukoliko je organizam pritisnut do granica svoje fundamentalne niše, nema kuda dalje da se povuče. Ukoliko vrsta ostane u zajednici, potpuno će se povući sa onog kraja na kome je kompeticija najjača, a zauzvrat može proširiti deo na suprotnom kraju.

Dakle, interspecijska kompeticija teži da sužava niše.

51


MacArthur (1958) - uporedio niše nekoliko vrsta američkih grmuša (Parulidae) koje se razmnožavaju u istom makrostaništu (smrčeva šuma), sve jedu insekte, ali se hrane i gnezde na različitim delovima drveta.

MacArthur je konstruisao matematički model koji je sadržao set jednačina o kompeticiji u matrici iz koje su koeficijenti kompeticije izračunati za svaku interakciju između tih vrsta

Na taj način se niše sličnih vrsta u istom staništu mogu se precizno uporediti korišćenjem svega nekoliko merenja

Pokazalo se da su ispitivane vrste senica veoma kompetitivne, tako da u slučaju kada je jedna odsutna, može se očekivati da će ona druga popuniti njenu nišu

52


Intraspecijska kompeticija

Intraspecijska kompeticija teži da širi niše.

Tamo gde kompeticija sa drugim vrstama nije jaka, intraspecijska kompeticija će naterati organizme da probaju da eksploatišu one delove okruženja gde je kompeticija sa jedinkama iste vrste smanjena.

Vrsta kao celina postaje više generalizovana i niša se širi (realizovana, ne

fundamentalna).

Treba primetiti da se niša vrste (populacije) širi, dok jedinke i dalje zauzimaju ograničene niše u ovom slučaju.

Tu postaje jasno koliko je važno podvući granicu između niše jedinke i niše populacije

kojoj ona pripada.

53


Intraspecijska kompeticija sužava nišu jedinke, a širi nišu populacije.

U okviru iste vrste kompeticija se smanjuje ukoliko različite faze u razvoju zauzimaju različite niše; npr. punoglavci su herbivori a odrasle žabe u istoj bari su karnivori.

54


Segregacija niša dešava se i između polova – kod detlića roda Picoides, razlikuju se u veličini kljuna i ponašanju pri ishrani.

ptica (jastreb), Kod nekih grabljivih nekih lasica i mnogih insekata polovi se znatno razlikuju u veličini, pa time i u dimenzijama trofičkih niša.

ompeticija bilo koje vrste izaziva specijalizaciju jedinki ka korišćenju onog dela seta resursa

INTERSPECIJSKA kompeticija izaziva specijalizaciju i jedinki i vrsta, dok INTRASPECIJSKA

Kgde su u najmanjoj kompeticiji sa ostalima.

kompeticija izaziva specijalizaciju samo jedinki, tako da rezultujuća diverzifikacija u stvari širi nišu vrste.

55


3.4. SEPARACIJA NIŠA

Ukoliko veći broj vrsta zauzima određeno okruženje, resursi se dele tako da mogu biti iskorišćeni u potpunosti, uz podržavanje maksimalnog broja prisutnih vrsta i redukciju interspecijske kompeticije do apsolutnog minimuma

Primer 14 vrsta herbivora u nac. rezervatu u Tanzaniji– jedu različite vrste biljaka, različite delove iste biljke, hrane se na različitoj visini od zemlje, zauzimaju isti prostor ali u različito doba dana ili sezone, koriste različite delove staništa

XX XX XX XX

XX XX

XX

XX

RASPODELA RESURSA KOD GUŠTERA RODA Anolis

56


Georgii GAUZE 1934 - princip kompetitivnog isključivanja: “dve ili više vrsta sa istom ili sličnom ekološkom nišom ne mogu koegzistirati u istoj zajednici”

Георгий Францевич Гаузе(1910-1986)ruski biolog

Johann Carl Friedrich Gauss(1777-1855)

nemački matematičar i fizičar

≠≠ !!

57


CRVENA VEVERICASciurus vulgaris

SIVA VEVERICASciurus carolinensis

3.5. PREKLOP NIŠA U primerima iz prirode često imamo preklapanje niša vrsta koje koegzistiraju. Ovo nije suprotno Gauzevoj teoremi – ona se bazira na tome da su vrste u direktnoj kompeticiji kada resursa nema dovoljno. Kada je resurs obilan niše se preklapaju, kada se smanji, vrste se opet povlače iz zone preklopa.

58


Ako postoji kompeticija a niše se ipak preklapaju onda ili ima hrane u izobilju ili postoji

tzv. preferendum, tj. raspodela resursa Npr. pljosnati crvi (Planaria) – jedu oligohete (naidide, lumbricide), gastropode, račiće

(slika na str. 50)

59


60


61


U prirodi organizmi se ne razlikuju samo po jednom resursu, pa ako posmatramo više dimenzija, tj. resursa, videćemo da parovi vrsta pokazuju umereni preklop po svim dimenzijama. U tom slučaju PAROVI VRSTA MOGU IMATI ZNAČAJAN ILI TOTALNI PREKLOP ZA POJEDINE DIMENZIJE a kompeticiju i separaciju niša za neke druge dimenzije.

Niše se mogu preklapati do izvesne mere, a veličina preklopa je srazmerna biotičkom potencijalu niša, pri čemu dolazi do interakcija među članovima

Pri preklapanju javljaju se kompetitivne interakcije koje dovode do pražnjenja tog

prostora (isključivanja)

Kad je jedna niša uključena u drugu, dolazi do njenog potpunog isključivanja

62


Smanjenje širine ekološke niše jeste SPECIJALIZACIJA (ima ekološko i evoluciono značenje)

63


SIMPATRIČKA SPECIJACIJA

Jezera Malawi (Nyasa), Tanganyika, Victoria

3.6. PARALELNE NIŠE

KOLOŠKI EKVIVALENT – organizmi koji zauzimaju istu ili sličnu ekološku nišu u različitim geografskim regionima; u susednim regionima su često taksonomski srodni, a u udaljenim su nesrodni (npr. kenguri, bizon, herbivori)

E

64


Sastav vrsta u različitim regionima se znatno razlikuje, ali se u sličnim ekosistemima razvijaju slične niše gde god su fizički uslovi slični, bez obzira na geografsku lokaciju.

Ekvivalentne funkcionalne niše zauzimaju vrste kakve god da se nalaze u flori i fauni tog regiona.

Šta se može zaključiti iz analize ekvivalentnih niša u paralelnim zajednicama?

Da li se dve niše u različitim zajednicama mogu smatrati istim?

Da li u svakoj zajednici uvek postoji npr. insektivorni sitni sisar koji jede i gliste, ili se niša definiše na licu mesta pod dejstvom pritisaka i ograničenja određene zajednice (tj. da li se može naći insektivorni sitni sisar koji jede i gliste ukoliko postoji takva nezauzeta uloga, ili se pak podjednako verovatno mogu naći odvojeno i insektivor i glistojed)?

torbarska krtica (Notoryctes typhlops),

evropska krtica (Talpa europaea)

severnoameričke krtice (Scalopus aquaticus itd.)

Na svakom kontinentu nezavisno se razvio sitni sisar koji je insektivor i jede gliste. Osim torpedo-tela, nedostatka vrata, lopatastih šapa, duge osetljive ogoljene njuške, redukovanog vida, imaju i dlaku ukorenjenu tako da može da se češlja i napred i nazad (nepoznato kod drugih sisara) – prilagođenost za kretanje napred-nazad u tunelu

JASNO JE DA SE IZ PRETHODNIH IZLAGANJA O NIŠI ONA MORA DEFINISATI INTERSPECIJSKOM KOMPETICIJOM, PREDATORSTVOM ITD.

PREMA TOME, BILO BI POGREŠNO DEFINISATI OPŠTE KLASE NIŠA MEĐUTIM, UPRKOS TOME POSTOJE IZNENAĐUJUĆI PODACI O IZUZETNOJ

KONSTANTNOSTI STRUKTURA NIŠA Cody (1975) – sličnosti kalifornijskog čaparala, čileanskog matorala i južnoafričke

makije – resursi dostupni insektivornim pticama podeljeni na skoro potpuno identičan način, iako među potpuno različitim setom vrsta

Slične paralele nađene su i među kalifornijskim i čileanskim gušterima

65


Kod ovakvih paralela postoje upadljive sličnosti u morfologiji i fiziologiji organizama koji eksploatišu ekvivalentne niše, što pokazuje da je EKOLOŠKI PRITISAK koji utiče na određeni način života vrlo moćna i konstantna sila

Tropska obala Atlantika

Tropska obala Pacifika

Severozapadna obala (Pacifik)

Severoistočnaobala (Atlantik)

66


4. SVOJSTVA I STRUKTURA POPULACIJE U centru pažnje dosadašnjih izlaganja bili su odnosi individualnog organizma prema sredini u kojoj živi. Organske vrste u prirodi ne mogu se shvatiti kao prost zbir izolovanih jedinki – njihov stvarni oblik postojanja jesu populacije. POPULACIJA PREDSTAVLJA PROSTORNO-VREMENSKI INTEGRISANU GRUPU JEDINKI ISTE VRSTE KOJE SU MEĐUSOBNO POVEZANE NIZOM ODNOSA, A PRE SVEGA ODNOSIMA REPRODUKCIJE JEDINKE U POPULACIJI RASPOLAŽU ZAJEDNIČKIM SKUPOM NASLEDNIH FAKTORA (GENOFONDOM) I PRIPADAJU ODREĐENOM EKOSISTEMU Atributi populacije:

veličina (brojnost, relativna i apsolutna gustina) disperzija i prostorni raspored natalitet (i stope nataliteta) mortalitet (i stope mortaliteta, preživljavanje) morbiditet (i stope morbiditeta)

socijalno i teritorijalno ponašanje, socijalna struktura moidno), stope rastenja karakteristike rastenja populacije (eksponencijalno, sig biotički potencijal uzrasna i polna struktura

POPULACIJE IMAJU VIŠE RAZLIČITIH KARAKTERISTIKA – ATRIBUTA - KOJE SU OSOBENE ZA GRUPU A NE ZA POJEDINE ČLANOVE GRUPE Populacija poseduje genetske karakteristike koje su direktno u vezi sa ekološkim karakteristikama, kao što su adaptivnost, reproduktivni uspeh i održivost (verovatnoća ostavljanja potomaka tokom dužeg vremenskog perioda)

Dakle, populacija poseduje karakteristike ili “biološke atribute” koje deli sa svojim članovima kao i one atribute koji su svojstveni grupi.

Populacija ima svoju životnu istoriju, kao i organizam, jer raste, diferencira se i održava se. Ima definisanu organizaciju i strukturu. S druge strane atributi kao stopa rasta, stopa smrtnosti, uzrasna struktura pripadaju samo populaciji. Jedinka se rađa, stari i umire ali nema pomenute atribute.

Neki atributi se mogu meriti eksperimentalno, a neki u prirodnim populacijama. Nije moguće precizno izmeriti sve atribute, ali se neki mogu izvesti analizom podataka o nekim drugim.

67


4.1. BROJNOST I GUSTINA BROJNOST

• parametar veličine populacije

• iniki ili biomasa na jedinici prostora – 200 stabala na

hektar, 5 miliona dijatoma na kubni metar vode, 200 kilograma ribe po hektaru površine

Opšt ostora Ekolo po jedinici staništa (habitata), prostora koji stvarno može kolon rostora)

GUSTINA

gustina populacije predstavlja veličinu populacije u odnosu na jedinicu prostora • obično se izražava kao broj jed

vode

OPŠTA GUSTINA

EKOLOŠKA (SPECIFIČNA) GUSTINA

a gustina = broj ili biomasa po jedinici ukupnog pr

ška ili specifična gustina =izovati populacija (jedinica stvarno naseljenog p

Močvare Everglades u toku sušnog perioda - opšta gustina riba se smanjuje ali se ekološka povećava u sve manjim i manjim barama. Rode se gnezde u periodu najveće ekološke gustine riba, da bi lakše prehranile mladunce.

68


Često je važnije znati da li populacija raste ili opada, od same trenutne brojnosti.

U tom slučaju indeksi relativne brojnosti su korisni, u odnosu na vreme - npr. broj ptica atu posmatranja. opažen po s

Indeksi relativne brojnosti supopulacija smanjila ili ne u odnosu na prošlu god

značajni i u lovstvu, npr. kada je bitno znati da li se inu.

Podaci se dobijaju proverom na terenu, intervjuisanjem lovaca, lovnom statistikom, ređenom cenzusom gnezda. Podaci se sumiraju kao broj opaženih ili ubijenih u od

vremenskom periodu.

Drugi koristan pokazatelj jeste učestalost pojavljivanja (procentualno učešće – frequency of occ

urrence), npr. procenat uzoraka u kojima je nađena određena vrsta.

Često se kombinuju gustina, dominantnost i učestalost da bi se dobio indeks značajnosti vrste.

Ka t koji privlači pažnju. da analiziramo populaciju, gustina će obično biti prvi atribu

Ka eke gornje i donje graniceo i neki drugi atributi, vrlo je varijabilna, ali ipak postoje n .

Npr. u šumi može biti prosečno 10 ptica po hektaru i 20.000 artropoda po m², ali nikada neće biti 20.000 ptica po m² ili 10 artropoda po hektaru!

Gornja granica je definisana: 1. protokom energije (produktivnošću ekosistema) 2. trofičkim nivoom kome organizam pripada 3. veličinom i stopom metabolizma organizma

Donja granica nije tako dobro definisana, ali u stabilnim ekosistemima mehanizmi homeoreze održavaju gustinu uobičajnih ili dominantnih vrsta na određenom nivou

Opseg gustine sisara po trofičkim stupnjevima i po veličini. Niži trofički stupnjevi imaju veću gustinu

(Marmota monax)

(Tamias)

(Mephitis)

69


Brojevi prenaglašavaju značaj malih organizama, a biomasa značaj velikih organizama, dok komponente protoka energije obezbeđuju pogodnije indekse za poređenje populacija unutar ekosistema.

Jedna od najvećih teškoća pri merenju i izražavanju gustina potiče iz činjenice da su

jedinke neke populacije neujednačeno distribuirane u prostoru. Velika pažnja se mora posvetiti izboru veličine i broja uzoraka za određivanje gustine.

70


APSOLUTNE METODE

1. totalno prebrojavanje – cenzus (Fisher & Vevers 1944 prebrojali svetsku populaciju Sula bassana u sev. Atlantiku

165.600 ± 9500) 2. metoda kvadrata – uzorkovanje jedinice prostora – precizno prostorno definisan deo

populacije) – prebrojavanje organizama u uzorcima odgovarajuće veličine i broja – voda (planktonska mreža, bageri, crpci) – vazduh (usisivači) – zemljište, stelja (cilindri, kvadratni ram, Tulgrenov aparat, prosejavanje) – sa biljaka i vegetacije (biocenometar, makaze, zamagljivanje, otresanje)

3. markiranje i ponovni ulov (za pokretne životinje) N= MC/R (Linkoln-Petersenov indeks) RELATIVNE METODE 1) indeksi gustine (skale brojnosti vrsta; po jedinici učinka/truda) – vizuelno ili audio-vizuelno (u transektu, u tački)

– kečer (košenje) – lovne klopke

– koča 2) indirektni pokazatelji brojnosti (brojnost u prethodnom periodu) – produkti (egzuvije, jaja, ljuske, izmet, paučina, gnezda) – efekti - oštećenja (mine, gale, sušenje delova, gubici u prinosu) – tragovi

• apsolutne – broj jedinki na jedinicu prostora (gustina populacije) • relativne – broj jedinki na jedinicu napora (CPUE – catch per unit effort)

REL 1) tran

e širine)

2) regr

P AZNE METODE

sekti (opažanja, klopki i aktivnog lova) – apsolutni (određene i neodređen

– relativni (minimalni, kilometarski)

esione metode (totalno izlovljavanje ) – Leslijeva metoda – uklanjanje jedinki iz populacije

71


TRANSEKT

PROTOKOL ZA MORSKE PTICE

72


4.2. DISPERZIVNOST POP Disperzija populacije predstavlja kretanje jedinki (uključujući i semena, spore, larve) u ili iz populacije ili areala aktivnosti populacije. EMIGRACIJE, IMIGRACIJE – u jednom pravcu MIGRACIJE – periodični odlazak i povratak

ULACIJE

Disperzija dopunjava natalitet i mortalitet u oblikovanju populacionog rasta i gustine.

U većini slučajeva jedinke stalno ulaze ili izlaze iz populacije.

Često ovakav postepeni tip disperzije ne mora imati efekta na celu populaciju (naročito ako je velika), ili zato što su emigracije u ravnoteži sa imigracijama ili zato što natalitet i mortalitet kompenzuju gubitke i dobitke.

,

U drugim slučajevima masovne disperzije uključuju brze promene sa odgovarajućim efektom na populaciju.

Veliki uticaj na disperziju imaju barijere kao i vagilnost (urođena sposobnost za kretanje) jedinki. Disperzija je način na koji se nove ili depopulisane oblasti kolonizuju. Značajna je komponenta i za protok gena i proces specijacije. Migracije su poseban vid populacione disperzije koji uključuje aktivna, a ponekad i pasivna, sezonska ili eventualno diurnalna, premeštanja sa jednog na drugo mesto sa boljim uslovima opstanka.

Često su to masovna kretanja ili čak kretanja čitave populacije. Dešavaju se samo kod vagilnih organizama (naročito artropoda i vertebrata).

Migracije omogućavaju ne samo naseljavanje oblasti koje su povremeno nepovoljne već i

održavanje veće prosečne gustine i aktivnosti populacije. Nemigratorne populacije često moraju da smanje gustinu na drugi način ili da imaju neki

vid dormancije tokom nepovoljnog perioda.

Primer kod kukuvije (Tyto alba) u SAD – disperzija mladih unutar 100 milja od gnezda je slučajna i u svim pravcima, a dalje od toga je isključivo ka jugu

Drugi primer – slepi miš (Eptesicus fuscus) unutar 8 km disperzija je slučajna, a dalje takođe ka jugu

POSTEPENI TIP

MASOVNE DISPERZIJE

73


tesicus fuscus Tyto alba Ep

Kretanja mogu biti u okviru areala aktivnosti u kome populacija živiiz

, a mogu biti i van njegovog okvira.

Kod nekih vrsta migrira čitava populacija, a kod drugih samo odrasle, polno zrele

jedinke ili pak samo ikra ili mlađ (kod riba) ili juvenilne jedinke.

Migraciono kretanje je pasivno ili aktivno. Strujanje vode može nositi ikru nekih vrsta ili tek izleglu mlađ, često i na velike udaljenosti.

Lemmus

leptir monarh

(Danaus)

74


Sem horizontalnih, postoje i vertikalne migracije. Ribe koje se hrane planktonom migriraju iz dubljih u pliće slojeve i obratno, prateći migracije planktona.

Pojedini organizmi uzimaju hranu samo noću. U toku dana miruju, a noću čitave grupe ili

jata migriraju do mesta gde se nalazi hrana. To su tzv. dnevno-noćne migracije (diurnalne). Mogu biti izazvane dejstvom temperature, sadržaja kiseonika (u vodi) i nekih drugih faktora.

Sezonske migracije su povezane sa izmenom fizičkih osobina staništa. Obično, kada

temperatura padne, životinje se kreću i traže toplija mesta (irvas, gnu, bizon, kitovi).

75


Glavni uzroci migracija mogu biti:

1. POTRAGA ZA HRANOM

2. ODLAZAK NA MREST

3. ODLAZAK NA ZIMOVANJE

Migracije izazvane potragom za hranom česta su pojava. Životinje se kreću od mesta ili mesta zimovanja do oblasti bogatih hranom. Pri tome prevaljuju m

raresta veće ili manje zda

ljine. Za njima često migriraju i njihovi predatori.

Migratorna kretanja zbog mresta su masovna kretanja od mesta zimovanja ili ishrane do oja su najpogodnija za odlaganje jaja i ishranu juvenilnih jedinki. mesta k

Najuočljivije migracije zbog mresta zapažene su kod prohodnih vrsta riba.

Vrste koje se kreću iz mora da polože ikru u reke označene su kao anadromne (losos, jesetra, moruna, pastruga), a vrste koje iz reka odlaze na mrešćenje u more jesu katadromne vrste (jegulje).

76


Acipenseriformes, Acipenseridae

Acipenser naccarii – jadranska jesetra

Acipenser sturio – atlantska jesEX u Dunavu

etra

Acipenser nudiventris - sim

Acipenser gueldenstaedti – ruska jesetra

Acipenser stellatus – pastruga

Huso huso – moruna

77


Clupeiformes, Clupeidae

•Alosa caspia nordmanni –– dunavska haringa

•Alosa pontica (=immaculata) –– crnomorska haringa

Za vreme migracija jedinke se ne hrane i trpe čitav niz promena: menja im se osmotski i krvni pritisak, sadržaj vitamina u tkivima.

Uočavaju se i morfološke promene: smanjuje im se crevo, jeguljama se izdužuje glava, a

oči postaju krupnije. Mužjaci lososa dobijaju grbu na leđima, a usni aparat im se takođe menja. Menja se i boja tela, što kod nekih vrsta predstavlja zaštitu (srebrna boja trbuha kod jegulje), a kod drugih predstavlja tzv. “svadbeno ruho”.

78


kilometara stižu potpuno iscrpljeni,

Na mesto mresta lososi posle više stotina prevaljenih a čim se završi mrest, odrasli uginu (pacifički, a atlantski ne).

Slično je i sa jeguljama. e, mreste se i polažu jaja na

dubini od preko 1000 m, posle čega odmah uginu. Larve prenose struje do evropskih obala gde se metamorfoziraju i ulaze u reke i tamo ostaju do polne zrelosti.

Posle više hiljada kilometara, kada stignu u Sargasko mor

Anguilla anguilla i A. rostrata

79


80


Kod drugih vrsta riba - neke se pomeraju iz limnetičke zone ka litoralnoj zoni, bliže obali, ili obrnuto.

Druge se iz dubljih slojeva kreću radi razmnožavanja ka površini, gde ima planktonskih organizama kojima se njihova mlađ hrani, a neke iz gornjih slojeva odlaze u dublje slojeve.

Kada temperaturni ili neki drugi uslovi postanu nepovoljni, aktivnost se smanjuje i životinje se premeštaju sa mesta ishrane na mesta zimovanja. Odlazak na zimovanje većine vrsta uslovljen je određenom uhranjenošću, količinom masnog tkiva, a ponekad i stanjem polnih žlezda. Ukoliko do određenog vremena životinje nisu dovoljno uhranjene ili nije ispunjen neki drugi uslov, migracija izostaje. 4.3. PROSTORNI RASPORED POPULACIJE

Životinjski organizmi mogu biti sesilni i vagilni. Vagilnost = stepen pokretljivosti, reagovanje na stimuluse sredine – traženje pogodnog

mesta, napuštanje nepogodnog. Kretanjem se može širiti ili menjati areal.

Rezultat kretanja jedinki neke životinjske populacije u datom trenutku jeste njihov prostorni raspored u staništu – dinamička kategorija u funkciji vremena. Prostorni raspored populacije

1. slučajni

2. uniformni

3. grupni (neujednačen, neslučajan)

1) slučajni

2) uniformni

3) slučajni grupni

4) uniformni grupni

5) združeni grupni (sa velikim praznim prostorima između)

81


Slučajni je relativno redak u prirodi, dešava se kada je okruženje homogeno (ujednačeno povoljno) i nema tendencije za stvaranje grupa.

Ponekad usamljeni predatori, pauci, paraziti.

Uniformna distribucija se javlja kada je kompeticija među jedinkama jaka ili gde postoji antagonizam. Ujednačeno nepovoljna sredina. Pustinje, teritorijalne životinje, ponekad drveće u šumi.

82


Grupni raspored predstavlja najčešći obrazac. Ukoliko jedinke populacije teže da

obrazuju grupe određene veličine – npr. parove ili vegetativne klonove kod biljaka, distribucija grupa se više približava slučajnoj.

Slučajna distribucija prati zvonastu krivu normalne distribucije.Ovaj tip se u prirodi

može očekivati kada mnogo “malih” faktora deluje zajedno. Kada nekoliko “većih” faktora dominira, kao što je uobičajeno, i kada postoji jaka

tendencija za stvaranje grupa zbog reprodukcije ili nečeg drugog, teško je očekivati sasvim slučajnu distribuciju.

Određivanje tipa distribucije, nivoa grupisanja (ako ga ima) i veličine i trajnosti grupa jeste neophodno da bi se razumela priroda populacije, a naročito ako je potrebno korektno izmeriti gustinu.

Zato su metode uzorkovanja i statističke analize koje odgovaraju jednom tipu sasvim neodgovarajuće za drugi tip.

Npr. nekada se naoko neslučajna (grupna) distribucija može sastojati od slučajno ili uniformno raspoređenih jedinki.

Ekstremni primer – određivanje distribucije mrava – prvo treba odrediti raspored (broj) kolonija kao jedinice populacije i onda odrediti prosečan broj jedinki po koloniji, a ne pokušavati izbrojati jedinke slučajnim uzorcima

Metode za određivanje prostornog rasporeda:

postupci za izračunavanje lokalnih abundancija kartografsko prikazivanje staništa izračunavanje srednjih rastojanja susednih jedinki (nearest neighbour)

Prvo – utvrđivanje stvarne distribucije dobijene serijom uzoraka sa Poissonovom serijom koja daje raspored po principu slučajnosti. Drugo – prikazuje se raspored svakog člana populacije (insekti u krošnji u voćnjacima). Treće – određivanje stvarne udaljenosti među jedinkama na neki standardizovani način. Kada se kvadratni koren rastojanja nanese na apscisu, a frekvencija na ordinatu, oblik poligona ukazuje na tip distribucije. Simetrični zvonasti pokazuje slučajni tip, nagnut na desno uniformni, a na levo grupni (jedinke su bliže nego što se očekuje). Ovaj metod je najbolji za stacionarne životinje i biljke, a može se koristiti za određivanje razmaka između kolonija, jazbina, rupa, gnezda.

Ovako se može izračunati i gustina populacije – količnik ispitane površine i srednjeg rastoj

0.000 cm² 10.000/10 cm² = 100 jedinki

anja na kvadrat:

100 cm x 100 cm = 1

83


4.4. IZ

Izolac 1) int2) dire

oba slučaja kao rezultat se može dobiti slučajna ili uniformna distribucija. I kod nižih ivotinja,

izazvanviših.

OLACIJA I TERITORIJALNOST

ija obično predstavlja rezultat:

erindividualne kompeticije za resurse kojih nema dovoljno i ktnog antagonizma

Už biljaka i mikroorganizama može se govoriti o nekom vidu teritorijalnosti koja je

a hemijskim činiocima (antibiotici, alelopatija), a ne neuralnim (ponašanje) kao kod

AREAL AKTIVNOSTI TERITORIJA

ata i viših invertebrata obično imaju ograničenu aktivnost u okviru nekog definisanog prostora koji se naziva individualni Individue, parovi ili porodične grupe vertebr

areal aktivnosti (home range). Veličina zav

isi od vrste životinje i njene vagilnosti.

Ukoliko se taj prostor aktivno brani od jedinki sopstvene vrste, naziva se teritorijom.

Teritorijalnost je najviše naglašena kod vertebrata i artropoda sa komplikovanim anje jaja i briga i obrascima reproduktivnog ponašanja, kao što je građenje gnezda, polag

zaštita mladih.

redukuje kompeticiju isprečava prenamnožavanje i

iscrpljenje rezervi

TERITORIJALNOST

84


I g jalnost su česti u prirodi i mogu se javiti kod i npr. kod ptica: imaju teritorije tokom reproduktivnog perioda, a zimi se skupljaju u grupe.

rupisanje i teritori stih vrsta–

Različiti polovi i uzrasne kategorije takođe mogu pokazivati različite obrasce u isto vreme (adulti se odvajaju a mladi skupljaju).

tinje se izoluju i ograničavaju svoje glavne aktivnosti na definisano područje u okviru areala

aktivnosti se često preklapaju.

Kod viših životinja teritorijalnost često sledi iz aktivnog antagonizma. Mnoge živo

aktivnosti, koji variraju od par cm2 do mnogo km2 kao kod pume, grizlija. Areali

grizzly marking

85


Koji će od ova dva tipa obrazaca (grupisanje ili teritorijalnost) u određenom slučaju prevladati tokom evolucije zavisi koja alternativa obezbeđuje najveći nivo preživljavanja na duže staze.

Uspešnost prikazana kao dnevni dobitak ili gubitak telesne težine kod paukova koji imaju teritoriju u poređenju sa lutalicama – jedinkama koje nisu uspele da zauzmu teritoriju. Tokom nepovoljnih sezona mali broj paukova bez teritorije uspe da preživi i ostavi potomstvo (Riechert, 1981).

86


Klasifikacija teritorija

b) parenje i gnežđenje, ali ne hranjenje c) samo parenje d) samo gnezdo e) deo gde se ne vrši odgajanje mladih

a) čitavo područje parenja, hranjenja i odgajanja mladih

U prvom slučaju teritorija je nepotrebno prevelika. Borbe oko granica izbegavaju se kod većine vrsta. Vlasnici oglašavaju na neki način svoje pravo na teritoriju, tako da potencijalni uljezi izbegavaju da uđu.

Pošto je slučaj da se brani deo za hranjenje ređi, to znači da reproduktivna izolacija i kontrola imaju veći značaj za preživljavanje od izolacije mesta za hranjenje, tj. izvora hrane.

Teritorijalnost ne sprečava samo prenamnožavanje već omogućava i brzi oporavak populacija u slučaju neuobičajenog mortaliteta, jer će izvestan broj jedinki koji nisu učestvovale u reprodukciji brzo naći oslobođen prostor.

Kada se poveća brojnost populacije a postoji teritorijalnost dolazi do migratornih kretanja (emigracija) čime se odstranjuje "višak" jedinki – predstavlja regulatorni mehanizam gustine populacije. Agregacija i Elijev (Allee) princip Grupisanje predstavlja rezultat:

1) odgovora na lokalne razlike u staništu, 2) odgovora na dnevne ili sezonske promene vremenskih prilika, 3) reproduktivnih procesa i 4) socijalnih udruživanja (kod viših životinja)

87


Nivo grupisanja u populaciji neke vrste zavisi od prirode staništa (uniformno ili diskontinuirano), vremenskih uslova ili drugih fizičkih faktora, tipa reprodukcije i stepena socijalnosti.

Grupisanje može povećati kompeticiju među jedinkama za nutrijente, hranu, prostor, ali nzuje povećanim preživljavanjem u grupi. se ovo kompe

Jedinke u grupi često imaju nižu stopu mortaliteta tokom nepovoljnih perioda, jer grupa slove, ili povećati stepen odbrane od napada drugih

organizama nego izolovane jedinke.

može modifikovati mikroklimatske u

stina, kao rezultat ima optimalni rast populacije i

SMANJENO GRUPISANJE ISTO KAO I PRETERANO GRUPISANJE MOŽE PRED

rimer

Nivo grupisanja koji, kao i ukupna gupreživljavanje, varira u zavisnosti od vrste i uslova

STAVLJATI LIMITIRAJUĆI FAKTOR (Elijev princip)

P : verovatnoća preživljavanja napada

vrabaca iznosi 99% (99/100).

Ilustracija Elijevog principa: u nekim populacijama rast i preživljavanje su najveći kada je veličina populacije mala (A), dok je u drugima usled intraspecijske protokooperacije najpovoljnija srednja veličina populacije (B). U drugom slučaju premala gustina može biti nepovoljna isto kao i prevelika gustina (Allee et al., 1949).

uspešnog predatora kod jednog vrapca u grupi od 4 vrapca iznosi 75% (3/4), a u grupi od 100

88


Kod biljaka se javlja pasivna agregacija kao odgovor na neki faktor okruženja - drveć

pokretnim (slučajno) ie sa

nepokretnim (grupno) semenom. Socijalna agregacija (kod životinja) ima definisanu organizaciju, sa hijerarhijom.

Hijerarhija može biti linearna, kao u vojsci, ili složen a sa vođama, dominantnim a

jedinkama, kooperacijom, pa sve do grupa koje se ponašaju kao jedan organizam (jatriba, insekti, ptice).

89


5. P STR

opulacioni procesi i populacioni atributi

OPULACIJA – NATALITET, MORTALITET, UZRASNAUKTURA I STOPE RASTA

P POPULACIONI PROCESI SU FUNKCIJE KOJE ČINE DINAMIKU POPULACIJA, A POPULACIONI ATRIBUTI SU MERE TE POPULACIJE

• Npr. rast jedinke je proces, a prosečna visina jedinke određenog uzrasta je atribut • Rađanje – stopa nataliteta, umiranje – stopa mortaliteta

Postoje 4 osnovna procesa: ∆ N = B – D + I – E

Potrebno je utvrditi intenzitet promene stanja u određenim vremenskim intervalima,

odnosno efekte populacionih procesa na stanja (atribute). Atributi nisu stacionarni. Promene su zakonite, ciklične ili slučajne. Stanja i procesi nisu međusobno nezavisni – i procesi zavise od atributa kao što su

uzrasna struktura, odnos polova i gustina. 5.1. NATALITET Natalitet predstavlja urođeno svojstvo populacije da se uvećava MAKSIMALNI (APSOLUTNI, FIZIOLOŠKI) NATALITET (reproduktivni potencijal, fekundidet) EKOLOŠKI (REALIZOVANI) NATALITET (fertilitet) APSOLUTNA (OPŠTA) STOPA SPECIFIČNA STOPA

Maksimalni (apsolutni, fiziološki) natalitet (sinonimi: fekunditet, reproduktivni potencijal) je teorijska maksimalna produkcija novih jedinki u idealnim uslovima (kada postoji samo restrikcija od strane fizioloških faktora), konstantan je za određenu populaciju.

Maksimalni natalitet je teorijska gornja granica pod idealnim uslovima. Može se utvrditi eksperimentalno. U prirodi se ostvaruje u nekim sezonama. I veličina populacije mora biti optimalna, jer kod nekih se najveća stopa nataliteta

ostvaruje kada je gustina mala i obrnuto (Elijev princip).

Ekološki ili realizovani natalitet (sinonim: fertilitet) se ostvaruje pod specifičnim uslovima sredine.

90


Nije kostantan. Generalno se izražava kao broj novorođenih u jedinici vremena (apsolutna, opšta stopa)

i pridodatih populaciji

ili broj novorođenih po jedinici vremena i po jedinici populacije (specifična stopa – najčešće po uzrastu).

N – promena brojnosti jedinki u populaciji ∆

STOPA NATALITETA = broj novih jedink STOPA RASTA = neto porast ili pad; rezultat ne samo nataliteta, već i mortaliteta, emigracija, imigracija

Stopa nataliteta je ili jednaka nuli ili pozitivna, nikada negativna. Stopa rasta može biti i negativna.

N može predstavljati celu p duktivni deo. opu prolaciju ili samo njen re

Kod viših organizama se obično izražava na broj ženki (ako odnos polova nije 1:1).

Uzrasno specifična stopa nataliteta se računa za razne uzrasne kategorije.

Porast broja jedinki u populaciji može se ostvariti i imigracijama, ali nove jedinke mogu acija može izazvati suprotan efekat, tj. dovesti

.2. MORTALITET

egativni faktor rastenja populacije i izražava se kao opšta stopa

imati različitu genetičku strukturu pa imigrdo pada brojnosti u populaciji u koju su jedinke-imigranti došle (ekotipovi!).

5 Mortalitet predstavlja n – brojem uginulih jedinki u određenom vremenu, ili kao specifična stopa na jedinicu populacije (uzrasnu

EŽIVLJAVANJA = 1 – STOPA SMRTNOSTI

klasu ili pol) MINIMALNI (TEORIJSKI, FIZIOLOŠKI) MORTALITET EKOLOŠKI (REALIZOVANI) MORTALITET STOPA PR

Ekološki ili realizovani – gubitak jedinki pod određenim uslovima sredine – nije konstantan.

. Postoji i teorijski (fiziološki, minimalni) mortalitet koji jeste konstantan Ostvaruje se u optimalnim uslovima, jer i pod najboljim uslovima jedinke umiru od

starosti determinisanom fiziološkom dugovečnošću koja je mnogo veća od ekološke. Često je stopa preživljavanja od većeg interesa nego stopa smrtnosti.

Specifični mortalitet se izražava kao procenat (deo) inicijalne populacije koji je uginuo

klase). tokom datog vremenskog perioda (uzrasne Pošto nas često više zanimaju jedinke koje su preživele, u tom slučaju je bolje izražavati

mortalitet u terminima stope preživljavanja. osebno kod viših organizama,

poznavanje specifičnih stopa rasta za što veći broj uzrasnih klasaPošto mortalitet varira sa uzrastom (kao i natalitet), p

je od velikog značaja.

91


5.3.

TABLICE ŽIVOTNIH ISTORIJA

TABLICE ŽIVO

Tipovi tablica:

TNIH ISTORIJA

Edmund HALLEY, 1693Raymond PEARL, 1921

HORIZONTALNO praćenje (tablice KOHORTI, dinamičke tablice)eklapanja generacija; preciznije, skuplje- prati se populacija bez pr

VERTIKALNO praćenje- sa preklapanjem generacija; jeftinije

kohorta = GRUPA JEDINKI ISTE UZRASNE KLASE

92


Ulazne parametre za horizontalne tablice životnih istorija dobijamo praćenjem kohorti kom njihovog čitavog života, od rođenja prve

jedinke pa do smrti poslednje jedinke. Jedinke je nakon rođenja potrebno markirati da bi se razlikovale od jedinki ostalih kohorti. Nema preklapanja generacija (svake godine pratimo samo na starije).

(jedinki iste uzrasne klase u populaciji) to

jednu uzrasnu klasu; svake sledeće godine su godinu da Horizontalno praćenje se najčešće radi u kontrolisanim uslovima (ribnjaci, lovišta,

rezervati). U laboratorijskim uslovim ladunaca i pratiti broj

preživelih sve do kraja (doa možete početi sa kohortom od 1000 m smrti poslednjeg člana).

će u regularnim vremenskim intervalima determinisati broj preživelih u odnosu na inicijalnu populaciju (markiranje jedinki iste kohorte i praćenje nji

Na terenu je takođe mogu

hovog preživljavanja). Ula preseka

pop jedinki iz pop ost i zatim se prebrojavaju jedinke u svakoj prisutnoj uzra tpostavlja se da ce u uzorku biti prisutne sve uzrasne klase date populacije).

zne parametre za vertikalne tablice životnih istorija dobijamo na osnovu ulacije u određenom trenutku. Vrši se uzorkovanje (izlovljavanje) ulacije. Određuje im se starsnoj klasi. Ima preklapanja generacija (pre

Tehnike određivanja starosti su značajno napredovale. Kod zeca se to npr. radi određivanjem težine očnog sočiva, kod šupljoroga na osnovu naraštajnih prstenova na rogovima, kod riba na osnovu naraštajnih zona na krljuštima, otolitima ili drugim koštanim strukturama...

93


Demografija – skup metoda i tehnika kojima se vrši kvantitativno opisivanje populacija

Jedina objektivna tehnika za dobijanje životnih istorija populacija (životnih ciklusa – life history); multi i interdisciplinarna tehnika.

Veoma je zastupljena i u populacionoj ekologiji čoveka.

U društvu postoji potreba za planiranjem. Osnova je za procenu stanja i rasta ljudskih populacija. Značajna u ekonomiji, sociologiji, prostornom i urbanom planiranju.

Posebni demografski statistički zavodi vrše cenzuse (popise) stanovništva, svakih 10-tak

godina. Podaci se obrađuju u Zavodima. Vrši se prognoza kretanja stanovništva: brojnost, starost, smrtnost, polna, uzrasna struktura, stope rasta.

Prognoze kretanja koriste vojne strukture, planiranje nivoa socijalne i zdravstvene zaštite – izgradnja porodilišta, obdaništa, škola, privredne strukture – tržišta radnih mesta. Dobija se bilans migratornih kretanja.

U biologiji se primenjuje tamo gde postoji direktna materijalna dobit. Resursi gazdovanja: ribarstvo (riblji fond), šumarstvo, poljoprivreda, lovstvo – racionalno gazdovanje divljim životinjama; koliko se može odstraniti divljih životinja.

Demografska analiza se zove i analiza životnog ciklusa.

Za demografsku analizu prvo treba odrediti interval vremena za koji ta analiza ima smisla.

Početna i krajnja tačka tog intervala jesu rađanje i smrt.

94


TRAJANJE ŽIVOTNOG CIKLUSA: FIZIOLOŠKA (MAX.) DUŽINA ŽIVOTA EKOLOŠKA DUŽINA ŽIVOTA

čovek 130 godina očekivano trajanje života (prosečno) – ekološka generacija 20 min. života E. coli = 80 godina slona

U ekologiji je opredeljenje da se definiše GENERACIJA kao osnovni vremenski interval REPRODUKTIVNA GENERACIJA – prosečno vreme kad se populacija zameni novim jedinkama (T) – vreme od rođenja do prve polne zrelosti

ZRASNE KATEGORIJE = stadijumi životnog ciklusa – kritične tačke ontogenetskog razvića

ODENHEIMER (1938) definiše tri ekološke uzrasne kategorije:

• • •

• čoveka,

npr., približno su iste dužine. Primitivni čovek je imao kraći postreproduktivni period. •

U B

PREREPRODUKTIVNA REPRODUKTIVNA POSTREPRODUKTIVNA

Dužina trajanja uzrasnih kategorija varira od vrste do vrste. Kod savremenog

Mnoge vrste imaju dugačak prereproduktivni period. Insekti imaju dugačak prereproduktivni, kratak reproduktivni, a nemaju uopšte postreproduktivni.

95


Ephemeroptera žive od jedne do nekoliko godina u larvalnoj fazi u vodi, dok adulti žive samo nekoliko dana.

Nimfe cikada (Magicicada spp.) imaju dugu razvojnu istoriju (obično 13-17 godina), dok sezonu.

životni vek adulta traje jednu

Različ čita su trajanja podfaza. ito je trajanje pojedinih faza. Unutar faze razli Kod ma u uzrasnih kategorija nije izražen (sisari, njeg broja organizama prelaz izmeđ

ptice), pa se T podeli na intervale izražene u DANIMA ili GODINAMA. Kod drugih su razlike jake pa se kao uzrasna kategorija uzimaju razvojni stadijumi (ovde

uzrasne kategorije nisu istog trajanja). Uzrasne kategorije u ljudskim populacijama dele se na 5-10 godina. Bez obzira na dužinu trajanja uzrasnih kategorija, promene stanja se definišu za određeno

stalno trajanje.

IPOVI POPULACIONE DINAMIKE:T

SA PREKLAPANJEM GENERACIJA – u a isutne su sve uzrasne kategorije

sv kom vremenskom intervalu pr

RACIJA

BEZ PREKLAPANJA GENE– samo jedna uzrasna kategorija

Ujednačenje uzrasnih kategorija se radi samo ako ima preklapanja generacija (filogenetski viši organizmi). Bez preklapanja – jednogodišnje biljke i životinje ili višegodišnje (2-3 godine).

Posmatramo populacije u vremenu i u svakom trenutku određujemo atribute, a posle

izvesnog vremena posmatramo promenu – ∆ T – intervali otkucavanja biološkog časovnika.

96


97

5.4. K AVANJA

riva preživljavanja (pokazuje broj i tempo opadanja broja jedinki u populacijama)

RIVE PREŽIVLJ

K

33


Konveksna (A) (I) je karakteristična za vrste kao Dalova ovca kod kojih je mortalitet

nizak u mlađim kategorijama.

I mnoge druge vrste kao i čovek imaju ovakvu krivu.

Udar mortaliteta u kasnijim uzrasnim kategorijama.

Postoji briga o potomstvu, preklapanje generacija, dug životni ciklus.

S druge strane imamo konkavnu (C) (III) krivu koja se javlja kada je mortalitet veliki u

mlađim kategorijama (udar mortaliteta na početku), dok stariji imaju vrlo nizak mortalitet (školjke, hrastovi, mnoge ribe).

Najveći rizik preživljavanja u mlađim uzrasnim kategorijama; nebriga o potomstvu, kratak životni ciklus; nisko na filogenetskoj lestvici, često su vezani za vodenu sredinu, produkuju puno zigota.

36

B1

Između je kriva (prava) (B2) koja se javlja kada je preživljavanje manje-više konstantno. Sve jedinke u populaciji imaju istu vreovatnoću umiranja. Postoji preklapanje generacija.

Stepeničasta (B1) kriva se može očekivati ukoliko se preživljavanje jako razlikuje među susednim fazama kao kod holometabolnih insekata (kao leptiri) – strmi delovi su jaje, faza ulutkavanja i kratkovečne adultne faze, dok ravniji delovi predstavljaju larvu i lutku kod kojih je mortalitet manji.

Ravnomerno raspoređen mortalitet (npr. po 20% u svakom od 5 faza). Nema preklapanja generacija.

98


Verovatno da nijedna populacija u prirodi nema konstantan uzrasno-specifični mortalitet tokom čitavog života, već blago sigmoidnu (B3) (II) koja se približava dijagonali (mnoge ptice, miševi, zečevi, jelen).

U ovom slučaju mortalitet je visok u početku, a niži i skoro konstantan kod starijih.

99


39

Drozofila – u kulturi tip

B1 (stepeničasti) ili B2 (prava).

A (konveksni), u prirodi

Ito (1959) je uočio da je oblik krive u vezi sa roditeljskom brigom ili drugom zaštitom koju imaju mlađi stupnjevi. Vrste koje nemaju zaštitu proizvode mnogo više jaja kao kompenzaciju.

Some types of egg cases for protection of eggs and larvae

40

Oblik takođe može varirati sa gustinom populacije.

Gušća populacija ima konkavniji oblik.

Odocoileus hemionus

100


diskontinuirani mortalitet – tip A i C kontinuirani mortalitet – tip B1, B2 i B3

Postoje dva tipa procesa reprodukcije:

punktuirana (semelparni organizmi) – u određenoj uzrasnoj kategoriji, u korelaciji sa godišnjim dobom ili uzrastom u kome se dešava reprodukcija; generacije se ne preklapaju, tip preživljavanja B1 (stepeničasta) i C (konkavna)

kontinuirana (iteroparni organizmi) – reprodukcija u nekoliko uzrasnih kategorija;

preklapanje generacija, tip preživljavanja A (konveksna), B2 (prava) i B3 (sigmoidna)

42

Loligo

Primeri semelparnih organizama

Oncorhynchus

Octopus

Ephemeroptera

Cicadidae

Očigledno je ipak da se veličina i trend populacije ne mogu determinisati samo poznavanjem mortaliteta. Neophodno je poznavati i natalitet i druge karakteristike populacije.

Da bi se podaci pripremili za matematičko modeliranje populacionog rasta potrebno je proširiti tablice mortaliteta tako da obuhvataju i podatke o natalitetu i preživljavanju.

Dodaje se kolona sa uzrasno specifičnim natalitetom mx (broj potomaka po reproduktivnoj ženki u jedinici vremena), tako da to nije samo "tablica mrtvih".

101


reprodukcija se meri brojem položenih jaja (fekunditet) mx – uzrasno specifična stopa fekunditeta – broj živih ženskih mladunaca (novorođenih

klasi ženki) po jednoj ženki u svakoj uzrasnoj ako je odnos polova 1:1 onda se uzima broj svih potomaka, a ne samo ženskih

B = Σmx

BRUTO STOPA REPRODUKCIJE

ukupni broj potomaka kada ne bi bilo mortaliteta NETO STO

PA REPRODUKCIJE R0 = Σlxmx

os reprodukciji svake uzrasne kategorije pokazuje koliko će se puta populacija uvećati po generaciji – relativni doprin

odnos broja jedinki na početku jedne generacije i broja jedinki na početku prethodne generacije

Ako je R0 npr. 1,9 znači da za svaku ženku počinjemo sa 1,9 potomaka. Ukoliko je odnos

polova ujednačen to znači da će populacija otprilike zameniti sebe tokom jedne generacije.

U optimalnim eksperimentalnim uslovima žitni žižak ima R0 113,6 što znači da se

populacija uvećava toliko puta u svakoj generaciji!

R0=113,6!

Pod stabilnim uslovima u prirodi trebalo bi da bude 1 (približna ravnoteža ra a i umiranja).

đanj

102


5.5. Stopa

OSNOVNI KONCEPTI STOPA RASTA

prirodnog porasta

Imajući u vidu da je populacija promenljiva celina, zanima nas ne samo njena trenutna men

Prom

∆N/∆t

veličina i sastav, već i to kako se ja.

ena se meri u jedinici vremena kao

tj. za trenutne stope rasta

dN/dt

Često nas zanima ne samo prosečna stopa rasta tokom nekog vremenskog perioda, već i teorijska trenutna stopa u određenim vremenima, tj. kad se ∆t približava nuli. Simbol d

(derivativ) zamenjuje ∆ kada govorimo o trenutnim stopama.

Kriva rasta (A) i kriva stope rasta (B) za istu hipotetičku populaciju tokom istog vremenskog interval Kriva A a. odslikava gustinu populacije (broj jedinki po jedinici

e dodaje u jedinici vremena) za istu populaciju. Kod krive rasta, nagib (tangenta) predstavlja stopu rasta.

parametar r = trenutna (infinitezimalna) stopa populacionog rasta kada ∆t teži nuli

dN/dt = rN

(Stopa promene veličine populacije) = (doprinos veličini populacije po individui) x (broj individua u populaciji)

prostora), dok kriva B ilustruje stopu promene (broj jedinki koji s

103


r = dN/ dt*N

ksponencijalna integralna forma koja sledi je:

N = N ert

Logarit dobijamo jednačinu koja se koristi u stvarnim

računavanjima: Nt = ln N0 + rt

r = (ln N0) / t

a ovaj način r se može izračunati iz dva merenja br 2 –t1)

deks r u stvari predstavlja razliku između trenutne specifične stope nataliteta i trenutne speci

> 0 b > d eksponencijalna kriva (N ordinata, t apscisa) r = 0 b = d prava paralelna apscisi (nema promene brojnosti) r < 0 b < d obrnuta J kriva

E

t 0

mujući obe strane prirodnim logaritmom iz

ln

Nt – ln N ojnosti populacije (t

Infične stope mortaliteta:

r = b – d

r

t

N

t

N

t

N

104


Kada je sredina neograničena, rasta specifična stopa (stopa rasta po jedinki) postaje konstantna i maksimalna za date mikroklimatske uslove.

Vrednost stope rasta pod ovakvim povoljnim uslovima je maksimalna, karakteristična za određenu uzrasnu strukturu i predstavlja urođenu snagu populacije da raste.

Predstavlja eksponent r iz diferen čine populacionog rasta u neograničenoj sredini.

t 0

cijalne jedna

N = N ert

Ukupna stopa populacionog rasta pod neograni uslovima sredine (r) zavisi od čenimuzrasne strukture i od specifičnih stopa rasta koje zavise od reprodukcije pojedinih uzrasnih klasa.

Tako, možemo imati nekoliko vrednosti za r za neku vrstu u zavisnosti od strukture

(prostor, hr a rasta konstantna i maksimalna

populacije.

sredina neograničena ana) → stop

Kada je sredina optimalna, a postoji stabilna uzrasna struktura, specifična stopa rasta postaje urođena stopa prirodnog porasta ili rmax.

potencijal. Ova maksimalna stopa je poznatija pod nazivom biotički potencijal ili reproduktivni

Razlika između rmax ili biotičkog potencijala i stope porasta koja se stvarno ostvaruje u prirodi ili u laboratoriji jeste mera otpora sredine, koja predstavlja zbir svih limitirajućih faktora koji sprečavaju realizaciju biotičkog potencijala.

rmax – r = mera otpora sredine

rmax = biotički potencijal Chapman (1928)

(maksimalna reproduktivna snaga/reproduktivni potencijal/stopa prirodnog porasta/

maltuzijanski parametar )

“Urođeno svojstvo organizama da se reprodukuju, prežive, to jest da se brojno uvećavaju. Predstavlja neku vrstu algebarske sume broja mladih

dobijenih u svakoj reprodukciji, broja reprodukcija u određenom vremenskom periodu, odnosa polova i opšte sposobnosti preživljavanja u datim fizičkim uslovima.”

Species-specifična kategorija

Za neke je to nebulozna reproduktivna moć koju je teško obuzdati, ali koja se srećom nikada ne ostvaruje zbog otpora sredine (npr. nekontrolisani par muva proizveo bi potomstvo koje bi bilo teže od zemaljske kugle za par godina).

105


Za druge je to maksimalni broj jaja, potomaka, semena itd. koji najplodnija jedinka može da proizvede, ali većina populacija nema jedinke koje su neprekidno sposobne za maksimalnu produkciju.

Uslovi za ostvarenje rmax:

prosečna stopa nataliteta i mortaliteta ostaju konstantne lovi sredine optimalni us

fiksirana uzrasna struktura nema emigracije i imigracije

Vrednost rm važi za izvestan mortalitet. Postoji i rp – teorijski potencijal, koji važi za maksimalni fertilitet i

mortalitet = 0, i veći je od rm. U optimalnoj sredini rm teži rp. Biotički potencijal čoveka je mali – 30 dece (fertilni period žene od 13-15 do 45 godina);

ekološki potencijal 1-10 dece.

Koeficijent populacionog rasta r ne treba pomešati sa R0 jer je neto stopa reprodukcije isključivo vezana za vreme generacije i nije pogodna za poređenje različitih populacija, osim ukoliko im vreme generacije nije slično.

redn an uzrast u kome ženke polažu jaja ili rađaju mladunce) ovez

0

Sp

je vreme generacije T (prosečano je sa R0 i r na sledeći način:

R0 = e rT

T = ln R / r

ukoliko poznajemo R0 i T možemo izračunati r ne znajući ništa o samom rastu ili veličini populacije

Populacije u prirodi mogu često pokazivati eksponencijalni rast tokom kraćih perioda

kada ima dovoljno hrane i prostora, a malo neprijatelja itd.

106


Pod takvim uslovima populacija raste neverovatno, mada se pojedini članovi reprodukuju istom stopom kao i ranije tj. specifična stopa je konstantna.

Cvetanje planktona, eruptivno razmnožavanje štetočina, rast bakterija u novom medijumu jesu primeri logaritamskog rasta.

Očigledno je da ovakav eksponencijalni porast ne može trajati dugo, a često se nikad ne realizuje.

Interakcije unutar populacije kao i spoljašnje okruženje usporavaju stopu rasta.

Populacija mikroorganizama koja ima eksponencijalni rast tokom 6dana tokom kojih uvećava svoju brojnost 10 puta na svaka 2 dana

107


Stopa prirodnog porasta za razne vrste

T = lnR0/r T = ln2/rλ = er

r = lnR /T

λ = e r

λ = konačna stopa rasta; pokazuje koliko puta će se populacija uvećati ako bi se nastavio eksponencijalni rast – stopa rasta po jedinici vremena

Poslednja kolona je vreme dupliranja – vreme za koje će se populacija udvostručiti:

- ako je R0 = Nt/N0 = 2 onda t = ln 2 / r)

0

ukoliko je T=1 (nema uzrasne strukture) onda je λ=R0

λ = Nt+1/Nt=N1/N0

Nt=N0 λt λ=er r=ln λ

po pravilu se iz demografske analize pravi model rasta populacije i za to se koriste r i λ r – za prognoziranje stanja kretanja λ – za interpolaciju unutar vremena generacije ili za procenu godišnje, 10-godišnje,

današnje stope rasta) V0 – opšta stopa reprodukcije – opšti reproduktivni potencijal (cena buduće reprodukcije) V0 = Σlxmxe-rx

108


Rast populacija i koncept kapaciteta sredine

Populacije imaju karakteristične obrasce rasta – forme rasta. Mogu se razlikovati dva osnovna tipa bazirana na obliku krivih, kriva rasta u obliku slova J i slova S. Ova dva tipa se mogu kombinovati ili modifikovati na razne načine u zavisnosti od karakteristika organizma i okruženja.

Kod J krive gustina raste brzo u eksponencijalnoj formi i onda se naglo zaustavlja kada se javi otpor sredine.

Eksponencijalna forma se može prikazati jednostavnom modelom zasnovanim oj jednačini koju smo maločas razmatrali: dN/dt = rN.

na eksponencijaln

U sigmoidnoj formi, populacija prvo raste polako, a onda brže, čak se prilogaritamskoj fazi, a zatim usporava postepeno sa povećanjem otpora sredine, sve dok se

bližavajući

ne uspostavi neka ravnoteža.

Ova forma se može predstaviti takođe jednostavnim logističkim modelom.

dN/dt = rN (K-N)/K = rN (1 - N/K)

g ca

N = K / (1+ e a-rt)

Sumaprisut

K = kapacitet sredine (carryin pacity)

(gornja asimptota sigmoidne krive)

a = r / K

rno, ovaj model je proizvod tri komponente: konstante rasta r, veličine populacije N i dela nog limitirajućeg faktora koji ne koristi populacija (1 – N/K).

109


Postoji mnogo matematičkih jednačina koje će proizvesti sigmoidnu krivu – skoro svaka jednačina u kojoj negativni faktori rastu sa gustinom će pro

tr e. Tizvesti sigmoidne krive.

Zbog toga reba prvo pokazati da faktori jednačine zaista kont rnih podataka sa teorijskom

eba izbegavati direktno fitovanje krivrolišu p ja stvaopulaciju pre poređen

krivom. Jednostavne situacije u ko važi za jima ine raste linearno sa gustinomotpor sredpopulacije organizama koji imaju jednostavne životne istorije, npr. kvasac koji raste u ograničenom prostoru.

110


• Rast kvasca – otpor sredine raste linearno sa povećanjem gustine (u slučaju kvasca negativni faktor proizvode sami organizmi –samoograničavajući faktor (produkti metabolizma)

111


5.6. UZRASNA STRUKTURA

Pogodan način na koji možemo prikazati uzrasnu strukturu u populaciji je da podatke sredimo u obliku poligona ili uzrasne piramide, gde se broj jedinki ili procentualna zastupljenost u različitim uzrasnim klasama prikazuje kao relativna širina sukcesivnih horizontalnih redova-stepenica.

80

STAC.b>d b=d

Microtus

OndatraPhasianus

112


Kod lovne divljači, veća proporcija mladih ukazuje na uspešnu sezonu razmnožavanja, uvećanja brojnosti populacije sledeće godine, ukoliko što će dovesti verovatno do

mortalitet juvenilnih jedinki ne bude preveliki.

U primeru dole desno (Ondatra, bizamski pacov), najveći procenat juvenilnih nalazi se u populaciji koja je bila vrlo izlovljavana prethodnih nekoliko godina; redukcija populacije je uslovila povećani natalitet kod preživelih jedinki.

vljala piramidu negde između ova dva ekstrema.

rastuća

R0 > 1 λ > 1 r > 0

Na ovom primeru se vidi kako se populacija “spontano” vraća (uspostavlja) u stabilnu uzrasnu strukturu koja bi predsta

stacionarna

R0 = 1 λ = 1 r = 0

opadajuća

R0 < 1 λ < 1 r < 0

Uzrasna struktura je važna populaciona karakteristika koja utiče podjednako i na natalitet i na mortalitet (sa promenom uzrasta menjaju se stopa preživljavanja i fekunditet).

ODNOS POJEDINIH UZRASNIH GRUPA U POPULACIJI DETERMINIŠE TRENUTNI REPRODUKTIVNI STATUS POPULACIJE I UKAZUJE NA TO ŠTA SE MOŽE ČEKIVATI U BUDUĆNOSTI O

113


še starijih jedinki. Obično će populacija koja se brzo uvećava imati najveći broj mladih jedinki, stacionarna će imati ujednačenu distribuciju, a opadajuća vi

Međutim, populacija može prolaziti kroz promene u uzrasnoj strukturi a da ne promeni svoju veličinu.

ru i kada se ona jednom postigne,

otka (1925) - populacija teži da razvija stabilnu uzrasnu strukturu (više-manje konstantnu

Populacije teže da imaju stabilnu uzrasnu struktuneuobičajene promene nataliteta ili mortaliteta rezultuju u privremenim promenama, i spontanim vraćanjem u stabilnu strukturu.

Lproporciju jedinki različitih uzrasnih klasa) nepromenljivu u vremenu nezavisno od stope rasta popul

acije

Ukoliko se poremeti privremenim promenama u okruženju ili privremenim prilivom ili edinki u d ulacije, uzrasn ktura će težiti da se vrati u prvobitnu odlivom j ruge pop a stru

situaciju nakon uspostavljanja normalnih uslova.

Trajnije promene će naravno kao rezultat imati razvoj nove stabilne distribucije.

Stabilizacija se obično dešava posle 25-30 generacija, a ako su promene male već posle 5-10 generacija.

Uslov R0 = const. (lxmx = const). Populacija sa stabilnom uzrasnom strukturom može biti i rastuća i opadajuća. To znači da će relativna brojnost svake uzrasne klase ostati konstantna iako se apsolutni brojevi menjaju.

114


♂Serija interesantnih uzrasnih piramida za

♀

čoveka na dva

stacionarne populacije, a 1931 jedna od njih

staništa.

lokaliteta u Škotskoj.

Godine 1901 obe imaju

ima opadajuću populaciju kao rezultat pogoršanja

Na ovim slikama vidi se i način prikazivanja polne strukture.

je varijabilna unutar nekih granica. Uzrasna struktura

Ukoliko bi usled nek ja) bila poremećena, tj. ako e katastrofe ili uticaja čoveka (introdukcibi se javila neka neobična forma uzrasne strukture, neregularnosti bi ubrzo bile izglađene i vrednosti bi bile vraćene na određeni tip distribucije oko koga variraju vrednosti i kome populacija teži.

Fenomen poznat kao “dominantna uzrasna klasa” (“dominantna kohorta”) poznat je u populacijama riba, koje imaju vrlo visoku potencijalnu stopu nataliteta.

Kada se pojavi neuobičajeno brojna uzrasna klasa kao rezultat preživljavanja neuobičajeno velikog broja jaja i larvi, reprodukcija je smanjena tokom sledećih nekoliko godina.

To je u stvari jedan kompenzatorni mehanizam gde je visoka stopa preživljavanja praćena niskom verovatnoćom preživljavanja u sledećim godinama.

Zanimljivo je analizirati koji ekološki faktori uslovljavaju povremenu pojavu ovako brojnih uzrasnih klasa.

115


Haringe u Severnom moru su klasičan primer. Kohorta iz 1904. dominirala je od 1909.(kada su imale 5 godina) sve do 1918, kada je bila brojno nadmoćnija nad mlađim uzrastima, iako su te jedinke imale 14 godina!

116


6. POPULACIJA – OSCILACIJE I FLUKTUACIJE 6.1. FLUKTUACIJE POPULACIJA I TAKOZVANE “CIKLIČNE”

OSCILACIJE Kada populacije kompletiraju svoj rast, a ∆N/∆t približava nuli tokom dužeg vremenskog perioda, GUSTINA POPULACIJE TEŽI DA FLUKTUIRA IZNAD I ISPOD GORNJE ASIMPTOTE tj. NIVOA OTPORA SREDINE. kapacitet sredine = maksimalni broj jedinki neke vrste koje ekosistem može da podrži bez štete

po jedinke ili ekosistem

3

117


4

Logistički rast populacije ovce na jednom ostrvu u Tasmaniji, 1800–1925

Neke populacije – naročito insekata, planktona, nekih biljaka i štetočina generalno – jesu eruptivne, eksplodiraju i zatim nestaju.

Često je to povezano sa sezonskim ili godišnjim PROMENAMA U DOSTUPNOSTI RESURSA, ali može biti i SLUČAJNO (stohastičke promene).

Neke populacije osciliraju pravilno.

Fluktuacije mogu biti rezultat promena u fizičkom okruženju koje spuštaju ili dižu asimptotu (K=kapacitet sredine), ili rezultat interakcija među populacijama ili oboje.

Fluktuacije se mogu dešavati čak i u konstantnom okruženju kakav se može održavati u laboratoriji.

118


REZULTAT PROMENA U FIZIČKOM OKRUŽENJU

OSCILACIJE (PRAVILNE) dnevna ritmika, 15-dnevna, lunarni ciklus, (polu)godišnja ritmika FLUKTUACIJE (NEPRAVILNE) 3-7, 107, višegodišnja ritmika, geološki ciklusi SEZONSKE GODIŠNJE VIŠEGODIŠNJE SPOLJAŠNJI FAKTORI UNUTRAŠNJI FAKTORI SEZONSKE PROMENE u veličini populacije:

• uglavnom kontrolisane adaptacijama u životnoj istoriji povezanim sa sezonskim promenama faktora u okruženju (perodicitet klimatskih faktora i dinamizam životnih ciklusa)

119

REZULTAT INTERAKCIJA


(VIŠE)GODIŠNJE PROMENE:

a) fluktuacije kontrolisane primarno godišnjim razlikama u fizičkom okruženju, tj. spoljašnjim faktorima (npr. temperatura, količina padavina)

b) fluktuacije primarno kontrolisane populacionom dinamikom, ili unutrašnjim faktorima (na koje utiču biotički faktori kao što su dostupnost hrane ili energije, bolest ili predatori)

Varijacije staništa u vlažnim i suvim godinama

fluktuacije izazvane spoljašnjim faktorima su obično NEREGULARNE i jasno povezane sa varijacijama jednog ili više važnijih fizičkih limitirajućih faktora (kao temperatura ili padavine)

fluktuacije kontrolisane unutrašnjim faktorima su obično REGULARNE (oscilacije), tj.

ciklične (vrste koje pokazuju ovakve redovne varijacije u veličini populacije se nazivaju “cikličnim vrstama”)

GRUBE OSCILACIJE SE MOGU OČEKIVATI KOD POPULACIJA KOJE IMAJU KRIVU RASTA U OBLIKU SLOVA J, A BLAGE KOD POPULACIJA SA S KRIVOM

120


Podrazumeva se da i unutrašnji i spoljašnji faktori utiču na fluktuiranje.

Često se uočava da gustina populacija najviše varira iz godine u godinu u relativno jednostavnim ekosistemima u kojima se zajednice sastoje od svega nekoliko vrsta (zajednice sa malim diverzitetom), kao npr. arktičke zajednice ili zajednice sađenog bora.

Često je teško odrediti uzroke fluktuacija i oscilacija, ali se ipak može konstatovati sledeće:

ŠTO JE ZAJEDNICA ORGANIZOVANIJA I ZRELIJA I ŠTO JE OKRUŽENJE STABILNIJE, NIŽA ĆE BITI AMPLITUDA FLUKTUACIJA GUSTINE POPULACIJA

Teško je u prirodi naći vrstu koja ne pokazuje neku vrstu sezonske promene veličine, ali su te promene najuočljivije kod vrsta koje imaju ograničenu sezonu reprodukcije, kratak životni ciklus ili naglašene sezonske disperzije (kao migracije).

Tipično je za insekte, jednogodišnje biljke i životinje i plankton.

Sezonske varijacije su karakteristične i u tropima i u umerenim i polarnim oblastima.

121


Bro

j irv

asa

Carryingcapacity

Godina

Populacija prevazilazi kapacitet sredine

Populacija propada

Eksponencijalni rast, prenamnoženje i propast populacije nakon introdukcije na ostrvo St. Paul u Beringovom moru 1910. godine

Zanimljive i samo delimično objašnjene varijacije su one koje nisu povezane sa sezonskim ili drugim godišnjim promenama (VIŠEGODIŠNJE), a koje uključuju REGULARNE oscilacije koje čak omogućavaju predviđanje veličine populacije unapred.

Najpoznatiji slučajevi su kod organizama severnih predela.

122


Klasični primer 9-10 godišnjih oscilacija jesu zec i ris:

Zec obično 1 godinu pre risa postane brojan. Zec oscilira i tamo gde nema risa, što znači da je u pitanju interakcija između predatorstva i dostupnosti hrane, kao i kod mnogih drugih. Lepus americanus

• belo krzno – fotoperiod a ne temperatura

123


♂

♀

Lemmus lemmus

Kraći ciklusi (3-4 godine) su poznati kod mnogih severnih murida (leminzi, voluharice) i njihovih predatora (snežna sova, lisica)

Takođe su poznati i primeri kod insekata (pustinjski skakavacitd.)

Gubar: progresivna faza, kulminacija, regresivna faza, latenca

Schistocerca gregaria

Lymantria dispar

Bubo scandiacus

Erupcije feralne populacije kućnog miša Mus musculus u Kaliforniji tokom 1959 i 1960 (Pearson 1963).

VIŠEGODIŠNJE NEPRAVILNE

Ovakve neobične najčešće nepredvidljive erupcije su slabo istražene, ali se verovatno dešavaju kada se složi veći broj povoljnih faktora:

• vremenski uslovi • obilna hrana • vegetativni pokrivač u kome se skrivaju od predatora

124

Ovakve erupcije često pokrivaju šira geografska područja što navodi ekologe da pokušavaju da smisle opšte teorije.


6.2. TEORIJE O MEHANIZMIMA OSCILATORNIH PROMENA Postoji više teorija koje objašnjavaju mehanizme oscilatornih promena gustine populacije:

1) METEOROLOŠKE TEORIJE

2) TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA

3) TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE

4) TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU EKOSISTEMA)

6.2.1. METEOROLOŠKE TEORIJE

Teorije o sunčevim pegama su bile predložene, ali je posle pokazano da to nije uzrok promenama brojnosti kod zečeva i riseva.

Do sada nisu otkrivene nikakve klimatske promene koje bi se uklapale u 9-10 ili 3-4 godišnji interval.

KLIMATSKI FAKTORI IMAJU:

DIREKTNO DEJSTVO (na fekunditet, fertilitet, fizičku egzistenciju)

125

INDIREKTNO DEJSTVO (na hranu, prostor, predatore, itd.)


sezonski uticaj ili uticaj na višegodišnje neregularne promene brojnosti

Neke vrste su povezane sa klimatskim faktorima, kao jedna vrsta prepelice koja živi u Arizoni (Callipepla) čija je gustina povezana sa količinom zimskih padavina.

Ondatra je povezana sa periodima suše (napuštaju skloništa i bivaju izloženi predatorima).

Callipepla Ondatra

UTICAJ KLIMATSKIH PROMENA

• neregularne fluktuacije slabijeg intenziteta

126


Dendrolimus

• neregularne fluktuacije jačeg intenziteta

6.2.2. TEORIJE O SLUČAJNIM FLUKTUACIJAMA

Drugi istraživači su predložili da oscilacije mogu biti rezultat slučajnih varijacija u abiotičkom i biotičkom okruženju.

Ovo bi značilo da se ni jedan faktor ne može izdvojiti kao značajniji od ostalih.

Značajniji uticaj na populacije sa malim brojem jedinki (inbriding i genetički drift, porast homozigota, gubitak alela)

127


6.2.3. TEORIJE O INTERAKCIJAMA NA NIVOU POPULACIJE

Ukoliko se pokazalo da klimatski faktori, slučajni ili ne, ne predstavljaju glavni uzrok oscilacijama, onda bi uzroke prirodno bilo potražiti unutar samih populacija.

Jednostavna prenamnoženost (praćena neizbežnim padom) može izazvati oscilacije sa periodom koji može biti proporcionalan urođenoj stopi rasta, a takođe ih mogu izazvati i odnosi predator-plen, parazit-domaćin.

Prevelika gustina kod viših vertebrata – stres – uveličane nadbubrežne žlezde – promena ponašanja, smanjen otpor prema stresu i bolestima, smanjen reproduktivni potencijal

128


Thysanoptera

UTICAJ POPULACIONIH INTERAKCIJA

Najveća brojnost u proleće (Australija) kada ruže cvetaju; kada se osuše tripsi uginu

Bupalus piniaria (borova guba, Geometridae, Lepidoptera) – 6/7 god. ciklus –domaćin/parazit – Eucarcelia rutilla (Tachinidae, Diptera)

Kao što ćemo kasnije videti, sistem sa samo jednim plenom i jednim predatorom može oscilovati čak i u konstantnom fizičkom okruženju laboratorije.

129

Dakle, populacije često mogu da se “otmu” kontroli kapaciteta sredine i da se prenamnože.


Postoji veliki broj činjenica da fiziološke promene kod jedinki prate znatne oscilacije u gustini populacije. Većina istraživača se slaže da ovakve promene mogu modifikovati periodicitet ili amplitudu fluktuacija.

jastreb mišar

kunić lisica

130


6.2.4. TEORIJE O INTERAKCIJAMA U OKVIRU RAZLIČITIH TROFIČKIH NIVOA (NA NIVOU EKOSISTEMA):

Četvrta grupa teorija vrti se oko ideje da su ciklusi gustina vezani za ekosistem a ne za populaciju.

Svakako da velike promene uključuju ne samo dva trofički nivoa kao predator-plen, već su značajne i interakcije drugih trofičkih nivoa kao što su herbivor (plen)-biljka (karnivor-herbivor-biljka)

Primer: u sistemu karnivor-herbivor-biljka, gustina životinja utiče na selektivni pritisak kod biljaka – ova selekcija utiče na genetsku povratnu spregu biljaka, što opet utiče na na gustinu životinja.

Akcije i reakcije interagujućih populacija u lancu ishrane povezane sa mehanizmima genetičke povratne sprege rezultuju u evoluciji i regulaciji populacija – koevolucija ekološki povezanih populacija.

TOP-DOWN – KONTROLA OD STRANE PREDATORA BOTTOM-UP – KONTROLA OD STRANE RESURSA

TOP-DOWN KONTROLA – TROFIČKA KASKADA

unos piscivora koji konzumiraju zooplanktivorne ribe (BIOMANIPULACIJA) gustina zooplanktona raste, a fitoplanktona opada

Porast biomase piscivora...

dovodi do smanjenja biomase zooplanktivora...

porasta biomase herbivora...

i smanjenja biomase fitoplanktona

131


Trofička kaskada je poznata i pod nazivom “TOP-DOWN” KONTROLA ili BIOMANIPULACIJA

vivišše nutrijenatae nutrijenata vivišše algie algi vivišše e zooplanktonazooplanktona vivišše e

zooplanktivornih ribazooplanktivornih riba vivišše e piscivornih ribapiscivornih riba

Alternativno, “BOTTOM-UP”KONTROLA podrazumeva da “mnogo plena može nahraniti mnogo predatora”.

Kod ovog tipa kontrole, viši trofički nivoi zavise od snabdevanja sa nižih

trofičkih nivoa.

smuđ

štuka

som

grgeč

bucov

Problem cikličnih oscilacija u svakom pojedinom slučaju se može svesti na to da se determiniše da li su jedan ili više faktora primarno odgovorni ili su uzroci toliko brojni da ih je teško analizirati.

Prvi slučaj je karakterističan u jednostavnim ekosistemima, što smo već spomenuli, a drugi u složenijim.

tri tipa pulsiranja gustine megaciklični – kad se sastave unutrašnji i spoljašnji faktori

132


Gustine lisica i losova na ostrvu Isle Royal (Velika jezera, Gornje jezero) fluktuiraju po složenom obrascu

133

Multifaktorijalni model regulacije populacije kod kalifornijske voluharice Microtus californicus (Lidicker 1988). Sazrevaju sa 35-40 dana i imaju 5-10 okota godišnje.

Reprodukcija

Brojnost voluharica

Mortalitet Alternativni plen

Predatori

Paraziti i bolesti

Resursi u sušnim

sezonama

Kompetitori

Vremenski uslovi

Kvantitet (produktivnost) i kvalitet (sadržaj proteina)

biljaka

Veličina okota

Fotoperiod

Kondicija voluharica

Fragmentacija predela

Socijalne interakcije

Disperzija pred

zasićenje

Disperzija zbog frustracije


6.3. REGULACIJA POPULACIJA I MEHANIZMI KONTROLE POPULACIJA

ZAVISNI OD GUSTINE I NEZAVISNI OD GUSTINE U ekosistemima koji imaju mali diverzitet i nalaze se u fizičkom stresu, ili u onima koji su podložni neregularnim ili nepredvidljivim spoljnim promenama, populacije su većinom regulisane fizičkim komponentama, kao što su vremenski uslovi, vodene struje, hemijski faktori, zagađenje itd. U ekosistemima visokog diverziteta ili u onima gde nema fizičkog stresa, populacije su pod biološkom kontrolom. U svim ekosistemima se javlja naglašena tendencija kod svih populacija da evoluiraju kroz prirodnu selekciju u pravcu samoregulacije jer prenamnožavanje nije dobro ni za jednu populaciju. REGULACIJA POPULACIJE = TENDENCIJA VRAĆANJA NA RAVNOTEŽNU VELIČINU POPULACIONA STABILNOST = TENDENCIJA ODRŽAVANJA KONSTANTNE VELIČINE

Svaki faktor, bilo da je pozitivan ili negativan ili je nezavisan ili zavisan od gustine.

Klimatski faktori deluju nezavisno od gustine, dok biotički (kompeticija, parazitizam, patogeni) deluju zavisno od gustine.

Akcije zavisne od gustine intenziviraju se kada se populacija približava gornjoj ili donjoj granici.

Faktori zavisni od gustine najvažniji su za sprečavanje prenamnožavanja i odgovorni za postizanje stabilnog stanja.

Faktori zavisni od gustine • kompeticija

• predatorstvo

• parazitizam, patogeni

• prenamnoženje i stres

Faktori nezavisni od gustine

• klimatski faktori

• prirodne katastrofe

134


135


Prevalencija bruceloze kod bizona u Yellowstone parku raste sa povećanjem gustine populacije

Za faktore zavisne od gustine, stopa nataliteta i mortaliteta menjaju se se gustinom populacije

….. dok za faktore nezavisne od gustine ove stope nisu povezane sa veličinom populacije

Najvažniji deo ove opšte teorije je da “populacija evoluira ka samoregulaciji”.

136

U stvari, populacije evoluiraju ka regulisanju svoje gustine na nivou znatno ISPOD GORNJE ASIMPTOTE ILI KAPACITETA SREDINE koji se dostiže kada su čitava energija i prostor potpuno iskorišćeni.


Na ovaj način prirodna selekcija maksimizira kvalitet okruženja i smanjuje verovatnoću izumiranja populacije.

Dva mehanizma stabilizuju gustinu na nivou ispod zasićenja: 1) TERITORIJALNOST, prenaglašena forma intraspecijske kompeticije koja ograničava rast populacije kontrolom korišćenja prostora i 2) GRUPNO PONAŠANJE, poboljšava preživljavanje mladunaca ali redukuje njihov broj

Pinus sp.

Da sumiramo, aspekti okruženja nezavisni od gustine dovode do varijacija, ponekad i drastičnih, u gustini populacija i izazivaju pomeranje gornje asimptote tj. nivoa kapaciteta sredine

Faktori nezavisni od gustine imaju veću ulogu u sistemima koji su pod fizičkim stresom

Natalitet i mortalitet kao zavisni od gustine postaju važniji u sistemima gde je fizički stres smanjen

Kompeticija, takođe zavisna od gustine, teži da održi populaciju u stabilnom stanju

137

Baš kao kod kibernetskih sistema koji glatko funkcionišu, dodatna kontrola negativnih faktora postiže se interakcijama između populacija različitih vrsta koje su međusobno povezane u lancima ishrane ili pak nekim drugim ekološkim odnosima.


Različite vrste imaju različite strategije da bi se izborile sa variranjem životne sredine

Položaj r- i K-selekcionisanih vrsta na S-krivoj populacionog rasta

“Prirodna selekcija”

• Opstaje fenotip koji ima najveći “fitness” (uspešnost)

– Uspešnost = R (stopa reprodukcije) X S (preživljavanje)

• ako poveća R mora smanjiti S

• ako poveća S mora smanjiti R

– Više sitnijih jaja → više sitnijih mladunaca

– Nizak S za svaki stadijum

– Manje krupnijih jaja → više krupnijih mladunaca

138

– Mora povećati S za svaki stadijum (inače opada uspešnost)


Strategije životne istorije – dva opšta tipa.

Karakteristika životne istorije

r-selekcionisani, oportunisti

K-selekcionisani, ravnotežni, kompetitori

potomci mnogo, sitni (visoko r) malo, krupni (nisko r)

preživljavanje potomaka

nisko visoko

briga o potomstvu retka uobičajena

polno sazrevanje rano kasnije

reproduktivne sezone 1-nekoliko mnogo

stanište nestabilno, privremeno stabilno, trajno

kompetitivnost niska visoka

regulacija populacije nezavisna od gustine zavisna od gustine

fluktuacija populacije eruptivna stabilna oko K

• mnogo sitnih potomaka

• slaba briga ili bez brige o potomstvu

• rano polno sazrevanje

• većina potomaka ugine pre dostizanja polne zrelosti

• sitni adulti

• adaptirani na nestabilne uslove okruženja

• visoka stopa populacionog rasta (r)

• veličina populacije varira ekstremno iznad i ispodkapaciteta sredine (K)

• široka ekološka niša (generalisti)

• niska kompetitivna sposobnost

• vrste ranih sukcesivnih stadijuma

r-selekcionisane vrstebubašvaba

maslačak

139


• manje krpunijih potomaka• izražena briga o potomstvu• kasnije polno sazrevanje• većina potomaka doživi polnu zrelost• krupniji adulti• adaptirani na stabilne uslove životne sredine• niska stopa populacionog rasta (r)

• veličina populacije relativno stabilna i obično blizukapaciteta sredine (K)

• ekološka niša uska (specijalisti)• visoka kompetitvna sposobnost

• vrste kasnih sukcesivnih stadijuma

K-selekcionisane vrste

slon saguarokaktus

140


7. TIPOVI INTERAKCIJA MEĐU VRSTAMA ("KOAKCIJE")

141


Najčešće sve ove tipove odnosa možemo naći u jednoj prosečnoj zajednici.

Za određeni par vrsta interakcije se mogu menjati pod različitim uslovima i u različitim uzrasnim stadijumima.

Znači, dve vrste mogu imati parazitizam jednom, komensalizam drugi put i neutralizam treći put.

Jednostavne zajednice i laboratorijski uslovi omogućavaju proučavanje odnosa.

Svi odnosi se mogu svrstati u dve široke kategorije – negativne i pozitivne interakcije

TOKOM EVOLUCIJE I RAZVOJA EKOSISTEMA, NEGATIVNE INTERAKCIJE TEŽE DA BUDU MINIMALIZOVANE U KORIST POZITIVNE SIMBIOZE KOJA POJAČAVA PREŽIVLJAVANJE INTERAGUJUĆIH VRSTA U NEDAVNO FORMIRANIM I NOVIM ASOCIJACIJAMA ČEŠĆE ĆE SE RAZVIJATI OŠTRE NEGATIVNE KOAKCIJE NEGO KOD STARIH ASOCIJACIJA

Jednačine rasta daju preciznije definicije

Ako rast jedne populacije prikažemo logističkom jednačinom, onda se uticaj druge populacije može prikazati kao član jednačine koji modifikuje rast prve populacije.

142


U slučaju kompeticije:

NEGATIVNI EFEKTI STOPA NEOGRANIČEN EFEKTI DRUGE RASTA RAST PRENAMNOŽENJA VRSTE

Ukoliko je C malo za obe vrste, onda je značajnija intraspecijska kompeticija

Ako je veliko onda će jača vrsta eliminisati kompetitora ili ga isterati u drugo stanište

Teorijski, vrste koje imaju slične zahteve ne mogu živeti zajedno

Ukoliko su interakcije pozitivne, onda će poslednji član jednačine imati pozitivnu vrednost

Značajno je primetiti da se termin “ŠTETAN” ne koristi kada opisujemo negativne interakcije.

Kompeticija i predatorstvo smanjuju stopu rasta populacije, ali to ne znači da je to štetno za nju sa stanovišta dugoročnog preživljavanja ili evolutivnog stanovišta.

U stvari, negativne interakcije mogu povećati stopu prirodne selekcije što kao rezultat ima nove adaptacije.

Predatori i paraziti često mogu biti od koristi populacijama kojima nedostaje samoregulacija u smislu sprečavanja prenamnožavanja koje može izazvati samodestrukciju.

7.1. NEGATIVNE INTERAKCIJE: INTERSPECIJSKA KOMPETICIJA

Kompeticija u najširem smislu označava interakciju dva organizma kojima treba ista stvar tj. resurs.

Interspecijska kompeticija je interakcija između populacija dve ili više različitih vrsta koja utiče na njihov rast ili preživljavanje.

143

C - konstanta koja pokazuje efikasnost druge vrste


1. Kompeticija sa uzajamnom inhibicijom (direktna inhibicija) – ometanje pristupa - interferencija

2. Kompeticija za resurse (indirektna inhibicija kada zajedničkog resursa nema

dovoljno) – prethodno korišćenje resursa - eksploatacija

morske sase

evropski jelen

oriks antilope

lav i hijena

korali

Kompetitivne interakcije često uključuju prostor, hranu ili nutrijente, svetlo, podložnost karnivorima, bolesti i mnoge druge tipove uzajamnih interakcija.

Kompeticija je mnogo proučavana, naročito kao jedan od mehanizama prirodne selekcije.

Interspecijska kompeticija kao rezultat može imati ravnotežnu brojnost dve vrste ili isključivanje jedne.

Tendencija da kompeticija dovodi do ekološkog razdvajanja poznata je pod nazivom Gauzeov princip kompetitivnog isključivanja.

144


Primećeno je da se organizmi sa sličnim prohtevima ne nalaze na istim mestima.

Ukoliko se nalaze, onda koriste različitu hranu, aktivni su u različito vreme ili imaju neku drugu komponentu niše različitu.

Kompeticija time predstavlja okidač za mnoge selektivne adaptacije.

Sledeća slika prikazuje rezultate Gauzeovog originalnog eksperimenta sa cilijatnim protozoama

P. aurelia ima bržu stopu rasta i istiskuje P. caudatum

P. caudatum može da koegzistira sa P. bursaria pošto zauzimaju različit prostor u medijumu sa bakterijama kojima se hraneP. aurelia

P. caudatum

P. bursaria

Gause (1932)

145


Jedan od teorijskih aspekata teorije kompeticije o kome se mnogo diskutovalo poznat je pod nazivom jednačine Lotka-Volterra (posebne publikacije 1925-1926).

Jednačine se sastoje od diferencijalnih jednačina sličnih jednačini rasta.

Korisne su za modeliranje predator-plen odnosa, parazit-domaćin kao i za kompeticiju (interakcija 2 vrste).

Lotka (1925); Volterra (1926)

α je KOEFICIJENT KOMPETICIJE koji pokazuje inhibitorni efekat vrste 2 na vrstu 1, a β obrnuto

Vrsta sa većim inhibitornim efektom će istisnuti drugu Slobodkin (1962) je pokazao da dve vrste ipak mogu teorijski koegzistirati ukoliko su

koeficijenti kompeticije vrlo mali u odnosu na odnos gustina zasićenja K1/K2 tj. K2/K1

Sledeća tabela i slika pokazuju tzv. Tribolium-Trifolium model – eksperimentalna demonstracija isključenja kod para buba (Tribolium) i koegzistencije kod biljke Trifolium.

Eksperimenti sa Univerziteta u Čikagu (Park 1934, 1954) – brašneni moljac Tribolium sp. (mogu da žive u tegli sa brašnom ili žitom)

Tribolium confusum Tribolium castaneum

146


REZULTAT KOMPETICIJE (%)

KLIMATSKI REŽIM

TEMP. (oC)

VLAŽ. (%)

Tribolium castaneum pobeđuje

Tribolium confusum pobeđuje

vruće – vlažno 34 70 100 0

vruće – suvo 34 30 10 90

toplo – vlažno 29 70 86 14

toplo – suvo 29 30 13 87

hladno – vlažno 24 70 31 69

hladno - suvo 24 30 0 100

Univerzitet North Wales (Harper et al. 1961, 1963) – eksperimenti sa Trifolium sp.

Trifolium fragiferum Trifolium repens

147


Ove dve vrste koegzistiraju, iako je kompeticija za svetlo jaka, jer njihova morfologija i vreme maksimalnog rasta nisu isti.T. repens raste brže i ranije dostiže pik gustine lišća.T. fragiferumima duže i više lišće i može da nadraste drugu vrstu, pogotovu kad je vrhunac za nju prošao i tako se brani od senke.

Već smo rekli da je kompeticija među jedinkama iste vrste jedan od najvažnijih faktora koji zavise od gustine, a slično se može reći i za interspecijsku kompeticiju.

Kompeticija je veoma važna za određivanje distribucije blisko srodnih vrsta, i Gauzeov princip (nema dve vrste u istoj niši) važi i u prirodi i u laboratoriji.

U prirodi, blisko srodne vrste, ili vrste sa sličnim zahtevima, obično zauzimaju udaljena geografska područja ili različita staništa ili na drugi način izbegavaju kompeticiju razlikama u dnevnoj ili sezonskoj aktivnosti ili ishrani.

Kompetitivne interakcije mogu izazvati morfološke promene (kroz prirodnu selekciju) koje pojačavaju ekološko razdvajanje Parus – centralna Evropa 6 vrsta – Severna Amerika 7 vrsta (ali se nigde ne mogu naći više od dve) (=Poecile sp., Baeolophus sp.)

148


P. palustris

P. montanus

P. cristatus

P. caeruleus

P. ater

P. major

P. atricapillus

P. rufescens

P. wollweberi

P. carolinensis

P. bicolor

P. atricristatus

P. hudsonicus

U centralnoj Evropi koegzistira 6 vrsta senica (Parus), delom odvojene po staništu a delom po području gde se hrane ili veličini plena, što se ogleda u malim razlikama u dužini i širini kljuna.

U Severnoj Americi ima 7 vrsta ali se nigde ne može naći više od dve. Lack (1969) sugeriše da su američke vrste senica u ranijoj fazi evolucije od evropskih, i

razlike u kljunu, veličini tela i navikama ishrane još nisu adaptacije koje bi dozvoljavale koegzistenciju u istom staništu.

149

Iz toga sledi ideja da evolutivni razvoj favorizuje koegzistenciju i diverzitet


Opšta teorija o ulozi koju kompeticija igra u odabiranju staništa prikazana je na sledećoj

slici

Krive su opseg staništa, tj. širine niše

Kada postoji interspecijska kompeticija među srodnim ili ekološki sličnim vrstama opseg koji vrste zauzimaju obično biva ograničen na optimum (najpovoljniji uslovi pod kojima vrsta ima bar na neki načni prednost nad kompetitorima).

Kada je manja interspecijska kompeticija onda intraspecijska kompeticija dovodi do šireg

izbora staništa.

Ostrva su dobar primer – npr. voluharica (Microtus) često zauzima šume na ostrvima na kojima nema njihovog šumskog kompetitora riđe voluharice (Clethrionomys), a inače živi na otvorenim staništima.

Microtus Clethrionomys

Mnogo je slučajeva koji na prvi pogled opovrgavaju Gauzeov princip a u stvari je suprotno.

150

Dobar primer su i kormorani u Britaniji (Phalacrocorax carbo i P. aristotelis).


P. carbo P. aristotelis

Hrane se u istim vodama i gnezde se na istim stenama, ali je bliže proučavanje pokazalo da je hrana u osnovi različita a i gnezda nisu na istim delovima staništa.

P. aristotelis se hrani u gornjim slojevima vode pelaškom ribom i jeguljama, a P. carbo jede sa dna (iverak, invertebrate sa dna).

Drugi primer: lopari (Cirripedia) na kamenitim obalama Škotske.

Balanus Chthamalus

151


Manji Chthamalus stellatus se nalazi na većoj visini od većeg Balanus glandula. Larve su šire rasprostranjene. Kompeticija utiče na Chthamalus, a

fizički uslovi (sušenje) na Balanus.

152

Potoci u kojima je samo

Planaria species A

Potoci u kojima je samo

Planaria species B

Potoci u kojima su obe

Planaria species


7.2. NEGATIVNE INTERAKCIJE: PREDATORSTVO, HERBIVORIJA,

PARAZITIZAM I ALELOPATIJA

Predatorstvo, herbivorija i parazitizam su primeri negativnih interakcija na rast i preživljavanje.

Da li to uvek znači da bi populacijama bilo bolje bez predatora i parazita?

Da li, dugoročno gledano, samo oni imaju korist?

Kao što smo ranije već videli, predatori mogu da drže gustinu herbivora (npr. insekata) na nižem nivou, ali mogu biti neefikasni kada se populacija plena prenamnoži.

Populacije jelena se često navodi kao primer za populacionu erupciju u odsustvu predatora.

Najsnažnije erupcije se dešavaju kada se vrsta introdukuje u novu sredinu gde su neiskorišćeni resursi, a nema predatora.

Poznati primer su zečevi u Australiji (miksomatoza, Myxoma virus).

Domaćin

Musca domestica

Parazitska osa

Nasonia vitripennis

153


Negativne interakcije postaju manje negativne tokom vremena ukoliko je ekosistem dovoljno stabilan i prostorno raznovrstan tako da omogućava recipročne adaptacije.

Tamo gde su paraziti i predatori dugo povezani sa plenom ili domaćinom, efekat je umeren, neutralan, pa čak i koristan na duže staze, a novopristigli paraziti ili predatori izazivaju najveću štetu.

su organizmi na prelazu predatora i parazita – parazitoidi Od naročitog interesa (parazitski insekti).

pojedu domaćina kao predator, a imaju i visok biotički potencijal

PREDATORI → PARAZITOIDI ← PARAZITI

Imaju sposobnost daparazita.

araziti mogu biti:P sa subletalnim i sa letalnim efektom

specifični ili nespecifični (u odnosu na domaćina)

sa životnim ciklusom na jednom domaćinu ili na više domaćina (složeni ciklusi)

Specijalni oblici: superparazitizam (= multiparazitizam) – više vrsta parazita

hiperparazitizam (primarni, sekundarni, tercijarni)

kleptoparaziti (npr. paraziti gnezda - kukavica)

socijalni paraziti (kod socijalnih insekata), osa matica jedne vrste ubiju maticu druge

154

vrste i preuzmu gnezdo, mravi robovlasnici


INTRASPECIJSKI PARAZITIZAM Ordo Lophiiformes (ribe pecači) subordo Ceratioidei

MUŽJAK ZAKAČEN ZA ŽENKU – ULOVLJENI KOČOM NA DUBINI OD 900 M KOD SIDNEJA

Linophryne sp. – slobodnoživeći mužjak

155


ALELOPATIJA – SINTETISANJE SUPSTANCI KOJE SMETAJU DRUGIM VRSTAMA

Poređenje fanerofita i kriptofita (Pianka 2000)

FANEROFITE KRIPTOFITE

česte retke

drvenaste perene zeljaste jednogodišnje

spororastuće (kompetitivne) brzorastuće (fugitivne)

zrele seralne faze rane seralne faze

lako dostupne herbivorima zaštićene od herbivora u vremenu i prostoru

produkuju skupe antiherbivorne materije (npr. tanine)

imaju jeftinu hemijsku odbranu (npr. toksine)

kvantitativna odbrana predstavlja efikasnu ekološku barijeru za herbivore

kvalitativna odbrana može biti savladana mehanizmima detoksifikacije

7.3. POZITIVNE INTERAKCIJE: KOMENSALIZAM, KOOPERACIJA I

MUTUALIZAM

Asocijacije koje imaju pozitivne efekte jesu isto tako rasprostranjene i važne kao i kompeticija i parazitizam

Pozitivne interakcije se mogu posmatrati u evolutivnoj seriji:

1. KOMENSALIZAM – populacija jedne vrste ima korist 2. PROTOKOOPERACIJA – populacije obe vrste imaju korist 3. MUTUALIZAM – obe imaju korist i postale su potpuno zavisne jedna od druge

KOMENSALIZAM predstavlja jednostavan tip pozitivnih interakcija. Naročito je

rasprostranjen između biljaka i sesilnih životinja s jedne strane i pokretnih s druge.

Okean je naročito dobro mesto za proučavanje komesalizma.

Svaka školjka, sunđer, sasa i drugi sesilni organizmi imaju nezvane goste.

156

To su organizmi koji traže sklonište ili zaštitu domaćina ili jedu otpatke od hrane, a za uzvrat mu ne čine ni dobro ni štetu.


Komensalni račić Periclimenes imperator na pužu Chromodoris tinctoria

Amphiprion sp. (riba klovn) i sasa(prema novijim istraživanjima možda je mutualizam)

Echeneis naucrates -remora

157


Naucrates ductor– skušac pratibrod

Lopari Balanus(Balanidae) na krabi Portunuspelagicus

Lopari na sivom kitu Eschrichtius robustus

Na lepezi Sv. Jakova

Cirripedia

Sledeći stepen je PROTOKOOPERACIJA.

Da se vratimo opet na primer mora, rakovi i dupljari često imaju uzajamnu korist.

158

Dupljari rastu na leđima raka (ili ih sami rakovi “sade”), što im omogućava kamuflažu i zaštitu, a za uzvrat ih rakovi nose okolo i dobijaju čestice hrane od rakovog plena.


Bubulcus ibisOrdoCICONIIFORMESFamiliaARDEIDAE

Razmena informacija za hranu – ptica jede vosak i larve a jazavac medojed larve i med (otkopava larve pa ih i ptica

može pojesti)

Mellivora capensisIndicator indicator

159


Labroides sp.

rak-čistač

Gobiidae (glavoči) i Alpheus sp.

U prethodnom slučaju odnos nije neophodan.

160


Sledeći korak u procesu kooperacije je kada organizmi postanu međusobno zavisni.

To je MUTUALIZAM ILI OBLIGATNA SIMBIOZA.

Obično se dešava među organizmima koji imaju sasvim različite zahteve, a kao što smo videli, kod organizama sa sličnim zahtevima obično se razvijaju negativne interakcije.

Najvažniji primeri su između autotrofa i heterotrofa.

Jedna vrsta (heterotrof) obično dobija hranu, a autotrof zaštitu, mineralne materije itd.

Azotofiksirajuće bakterije i leguminoze, mikoriza (gljive i drveće), mikroorganizmi koji razlažu celulozu i životinje koje ne poseduju odgovarajuće enzime (papkari npr.), termiti i crevne flagelate, tropski mravi koji gaje gljive.

Termiti imaju protozoe u crevima, koje mogu predstavljati i do 60% njihve telesne težine. U crevima takođe žive i azotofiksirajuće bakterije čije enzime koriste

protozoe

Bakterije Protozoa

Mravi i akacije 1) U tropskoj Americi, akacija pruža dom mravima u svojim šupljim trnovima 2) Akacija mravima pruža i hranu iz proteinskih nodula i nektara 3) Za uzvrat, mravi štite drvo od herbivora 4) Kada su u eksperimentu mravi ubijeni insekticidom, i drvo se osušilo

161


Lišajevi su interesantni jer pružaju primer evolucije od parazitizma do mutualizma.

Kod primitivnijih lišajeva, gljive ulaze u ćelije algi, i prema tome u suštini su paraziti algi.

Kod razvijenijih vrsta, fungalne micelije ili hife ne ulaze u algalne ćelije, već žive vrlo blizu.

Mravi pronađu koloniju afida (biljnih vaši) i muzu višak biljnog soka. Za uzvrat mravi štite biljne vaši od predatora i parazita. Mravi čak prenose biljne vaši sa biljke na biljku kao pravi stočari koji se brinu o svojoj stoci.

162


A) MIKORIZA na korenu sadnice smrče Picea pungens (gljiva i biljka)

B) Lobaria oregana – azotofiksirajući epifitski lišaj; mutualistička asocijacija gljive i alge sa azotofiksirajućim cijanobakterijama

A

B

163


Polinatorii biljke

KORALI I DINOFLAGELATE

Koralni polip skuplja organske materije iz vode i metaboliše ih, uz oslobađanje CO 2 i azotnih produkata koje dinoflagelate (zooksantele) koriste u fotosintezi, pri čemu stvaraju O2 i šećere koje potom koriste i koralni polipi

164


8. BIOCENOZA – SASTAV I STRUKTURA 8.1. DEFINICIJA Biocenoza predstavlja grupu populacija različitih vrsta biljaka, životinja, gljiva, bakterija i lišajeva koje su prostorno i vremenski integrisane. Predstavlja organizovanu jedinicu koja osim karakteristika koje poseduju jedinke i populacije koje je sačinjavaju ima i svoje sopstvene karakteristike FUNKCIONIŠE KAO JEDINICA KROZ METABOLIČKE TRANSFORMACIJE Karl Möbius (1825-1908) nemački zoolog, pionir ekologije, Univerzitet u Kielu

• 1877 je objavio knjigu o ostrigama u kojoj je terminom biocenoza nazvao skup organizama koji su živeli na grebenu prekrivenom ostrigama

Ostrige i gajenje ostriga

165

http://en.wikipedia.org/wiki/File:M%C3%B6bius.jpg


baralivada

stepa

pustinja

šuma

itd...

bios = život koinos = zajednički

Predstavlja živu komponentu ekosistema – termin širokog značenja koji se može koristiti za označavanje prirodnih zajednica različitih veličina, od živog sveta oborenog debla, creva termita (protozoe, bakterije, arhee), do živog sveta velike šume ili okeana. Sa abiotičkom komponentom čini ekosistem. Analiza ekosistema se razlikuje od analize zajednice – promet materije i energije nasuprot analizi sastava i strukture. Tipovi biocenoza su različiti; one nemaju čvrste granice – predstavljaju kontinuitet kroz koga protiče materija i energija. Granične zone nazivaju se EKOTONIMA.

VELIKE ZAJEDNICE MALE ZAJEDNICE

JEDNOSTAVNE SLOŽENE

Velike zajednice su one koje imaju dovoljnu VELIČINU i KOMPLETNOST ORGANIZACIJE tako da su relativno nezavisne; to znači da im je potrebna samo sunčeva energija iz spoljašnjeg okruženja i relativno su nezavisne od procesa u susednim zajednicama.

166

Male zajednice (merocenoze) su one koje su manje ili više zavisne od susednih zajednica.


Takođe postoje jednostavne biocenoze (na rečnom nanosu, moluske u hladnom klimatu na kamenitoj obali – samo par vrsta; monokulture) i složene (šumske; tropske kišne šume – više od 300 vrsta po 1 ha, svako drugo drvo je druga vrsta!).

Velika zajednica poseduje moćsamoodržavanja, npr. šuma.

Mala zajednica (merocenoza) zavisi od drugih zajednica u pogledu unosa energije, npr. trulo stablo, mrtva ptica.

jednostavne

složene

167


VIKTOR ŠELFORD, pionir u biocenologiji, definisao je zajednicu kao “grupu sa jedinstvenim taksonomskim sastavom i relativno uniformnog izgleda”

V. Shelford (1877–1968), američki zooekolog, prvi predsednik Američkog ekološkog društva

8.2. KONCEPT BIOCENOZE DVA PRISTUPA:

1) biocenoze nisu slučajni skupovi populacija u prostoru i vremenu već su vrlo integrisane; nastaju dugotrajnim procesima (ko)evolucije organskih vrsta

2) slučajni skupovi populacija koje usled adaptacija žive ne nekom prostoru i stupaju u

interakcije

HOLISTIČKI PRISTUP REDUKCIONISTIČKI (MEROLOŠKI) PRISTUP

Prvi počinje od celine (od opšteg ka pojedinačnom), tako da nam polazna tačka može biti i čitav kontinuum ili bilo koja podjedinica

Drugi počinje od delova (populacija) i izgrađuje sistem od njih

168


Holistički F. E. Clements – zajednice su zatvorene, to jest vrste su u međuzavisnom odnosu koji predstavlja rezultat intenzivne koevolucije.

Biocenoza funkcioniše kao superorganizam.

Uloge vrsta u zajednici su poput uloga koju delovi tela imaju za organizam.

Vrste evoluiraju tako da se pojača njihova međuzavisnost.

Areli vrsta se poklapaju (koincidiraju) sa rasprostranjenjem zajednice kojoj pripadaju

Zatvorena zajednica

Redukcionistički (merološki) H. A. Gleason – zajednice su otvorene jer je njihov sastav determinisan primarno stohastičkim procesima i fiziološkim granicama tolerancije svake vrste.

Životna zajednica je slučajna asocijacija vrsta kojima određene adaptacije i slični životni zahtevi omogućavaju da žive zajedno izloženi određenim fizičkim i biološkim uslovima na jednom mestu.

Areal svake vrste je nezavisan od areala drugih vrsta sa kojima koegzistira – granice su arbitrarne u odnosu na geografsku i ekološku distribuciju članova koji mogu da šire svoje areale u druge zajednice

Otvorena zajednica

F. E. Clements (Minneapolis, SAD) iA. G. Tansley (Cambridge, Engleska)

1911 – Internacionalna fitogeografska ekskurzija po

Britanskim ostrvima

H. A. Gleason(1882-1975),

američki ekolog, botaničar i taksonom

F. E. Clements(1874-1945),

američki fitoekolog i pionir

proučavanja vegetacijskih

sukcesija

169


Rezime dva suprotstavljena koncepta biocenoze:

HOLISTIČKI REDUKCIONISTIČKI

Priroda zajednice diskretna ekološka jedinica

slučajan skup

Raniji zastupnici F. E. Clements H. A. Gleason

Organizacija zajednice zatvorena otvorena

Granice zajednice oštre (ekotoni) difuzne

Areali vrsta koincidentni nezavisni

Koevolucija značajna retka i difuzna

Evolucija uvećava stabilnost kruženja M i proticanja E

reproduktivni uspeh članova populacija

8.3. SPECIFIČNOSTI ZAJEDNICE

KVALITATIVNI SASTAV (floristički i faunistički spiskovi) KVANTITATIVNI SASTAV (relativna brojnost) STRUKTURA (spratovnost/zonalnost – vertikalna (podzemna/nadzemna) i

horizontalna) FUNKCIONALNOST (trofički odnosi – promet informacija, materije i energije) DINAMIKA (promenljivost)

Zajednice imaju ne samo definitivno funkcionalno jedinstvo, karakterističnu trofičku strukturu i obrasce protoka energije već i SASTAV koji se ogleda u izvesnoj verovatnoći da će se određene vrste pojavljivati zajedno (AFINITET). Vrste se mogu menjati u vremenu i prostoru tako da funkcionalno slične zajednice mogu imati različit sastav vrsta (cf. ekološki ekvivalenti).

170


8.3.1. SASTAV ZAJEDNICE Kvalitativni – taksonomski sastav (spiskovi)

– funkcionalne grupacije/kategorije:

TAKSOCEN – obuhvata sve vrste nekog višeg taksona u okviru zajednice

GILDA – grupa vrsta sa sličnim ulogama i dimenzijama niše u okviru jedne zajednice

SUBCENOZE – fitocenoze i zoocenoze

Kvantitativni – relativna brojnost jedinki po vrstama

Subcenoze u jezeru

Čak i najjednostavnije zajednice imaju toliko vrsta da ih je gotovo nemoguće popisati.

Da bi prevazišli ovu složenost ekolozi analiziraju diverzitet vrsta klasirajući ih u

funkcionalne grupe prema njihovom: a) trofičkom položaju u trofičke nivoe: 1) primarni producenti – foto/hemoautrotrofi 2) herbivori – heterotrofi 3) karnivori – heterotrofi b) načinu/mestu ishrane u okviru jednog trofičkog nivoa u gilde:

npr. u okviru herbivora razlikujemo sledeće gilde: 1) organizmi koji jedu lišće 4) srču nektar 2) buše koru 5) grickaju pupoljke 3) žvaću koren

171


25

172


Načini ishrane obalskih ptica

173


Koncept rečnog kontinuuma

GILDE:grazers – pasu, shredders – grickaju, collectors – skupljaju, predators - love

174


29

(Oklahoma)

8.3.2. STALNOST SASTAVA VRSTA

PREZENTNOST = prisutnost (eukonstantne, konstantne, akcesorne, slučajne) = pretežno kvalitativni aspekt

FREKVENTNOST = pretežno kvantitativni aspekt VEZANOST (karakteristične vrste koje se javljaju zajedno) USLOVLJENOST GUSTINOM I PROSTORNIM RASPOREDOM (i njihovom

dinamikom)

Koncept zajednice je jedan od najvažnijih principa u ekologiji.

Teorijski značaj se ogleda u tome da različiti organizmi obično žive zajedno na uređeni način, a ne kao slučajno nabacani po zemlji kao nezavisna bića.

Kao ameba, biocenoza neprekidno menja svoj izgled (zamislite šumu u jesen i u proleće), ali ima strukturu i funkciju koje se mogu definisati i poseduje grupne atribute.

Zajednice mogu biti jasno definisane i odvojene jedna od druge, a često se mogu i mešati, tako da nema jasnih granica.

Da li će ili neće biti jasno odvojene zavisi od oštrine gradijenta okruženja.

Koncept zajednice važan je i u praksi: npr. - najbolji način da se “kontroliše” određeni organizam jeste da se modifikuje zajednica, a ne sam organizam (komarci – kontrola fluktuacije nivoa vode).

U šumi razlikujemo dva osnovne grupe – autotrofe i heterotrofe, koje imaju svoje subslojeve.

175


Vegetacija može biti izdeljena na travu, žbunje, donji sprat i gornji sprat drveća, a takođe i zemljište ima stratifikaciju.

Ovakva stratifikacija nije karakteristična samo za biljke ili slabo pokretne sitne organizme, već je takođe karakteristična i za krupnije i pokretnije životinje (insekti, pauci, stonoge).

Čak i ptice koje lako mogu da lete od zemlje do najvišeg drveća za par sekundi, često pokazuju čvrstu povezanost za određeni sprat, naročito za vreme sezone parenja. Ne samo gnezda, već i čitav areal hranjenja su često ograničeni na iznenađujuće uskom spratu.

Stratifikacija je naročito uočljiva kada postoji više sličnih vrsta (često blisko srodnih) u potencijalnoj kompeticiji.

176


• američke grmuše (Parulidae, rod Dendroica)

177


Termalna stratifikacija jezera umerene zone

Zanimljiv primer stratifikacije populacija u vodi ilustrovan je dubinskom distribucijom tri vrste riba u tri akumulacije.

Kao i kod mnogih dubokih jezera u umerenim oblastima, jasna fizička stratifikacija se razvija tokom leta, sa slojem tople, kiseonikom bogate vode koja cirkuliše iznad dubljeg, hladnijeg necirkulišućeg sloja, koji često bude osiromašen kiseonikom. Vrste su Micropterus (pastrmski grgeč, bas), Sander vitreus i S. canadense (američki smuđevi).

I u okeanima su jata upadljivo stratifikovana, tako da se uz pomoć ehosonara jasno razgraničavaju “zvučni slojevi”.

178


40

Micropterus salmoides

Sander vitreus

Sander canadense

8.3.3. USLOVLJENOST SASTAVA I STRUKTURE ZAJEDNICE Osnovni činioci koji uslovljavaju sastav i strukturu:

1. ABIOTIČKI FAKTORI, a posebno prostorni i vremenski aspekti njihovog delovanja 2. BIOTIČKI FAKTORI

►intraspecijski = unutarpopulacioni (pre svega gustina i prostorni raspored, uključujući elemente grupisanosti: reproduktivne grupe, biljni klonovi, socijalnost, jata, krda itd.) ►interspecijski odnosi (koakcije)

3. SLUČAJNOST (stohastički fenomeni - rezultat slučajnih dešavanja, tj. sila) 8.4. ANALIZA ZAJEDNICE Zajednice se mogu klasifikovati prema sledećim kriterijumima:

1) osnovnim strukturnim elementima, kao što su dominantne vrste, životne forme, ili indikatori

2) fizičkim okruženjem zajednice

3) funkcionalnim atributima kao što je tip metabolizma zajednice (produkcija/respiracija)

Ne postoje precizna pravila za imenovanje zajednica, iako bi to bilo vrlo poželjno.

179


Klasifikacije zasnovane na strukturnim karakteristikama vrlo su specifične, a pokušaj da se napravi univerzalna klasifikacija na takvoj osnovi pokazala se nezadovoljavajućom.

Funkcionalni atributi često pružaju bolju osnovu za poređenje zajednica u vrlo različitim okruženjima.

Pošto se zajednica sastoji od organizama, mnogi ekolozi smatraju da bi zajednice uvek trebalo imenovati prema značajnim organizmima, najčešće dominantnim.

Ovo može da se uradi u slučaju gde imamo jednu ili dve dominantne vrste, ili grupe vrsta (možda rodova), koje su stalno lako uočljive.

U mnogim slučajevima, dominantnost nije tako jasno koncentrisana, ili se pak vrste menjaju kontinuirano sa sezonama, kao kod mnogih planktonskih zajednica.

Treba istaći da realna osnovna jedinica nije biocenoza već ekosistem. Prema tome, nema logičnog razloga zašto zajednica ne bi mogla da dobije naziv po nekoj neživoj komponenti staništa, ukoliko će takva procedura proizvesti jasnu sliku zajednice. Imena zajednica, kao i imena bilo čega drugog, treba da imaju značenje i da budu što kraća, inače ih niko neće koristiti. Najbolji način da se zajednica imenuje jeste da se izabere neki upadljiv, jasan i stabilan element, živ ili neživ, i iskoristi za davanje imena

VELIKE BILJKE (kopno)

FIZIČKO OKRUŽENJE (akvatična sredina)

ŽIVOTINJE (uglavnom sesilne)

Na kopnu, velike biljke obično predstavljaju uočljiv i stabilan referentni izvor.

U akvatičnim zajednicama, međutim, fizičko okruženje može takođe da posluži u tu svrhu, kao na primer zajednica brzih potoka, zajednica mulja, pelaška (otvorenih voda) okeanska zajednica ili zajednica peščanih obala.

180

Ukoliko su životinje uočljive i vrlo karakteristične, kao što su sesilne životinje dna u marinskom staništu u zoni plime i oseke, zajednice mogu biti nazvane i po njima, npr. zajednica na školjkama ili zajednica račića lopara (Cirripedia - Chthamalus i Balanus).


48

Zajednica račića lopara(Cirripedia)

Zajednica peščaneobale

Zajednica potoka

Zajednica kamenite obale

181


50

umerena kišna šuma (temperate rain forest)

tropska kišna šuma

Generalno, uključivanje vrlo pokretnih životinja u naziv zajednice ne daje zadovoljavajuće rezultate jer je životinjska komponenta vrlo varijabilna s vremena na vreme.

Shelford je predložio da se i životinje uključe u naziv zajednice da bi se naglasilo da su i one kao i biljke integralni deo biotičke zajednice.

Ovo se može postići i opisom zajednice koji sledi iza imena, jer zajednice, kao i organizmi, moraju da imaju i opise osim imena.

Gde povući granice pri klasifikaciji zajednica? Paralela se može napraviti sa vrstama, jer su i zajednice i vrste jasnije odvojene ako postoje evolutivni diskontinuiteti i diskontinuiteti u okruženju.

Analiza zajednice u okviru nekog određenog geografskog regiona ima dva kontrastna pristupa:

ZONALNI PRISTUP, gde se pojedinačne zajednice prepoznaju, klasifikuju i sortiraju u vidu spiskova tipova zajednica

ANALIZA GRADIJENTA, koja uključuje uređenje populacija duž jedno- ili

višedimenzionalnog gradijenta okruženja sa prepoznavanjem zajednica na osnovu frekvencije distribucija, koeficijenata sličnosti ili drugih statističkih poređenja

ORDINACIJA KONTINUUM

Termin ordinacija se često koristi za označavanje uređivanja vrsta ili zajednica duž

nekog gradijenta

182

Termin kontinuum – za označavanje gradijenta sa uređenim vrstama ili zajednicama


Uopšteno, što je strmiji gradijent okruženja, to će zajednice biti više razgraničene ili diskontinuirane, ne samo zbog veće verovatnoće pojave naglih promena fizičkog okruženja, već i zbog toga što su granice izoštrene kompeticijom i koevolutivnim procesima među interagujućim i međuzavisnim vrstama.

Tri značajna procesa doprinose odvajanju zajednica: 1) kompetitivno isključivanje

2) simbioza među grupama vrsta koje zavise jedne od drugih

3) koevolucija grupa vrsta

I drugi faktori, kao vatra ili antibiotici, mogu doprineti oštrim granicama. Analiza gradijenta

Veoma je korisna za utvrđivanje da li zajednice na nekom prostoru imaju zatvorenu ili otvorenu organizaciju.

Dobila je ime po tome što se duž gradijenta nekog fizičkog faktora (vlažnost, temperatura, salinitet, izloženost suncu ili količina svetlosti) prati brojnost vrsta koja se grafički predstavlja kao funkcija ovog gradijenta.

183

Zajednice sa zatvorenom organizacijom se prepoznaju po oštrim ekotonima u analizi gradijenata.


Diskusije se vode naročito između biljnih ekologa o tome da li treba zajednice posmatrati kao posebne jedinice sa definisanim granicama, ili se zajednice preklapaju u kontinuumu tako da je prepoznavanje posebnih jedinica arbitrarno (npr. ako posmatramo vegetaciju i drveće od podnožja od vrha neke planine – slika).

Neke vrste imaju širi opseg tolerancije i obično manji opseg dominacije od drugih. U velikim zajednicama, subzajednice se mogu ograničiti na osnovu kombinacije dva ili više dominantnih vrsta ili indikatora. Neke podele će biti arbitrarne ali korisne za opisivanje i poređenje.

184


60

(BAGREM)

(JAVOR)

(JASIKA)

AMERIČKE GRMUŠE (Parulidae)Gray-headed Junco

Virginia’s Warbler

Orange-crowned Warbler Red-faced Warbler

185


Kao što je često slučaj, koncepti su u funkciji geografije, pa tako ekolozi koji rade u predelima sa blagim gradijentom i uniformnim zrelim supstratom (geološki zrelo zemljište) radije koriste koncept kontinuuma, dok oni koji rade u oblastima sa oštrim gradijentom ili topografskim diskontinuitetom radije koriste zonalni koncept.

VRSTE SE IZNENADA POJAVLJUJU I NESTAJU KADA

JE OŠTAR GRADIJENT

A - Acacia senegal

B - Carissa edulis

Takođe je veoma značajno uključiti i vremenski gradijent, i na razvojnom nivou i na dužoj evolutivnoj skali.

186

Zajednice različite starosti vrlo često pokazuju oštra razgraničenja među sobom.


8.5. EKOTONI I KONCEPT IVIČNOG EFEKTA (EDGE EFFECT) EKOTON PREDSTAVLJA PRELAZ IZMEĐU DVE ILI VIŠE RAZLIČITIH ZAJEDNICA

npr. šuma – travnata zajednica ili

marinska zajednica meke i tvrde podloge

Može imati znatnu dužinu, ali je širina mnogo manja od okolnih zajednica.

Ekotonalna zajednica sadrži obično mnoge organizme koji se nalaze u preklapajućim zajednicama, a i organizme koji su karakteristični samo za ekoton.

Često su i broj vrsta i njihove gustine veće u ekotonu nego u okolnim zajednicama.

Tendencija porasta raznolikosti i gustine na spojevima zajednica naziva se ivični efekat.

Ekotoni se javljaju tamo gde je ispunjen jedan od dva uslova:

1. Da se fizičko okruženje menja drastično, npr. na prelazu iz terestrične u akvatičnu zajednicu, između različitih tipova zemljišta ili severno i južno eksponirane padine.

2. Da jedna vrsta ili životna forma toliko dominira okruženjem da bitno utiče na kompleks

ekoloških faktora kojima su druge vrste izložene, pa je granica njenog areala ujedno i granica rasprostranjenja ovih vrsta.

187


EKOTON PUSTINJA-PLANINA

EKOTON MOČVARA-MANGROVA

EKOTON MOČVARA-ŠUMA

“TROSMERNI” EKOTON PRERIJA VISOKIH TRAVA – LISTOPADNA ŠUMA –

BOROVA ŠUMA

188


189


Kao što smo već spominjali, zajednice se menjaju ili postepeno, duž nekog gradijenta, ili pak oštro.

je tako upadljivo iz običnog posmatranja je to da se u zoni tranzicije često Ono što ninalazi zajednica sa dodatnim karakteristikama kojih nema u susednim zajednicama.

i se

koton prepoznaju mnoge, ali ne sve prisutne vrste

Tako, osim ako je ekoton izuzetno uzak, neka staništa pa prema tome i organizmmogu naći samo u oblasti preklopa.

E

190

Pošto dobro razvijene ekotonalne zajednice sadrže organizme iz preklapajućih zajednica i svoje sopstvene, nije iznenađujuće što su tu raznolikost i gustina veći (ivični efekat).


Dalje, nekim organizmima su za kompletiranje životnog ciklusa neophodne dve prostorno bliske zajednice sa različitom strukturom.

IVIČNE” VRSTE

ji se javljaju u ekotonima, primarno ili u najvećoj gustini ili najveći deo remena provode tu, često se nazivaju “ivičnim” vrstama.

“ Organizmi kov U terestričnim ekosistemima ivični efekat se javlja najčešće kod ptica i kod lovne divljači (jelen, zec).

191


8.6. KLASIFIKACIJA UNUTAR ZAJEDNICE I KONCEPT EKOLOŠKE

DOMINACIJE Nisu svi organizmi u zajednici podjednako značajni za definisanje prirode i funkcije čitave zajednice. Od stotina ili čak hiljada raznih vrsta organizama koji mogu biti prisutni u zajednici, relativno malo vrsta ili grupa vrsta ima efekat kontrole na celu zajednicu.

BROJNOST VELIČINA BIOMASA PRODUKTIVNOST DRUGI FAKTORI (pokrovnost, bazalni areal itd.)

Relativni značaj unutar zajednice nije indikovan taksonomskim odnosima, jer najvažnije

kontrolne vrste često pripadaju sasvim različitim taksonomskim grupama koje imaju sinergističke pre nego kompetitivne odnose.

Klasifikacija unutar zajednice je dakle van taksonomskih (flora i fauna) spiskova i predstavlja pokušaj da se proceni stvarni značaj organizama u zajednici.

Najlogičnija primarna klasifikacija bazira se na trofičkim i drugim funkcionalnim nivoima.

Zajednice, barem one velike, imaju producente, makrokozumente i mikrokonzumente.

U okviru tih vrsta one koje u najvećoj meri kontrolišu protok energije i imaju jak uticaj na okruženje ostalih vrsta nazivaju se ekološki dominantnim vrstama.

Stepen dominacije od strane jedne, nekoliko ili više vrsta može se izraziti putem indeksa dominacije koji sumira značaj svake vrste u odnosu na zajednicu u celini. Prema relativnoj brojnosti vrste se dele na: 1) DOMINANTNE 2) SUBDOMINANTNE 3) INFLUENTNE 4) RECEDENTNE

Prirodne zajednice imaju veliki broj vrsta, ali ipak samo se za relativno malo vrsta može reći da su dominantne.

To ne znači da su manje brojne vrste nevažne; važne su jer determinišu diverzitet zajednice koji predstavlja podjednako značajan aspekt strukture zajednice.

192

Visokofrekventne vrste daju glavno obeležje biocenozi.


Odstranjivanje dominantne vrste će kao rezultat imati značajne promene ne samo u biocenozi već i u fizičkom okruženju (mikroklima npr.), dok će odstranjivanje nedominantne vrste proizvesti mnogo manje promene.

DOMINANTNE SU ONE VRSTE KOJE U OKVIRU SVOG TROFIČKOG STUPNJA IMAJU NAJVEĆU PRODUKTIVNOST.

Za krupnije organizme, ali ne i za sitnije, biomasa može biti indikator dominantnosti. Osim brojeva i biomase, u biljnoj ekologiji se koristi i pokrovnost za travnate zajednice

ili “bazalni areal” za šumske zajednice (presek stabala).

U kopnenim zajednicama, spermatofite su obično dominantne ne samo među autotrofima već i u čitavoj zajenici jer obezbeđuju zaklon za veliki broj drugih organizama, i modifikuju fizičke faktore na razne načine.

Biljni ekolozi često dominantnim nazivaju gornji sprat, tj. najviše biljke. Clements i Shelford (1939) ističu da i životinje (potrošači) takođe mogu biti dominantni u

zajednici. Kada su biljke manjih dimenzija, životinje mogu izazivati relativno velike promene u

fizičkom okruženju. Koncept dominantnosti nije mnogo primenjivan na saprofitskom (saprotrofnom) nivou, ali i među bakterijama su neke vrste značajnije od drugih (npr. u zemljištu gde su razlagači).

Severne zajednice skoro uvek imaju manje vrsta koje se mogu definisati kao dominantne od južnih zajednica (na jezerskom ostrvu od 16 km² u Panami raste 211 vrsta drveća, više nego u celoj Kanadi!).

Tako, severna šuma može imati jednu ili dve vrste drveća koje zauzimaju 90% zajednice. U tropskim šumama, s druge strane, desetak i više vrsta mogu biti dominantne po istom

kriterijumu. Takođe, dominantnih vrsta ima manje tamo gde su fizički faktori ekstremni, kao što su

pustinje i tundre. KONTROLNI UTICAJ U ZAJEDNICAMA EKSTREMNOG OKRUŽENJA PODELJEN JE IZMEĐU SVEGA NEKOLIKO VRSTA.

193


9. BIOCENOZA – FUNKCIONALNOST 9.1. FUNKCIONALNOST ZAJEDNICA Ogleda se kroz promet materije, energije i informacija između trofičkih nivoa Osnovni trofički nivoi:

producenti (foto/hemoautotrofi)

konzumenti

reducenti

Osnovni trofički odnosi (lanci i mreže ishrane):

lanci ispaše

• lanci predatora

• lanci parazita

detritusni lanci (lanci saprofita)

194


4

195


196


197


Lanci su linearno povezani.

U prirodi ne postoji jedan celovit lanac – svaka karika ima više veza tako da možemo

govoriti o trofičkoj mreži.

Stabilnost zajednice je određena brojem karika (veza) u lancu ishrane (MacArthur 1955; Leigh 1965).

Osnovni tipovi ishrane:

autotrofi i heterotrofi fitofagi = herbivori zoofagi = karnivori mikofagi = fungivori saprofagi = detritivori omnivori

makrotrofi = fagotrofi mikrotrofi = osmotrofi (razlagači!)

stenofagi i eurifagi (ekološka valenca) monofagi, oligofagi, polifagi

taksonomska specijalizacija (entomofagi = insektivori, ihtiofagi = piscivori, ornitofagi = avivori, mikofagi = fungivori, muscifagi...)

mehanizmi i tipologija fitofagne ishrane:

– filtriranje (fitoplanktona), paša, brst, sisanje sokova, bušenje tkiva (miniranje, itd.), stvaranje gala (i sl.)

– filofagi, ksilofagi, rizofagi, spermofagi, frutifagi...

mehanizmi i tipologija zoofagne ishrane: – filtriranje (zooplanktona), predatorstvo, paraziti (ekto- i endo-), parazitoidi

tipologija saprofagne ishrane: – koprofagi, nekrofagi 9.2. DIVERZITET VRSTA U ZAJEDNICAMA

1) Zašto nema više ili manje prisutnih vrsta i da li će broj ostati isti? 2) Zašto su neke vrste brojne a neke retke i da li će taj odnos ostati konstantan? 3) Da li su sve vrste adaptirane u potpunosti na uslove u staništu? 4) Koliko trofičkih nivoa je prisutno i da li su lanci ishrane razgranati ili linearni? 5) Koje su vrste autohtone, a koje alohtone (evoluirale na drugom mestu)? 6) Koje će (da li će) neke lokalno (globalno) izumreti? 7) Koje vrste se mogu odstraniti bez značajnog efekta na ostale?

Glavno pitanje jeste da li postoje opšti zakoni koji upravljaju sastavom i strukturom zajednice, a odgovore dobijamo analizom diverziteta zajednice

198


Diverzitet predstavlja meru raznolikosti (raznovrsnosti) vrsta u zajednici Pošto je nemoguće prebrojati jednike svih vrsta, diverzitet se određuje na uzorku MINIMUM AREALA – najmanja površina na kojoj se konstatuju sve prisutne vrste

Od ukupnog broja vrsta na jednom trofičkom nivou, ili u zajednici kao celini, uočava se da relativno mali broj vrsta ima veliku brojnost (ili biomasu, produktivnost ili drugi indikator “značaja”), a veliki procenat čine vrste koje su retke (imaju “mali” značaj).

Dok tih nekoliko brojnih vrsta (dominantnih) značajno određuju PROTOK ENERGIJE

na svakom od trofičkih nivoa, veliki broj retkih vrsta u velikoj meri određuje DIVERZITET ili raznolikost vrsta zajednice.

Odnos između broja vrsta i “vrednosti značaja” (broj jedinki, biomasa, produktivitet itd.)

označava se kao INDEKS DIVERZITETA.

Diverzitet vrsta teži da bude nizak u fizički kontrolisanim ekosistemima (tj. onima koji su podložni jakim fizičkim i hemijskim limitirajućim faktorima), a visok u biološki kontrolisanim ekosistemima.

Diverzitet se smanjuje u zajednicama pod stresom, ali ga kompeticija može smanjiti čak i u zrelim (starim) zajednicama u stabilnom fizičkom okruženju. Raste od većih geografskih širina ka ekvatoru.

Promena broja vrsta duž gradijenta geografske širine: A) kopnene ptice; B) mravi (Fischer

1960).

199


Opšti odnos između vrsta i brojnosti (ili drugih indikacija značaja) može se predstaviti kao konkavna kriva:

stres teži da izravna krivu, pri čemu se broj retkih vrsta smanjuje, a broj čestih (ili tolerantnih, posebno adaptiranih na stres) raste

Dva pristupa se primenjuju za analizu diverziteta vrsta u različitim situacijama: 1) poređenje zasnovano na obliku, izgledu ili jednačinama krivih gustine vrsta 2) poređenje zasnovana na različitim indeksima diverziteta, koji predstavljaju matematičke izraze odnosa značaja vrsta (broja, biomase, produktiviteta)

GUSTINA ZOOPLANKTONSKIH VRSTA (ind/m3)UZORAK I II III IV Σ

VRSTA mart maj sept. nov.COPEPODA 1. Cyclops strenuus 149789 20209 0 1868 171866CLADOCERA 2. Diaphanosoma brachyurum 0 0 465 807 1272

3. Bosmina longirostris 6204 86 16127 4861 27278 4. Daphnia hyalina lacustris 310 614 56 1606 2586 5. Simocephalus expinosus 0 0 0 14 14

ROTIFERA 6. Synchaeta pectinata 25062 1459 462 203 27186 7. Polyarthra dolichoptera 6962 36136 2177 12256 57531 8. Trichocerca sulcata 0 0 1056 690 1746 9. Asplanchna priodonta priodonta 2475 67665 4025 284 74449 10. Brachionus angularis 0 0 792 122 914 11. Brachionus calyciflorus 0 192 0 0 192 12. Keratella quadrata 619 0 66 0 685 13. Filinia longiseta longiseta 0 1498 79904 21834 103236 14. Hexarthra intermedia 0 0 132 41 173 15. Pompholyx complanata 49660 0 4091 14001 67752 16. Dissotrocha macrostyla macrostyla 0 0 132 81 213

Σ 241081 127859 109485 58668 537093

200


201


202


KRIVE GUSTINE VRSTA

Ilustracija Simpson-Yule indeksa

Diverzitet vrsta ima nekoliko komponenti koje različito odgovaraju na geografske, razvojne ili fizičke faktore.

203


KOMPONENTE DIVERZITETA:

BOGATSTVO VRSTA (kvalitativno i kvantitativno)

EKVITABILNOST (ujednačenost distribucije jedinki po vrstama)

PRIMER: DVE ZAJEDNICE SA 10 vrsta i 100 jedinki (imaju isti S/N indeks)

91:1:1:1:1:1:1:1:1:1 (dominacija jedne vrste) ili

10:10:10:10:10:10:10:10:10:10 (maksimalna ekvitabilnost)

204


S=7

N=14

ni/N=2/14

S=7

N=14

ni/N=1/14

ni/N=8/14

Shannon & Weaver (1949): The Mathematical Theory of Communication

Norbert Wiener

Šenonov indeks (H )

Šenonov indeks (H) predstavlja varijantu tzv. formule teorije informacija, koja sadrži teške za izračunavanje faktorijale, i koji kombinuje raznovrsnost i ujednačenost u jedan opšti indeks diverziteta.

Ovaj indeks je jedan od najboljih za poređenje jer je relativno nezavisan od veličine uzorka (što u praksi znači da nam je potrebno manje uzoraka da bi smo dobili pouzdan indeks za potrebe poređenja).

bazira se na pretpostavci da što je više vrsta u zajednici u odnosu na broj jedinki, ta zajednica je kompleksnija i sadrži više "informacija" ili je više informacija potrebno da se ta zajednica opiše

prednost je što uzima u obzir i broj vrsta i ujednačenost distribucije jedniki po vrstama

vrednost indeksa se povećava sa porastom broja vrsta ili sa povećanjem ekvitabilnosti distribucije

205


Poređenje diverziteta drveća u 4 šume (od umerene planinske do tropske). Što je ravnija kriva veći je diverzitet (manje od 10 vrsta na umerenoj planini do preko 200 vrsta u tropima, ali su manje dominantne). Whittaker (1972) daje klasifikaciju diverziteta:

alfa – diverzitet vrsta u zajednici (unutar minimuma areala) beta – promena u vrstama duž gradijenta od jednog do drugog staništa gama – bogatstvo vrsta u različitim staništima jedne geografske celine (faune) –

posledica alfa i beta diverziteta α i γ – skalari – mogu se opisati jednim brojem (veličina) β – vektor – osim veličine potreban je i pravac

206


9.3. DIVERZITET I STABILNOST/PRODUKTIVITET Veći diverzitet → duži lanci ishrane → više slučajeva simbioze (mutualizma), parazitizma, komensalizma itd. → veće mogućnosti za kontrolu negativne sprege → smanjenje oscilacija → povećanje stabilnosti

Specijski diverzitet → stabilnost?

Fizička složenost strukture → specijski diverzitet?

Produktivitet/protok energije → specijski diverzitet? STABILNOST BIOCENOZE – odsustvo promena

207


Aspekti stabilnosti: 1a. OTPORNOST (RESISTANCE)

• sposobnost održavanja strukture i funkcije i odupiranja potencijalnom remećenju 1b. ELASTIČNOST (RESILIENCE)

• sposobnost vraćanja u prvobitno stanje nakon remećenja 2a. FRAGILNOST (FRAGILITY)

• biocenoza je stabilna jedino unutar uskog raspona uslova u okolnoj sredini 2b. IZDRŽLJIVOST (ROBUSTNESS)

• biocenoza je stabilna unutar vrlo širokog raspona uslova u okolnoj sredini 3a. LOKALNA STABILNOST

• predstavlja tendenciju vraćanja u prvobitno stanje nakon izlaganja manjem remećenju

3b. GLOBALNA STABILNOST • predstavlja istu tendenciju nakon izlaganja velikom remećenju

Zajednice u stabilnim okruženjima, kao tropska kišna šuma, imaju veći diverzitet vrsta

nego zajednice podložne sezonskim ili periodičnim većim promenama bilo prirodnim ili pod dejstvom čoveka.

Činjenica da stabilni ekosistemi, kao tropske kišne šume ili koralni grebeni, imaju visok

specijski diverzitet, navodi na zaključak da diverzitet povećava stabilnost.

D → S ?

Tropske kišne šume i koralni grebeni opstaju dugo vremena uz vrlo malo promena.

Oba ekosistema su poznata po velikom specijskom diverzitetu, i dugo se smatralo da je upravo bogatstvo vrsta uzrok njihove konstantnosti.

Ukazivano je na to da u veoma raznovrsnoj zajednici svaki predator ima veliki izbor vrsta plena, a brojnost svake vrste plena reguliše nekoliko predatora.

208


Dakle, ukoliko bi jedna vrsta bila eliminisana iz nekog razloga, ni njeni predatori ni njen

plen ne bi bili mnogo ugroženi. Ekosistem bi bio u stanju da apsorbuje promene uz minimum remećenja.

Ipak, pokušaji da se matematički istraže karakteristike složenih ekosistema bacili su

sumnju na značaj odnosa specijskog diverziteta i stabilnosti ekosistema, tako da pitanja i dalje ostaju otvorena.

Međutim, analize i kritička razmatranja sugerišu da je odnos između diverziteta vrsta i

stabilnosti složen i da je pozitivna veza ponekad sekundarna a ne kauzalna, jer STABILNI SISTEMI IMAJU VISOK DIVERZITET, ALI OBRNUTO NIJE UVEK TAČNO.

Huston (1979) navodi da neuravnoteženi ekosistemi (npr. košene livade) često imaju viši

diverzitet od uravnoteženih kod kojih su dominantnost i kompetitivno isključivanje intenzivniji.

Dalji doprinos ovoj debati daje i sugestija da u složenim ekosistemima (kao što su već pomenuti) postoji i FIZIČKA SLOŽENOST STRUKTURE koja pruža širok spektar staništa za različite grupe organizama.

Drugim rečima, specijski diverzitet predstavlja odraz masivnosti i heterogenosti struktura, i nema ništa zajedničko sa stabilnošću ekosistema.

209


Diverzitet krupnijih

invertebrata sedimenata u marinskom

habitatu, gde je kumulativni broj vrsta u

funkciji kumulativnog broja jedinki,

tako da se razlike u

diverzitetu ogledaju u različitom

obliku krive.

Iznenađujuće je da se sedimenti dubokih voda odlikuju velikim diverzitetom iako je gustina (broj po m2) prilično niska. Sekvenca smanjenja diverziteta od tropskog plićaka do borealnog estuara podržava teoriju da je stabilnost staništa glavni faktor za regulisanje diverziteta vrsta (obrnuto od početne teze).

S S →→ DDD D →→ SS

• tropski plićak

• mrtvi koralni greben (poremećeni

tropski plićak)

• tropski estuar

• duboki okean

• borealni plićak

S S →→ DDD D →→ SS

210


PRODUKTIVNOST EKOSISTEMAESTUARI

MOČVARE I RITOVI

TROPSKA KIŠNA ŠUMA

UMERENA ŠUMATAJGA

SAVANA

OBRADIVO ZEMLJIŠTE

ŠUMA

TRAVNATE ZAJEDNICE

JEZERA I REKE

KONTINENTALNI ŠELF

TUNDRA

OTVORENI OKEAN

PUSTINJA

EKSTREMNA PUSTINJA

OPSTAJANJE STABILNIH USLOVA TOKOM DUŽEG VREMENSKOG PERIODA VELIKI DIVERZITET DIVERZITET TEŽI DA BUDE VEĆI U STARIJIM ZAJEDNICAMA A NIŽI U TEK USPOSTAVLJENIMA

U dubinama okeana i većih jezera godišnja amplituda kolebanja temperature je mala, a slab ali konstantan unos organskih materija opstaje stotinama pa čak i hiljadama godina.

U plitkim tropskim vodama stabilni uslovi opstaju takođe tokom sličnog perioda

vremena.

Nasuprot tome, plitke vode u umerenoj zoni imaju veliku godišnju amplitudu kolebanja temperature i podložne su iregularnim i nepredvidljivim promenama srednje temperature i produktiviteta.

• Još uvek ne postoji konzistentan zaključak o odnosu stabilnosti i složenosti biocenoze.

Najverovatnije je da taj odnos zavisi od:

• prirode biocenoze

• načina na koji je ona poremećena

• metode kojom se stabilnost procenjuje

211


Iako i PRODUKTIVITET ili ukupni protok energije utiču na diverzitet vrsta, ni ove dve veličine nisu na jednostavan linearan način međusobno povezane.

Vrlo produktivne zajednice mogu imati ili vrlo veliki diverzitet (kao koralni greben) ili vrlo mali diverzitet (kao estuar u umerenoj zoni).

P ↑ D↑ ↓

Estuari – nizak diverzitet i

visoka produktivnost

P P ↑↑ D D ↓↓

Zostera (eelgrass)

PORAST DIVERZITETA MOŽE POVEĆATI PRODUKTIVNOST, ALI PORAST

PRODUKTIVNOSTI VRLO ČESTOSMANJUJE DIVERZITET

U sistemima siromašnim nutrijentima, porast diverziteta izgleda da povećava produktivnost, ali u

sistemima bogatim nutrijentima porast produktiviteta pojačava dominantnost i redukuje

diverzitet (EUTROFIKACIJA).

NO3–

PO43–

212


Obogaćivanje nutrijentima izaziva rast korovskih vrsta i patogena jer su ovi organizmi adaptirani na život u sredini bogatoj nutrijentima.

Npr. kad koralni grebeni dođu u kontakt sa nutrijentima koje ubacuje čovek, uočava se porast brojnosti filamentoznih algi i do tada nepoznatih bolesti, što može dovesti do brzog uništenja sistema koji su adaptirani na život u sredini siromašnoj nutrijentima.

213


D ↑ P↑ P ↑ D↑ ↓

Hipoteza diverzitet-produktivitet bazira se na pretpostavci da interspecijske razlike u korišćenju resursa od strane biljaka omogućavaju njihovo potpunije korišćenje čime se povećava primarna produkcija

VIŠE NIŠA – VEĆA PRODUKCIJA

Pokazalo se i da je nivo primarne produkcije u raznovrsnijim zajednicama otporniji i

lakše se opravlja pri većim poremećajima kao što je suša. Ovaj nalaz podržava hipotezu diverzitet-stabilnost.

DIVERZITET VRSTA je pod velikim uticajem funkcionalnih odnosa među

TROFIČKIM NIVOIMA

Npr. intenzitet predatorstva ili ispaše vrlo utiče na diverzitet populacija plena tj. biljaka

“Umereno” predatorstvo (oportunisti) često smanjuje gustinu dominantnih vrsta, pružajući tako manje kompetitivnim vrstama bolju šansu da iskoriste prostor i resurse

Primer 1 – ograđivanje zečeva je smanjilo diverzitet zeljastih biljaka na nekim livadama u

Engleskoj, a isto tako, pokazalo se i da prevelika ispaša deluje kao stres i smanjuje broj vrsta.

Primer 2 – diverzitet vrsta sesilnih organizama na kamenitoj obali (gde je prostor više limitirajući od hrane) bio je veći i u umerenim i u tropskim regionima na mestima gde su predatori i prvog i drugog reda bili aktivni. Eksperimentalno odstranjivanje predatora u ovakvim situacijama je smanjilo diverzitet svih sesilnih vrsta, bez obzira da li su bili direktan plen ili ne.

Mytilus sp. - Pisaster sp.

LOKALNI DIVERZITET JE DIREKTNO POVEZAN SA EFIKASNOŠĆU SA KOJOM PREDATORI SPREČAVAJU MONOPOLIZACIJU GLAVNIH RESURSA OD STRANE JEDNE VRSTE

214


Ovaj zaključak ne važi obavezno za staništa u kojima je kompeticija za prostor manje

oštra.

Iako čovekove aktivnosti teže da smanje diverzitet i podstiču monokulture, često se

Primer korišćenja indeksa diverziteta da bi se procenio uticaj stresa pod dejstvom čoveka

dešava suprotno jer se povećava diverzitet staništa (otvoreni prostori nastali krčenjem šuma, sađenje drveća u stepskim predelima, introdukcija novih vrsta).

Jedan od nedostataka analize diverziteta je to što nam ne pokazuje kako su populacije

povezane funkcionalno.

Za visok odnos broja vrsta u odnosu na broj jedinki samo se pretpostavlja da je indikator

složene mreže ishrane.

Napredniji pristup bi bio da direktno determinišemo diverzitet veza i puteva u mreži.

Radioaktivni markeri omogućavaju da se prati protok materije i energije od populacije

jedne vrste do druge. Primer je prikazan na slici.

215


U centralnom delu prikazan je deo trofičke mreže obeležen markerom fosfor-32. To je zajednica godinu dana stara sa 2 dominantne biljne vrste i više od 120 vrsta artropoda od kojih se samo 15 hrani tim biljkama. Na taj način se vidi da većina prisutnih životinjskih vrsta nije uključena u prvi link trofičkog lanca; mnogi su naravno predatori ili paraziti, a mnogi koriste vegetaciju samo kao zaklon ili se hrane ređim nemarkiranim biljkama ili detritusom, mikroorganizmima itd. Uz to jedna od ove dve biljke je manje korišćena (crna) jer proizvodi antibiotike. Pokazalo se da je diverzitet ove mreže (dobijen brojanjem linkova i interakcija) između dva hipotetička ekstrema, niskog i visokog diverziteta. 9.4. DINAMIZAM ZAJEDNICA

DNEVNI • dnevno-noćni periodicitet, cirkadijalni ritmovi • nokturnalne, diurnalne, krepuskularne = sumračne

SEZONSKI • fenologija: hibernalni = hiemalni period, prevernalni, vernalni, estivalni, serotinalni i autumnalni (fenološke smene, fenofaze)

VIŠEGODIŠNJI SUKCESIJE (primarne i sekundarne, vekovne) EVOLUTIVNE promene

S obzirom da se dnevne promene svetlosti, temperature i drugih fizičkih faktora osećaju

svuda sem u dubokoj vodi, zemlji i pećinskim zajednicama, to znači da se može očekivati da će i većina populacija pokazivati neki periodicitet povezan direktno ili indirektno sa promenama tokom 24-časovnog perioda.

Termin dnevno-noćni periodicitet odnosi se na interval od 24 časa, a termin cirkadijalni

ritam na periodicitet regulisan biološkim časovnikom povezanim sa ritmovima u okruženju i fiziološkim ritmovima.

Periodicitet zajednice je rezultat toga kada čitava grupa organizama pokazuje sinhrone

obrasce aktivnosti u dnevno-noćnom ciklusu (nokturnalni, diurnalni, krepuskularni).

216


NOKTURNALNE -KREPUSKULARNE

Primer dnevo-noćnog periodiciteta su planktonske zajednice – vertikalna migracija zooplanktona

Sezonski periodicitet je isto univerzalan u skoro svim zajednicama i često kao rezultat ima kompletnu promenu strukture zajednice tokom godine.

Za ekologe postoji 6 godišnjih doba, jer se rano i kasno proleće i leto razlikuju isto koliko i jesen i zima.

To su: hibernalni (hiemalni) period, prevernalni, vernalni, estivalni, serotinalni i autumnalni.

217


ESTIVACIJA/HIBERNACIJA/TORPOR

KRATKOROČNE PROMENE:

u toku godine, pravilne fenološke smene (reprodukcija, presvlačenje, linjanje)

DUGOROČNE PROMENE:

menjaju osnovni karakter biocenoze rezultat – prestanak postojanja jedne biocenoze i javljanje nove sukcesije (primarne, sekundarne, klimaks)

218


10. EKOSISTEM 10.1. OSNOVNI POJMOVI I METABOLIZAM EKOSISTEM = svaka jedinica koja uključuje sve organizme (“zajednicu”) u određenom području koji stupaju u interakcije sa fizičkim okruženjem tako da protok energije dovodi do jasno definisane trofičke strukture, biotičkog diverziteta i kruženja materije (razmena između živih i neživih komponenti) u okviru sistema naziva se ekosistem

Sa trofičkog stanovišta, ekosistem ima dve komponente, autotrofnu i heterotrofnu. U autotrofnoj komponenti odigrava se:

fiksacija svetlosne energije korišćenje jednostavnih neorganskih supstanci izgradnja složenih supstanci

U heterotrofnoj komponenti odigrava se:

iskorišćavanje preraspodela razgradnja kompleksne materije

219


Za deskriptivne potrebe pogodno je razdvojiti sistem na 6 komponenti.

KOMPONENTE EKOSISTEMA

ABIOTIČKE BIOMASANEORGANSKE PRODUCENTI

SUPSTANCE (C, N, CO2, H2O)

MAKROKONZUMENTI ORGANSKE SUPSTANCE (PROTEINI, U. HIDRATI, LIPIDI)

FIZIČKI FAKTORI MIKROKONZUMENTI (VAZDUH, VODA, PODLOGA,

makrokonzumenti ili fagotrofi, heterotrofni organizmi, uglavnom životinje koje jedu

druge organizme ili delove organske materije

mikrokonzumenti, ili saprotrofi (sapro=razgraditi) ili osmotrofi (osmo=propustiti kroz membranu), heterotrofni organizmi, bakterije i gljive:

a. razlažu složena jedinjenja mrtve protoplazme apsorbuju neke produkte razgradnje b. oslobađaju neorganske nutrijente koje mogu koristiti producenti

• cf. saprofagi/detritivori (fagotrofi)

KONTROLA(KIBERNETIKA)

RAZVOJ IEVOLUCIJA

BIOGEOHEMIJSKICIKLUSI

DIVERZITET UVREMENU IPROSTORU

LANCIISHRANE

PROTOKENERGIJE

PROCESI UEKOSISTEMU

220


Ekosistem je osnovna funkcionalna jedinica u ekologiji, jer uključuje i organizme (biotičku zajednicu) i abiotičko okruženje, od kojih svaka komponenta utiče na karakteristike one druge i od kojih su obe neophodne za održavanje života kakvog imamo na zemlji.

Termin ekosistem je prvi put uveo britanski ekolog A. G. Tansley 1935, ali koncept je

mnogo starijeg datuma.

Aluzije o ideji o jedinstvu organizama i okruženja (kao i jedinstvu čoveka i prirode) možemo naći davno u istoriji.

Međutim, tek u drugoj polovini 19. veka javile su se formalne tvrdnje, paralelno u

Americi, Engleskoj i Rusiji. BIOCENOZA – Möbius, 1877 MIKROKOSMOS – Forbes, 1887 HOLOCEN – Friedrich, 1930 EKOSISTEM – Tansley, 1935 BIOSISTEM – Thienemann, 1939 BIOGEOCENOZA – Sukačev, 1944

Ekosistem je nivo biološke organizacije koji je najpogodniji za primenu tehnika sistemske analize.

Bara, jezero, šuma ili čak laboratorijska kultura (mikroekosistem) mogu biti jedinica analize.

Ekosistemom se može smatrati svaka jedinica koja ima glavne komponente koje zajedničkim dejstvom postižu neki vid funkcionalne stabilnosti, pa makar i za kratko vreme.

Dakle, i privremena bara je takođe definitivno ekosistem sa karakterističnim organizmima i procesima.

221


10.2. PRODUKCIJA I RESPIRACIJA PRODUKCIJA I RAZGRADNJA

Svake godine se fotosintezom proizvede 1017 (100 biliona tona) grama organske materije. Približno ista količina se oksidira nazad u CO2 i H2O kao rezultat respiratornih aktivnosti.

Ali ravnoteža nije baš sasvim tačna. Tokom većeg dela geološkog vremena (od početka perioda Kambrijuma pre 600 miliona godina) vrlo mali ali značajan deo proizvedene organske materije je pohranjen i fosilizovan bez prethodne respiracije ili razgradnje, mada je ponekad bilo i perioda obrnutog balansa (respiracija > produkcija)

Eksces organske produkcije (kojim se oslobađa gasoviti O2 i uklanja CO2 iz vazduha i vode) nad respiracijom kao rezultat ima nagomilavanje kiseonika u atmosferi do visokih nivoa u skorašnjem geološkom periodu, što je zauzvrat omogućilo evoluciju i preživljavanje viših oblika života

222


Od nekih 10% – nivo pri kome su “cvetali” dinosaurusi – procenat kiseonika porastao je na 17% pre 50 miliona godina, a onda na 23% pre 40 miliona godina.

Tokom poslednjih 10 miliona godina, procenat kiseonika u atmosferi smanjio se na 21%.

Mnogi naučnici veruju da su veliki požari koji su plamteli na Zemlji pre nekih 10 miliona godina smanjili brojnost drveća i prema tome intenzitet fotosinteze i količinu kiseonika.

Pre oko 300 miliona godina (KARBON) desio se naročito veliki višak produkcije, što je

kao rezultat imalo stvaranje fosilnih goriva koja su omogućili industrijsku revoluciju.

223


Tokom poslednjih 60 miliona godina promene u ovom balansu združene sa vulkanskom aktivnošću, sedimentacijom i dejstvom sunca kao rezultat imaju oscilaciju ravnoteže CO2 i O2 u atmosferi.

Oscilacije u CO2 izazivaju i alterniranje toplih i hladnih perioda klime (0,03-0,06%).

Tokom poslednjih decenija ljudske agroindustrijske aktivnosti povećavaju nivo CO2, tako da je porastao bar za 13%.

Naslage uglja predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka biljaka koji je trajao milionima godina.

Naslage nafte predstavljaju rezultat procesa sabijanja i zagrevanja zatrpanih neraspadnutih ostataka marinskog planktona koji je trajao milionima godina.

224


10.2.1. PRODUKCIJA

Što se tiče organizama proizvođača, samo cijanobakterije, alge i više biljke oslobađaju kiseonik u procesu fotosinteze, a druge oslobađaju nešto drugo (sumpor itd.).

Druge fotosintetske bakterije ne oslobađaju kiseonik. To su uglavnom akvatične (marinske i slatkovodne) bakterije i imaju manju ulogu u produkciji organske materije, ali zato funkcionišu u uslovima koji nisu povoljni za zelene biljke i imaju ulogu u kruženju nekih minerala u akvatičnim sedimentima.

obligatni anaerobi

fakultativni anaerobi

225


Zelene i purpurne sumporne

bakterije su obligatni anaerobi i imaju važnu ulogu u kruženju sumpora.

Nalaze se u graničnoj zoni između zone oksidacije i zone redukcije u sedimentima ili u vodi gde je svetlost slabog intenziteta.

Za razliku od njih, nesumporne fotosintetske bakterije su fakultativni anaerobi i mogu da funkcionišu i kao heterotrofi u odsustvu svetlosti, kao i mnoge alge.

Druga interesantna grupa su hemosintetske bakterije.

Ovi organizmi se često definišu kao proizvođači ali su ustvari između auto- i heterotrofa.

226


Oni dobijaju energiju za asimilaciju ugljen dioksida hemijskom oksidacijom jednostavnih neorganskih jedinjenja, npr. amonijaka u nitrite, nitrita u nitrate, sulfida u sumpor, fero-jona u feri-jone itd.

Mogu da rastu u mraku, ali većini treba kiseonik.

24

227


cevasti crvi Riftia

simbiontska hemosintetička bakterija

10.2.2. RESPIRACIJA

Što se tiče respiracije, takođe postoje tri tipa:

1) AEROBNA RESPIRACIJA – gasoviti (molekulski) kiseonik je receptor vodonika (oksidant)

2) ANAEROBNA RESPIRACIJA – kiseonik nije uključen – receptor elektrona je neko drugo neorgansko jedinjenje (NO3-, SO42-) (kod prokariota)

3) FERMENTACIJA – anaerobna, ali je receptor organsko jedinjenje

228


FERMENTACIJA

Od najveće važnosti za biosferu kao celinu jeste odnos između totalne stope produkcije i stope razgradnje, bez obzira koji su organizmi ili koji abiotički procesi u pitanju.

Za čoveka koji konzumira mnogo kiseonika dobro je što produkcija prevazilazi razgradnju.

Kašnjenje u ukupnom heterotrofnom korišćenju produkata autotrofnog metabolizma predstavlja jednu od najvažnijih karakteristika ekosistema.

Sama razgradnja je rezultat i abiotičkih i biotičkih procesa.

Ne raspadaju se sve komponente istom brzinom.

Masti, šećeri i proteini se brzo razlažu, a celuloza, lignin, hitin, dlake i kosti se sporo razlažu.

Rezistentniji proizvodi razgradnje završavaju kao HUMUS, koji predstavlja univerzalnu komponentu ekosistema.

229


Sporost razlaganja humusa jeste faktor odgovoran za kašnjenje u razgradnji i akumulaciju kiseonika.

10.2.3. HOMEOREZA EKOSISTEMA

Ekosistemi su sposobni za samostalno održavanje i samoregulaciju kao i populacije i organizmi koji ih sačinjavaju

Homereza i homeostaza su termini koji se primenjuje za tendenciju bioloških sistema da se odupru promenama i da zadrže status ekvilibrijuma

230

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Soil_profile.jpg


Kontrolni mehanizmi na nivou ekosistema uključuju one koji REGULIŠU SKLADIŠTENJE I OSLOBAĐANJE NUTRIJENATA I PROIZVODNJU I RAZLAGANJE ORGANSKIH SUPSTANCI

Značajno je spomenuti da celina često nije tako varijabilna kao delovi.

Mehanizmi homeoreze imaju ograničenja i kada je u pitanju pozitivna povratna sprega kao i negativna.

Plato homeoreze takođe nije ravna linija već serija nivoa ili stepenika.

Dok stres raste, sistem, iako kontrolisan, nikada se ne može vratiti tačno na prethodni nivo.

To je primer za CO2 koji se u atmosferu ubacuje iz industrije – novi nivoi ravnoteže su stalno sve viši.

U tom slučaju i male promene mogu imati dalekosežne efekte. Zaista dobra kontrola postiže se tek posle perioda evolutivnog prilagođavanja.

10.3. OSNOVNI KONCEPTI VEZANI ZA ENERGIJU

KONCEPT PRODUKTIVITETA Osnovni ili primarni produktivitet ekosistema, zajednice, ili bilo kog njihovog dela,

definisan je kao stopa kojom se sunčeva energija skladišti kroz fotosintetsku aktivnost organizama proizvođača u obliku organskih jedinjenja koja se mogu koristiti za hranu

4 SUKCESIVNA KORAKA: 1) BRUTO PRIMARNA PRODUKCIJA (BPP)

2) NETO PRIMARNA PRODUKCIJA (NPP)

BPP = NPP + R

3) NETO PRODUKCIJA ZAJEDNICE

4) SEKUNDARNA PRODUKCIJA

1. Bruto primarna produkcija je ukupna stopa fotosinteze, uključujući i organsku materiju korišćenu u repsiraciji tokom perioda merenja (“ukupna fotosinteza” ili “ukupna asimilacija”).

2. Neto primarna produkcija je stopa skladištenja organske materije u biljnim tkivima bez respiracije biljaka. To je “očigledna fotosinteza” ili “neto asimilacija”. U praksi se veličina respiracije obično dodaje veličini “očigledne fotosinteze” da bi se dobila procena bruto produkcije (BPP = NPP + R).

231


NPP = BPP - R

3. Neto produkcija zajednice je stopa skladištenja organske materije koju ne koriste heterotrofi (tj. neto primarna produkcija minus potrošnja heterotrofa) obično tokom sezone rasta ili godine (žetva).

4. Na kraju, stopa skladištenja energije na nivoima potrošača jeste sekundarna produkcija. Pošto potrošači koriste samo već proizvedenu materiju, sa odgovarajućim gubicima za procese disanja, i prevode je u razna tkiva istim procesom, sekundarni produktivitet ne bi trebalo deliti na bruto i neto.

Ukupni protok energije na heterotrofnim nivoima koji je analogan bruto produkciji

autotrofa treba označiti kao “asimilacija” a ne “produkcija”.

Termini produktivitet i produkcija mogu se koristiti podjednako, mada produktivitet označava proces koji obuhvata i proizvodnju i potrošnju dok stopa produkcije označava količinu akumulirane organske materije (gC/m2/dan ili gC/m3/dan ).

Pošto je vremenski element uvek bitan, koriste se stope.

232


• sekundarni producenti – konzumenti I reda (biljojedi) nisu mnogo efikasni

I ZAKON TERMODINAMIKE – TRANSFORMACIJA BEZ STVARANJA I UNIŠTENJA

II ZAKON TERMODINAMIKE – TERMIČKI GUBITAK PRI TRANSFORMACIJI

U skladu sa II zakonom termodinamike, protok energije se smanjuje sa svakim korakom u vidu termičkog gubitka koji se dešava sa svakom transformacijom energije iz jednog oblika u drugi (entropija) – ni jedan proces koji uključuje transformaciju energije neće se spontano desiti bez degradacije iz koncentrovanog u disperzivni oblik, tj. nikakva spontana transformacija energije, npr. svetlosne, u potencijalnu energiju, npr. protoplazmu, nije 100% efikasna.

Visoke stope produkcije postižu se kada su fizički faktori povoljni i posebno kada postoji energetska pomoć sa strane

233


u vidu kiše u tropskoj kišnoj šumi, vetra u okeanskim sistemima ili energije plime u estuaru, ili fosilna goriva, rad životinja ili čoveka u agroekosistemima.

Bitno je znati da bogata ili produktivna zajednica može imati veći broj organizama od manje produktivne, ali to nije uvek slučaj.

P ↑ D↑ ↓

Biomasa se ne sme pomešati sa produktivnošću.

Dakle, ne može se odrediti primarni produktivitet ekosistema, ili njegove komponente, samo brojanjem i merenjem težine organizama koji su prisutni u određenom trenutku.

Dobru procenu neto primarne produkcije možemo ovako dobiti samo u situacijama kada su organizmi krupni, a živi materijal se nagomilava tokom dužeg vremenskog perioda bez korišćenja (kao u kultivisanim sistemima).

Pošto sitni organizmi imaju brz "promet" i pošto organizmi često bivaju “konzumirani” još dok se “proizvode”, količina biomase nema direktan odnos sa produktivitetom.

Primer – livada sa intenzivnom ispašom može imati veću produkciju od livade koja se ne pase.

234


10.4. LANCI ISHRANE, MREŽE ISHRANE, TROFIČKI NIVOI

Transfer energije iz hrane od izvora u biljkama kroz seriju organizama gde neko nekog jede i biva pojeden naziva se lanac ishrane.

Sa svakim transferom, oko 80-90% potencijalne energije se gubi u vidu toplote.

Zbog toga je broj karika ili veza u nizu ograničen, obično na 4 ili 5.

Bijke koriste <2% sunčeve energije.

Što je kraći lanac ishrane ili što je organizam bliže početku lanca to je veća dostupna energija.

Lanci ispaše Lanci predatora Lanci parazita

Lanci detritusa – polaze od mrtve organske materije do mikroorganizama a potom preko detritivora (organizama koji se hrane detritusom) do njihovih predatora

Lanci ishrane nikada nisu izolovani nizovi već su međusobno povezani u mreže ishrane.

Organizmi koji su isti broj karika udaljeni od biljaka pripadaju istom trofičkom nivou. Tako, zelene biljke (nivo producenata) zauzimaju prvi nivo, herbivori drugi nivo, karnivori treći. Treba naglasiti da je ova klasifikacija zasnovana na funkciji a ne na vrstama.

Protok energije kroz trofički nivo jednak je ukupnoj asimilaciji (A) na tom nivou, koja je opet jednaka produkciji (P) biomase plus respiracija (R).

A = P + R

235


Pojednostavljeni protok energije u linearnom lancu ishrane. Vidi se kako se protok energije

značajno smanjuje na svakom sledećem nivou.

236


Slika pionirskog modela koji je dao H. T. Odum 1956

Često je praktično posebno posmatrati lance ispaše i lance detritusa.

Direktna konzumacija živih biljaka i korišćenje mrtve organske materije jesu procesi koji su obično razdvojeni u vremenu i prostoru, a i odnosi veličine i metabolizma različiti su kod makrokonzumenata (fagotrofnih) i mikrokonzumenata (saprotrofnih).

Takođe postoje značajne razlike između marinskih i šumskih ekosistema.

ekosistemimaU marinskim protok energije kroz lance predatora je veći nego kroz lance detritusa, dok se u šumi oko 90% i više neto primarne produkcije koristi u lancima detritusa.

237


To nije slučaj sa ostalim akvatičnim i terestričnim sistemima – postoje travnate zajednice

ili livade sa jakom ispašom gde oko 50% i više ide na lanac ispaše, i akvatični sistemi, naročito plitki (eutrofni) koje kao i zrele šume funkcionišu kao detritusni sistemi.

Još jedna razlika – marinski zooplankton obično “pase” više fitoplanktona nego što može da asimiluje, tako da višak biva uključen u lanac detritusa kao nesvareni deo (NA).

Osnovne komponente univerzalnog modela protoka energije – kada se ovakvi modeli povežu možemo dobiti sliku lanaca ishrane ili bioenergetiku čitavog ekosistema

Kutija sa oznakom B je živa struktura ili biomasa (može se prikazati u težinskim jedinicama ili u energetskim).

I je ukupni ulaz (input) energije (za autotrofe to je svetlo, a za heterotrofe to je organska hrana – neke alge i bakterije mogu koristiti oboje).

238


Čitav ulaz se ne transformiše – nešto samo prolazi, kao hrana koja se nesvarena izbacuje iz digestivnog trakta a da nije metabolisana ili svetlo koje prolazi kroz vegetaciju a da nije fiksirano. Ta energetska komponenta je NA (neasimilovana).

Odnos između NA i A je efikasnost asimilacije. Može biti niska kao kod fiksacije svetla od strane biljaka ili kod životinja koje jedu detrutus, ili visoka kod životinja ili bakterija koje jedu visokoenergetsku hranu kao šećere i amino kiseline.

Kod autotrofa asimilovana enregija A je naravno, bruto produkcija.

Kod heterotrofa A komponenta (asimilacija) predstavlja hranu koja je već proizvedena, tako da termin bruto produkcija treba koristiti samo za primarnu ili autotrofnu produkciju.

Ključni deo modela je rastavljanje asimilovane energije na R respiraciju – gubitak koji sagoreva i odlazi kao toplota, i na deo koji se transformiše u novu ili različitu organsku materiju – to je produkcija P.

To je neto produkcija kod biljaka ili sekundarna produkcija kod životinja.

P je deo energije koji je dostupan sledećem trofičkom nivou, za razliku od NU (neuneta, not used) koja je još uvek dostupna istom trofičkom nivou.

Odnos između P (produkcije) i R (respiracije) vrlo varira i značajan je sa gledišta termodinamike.

R raste kada je sistem u stresu, a velika je kod populacija krupnih organizama, i u klimaksnim zajednicama.

P je veliko kod aktivnih populacija sitnih organizama, kao bakterije i alge, ili u mlađim stadijumima sukcesije.

G je dodatak biomasi tj. rast, a E je asimilovana organska materija koja se izbacuje kao ekskret ili sekret (prosti šećeri, aminokiseline, urea, mukus itd.).

Na kraju, S je skladištenje, kao akumulacija masti koja se može upotrebiti kasnije.

S često služi kao “radna petlja” za početak novog inputa (rezervna energija predatora u potrazi za plenom).

Veličina hrane je takođe jedna od glavnih karakteristika lanaca ishrane.

oja može da se koristi. Obično postoje vrlo definisane gornje i donje granice veličine k

Ova razlika je najznačajnija za lance predatora i parazita.

Kod parazita organizmi su sve manji i manji, npr. organizmi sa nematodama u kojima su bakterije, ili sisari, buve i protozoe (Leptomonas).

Sa gledišta energije nema mnogo razlika između ova dva tipa lanaca. Parazit zelene biljke ima isti položaj kao i herbivor, oba su konzumenti. Parazitski lanci su obično kraći jer metabolizam raste sa smanjenjem veličine i brzim opadanjem biomase.

239


5959


240

Pr a dem

imer lanactritusa – lišće angrove

240


10.5. EKOLOŠKA EFIKASNOST

Odnosi između protoka energije duž različitih delova lanca ishrane, kada se predstave kao procenti, nazivaju se ekološkim efikasnostima.

I brojilac i imenilac moraju biti u istim jedinicama, a najbolje je da to budu kalorije

(džuli).

A/NA

METABOLIZAM I VELIČINA JEDINKI

• Biomasa (izražena kao ukupna suva težina ili kalorijski sadržaj) koja se može održati nekim stabilnim protokom energije u lancu ishrane zavisi u velikoj meri i od veličine organizama.

• Što je manji organizam to je veći njegov metabolizam po gramu (ili po kaloriji) biomase.

• Iz toga sledi da što je manji organizam to je manja i biomasa koja se može održati na

datom trofičkom nivou u ekosistemu.

• Tako, biomasa bakterija uvek će biti manja od riba ili sisara iako iskorišćavanje energije može biti isto za obe grupe.

241


Dakle, metabolizam po gramu biomase malih biljaka i životinja (alge, bakterije,

protozoe) je mnogo veći nego kod drveća i vertebrata.

Ovo važi i za fotosintezu i respiraciju. Stopa metabolizma se obično procenjuje merenjem stope potrošnje ili proizvodnje kiseonika.

Postoji tendencija povećanja metabolizma sa povećanjem težine i smanjenja sa

povećanjem dužine kod životinja. Kod biljaka je to nešto teže porediti.

242


10.6. T IRAMIDE ROFIČKA STRUKTURA I EKOLOŠKE P

TROFIČKA STRUKTURA – predstavlja rezultat interakcije fenomena lanaca ishrane (gubitka energije pri svakom transferu) i odnosa veličina-metabolizam.

Trofička struktura se može izmeriti i opisati ili kao biomasa po jedinici prostora ili kao energija fiksirana po jedinici prostora ili vremena na sukcesivnim trofičkim nivoima.

Trofička struktura i trofička funkcija mogu se grafički prikazati kao ekološke piramide gde prvi, producentski nivo predstavlja bazu piramide, a ostali nivoi stepenike ka vrhu.

1) PIRAMIDA BROJEVA 2) PIRAMIDA BIOMASE (suva težina, kalorijska vrednost)

3) PIRAMIDA ENERGIJE (stopa protoka energije i/ili produktivitet)

Piramida brojeva i biomase može biti i obrnuta (ili neki njeni delovi), to jest baza može

biti uža od gornjih stepenika. S druge strane piramida energije je uvek prava piramida.

243


Obrnuta piramida biomase

Obrnute piramide brojeva

Piramida brojeva je najmanje instruktivna.

Piramida biomase nešto bolje pokazuje odnose.

Piramida energije daje najbolji pregled funkcionalne prirode zajednica.

Koncept protoka energije takođe omogućava i poređenje ekosistema.

244


Opšte pravilo je da brojevi naglašavaju značaj malih organizama, a biomasa velikih, tako da se ni jedno ni drugo ne može koristiti kao pouzdan kriterijum za poređenje funkcionalne uloge populacija koje se razlikuju po svojim odnosima veličina-metabolizam, iako je biomasa nešto pouzdaniji kriterijum.

Protok energije (P + R) pruža najprikladniji indeks za poređenje svih komponenti ekosistema.

ŠUMA – PLITKA BARA – ZAPUŠTENO POLJE

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda)

P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog reda)

245


P – proizvođači; C – potrošači (prvog, drugog, trećeg reda); S - razlagači

Desulforudis audaxviator – organizam koji živi nezavisno u potpunom mraku na visokoj temperaturi; redukuje sulfate i fiksira ugljenik i azot iz okruženja, duboko u Zemlji; prvi poznati ekosistem sa samo jednom vrstom

Prvi ekosistem sa samo jednom vrstom otkriven je na dubini od 2,8 km ispod pivršine Zemlje u rudniku zlata Mponeng blizu Johannesburga, Južna Afrika. Tu gram-pozitivna štapićasta bakterija Desulforudis audaxviator egzistira u potpunoj izolaciji, totalnom mraku, bez kiseonika, na temperaturi od 60°C “Descend tniče, i stići ćeš

ta Zemlje, audax viator, et terrestre centrum attinges” (Siđi, odvažni pue – Žil Vern “Put u središte zemlje”) do središ

246


10.7. RAZVOJ I EVOLUCIJA EKOSISTEMA AKO TOKOM NEKOG VREMENSKOG PERIODA POSMATRAMO ELEMENTE EKOSISTEMA UOČIĆEMO SUKCESIVNE

KVALITATIVNE PROMENE (U SASTAVU FLORE I FAUNE)

KVANTITATIVNE PROMENE (U RELATIVNOJ GUSTINI POPULACIJA POJEDINIH VRSTA)

TADA GOVORIMO O RAZVOJU EKOSISTEMA (EKOLOŠKOJ SUKCESIJI)

3

10.7.1. STRATEGIJA RAZVOJA EKOSISTEMA (EKOLOŠKA SUKCESIJA)

To je uređeni proces razvoja zajednice koji uključuje promene u sastavu i strukturi vrsta i procesima u zajednici tokom vremena

razvija se u određenom pravcu, pa je stoga predvidljiv

247


Predstavlja rezultat modifikacije fizičkog okruženja od strane zajednice što znači da je sukcesija kontrolisana od strane zajednice, iako fizičko okruženje određuje:

• tip promene,

• brzinu promene i

• često postavlja ograničenje daljim promenama

Kulminira u stabilizovanom ekosistemu u kome se maksimalna biomasa i simbiotska funkcija među organizmima održavaju kroz dostupni protok energije

Čitava sekvenca zajednica zamenjuje jedna drugu (sere)

Relativno tranzitorne zajednice nazivaju se SERALNIM FAZAMA (STADIJUMIMA) ili razvojnim stadijumima ili pionirskim stadijumima, dok se terminalni stabilizovani sistem naziva KLIMAKS

Zamena vrsta u serama dešava se zato što populacije modifikuju fizičko okruženje, stvarajući time uslove pogodne za druge populacije sve dok se ne postigne ekvilibrijum između biotičkih i abiotičkih faktora

Jednom rečju, “strategija” sukcesija kao je u osnovi ista kao i strategija dugoročnih odnosu naevolutivnih promena biosfere, to jest, povećana kontrola ili homeoreza u

fizičko okruženje u cilju postizanja maksimalne zaštite od promena

248


9

©David Alan Krupp, University of Hawaii

NAPUŠTENA NJIVA

1) PRVO JE KOLONIZUJU NISKE TRAVE

00--1 GODINA1 GODINA

11--3 GODINE3 GODINE

2) VISOKE TRAVE / ZELJASTE BILJKE


3) POJAVLJUJU SE BOROVI

249


4) USPOSTAVLJA SE BOROVA ŠUMA

5) POJAVLJUJE SE LISTOPADNO DRVEĆE

6) FORMIRANA JE KLIMAKSNA LISTOPADNA ŠUMA


70+ GODINA70+ GODINA


SUKCESIJA JE KOMPLETNA

Promene koje se dešavaju u glavnim strukturalnim i funkcionalnim karakteristikama jednog ekosistema koji se razvija navedene su u sledećoj tabeli.

Atributi (24) ekoloških sistema navedeni su u okviru 6 podnaslova.

Stepen apsolutne promene, brzina promene i vreme potrebno da se postigne stabilno stanje variraju ne samo u zavisnosti od različitih klimatskih i fiziografskih situacija, već i u zavisnosti od atributa ekosistema u istom fizičkom okruženju.

Kriva promena je obično sigmoidna, sa brzim promenama u početnim fazama, ali može biti i bimodalna ili sa cikličnim promenama.

250


Tabelarni model ekološke sukcesije: očekivani trendovi tokom razvoja ekosistema

ATRIBUTI EKOSISTEMA RAZVOJNE FAZE ZRELE FAZE

Energetika zajednice

1 Bruto pruduktivitet / respiracija zajednice (P/R) veći ili manji od 1 približno 1

2 Bruto produktivitet / trenutna biomasa (P/B) visok nizak

3 Biomasa / protok energije (B/E) nizak visok 4 Neto produkcija zajednice (žetva) visoka niska

5 Lanci ishrane linearni, uglavnom ispaša mreže, uglavnom

detritusni

Struktura zajednice 6 Ukupna organska materija malo mnogo 7 Neorganski nutrijenti ekstrabiotički intrabiotički 8 Diverzitet vrsta - raznovrsnost niska visoka 9 Diverzitet vrsta - ekvitabilnost niska visoka 10 Biohemijski diverzitet nizak visok

11 Stratifikacija i prostorna raznovrsnost slaba dobra

Životne istorije 12 Specijalizacija niša široke uske 13 Veličina organizama mala velika 14 Životni siklusi kratki, jednostavni dugački, složeni

Kruženje nutrijenata 15 Mineralni ciklusi otvoreni zatvoreni

Stopa razmene nutrijenata između 16 organizama i okruženja brza spora

17 Uloga detritusa u obnavljanju nutrijenata nevažna važna

Selektivni pritisak 18 Rast brz rast (r-selekcija) kontrola (K-selekcija) 19 Produkcija kvantitet kvalitet

Homeostaza (homeoreza) 20 Simbioza nerazvijena razvijena 21 Očuvanje nutrijenata slabo dobro

22 Stabilnost (otpornost prema uznemiravanju spolja) slaba dobra

23 Entropija visoka niska 24 Informacije malo mnogo

251


BIOENERGETIKA RAZVOJA EKOSISTEMA (atributi 1-5)

U ranim fazama ekološke sukce “mladoj prirodi”, stopa primarne produkcije ili ukupna (bruto) fotosinteza (P) premašuje stopu respiracije (R), tako da je odnos P/R v

sije, to jest u

eći od 1

U posebnim slučajevima or j odnos je obično manji od 1.

AUT R

HETEROTROFNA SUKCESIJA R>P

ganskog zagađenja ova

OT OFNA SUKCESIJA P>R

U oba slučaja, teorijski ovaj odno t kces ams eži 1 sa daljim su ij a.

Drugim rečima, fiksirana energija je u ravnoteži sa potrošnjom energije za održavanje u ajednice u tj. klimaksnim k ima. ( kupnom respiracijom z ) zrelim e osistem

Ovaj odnos je odličan pokazatelj l ti sistem

re ativne zrelos a.

Sve dok P prevazilazi R, organska materija i biomasa se akumuliraju u ekosistemu, tako dnosi B/P Bda odnos P/B opada, a o , /R i B/E (E=protok energije=P+R) rastu

Koli ase koju održava dostupni protok energije (E) raste do maksimuma u klimaksnoj fazi (stavka 3 u tab

čina biomeli)

Kao posledica toga, neto produkcija zajednice, ili prinos (žetva), u godišnjem ciklusu e sistemima, m lim (stavka 4 u tabeli)

j ste velika u mladim a ala ili nula u zre

Unos materija ili energije ili ilegeološke s koje deluju na sistem, mogu naravno u bOBRNUTI trendove prikazane ta eli.

N EZERA (prirodna ili kulturna)a primer, EUTROFIKACIJA J dešava se kada se nutrijenti ubace u jezero.

To je ekvivalentno ubacivan oratorijski mikroekosistem ju nutrijenata u lab ili đubrenju polja.

Savremenim studijama je pokazano da se jezero može vratiti u oligotrofno stanje ako se unos nutrijenata smanji il

i zaustavi.

252


PORAST FLOTANTNIH AKUMULACIJA

I SUBMERZNIH

SEDIMENATA

TRAVE I

CENTAR

BILJAKA

ŽBUNOVIPOPUNJEN JEZERSKI

BASEN

MOČVARE

Autogeni procesi i sukcesije (biotički procesi u samom sistemu)

Alogeni procesi i sukcesije (geohemijske sile)

esije. Tabela opisuje samo autogene sukc

Treba istaći da mala jezera i drugi sistemi koji su tranzitorni u geološkom smislu često pokazuju suprotne trendove nego u tabeli, jer alogeni procesi prevazilaze autogene, tako da se ti sistemi ne samo ne stabilizuju, već mogu i iščeznuti.

LA

R

ZR KOMPLEKSNE MREŽE

NCI I MREŽE ISHRANE

ANE FAZE SUKCESIJE → LINEARNI I JEDNOSTAVNI

ELE FAZE SUKCESIJE →

fazama sukcesije lanci su uglavnom linearni i jednostavni. U ranim

U zrelim sistemima mreže su kompleksne kao i povezanost organizama i recipročne adaptacije.

Tako zajednica održava kompleksnu organsku strukturu koja ublažava promene fizičkog okruženja.

Ozbiljan stres ili brze promene mogu lišiti sistem zaštitnih mehanizama i omogućiti preteran rast nekih vrsta

253


DIVERZITET I SUKCESIJE (atributi 6-14)

Raznovrsnost vrsta (atributi 8-11), prikazana kao odnos broja vrsta i jedinki ili broja vrsta po jedinici površine, raste tokom ranih faza razvoja zajednice.

Porast veličine organizama, dužine ili složenosti životnih ciklusa ili porast interspecijske kompeticije koja može rezultovati u kompetitivnom isključenju vrsta (stavke 12-14 u tabeli) jesu trendovi koji mogu smanjiti broj vrsta koje mogu živeti u određenom području, ali se to obično ne događa.

U mlađim fazama sukcesije organizmi su obično mali i imaju jednostavne životne istorije i brze stope reprodukcije.

Promena u veličini je posledica ili adaptacija na prelaz sa neorganskih na organske nutrijente (stavka 7 u tabeli).

U početku je mala dimenzija prednost u mineralima bogatom okruženju zbog veće površine u odnosu na zapreminu, naročito za autotrofe.

Kako se sistem razvija tako neorganski nutrijenti bivaju vezani u biomasu (postaju intrabiotički) tako da je selektivna prednost povećanje dimenzija (bilo veće jedinke iste vrste ili druga krupnija vrsta ili oboje), sa povećanim kapacitetima za skladištenje i kompleksnijim životnim istorijama.

Da li će diverzitet rasti ili ne zavisi od toga da li će porast broja potencijalnih niša, kao tavka 11) i drugih posledica biološke

organizacije, prevazići kontra-efekte rastuće veličine populacija i kompeticije. rezultat povećanja biomase, stratifikacije (s

Raznovrsnost vrsta, ekvitabilnost i stratifikacija su tri aspekta diverziteta koji se povećavaju tokom sukcesija (stavke 8, 9 i 11).

Možda je još važniji trend povećanje raznovrsnosti organskih jedinjenja (stavka 6), ne samo onih u biomasi, već i onih ekskretovanih ili sekretovan

ih u okolinu (vodu, vazduh,

zemlju), kao sporednih produkata rastućeg metabolizma zajednice.

Porast biohemijskog diverziteta (stavka 10) ilustrovan je porastom broja biljnih pigmenata npr. u akvatičnim sredinama.

KRUŽENJE NUTRIJENATA (atributi 15-17)

Značajan trend u razvoju sukcesija je zatvaranje ili "pritezanje" biogeohemijskih ciklusa glavnih nutrijenata, kao što su azot, fosfor i kalcijum (stavke 15-17).

Zreli sistemi imaju veći kapacitet da zarobe nutrijente za kruženje unutar sistema (stavka 7).

Iz njih se gubi samo mala količina nutrijenata u poređenju sa mlađim fazama ili poremećenim sistemima.

254


PRITISAK SELEKCIJE: KVANTITET ASUPROT KVALITETA (atributi 18-19)

Utvrđeno je da faze kolonizacije ostrva pružaju direktne paralele sa fazama sukcesije na

kontinentu. Vrste sa velikom stopom reprodukcije javljaju se na početku kada nema previše vrsta.

Nasuprot tome, selekcioni pritisak favorizuje vrste sa manjim r ali većim sposobnostima za kompetitivno preživljavanje (r selekcija ranije, K kasnije).

teriše mlade ekosisteme, a kvalitativna zreleDakle, kvantitativna produkcija karak .

m nivou je primarno interspecijska, mada se mogu naći i neke

HOM

Selekcija na ekosistemskovrste koje preživljavaju sve do zrelih faza.

EOSTAZA (HOMEOREZA) (atributi 20-24)

Krajnji rezultat dešavanja jeste porast simbioza, očuvanja nutrijenata, stabilnosti i količine informacija (stavke 20-24).

avcu postizanja što veće i raznovrsnije organske Opšta strategija je usmerena u pr

strukture u okviru granica postavljenih dostupnom energijom i fizičkim faktorima.

Zanimljivo pitanje je da li zreli ekosistemi stare kao i organizmi?

Da li ekosistem na kraju opet razvija neuravnotežen metabolizam i postaje osetljiviji na bolesti i druge poremećaje (primeri “katastrofičnih” ili “cikličnih” klimaksa)?

255


10.7.2. PRIMARNA I SEKUNDARNA SUKCESIJA

PRIMARNA SUKCESIJA

Ukoliko razvoj počinje na području koje prethodno nije bilo zauzeto od strane neke zajednice proc

es se naziva primarna sukcesija.

Kod primarne sukcesije NEMA ZEMLJIŠTA – nova gola stena, tok lave, vulkanski pepeo, pesak, glina, šljunak nakon povlačenja glečera, ili neki drugi isključivo mineralni supstrat.

Zemljište predstavlja mešavinu mineralnih materija, raspadajuće organske materije i

živih organizama.

SEKUNDARNA SUKCESIJA

Ukoliko razvoj zajednice počinje na području na kome je već bila neka zajednica (kao ces se naziva sekundarnom sukcesijom. napušteno žitno polje ili posečena šuma), pro

Prethodna vegetacija je uništena ali ne i zemljište!

ogo bržaSekundarna sukcesija je obično mn jer su neki organzimi već prisutni, a i prethodno okupirana teritorija je pogodnija od sterilnog područja.

strvoO Krakatau (primer primarne sukcesije)

26/27 avgust 1883

Anak Krakatau(“Child of Krakatau”)

256


Erupcija koja se desila 1883. izbacila je više od 25 kubnih kilometara kamenja, pepela i plavca, i generisala najglasniji zvuk ikada zabeležen u istoriji: kataklizmična eksplozija se jasno čula sve do Perta u Australiji (udaljenom oko 3100 km), i na ostrvu Rodrigez blizu Mauricijusa (udaljenom oko 4800 km). Atmosferski udarni talasi su sedam puta obišli Zemlju, a detektovani su tokom pet narednih dana.

Erupcija je uništila 2/3 ostrva. Sukcesivne erupcije su dovele do pojave novog ostrva na

istoj lokaciji 1927. godine, koje je nazvano Anak Krakatau (“Dete Krakataua”).

Ostrva predstavljaju jedan od najvažnijih primera za istraživanje ostrvske biogeografije i pionirskih populacija u ekosistemu koji je izgrađen na području koje je sterilisano u erupciji.

Na ostrvu Rakata nađeni su neizgoreni delovi drveta ispod naslaga iz 1883, a sveža voda na dubini od oko 6 metara.

Kada su prvi istraživači stigli na ostrva u maju 1884, jedino živo biće koje su našli bio je pauk u jednoj pukotini na južnoj strani ostvra Rakata.

Živa bića su ubrzo rekolonizovala ostrva. Tokom sledećih 30-tak godina obnovljena je tropska kišna šuma. Istočni deo je gusto naseljen drvećem i žbunjem čija su semena verovatno donele morske struje ili ptice u svom izmetu. Erupcije i danas stalno potresaju ova ostrva.

Jula 1919. zapadni deo Rakate i ostrvo Verlaten proglašeni su za nacionalni spomenik, a uskoro im je dodata i istočna strana. Godine 1925. uključeni su u rezervat Ujung Kulong, koji je od 1982. proglašen za nacionalni park. Od 1990, ostrva su proglašena za poseban rezervat prirode.

257


SLOJ PEPELA

ZAKOPANO SEME

MINERALI

OBNOVLJENA ŠUMA

STIŽU VRSTE SA DRUGIH

STANIŠTA

ZAKOPANO SEME KLIJA

KORENJE SE

OBNAVLJA

ZRELO DRVEĆE

KLIMAKSNA ŠUMA

SEKUNDARNA SUKCESIJA

Sukcesije se dešavaju i u akvatičnim i terestričnim staništima.

Međutim, proces razvoja u ekosistemina sa plitkom vodom je obično zakomplikovan velikim unosom materija i energije koji ubrzavaju, uspo

ravaju ili obrću normalni trend

razvoja.

Što se tiče okeana, oni su uopšteno rečeno u stabilnom stanju, jer su već stolećima stabilizovani i u hemijskom i u biološkom pogledu.

PRO

Međutim, kako zagađenje preti da poremeti ovu ravnotežu, veću pažnju treba posvetiti interakciji autogenih i alogenih procesa. To je naročito bitno u obalskom području.

MENE U OBALSKOM PODRUČJU OKEANA

povećava se prosečna veličina ćelija i relativna gustina pokretnih oblika fitoplanktona produktivnost usporava

hemijski sastav fitoplanktona se menja (pigmenti npr.)

te u stratifikovanijem okruženju

sastav zooplanktona prelazi od pasivnih filtrirajućih oblika do aktivnijih i selektivnijih predatora kao reakcija na promenu od sitnih brojnih suspendovanih čestica do ređe hrane ali krupnije i rasu

u kasnijim stadijumima ukupni transfer energije može biti manji ali efikasniji

258


EKOLOŠKA SUKCESIJA NA

KORALNOM GREBENU

©David Alan Krupp, University of Hawaii ©David Alan Krupp, University of Hawaii

259


10.7.3. KONCEPT KLIMAKSA

Finalna ili stabilna zajednica u razvojnoj seriji sera jeste klimaksna zajednica koja je sposobna za samoodržavanje i u ravnoteži je sa fizičkim okruženjem

Nema neto godišnje akumulacije organske materije (nema žetve). To znači da su godišnja proizvodnja i ulaz u ravnoteži sa godišnjom konzumacijom i

izlazom.

P/R = 1 ►KLIMATSKI KLIMAKS

►EDAFSKI KLIMAKS

►KATASTROFIČNI (CIKLIČNI) KLIMAKS

Pogodno je, iako arbitrarno, prepoznati

1) pojedinačni klimatski klimaks, koji je u ravnoteži sa opštom klimom i

2) različit broj edafskih klimaksa koji su modifikovani u skladu sa lokalnim uslovima u supstratu (kiselost, salinitet, spiranje).

Klimatski klimaks je teorijska zajednica ka kojoj sukcesivni razvoj u određenom

području teži. Realizuje se tamo gde fizički uslovi u supstratu nisu tako ekstremni da bi modifikovali efekte prevladavajuće regionalne klime.

Sukcesija se završava u edafskom klimaksu tamo gde topografija, zemljište, voda, vatra i drugi poremećaji ne dozvoljavaju razvoj klimatskog klimaksa.

Dok klimatski i drugi fizički faktori kontrolišu sastav zajednica i determinišu klimaks, same zajednice igraju glavnu ulogu u izazivanju sukcesija.

Katastrofični klimaks ili ciklični klimaks

npr. kalifornijski čaparal

Biotički razvoj rezultuje u žbunastom klimaksu koji je vrlo osetljiv na “katastrofe”, u ovom slučaju na požare koji otklanjaju ne samo zrelu vegetaciju već i antibiotike kojeona proizvodi.

Brzi razvoj zeljaste vegetacije uvek sledi posle požara sve dok se ne uspostavi ponovo žbunasta vegetacija.

Ovaj tip ekosistema ima prirodni ciklični klimaks kontrolisan interakcijom vatre i antibiotika.

• Čaparal pripada biomu mediteranske tvrdolisne vegetacije (makija, matoral) koga karakterišu veoma topla suva leta i blage vlažne zime i u kome dominiraju gusti uglavnom sitnolisni večnozeleni žbunovi (Mediteran, Kalifornija, zapadna obala Južne Amerike, južna Afrika, delovi Australije)

• španski - chaparro, večnozeleni hrast, od baskijskog txapar, gustiš

260


10.8. E

VOLUCIJA EKOSISTEMA

Kao i kratkoročne faze razvoja opisane prethodno tako je i dugoročna evolucija ekosistema oblikovana:

1.

2. u rezultat aktivnosti živih komponenti ekosistema.

alogenim (spoljnim) silama kao što su geološke i klimatske promene i

autogenim (unutrašnjim) procesima koji predstavljaj

Prvi ekosistemi pre tri milijarde godina bili su nastanjeni malim anaerobnim heterotrofima koji su živeli od organske materije sintetizovane abiotičkim procesima.

Sledi nastanak i populaciona eksplozija algalnih autotrofa koji su preveli redukujuću atmosferu u oks

idujuću, zatim su organizmi evoluirali tokom geoloških perioda u rastuće

lu atmosfere i

kiseonislobodn

složene kompleksne i raznovrsne sisteme koji su

1. postigli kontro

2. nastanjeni su većim i organizovanijim multicelularnim vrstama.

Tokom arhejskog eona (pre 3800-2500 miliona godina) skoro da nije bilo slobodnog ka (<1% današnjeg nivoa). Tokom proterozoika (2500-542 miliona godina) količina og O2 u atmosferi porasla je na 1 - 10%. Veći deo su oslobodile cijanobakterije u

stromatolitima. Najstariji živi fosili na Zemlji, stromatoliti su stene nastale od miliona mik s i u zalivu Shark Bay,

ustralija.

ro kopskih slojeva sastavljenih od ostataka bakterija. Mogu se videtA

261


Stromatoliti

dešavaju uglavnom kroz prirodnu selekciju NA NIVOU ILI Evolutivne promene se ISPOD NIVOA VRSTA, ali je prirodna selekcija IZNAD OVOG NIVOA takođe značajna, naročito

koevolucija, recipročna selekcija između međusobno zavisnih autotrofa i/ili heterotrofa 1. i

2.

10.8.1. KO

grupna ili selekcija zajednice, koja vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutar grupe.

EVOLUCIJA

Koevolucija predstavlja tip evolucije zajednice (evolutivne interakcije među organizmima u kojima je razmena genetskog materijala među vrstama minimalna ili je nema) koja uključuje recipročnu selektivnu interakciju između dve glavne grupe organizama sa bliskim ekološkim odnosima, kao što su biljke i herbivori, krupni organizmi i njihovi simbiontski mikroorganizmi, ili paraziti i domaćini (Ehrlich i Raven, 1964

).

262


►BILJKE I LEPTIRI ►AKACIJA (A. cornigera) i MRAV (Pseudomyrmex ferruginea) ►LEPTIR MONARH I PTICE PREDATORI HIPOTEZA “CRVENE KRALJICE” (Van Valen 1973) “Evoluciona trka u naoružanju” između vrsta koje žive zajedno u nekom staništu. Da bi

dna vrsta opstala, njena adaptivna evolucija mora pratiti evolucione promene drugih vrsta u okruženju. Tako, evolucija predatoraje

ka efikasnijem hvatanju plena stvara nove selektivne pritiske za plen. Opstanak plena zavisi od evolucionih promena u pravcu efikasnije zaštite od predatora. Sada predator opet mora svojim evolucionim promenama odgovoriti na novu efikasnost plena, inače neće opstati, što će inicirati nove promene kod plena, itd. Trka se nastavlja, a vrste ostaju uvek na istom mestu u svom međusobnom odnosu. Onaj ko se ne promeni biće eliminisan.

"N

ow, here, you see", said the Red Queen to Alice in Lewis Carroll's Through the Looking Glass, "it takes all the running you can do, to keep in the same place".

ira i biljakaEhrlich i Raven su postavili ovu teoriju na osnovu studija lept .

Hipoteza je: biljke, putem povremenih mutacija ili rekombinacija, proizvode hemijska jedinjenja koja nisu povezana sa osnovnim metaboličkim putevima.

263


Neke od tih jedinjenja služe da smanje privlačnost biljaka za herbivore.

Takva biljka, zaštićena od fitofagnih insekata ulazi u novu adaptivnu zonu.

Fitofagni insekti, s druge strane, kao odgovor na fiziološke prepreke takođe evoluiraju.

Drugi poznati primer je akacija (A. cornigera) i mrav (Pseudomyrmex ferruginea) u Meksiku i centralnoj Americi.

Mravi žive u kolonijama u zadebljalim trnovima akacije.

Ako se mravi uklone dolazi do ozbiljne defolijacije od strane herbivornih insekata (koje normalno love mravi), što dovodi di sušenja biljke za 2-15 meseci.

Biljka je, prema tome, zavisna od zaštite insekata.

264


Verovatno je da je recipročna selekcija uključena u sve slučajeve mutualizma.

Danaus plexippus

Asclepias incarnata

Još jedan primer je leptir monarh koji se hrani biljkom neukusnom za druge insekte, koja sintetiše toksične glikozide, tako da i on postaje otrovan za ptice predatore (koristi biljni otrov za odbranu).

10.8.2

• Vodi održavanju osobina koje su povoljne za grupu iako mogu biti nepovoljne za genetske nosioce unutar grupe (altruizam).

• Može eliminisati ili održavati na niskom nivou osobine koje su nepovoljne za vrstu a selektivno povoljne za populaciju.

• Grupna selekcija je vrlo kontroverzna tema među genetičarima.

• Životinje ponekad ograničavaju sopstvenu reprodukciju

. GRUPNA SELEKCIJA

da ne bi došlo do potrošnje tj. iscrpljivanja lokalnih zaliha hrane.

• Ukoliko bi stopa reprodukcije svih jedinki u grupi bila maksimalna, njihovi potomci bi

• mogli da potroše sve zalihe hrane i došlo bi do iščezavanja grupe.

Ovo se može izbeći kolektivnom supresijom reprodukcije koju inače ne favorizuje

• Jedinka koja povećava reprodukciju biće u prednosti nad ostalim jedinkama jer će imati više potomaka.

• Grupna selekcija se pokazala teorijski mogućom kroz eksperimente sa supresijom reprodukcije na brašnenom moljcu

prirodna selekcija.

.

• cf. Allee-jev efekat

265


266

• smanjenje virulentnosti kod virusa

• sterilnost radilica kod socijalnih insekata

Documents

ekologija-zivotinja-skripta-10951-1370876972-eng-4 - Copy.pdf