OSNOVE EKOLOGIJE

II

ZRAČENJE - SVJETLOST

- Sunčevo zračenje ili radijacija je izvor energije za sve životne procese te osigurava održavanje i

stabilnost procesa kruženja tvari, regulira toplinski i vodni balans i utječe na formiranje toplinskih

pojaseva (tj. klime) na Zemlji

- Elektromagnetski spektar Sunčevog svjetla koji je značajan za biološke procese:

1. Ultraljubičasto nevidljivo zračenje (UV, 100-390 nm); izrazito mutagena i fotodestruktivna svojstva na

mnoge biokemijske reakcije kod biljaka i drugih organizama, čine oko 9 % ukupnog Sunčevog zračenja,

ozon ga apsorbira

2. Vidljiva (tzv. bijela) svjetlost (390-760 nm); fotosintetski aktivna radijacija (FAR), ima najveći značaj za

biljke s obzirom na fotoenergetsko djelovanje u procesu fotosinteze, sudjeluje i u drugim fotobiološkim

procesima (fotoperiodizam, fotonastije…), čini oko 41% Sunčevog zračenja, gotovo se ne mijenja

prolaskom kroz atmosferu

3. Infracrveno nevidljivo zračenje (IR, 750-3 000 nm); ima prvenstveno toplinsko djelovanje, čini oko 50 %

ukupnog Sunčevog zračenja, dobro ga apsorbiraju vodena para i CO2 (biljke tek od oko 2 000 nm)

- UV zrake najkraćih valnih duljina su apsorbirane

već u stratosferi (ozonski omotač)

- Do Zemlje dolaze zrake valnih duljina oko 300 nm

- Vanjski, kutikularni dijelovi stanica epiderme i

epidermalne stanice biljaka ih upijaju i

predstavljaju efikasan UV filter prema

fotosintetičkom tkivu

Biljke slabo apsorbiraju IR zračenje

dužine 800-1000 nm, no zračenje preko

2000 nm apsorbiraju gotovo u

potpunosti

- Solarna konstanta (1360 W/m2) je

količina energije Sunčevog zračenja

na gornjoj granici atmosfere = 100%

Sunčevog zračenja

- Sunčeva radijacija se na putu do

Zemlje apsorbira, reflektira i propušta

- Do tla prosječno dođe manje od 50 %

Sunčevog zračenja

- Taj postotak zavisi o:

• oblačnosti

• geografskoj širini

• nadmorskoj visini

• godišnjim dobima

• mijenama dana i noći

• izloženosti ozračenog područja

- Suha tropska područja: najveća količina Sunčevog zračenja,

mala oblačnost, područje visokog tlaka zraka, sunce je

gotovo uvijek u zenitu, ukupno zračenje je uglavnom direktno

(malo difuznog svjetla), nema velikih promjena zračenja

tokom godine, oko 70 % solarne konstante

- Tropska područja s pravilnim izmjenama kišnih i sušnih

razdoblja: ukupno zračenje manje nego u sušnim dijelovima

iste geografske širine, vodena para ima snažan zaštitni efekt

od pretjeranog zračenja

- Umjerena zona sjeverne hemisfere: 50 % solarne konstante (u

podne, vedar dan, na nivou mora, na horizontalnoj površini)

- Polarna područja: čak 99 % Sunčeve energije se izgubi na

dugačkom putu kroz debeli sloj atmosfere pri upadnom kutu

zraka od samo 5 %

Utjecaji zračenja na biljke

1. Fotoenergetski utjecaj

2. Fotobiološki utjecaj

3. Fotodestruktivni utjecaj

4. Termički utjecaj

Pigmenti koji apsorbiraju zračenje

1) Klorofil (a i b): apsorbiraju 70 % u plavom i crvenom dijelu

spektra, imaju sposobnost prenositi i preuzimati energiju među

molekulama te se oslobađati viška energije ili pak nedostatak

energije nadoknaditi od karotenoida (biljke uspješno nastanjuju

i osvjetljena i neosvijetljena staništa)

2) Karotenoidi: apsorbiraju u plavom dijelu spektra, apsorbiraju

višak energije kraćih valnih duljina od klorofila ili klorofilima

predaju apsorbiranu energiju kad je to potrebno za fotosintezu,

također apsorbenti su svjetlosti u fototropskoj reakciji

3) Fitokrom: nalazi se u citoplazmi i receptor je za stimuliranje

gotovo svih fotogenetskih i fotoperiodičnih reakcija

Fotoenergetsko djelovanje zračenja

- Pigmentima lista apsorbirana Sunčeva energija postaje pokretačka snaga mnogobojnih

reakcija i biokemijskih procesa u okviru fotosinteze

- Na fotosintezu imaju utjecaj: količina svjetlosti, koncentracija CO2, temperatura (10-40 0C),

količina vode, mineralni elementi (N, P…)

- Tri metabolička puta vezivanja CO2 u

fotosintezi: C3, C4 i CAM

- Razlike među ovim putovima su u

spoju koji nastaje kao prvi produkt

fotosinteze

C4 biljke:

• U toplim, intenzivno osvijetljenim i suhim predjelima tropske i

subtropske klime, često na slanim staništima

• Optimum fotosinteze na 300-400C

• Fotosintetiziraju puno učinkovitije od C3 biljaka, jer jako

efikasno fiksiraju CO2 (prvi produkt je kiselina s 4 C atoma,

funkcioniraju istovremeno dva enzima Rubisco i PEP)

• Vrlo mala potrošnja vode

• Veća potrošnja energije od C3 biljaka, ali isplati se

• Često kod Poaceae (kukuruz, proso, šećerna trska, trave

savana...), Cyperaceae...

• Ponekad alternacija C3 i C4 fotosinteze (pojedinačni nalazi

kod kukuruza, vodene biljke), prijelazni tipovi asimilacije,

fakultativne C4 biljke...

Postotni udjel C4 vrsta trava u travnjačkoj flori

Sjeverne Amerike

CAM biljke:

• U ekstremnim uvjetima, intenzivno

zračenje, izraziti nedostatak vode,

optimum na 25-400C

• Pustinje, polupustinje, mediteranski

kamenjari

• Noću asimiliraju CO2 i pohranjuju ga u

vakuole (C-4 kiseline) te po danu vrše

fotosintezu

• Najčešće među porodicama

Crassulaceae (tustike), Cactaceae,

Bromeliaceae (ananas), Agavaceae…

• Neki epifiti i vodene biljke

• Obligatne i fakultativne CAM biljke

• Ponekad neki dijelovi biljke imaju C3, a

neki CAM asimilaciju

Vrsta fotosinteze Separacija početne fiksacije CO2 i Calvinovog ciklusaOtvorenost

pučiNajbolje prilagođene

C3 Nema separacije Danju Hladna i vlažna mjesta

C4

Separacija između stanica mezofila i štapićastih stanica

(prostorna separacija)Danju Vruća, sunčana mjesta

CAMSeparacija između dana i noći

(vremenska separacija)Noću Vrlo vruća, suha područja

Režim zračenja unutar vegetacijskog sklopa

- Prolaskom kroz vegetaciju smanjuje se i

mijenja kvaliteta zračenja

- Vršni dijelovi krošanja dobro apsorbiraju

kratke valne duljine, a emitiraju

duge/toplinske valove

- U listopadnim šumama dva svjetlosna

maksimuma (proljetni i jesenski)

Mješovita šuma

Šuma bora

Polje suncokretaPolje kukuruza

Lisni indeks

(LAI - Leaf

Area Index ) –

kvocijent

između

projekcijske

površine listova

i površine

staništa

Lovorove šume 12 (5-14)

Tajge 12 (7-15)

Žitarice 9 (6-11)

Tropske kišne šume 8 (6-16)

Listopadne šume 5 (3-12)

Makija 4 (4-12)

Livade i stepe 4 (2-9)

Savane 4 (1-5)

Repa 4

Vrištine 4

Tundre 2 (0,5-2,5)

Krumpir 2

Mjerenje raspoložive svjetlosti u prizemnom sloju šumske vegetacije

Svjetlometar

Hemisferna fotografija

Uređaj LAI 2200C i dr.https://www.licor.com/env/products/leaf_area/LAI-2200C/?gclid=Cj0KCQjw8rT8BRCbARIsALWiOvQbUY3Tvvsniv2tmy3z-xkTRb5mf5h3xQIl78FxyhHpQKSkDuIo0okaAk-7EALw_wcB

Tipovi biljaka u odnosu na svjetlost

- Užitak svjetla (L - Lichtgenuss) je relativni odnos osvjetljenja na staništu u odnosu na intenzitet pune

dnevne svjetlosti (bez obzira na trenutačnu, apsolutnu vrijednost)

- L = intenzitet svjetla na staništu / intenzitet pune dnevne svjetlosti, (može maksimalno biti 100 % ili 1/1)

- Lmin i Lmax – raspon u kojem biljka može uspijevati

- Kompenzacijska točka je trenutak u kojem se postiže ravnoteža između količina primljenog (ulazi u

fotosintezu) i otpuštenog CO2 (disanje) u biljci

1. Heliofiti ili biljke svjetla

2. Skiofiti ili biljke sjene

3. Poluskiofiti

1. Heliofiti

- Žive u uvjetima pune svjetlosti, Lmin i Lmax =1

- Biljke pustinja, stepa, livada, kamenjara, sipara, pašnjaka, visokih planina…

- Visoka kompenzacijska točka (u slučaju sjene, brzo ulaze u stanje „gladovanja”)

Stresni uvjeti na staništu

1) intenzivno zračenje

2) visoka temperatura

3) nedostatak vode…

Prilagodbe:

1. Razgranat korijenski sustav

2. Niska stabljika kratkih internodija

3. Listovi: mali, debeli (više slojeva palisadnog i spužvastog parenhima), urezani, razgranata nervatura

4. Preklapanje listova radi zasjene

5. Drveće ima bogato razgranatu krošnju i listove usmjerene na sve strane

6. Na listovima i/ili stabljikama pojava: gustog dlakavog pokrivača, debelog kutikularnog sloja na

površini vanjskih stanica, voštanih prevlaka, naslaga kristala soli

7. Sitne i brojne puči s donje, ali često i gornje strane lista

Kadulja

Žednjak

- U listopadnim šumama neki heliofiti koriste kratke periode intenzivnog zračenja (rano

proljeće, jesen): brzo završe svoj ukupni životni ciklus (proljetnice) ili imaju helioplastičan

odgovor na listanje šume (stvaraju se novi tanji listovi, mijenjaju fotosintetičke aktivnosti,

šumski cecelj = Oxalis acetosella)

Šafran

Šumski cecelj

Proljetni drijemovac

2. Skiofiti

- Na zasjenjenim mjestima, u okviru šumskog sklopa

- Najčešće su zeljaste biljke, rjeđe grmolike, česte paprati

- Lmin i Lmax < 1

- Brzo uspostavljaju kompenzacijsku točku (slaba fotosinteza i disanje)

- Uglavnom C3 biljke

- Nisu prilagođeni na puno svjetla (trpe zbog vodnog deficita, a ne

mogu povećati intenzitet fotosinteze nakon nekog nivoa)

- Efikasno apsorbiraju malu količinu Sunčeve energije

- Čest problem s mineralnim tvarima na staništu

pa je česta mikoriza, karnivori, paraziti…

Šumska kokoška (Neottia nidus-avis)

Ljuskava potajnica (Lathrea squamaria)Bršljan (Hedera helix)

Podagrasti jarčevac (Aegopodium podagraria)

- Prilagodbe:

1) Listovi: krupni, široki, cjeloviti (ili slabo

urezani), tanki, glatki, slabe nervature

2) Slabo razvijena ili nepostojeća kutikula i

dlakavost listova

3) Listovi često izmjenično položeni u

nodijima ili u rozetama

4) Puči samo sa donje strane lista

5) Malo slojeva parenhima u listu, ali puno

klorofila u kloroplastima (tamnozeleni

listovi)

6) Stabljika malog promjera, slabog ili

umjerenog grananja, dugačkih

internodija sa slabo razvijenim provodnim i

mehaničkim tkivom

7) Brza uspostava kompenzacijske točke

Obična bahornica (Circea lutetiana)

Mirišljava lazarkinja (Galium odoratum)

- Kod nekih vrsta sezonskilisni dimorfizam kodrazličitih svjetlosnih uvjetana šumskim staništima

Stoklasa (Hordeum murinum)3. Poluskiofiti

- Najbolje uspijevaju u uvjetima pune dnevne svjetlosti, ali

podnose i određeni stupanj zasjenjenosti (Lmin < 1, Lmax = 1)

- Rastu u prizemnim slojevima svijetlih listopadnih šuma, duž

puteva, na osojnim (koje nisu okrenute suncu) livadama…

- Npr. stoklasa (Hordeum murinum), pastirska iglica (Geranium

pratense) i dr.

Pastirska iglica (Geranium pratense)

Razvrstavanje drveća na ekološke

svjetlosne tipove

- U odraslom stanju svo drveće može

izdržati punu dnevnu osvijetljenost

gornjih dijelova krošnje

- Grane i pupovi u unutrašnjosti krošnje i u

donjim dijelovima stabla te mladice

drveća u prizemnom sloju razvijaju se u

uvjetima umjerene do izražene zasjene

- Svjetlosni tipovi određuju se prema

razvojnim fazama i adaptivnoj

sposobnosti mladica drvenastih biljaka

- Heliofitne vrste: hrast, lipa, breza,

topola…

- Skiofitne vrste: bukva, grab, smreka,

jela… Miris završetka škole :-)

Fotobiološki efekt zračenja

- Očituje se u djelovanju crvene i plave svjetlosti (fitokrom) kao stimulansa

za pokretanje različitih bioloških procesa

1) Biosinteza enzima, pigmenata i fitohormona

2) Indukcija fotomorfogenetskih procesa - realizacija specifičnog oblika i

strukture biljke

3) Fototropizam (heliotropizam) – orijentacijsko djelovanje svjetlosti, koja

utječe na smjer rasta pojedinog biljnog organa

https://www.youtube.com/watch?v=Ze8NV7cvW8k , https://www.youtube.com/watch?v=DhITXtENPrU

4) Fotonastične reakcije – pod utjecajem brzih i kratkotrajnih promjena

svjetlosti, reverzibilna pokretanja (pokretanje puči, otvaranje i zatvaranje

cvjetova) https://www.youtube.com/watch?v=2axoAf0MiLg

5) Reguliranje fotoperiodičnih reakcija – biljke kratkog i dugog dana

(cvjetanje, opadanje listova…)

Fotodestruktivno djelovanje zračenja

- Djelovanje kratkovalnih UV zraka (u velikim nadmorskim visinama, u tropskim područjima):

fotooksidativne reakcije i fotolezije (mutagena svojstva uzrokuju nepravilnost u razvoju biljke), biljke se

štite sintezom flavonoida i alkaloida te imaju zadebljale kutikularne slojeve, vertikalno položene listove,

povećanje slojeva mezofila…

- Iznenadno izlaganje biljaka izuzetno intenzivnoj jakoj bijeloj svjetlosti (npr. nakon požara, sječa šuma i

sl.): štetno pogotovo biljke sjene nisu sposobne iskoristiti ovu energiju, fotoinhibicija, mali prinos

biomase)

Hvala na pozornosti !