Ekologija Biljaka skripta

Embed Size (px)

Citation preview

EKOLOGIJA BILJAKA

1. SVETLOST KAO EKOLOKI FAKTOR

ivot na Zemlji se odrava zahvaljujui Sunevom zraenju koje stie do biosfere i u njoj se transformie u aktivnu hemijsku energiju. U ovakvom obliku energija protie kroz bioloke sisteme i koristi se za metabolike procese organizama na Zemlji. U lancu energetskih reakcija biljke koje sadre hlorofil imaju primarni znacaj=one su sposobne da u procesu fotosinteze prihvate Sunevu energiju i pretvore je u latentnu hemijsku energiju organskih jedinjenja. Proticanjem energije kroz sve trofike nivoe, du isprepletanih lanaca ishrane, odvijaju se vitalni procesi svih organizama na Zemlji. Deo iskoriene energije na svim trofikim nivoima se neprestano pretvara u toplotu, koja se postepeno rasejava naputajui razliite bioloke sisteme i nepovratno odlazi u vasionski prostor. U biosferi, biljke ine 99% ukupne mase (biomase) svih ivih bia. Sunevo zraenje obezbeuje energijom biosferu i na taj nain osigurava odranje i stabilnost procesa kruenja materije, regulie toplotni i vodni balans i utie na formiranje toplotnih pojeseva, odnosno klime na Zemlji. Najvei deo zrane energije Sunca koja stie do Zemlje odmah se pretvara u toplotu (jedan deo se trosi na evaporaciju, a jedan na poveanje temperature svih povrina na Zemlji). Od ukupno apsorbovane Suneve energije na Zemlji za proces fotosinteze se koristi svega oko 1%, ree 2+5% i to samo u veoma efikasnim, visoko produktivnim ekosistemima. Ukupna koliina Suneve energije koja stie do Zemlje zavisi od njenog poloaja u odnosu na Sunce, odnosno od upadnog ugla Sunevih zraka (periodino promenljiv faktor zbog rotacije i revolucije). Sunevo zraenje se odlikuje dualistikom prirodom, s obzirom da ima i osobine talasa i osobine estica. Koliina energije svakog fotona direktno je proporcionalna frekvenciji oscilacije elektromagnetnih talasa, a obrnuto proporcionalna talasnoj duini, s obzirom da je frekvencija odnos brzine i talane duine (dui talasi se odlikuju slabijom frekvencijom i manjom kolicinom energije i obrnuto). Koliina energije zraenja koja se prima, prenosi ili odaje predstavlja radiacioni fluks ili protok energije zraenja(Qe). Energija zraenja se moze izraziti i koliinom mola (Avogadrov broj) fotona sto je ekvivalentno vrednosti Ajntajna (E) Radiacioni (energetski) balans ili reim na Zemlji se formira na osnovu direktnog zraenja Sunca, difuznog zraenja atmosfere, odbijenog i proputenog zraenja svih objekata i povrina do kojih stiu Sunevi zraci, kao i energije koja indirektno potie od Sunevog zraenja, a to je pre svega, energija vetra i vodenih tokova. Energetski reim varira sa geografskom irinom i godinjim sezonama, a menja se i tokom dana i noi. Za energetski balans Zemlje najvei znaaj ima zraenje talasnih duina izmeu 290+3000 nm, a taj deo spektra ini 98% emitovanog Sunevog zraenja. Sunevo zraenje obuhvata nevidljivi deo spektra u oblasti kraih (ispod 400 nm) i duih (preko 700 nm) talasnih duina i vidljivi deo spektra ili svetlost, talasnih duina izmeu 400+700 nm.

2

Deo elektromagnetskog spektra koji je znaajan za bioloke procese na Zemlji, moe se konvencionalno, prema talasnim duinama i vidljivosti, podeliti na: 1. kratkotalasno nevidljivo zraenje (100+390nm), u okviru kog razlikujemo x i UV zraenje sa izrazitim mutagenim i fotodestruktivnim dejstvima na razne biohemijske reakcije 2. zraenje vidljivog dela spektra ili bela svetlost ili samo svetlost, (390+760nm) koje ima fotoenergersko dejstvo u procesu fotosinteze i opte fotobioloko dejstvo u razliitim fiziolokim reakcijama. 3. infracrveno zraenje (750+3000 nm;blisko, srednje i daleko), takoe nevidljivo koje ima toplotno dejstvo a samo delimino utie na neke fizioloke procese kod biljaka. Narocito se u delu elekromagnetskog spektra preko 1200 nm ispoljava toplotno dejstvo Sunevog zraenja, ali se na velikim talasnim duinama talasi odlikuju malom radiacionom energijom. Za ivot na Zemlji je od presudnog znaaja da se UV zraenje efikasno apsorbuje i uklanja ozonom i kiseonikom. Stoga ga u ukupnom Sunevom zraenju ima 7%, to biljke u potpunosti apsorbuju. Voden para, CO2 i druge atmosferske estice se odlikuju snanom apsorpcijom dugotalasnog, infracrvenog i toplotnog zraenja. Infracrvenog zraenja ima oko 50% u ukupnom Sunevom zraenju a biljke ga slabo apsorbuju do talasnih duina od oko 2000 nm , a zatim se ponaaju kao crno telo i skoro u potpunosti apsorbuju (97%) ovaj deo spektra. Pri tome , one postaju aktivne povrine i izvor toplotnog zraenja za svoju okolinu. Svetlost ini 41% Sunevog zraenja i najmanje se menja sa prolaskom kroz atmosferu. Oznaava se i kao fotosintetiki aktivno zraenje, biljke ga aktivno apsorbuju. Boja svetlosti zavisi od talasne duine: ljubiasta je na 400+435, plava na 435+490, zelena na 490+574, uta na 574+595, narandzasta na 595+626 i crvena svetlost na 626+750nm. U procesu fotosinteze najvie se koristi energija ljubiasto+plave i crvene svetlosti. Neki organizmi, npr fotosintetike bakterije, koriste i energiju nevidljivog, infracrvenog dela spektra za odranje svojih biolokih funkcija. Kvalitativan i kvantitativan uticaj svetlosti odreene talasne duine na odreene procese kod biljaka, ostvaruje se njenom apsorpcijom specifinim fotoreceptorima, pre svega razliitim pigmentima. Na taj nain, oni postaju fotohemijski aktivna jedinjenja sa vanom ulogom u fotobiolokim reakcijama. Svaki fotoreceptor se odlikuje specifinim apsorpcionim spektrom i odgovoran je za odreene fotobioloke procese. Distribucija Sunevog zraenja u atmosferi i formiranje radiacionog, odnosno svetlosnog reima na Zemlji Sunevo zrenje na gornjoj granici atmosfre iznosi 1360 w/m2 odnosno 2 cal/cm2min, i to je solarna konstanta tj 100% Sunevog zraenja. Ukupno Sunevo zraenje koje stie do Zemlje moe da bude direktno, kvantitativno i kvalitativno skoro sasvim nepromejeno i difuzno, odnosno odbijeno zraenje koje je energetski siromanije i kvlitativno manje ili vie promenjeno. Odnos direktnog i difuznog zranja se menja u skladu sa geomorfolokim uslovima pojedinih oblasti u duim i kraim vremenskim

3

intervalima. Najvea koliina Sunevog zraenja stie do junih, tropskih oblasti na Zemlji koje se odlikuju visokim pritiskom i malom oblanou, gde je Sunce skoro uvek u zenitu i gde nema velikih promena u toku godine. Tu je Sunevo zraenje ,pre svega , direktno sa malim udelom difuznog. U umerenoj zoni severne hemisfere na horizontalnu povrinu na nivou mora u podne vedrog dana stie oko 50% zraenja solarne konstante. Na veim geografkim irinama gde je Sunce skoro uvek na horizontu, pa je veoma otar upadni ugao njegovih zraka, stie u proseku oko 30% zraenja solarne konstante. U ovim podujima postoje velike razlike u kolinii zrenja izmeu letnjeg i zimskog dela godine a izrazito negativan zimski radijacioni balans donekle se nadoknauje izraenom toplotnom energijom nazad ka Zemlji i prilivom toplih vazdunih masa iz toplijih podruja. U visokim planinama intenzitet radijacije e biti vei nego na nivou mora zbog kraeg puta Sunevih zraka i manjih turbulencija u vazduhu (na 1800m zraenje je dva puta vie nego nivou mora). Ali sa obzirom da se planinske oblasti odlikuju velikom oblanou, esto su u njima uslovi radijacione klime nepovoljniji nego u nizijama. Oblanost uglavnom smanjuje svetlosni intenzitet. Opti znaaj Sunevog zraenja za biljke i vegetaciju u celini Od koliine Sunevog zraenja zavise fotoenergetski procesi biljaka, njihovo rastenje i prirast fitomase pa prema tome i obrazovanje odreenog tipa vegetacije. Meutim, za globalnu distribuciju vegetacije na Zemlji je mnogo znaajnije indirektno delovanje Sunevog zraenja izraeno kao toplotni ili termalni efekat na biljke i biosferu jer se na osnovu njega formiraju klimatske i odgovarajue vegetacijske zone. Za opti raspored biljaka na Zemlji radijacioni, posebno svetlosni , uslovi stanita imaju lokalni znaaj. Klimatski, edafski i orografski uslovi na stanitu utiu na uspostavljanje specifine, radijacione klime u lokalnim i neto irim razmerama. U odnosu na to biljke se adaptiraju i diferenciraju na vrste koje se razvijaju u uslovima slabe svetlosti i male koliine ukupnog zraenja i vrste kojima je za opstanak potrebno jako osvetljenje. Zbog toga svetlost ima znaajno formativno i orijentacijsko delovanje na biljke. Protok Suneve energije je maksimalan na horizontalno ili juno eksponiranoj povrini tokom vedrog dana kad je Sunce u zenitu a u vazduhu se nalazi minimalna koliina estica i vodene pare. Slab radijacioni reim je krakteristian za strme, gotovo vertikalne severne padine, posebno u klisurama. Izuzetno mala koliina energije stie do Zemlje tokom noi. Inae, utvreno je da i svetlost meseca i zvezda u toku noi ima ekoloki znaaj u toku noi. Ova svetlost, koja predstavlja odbijeno zraenje direktnih Sunevih zraka, ima manji energetski potencijal ali je ponekad dovoljna kao fizioloki podsticaj za zapoinjanje nekih aktivnosti, npr reproduktivnih procesa kod nekih morskih algi.

Radijacioni reim unutar vegetacijskog sklopa Sunevo zraenje koje stigne do bilo koje povrine na Zemlji biva delom apsorbovano, delom odbijeno i delom proputeno do druge povrine koja ga prihvata. Vegetacija, a pre svega listovi biljaka, postepeno apsorbuju, reflektuju ili proputaju zraenje ime se

4

smanuje i menja kvalitet zraenja. Visoko drvee i gornje povrine kronja drvea primaju,uglavnom, indirektno zraenje, a donji spratovi i prizemne biljke znatno manje direktnog, a mnogo vie difuznog ili samo difuzno zraenje. Do pojedinih mesta u umi gde je nepotpun sklop kruna drvea stie, uglavnom, direktno Sunevo zraenje, te se ona mogu oznaiti kao svetlosni ili Sunev prodor, za razliku od mesta gde preovladava difuzno nad direktnim zraenjem, te ona predstavljaju svetlosne pege od onih mesta na kojima je prisutno samo difuzno zraenje , zbog ega su ona okaraktersana kao umske senke. U listopadnim umama postoje u toku vegetacijske sezone dva svetlosna maksimuma uslovljena odsustvom lia: proleni i jesenji. To se posebno istie kod tamnih bukovih uma za koje su karakteristine prolene i retke jesenje efemerne biljke u prizemnom spratu. Tokom leta u bukovoj umi zbog bujnih kronji drvea skoro uopte nema biljaka u prizemnim spratovima. Razlike u koliini zraenja uvek su praene i razlikama u kvalitetu. Infracrveni zraci, na primer ine u indirektnom Sunevom zraenju 50-60% a u difuznom zraenju njih skoro nema. Oni su vrlo nepostojani i zavise od stepena oblanosti, koliine vodene pare i vodenih kapljica u atmosferi koje ih lako mogu apsorbovati. U reflektovanom zraenju ima vie ir zraka nego u direktnom. Ovi zraci su najtopliji i najsposobniji da dovedu do zagrevanja biljke. to se tie UV zraka, do Zemlje dospevaju samo oni sa veom talasnom duinom od oko 300 nm i oni imaju najlslabije fotodestruktivno dejstvo. Inae, biljke apsorbuju UV zraenje u potpunosti i to ve u epidermisu. Zraenje koje ne apsorbuju biljke reflektuju ili proputaju. Proputeno zreenje je spektralno promenjeno s obzirom na aktivnost pigmenata u listovima. Prema tome, svetlost u umama stvara specifinu zelenu senku ili u tamnim delovima ume ak i specifinu infracrvenu senku. Zbog toga prizmne biljke u umama ive u posebnim, izmenjenim uslovima svetlosne klime. Na otvorenim prostorima, i to na osojnim stranama, kao i na severno ekponiranim visoko planinskim stanitima biljke se razvijaju u uslovima plave senke koju stvara difuzno, od nebeskog svoda i od stena odbijeno zraenje. Distribucija Sunevog zraenja u vodenoj sredini Dugotalasno zraenje crvenog dela spektra se apsorbuje ve na samoj povrini vode i u prvih nekoliko cm ispod povrine. Kratkotalasno zraenje vidljivog dela svetla prodire u dubinu od nekoliko dm do nekoliko desetina metara.Suneva energija stie do velikih dubina tako da u okeanima preovladava modro zelena svetlost a u dubokim jezerima uto zelena. Glatka, mirna povrina vode odbija manje svetlosti od uzburkane a to je Sunce nie na horizontu odbijanje zraka je vee. Intenzitet zraenja se eksponencijalno smanjuje sa poveanjem dubine, jer ga apsorbuje voda, rastvorene i nataloene estice i detritus kao i plankton. U tekuim vodama svetlost se smanuje oko 7% do dubine od 50 cm. To priblino ogovara koliini Sunevog zraenja u tamnoj smrevoj umi. U bistrim vodenim basenima vaskularne biljke ogu opstati do dubine od oko 5 do 7 m, a sesilne alge do 20 do 30 m pa i vie. Ova zona u jezerima i morima, u kojima ima autotrofih organizama, se naziva eufotna. Eufotina zona u kopnenim vodeim basenima se prostire do 10m dubine, u jezerima sa bistrom vodom (Bajkal) i do 30m i vie a u morima i okeaima ak i do 200m. Vodene biljke koje se razvijaju u okviru eufotine zone prilagoavaju se komplementarnom hromatskom adptacijom proenama u kvalitetu svetlosti. Osim hlorofilom, one svetlost apsorbuju i drugim dopunskim pigmentima kakvi s karoteoidi, ksantofili, fikobili proteini. Hromatska adptacija se javla i kod nekih suvozemih biljaka. Tako neke umske zeljste bilje zapoiju svoju aktivost u

5

intezivno osvetljenom prolenom periodu. Za razliku od prolenih efemeroida, one ne prelaze u dormantno stanje kad drvee olista, ve nastavljau fotosintetike procese u izmenjenim svetlosim uslovima. Na promer Oxalis acetosella se prilagodava, kako fizioloki, jer menja fotosintetiku aktivnost, tako i morfoloki, obzirom da stvara nove, krpnije i tanje listove. (znaaj u odravaju kultura u uslovima vetake ovatljeosti).

Uticaj zraenja na biljke Sunevo zraenje je, pre svega, izvor energije za proces fotosinteze, tj ima fotoenergetski efekat na biljke. Zatim, zraenje pojedinih talasnih duina je stimulus za pokretanje i regulisanje odreenih fiziolokih procesa, rast i ravie biljke, to je njegov fotobioloki efekat. Preterana koliina zraenja, posebno u UV delu spektra, izaziva ozbiljna oteenja kod biljaka ime se ispoljava njegov fotodestruktivni efekat. Posredno, Sunevo zraenje dugotalasnog dela spektra (posebno IR) ima toplotni ili termiki efekat na boljke. Apsorpcija zraenja je slaba u kratkotalasnom, a velika u dugotalasnom delu spektra. UV zraenje upijaju spljanji, kutikularni slojevi elija epidermisa, kao i same epidermalne elije koje sadre fenolna jedinjenja. Tako su povrinske strukture i tkiva efikasan UV filter. Listovi apsorbuju 60-80 % bele svetlosti. Apsorpcija svetlosti zavisi, pre svega, od pigmenata biljke koji prihvatajui kvate energije indukuju ili usmeravaju fotobioloke procese. Svaki fotoreceptor se odlikuje posebnim apsorpcijskim spektrom koji odgovara akcionom spektru odreenih fotobiolokih procesa. Hlorofili a i b su pigmenti hloroplasta koji apsorbuju oko 70% fotosintetiki aktivnog zraenja u plavom i crvenom delu spektra. Apsorpcijom dolazi do ekscitiranog stanja hlorofila koje je vrlo nestabilno i kratkotrajno. On se brzo oslobaa primljene energije tako to je prenosi na drugi molekul hlorofila u okviru kompleksa koji sakuplja svetlost, izrauje je fluorescencijom i fosforescencijom ili je otputa u obliku toplote. Zbog ove tri osobine biljke su osposobljene da naseljavaju i preterano svetla i nedovoljno osvetljena stanita. Hlorofil a prisutan je kod svih autotrofnih organizama Karotenoidi (karoteni i ksantofili) si nalaze u plastidima (hliro- i hromoplasti) i apsorbuju energiju u plavom delu spektra. Oni su pomoni pigmenti jer energiju koju apsorbuju mogu da predaju hlorofilu a i tako poveaju opseg i koliinu svetlosti koju biljka koristi u fotosintezi. Imaju i zatitnu funkciju jer preuzimaju viak apsorbovane svetlosti krai talasnih duina koja ne moe biti iskoriena u fotosintezi. Fitohrom se nalazi u citoplazmi i ima funkciju receptora svetlosti koja deluje kao stimulus u gotovo svim fotomorfogenetskim procesima i fotoperiodskim reakcijama. Javlja se u dva fotokonvertibilna oblika (prelaze jedan u drugi) tako apsorbuje svetlost u svetlocrvenim i tamnocrvenom delu spektra. Receptor plave svetlosti je i pigment kriptohrom (flavini), a nalazi se u hifama gljiva i protonemi mahovina. On utie na izduivanje izdanaka i strukturu elijskog zida. Veina pigmenata ne apsorbuje zeleni deo spektra te otuda potie zelena boja listova. Debeli listovi i oni sa veom koliinom vode bolje apsorbuju svetlost. Listovi reflektuju najvie zraenja u IR delu spektra.

6

Intenztet reflektovanog zraenja zavisi od oblika debljine i poloaja lista i njegovih povrinskih struktura. Proputanje zraenja zavisi od strukture i debljine lista: kroz tanke listove prolazi i do 40% Sunevog zraenja, kroz deblje, sone i mekane listove 10-20% zraenja, a kroz debele i ovrsle oko 3%. Fotobioloki efekat zraenja ogleda se u delovanju crvene i plave svetlosti kao stimulus za pokretanje i kontralu razliitih biolokih procesa, a pre svega za: biosinteze enzima, pigmenata i fitohormona 2. indukciju fotomorfogenetskih procesa (specifian oblik i ukupna struktura biljke) to se u ekolokom smislu moe odrediti i kao formativno dejstvo svetlosti 3. usmeravanje i promenu pravca rastenja izdanaka i listova biljke odnosno, procese fototropizma, naroito heliotropizma, to se ekoloki moe definisati i kao orjentacijsko dejstvo svetlosti 4. regulisanje fotoperiodskih reakcija (cvetanje, plodonoenje, opadanje listova) u skladu sa promenama svetlosti na stanitu. Fotodestruktivno dejstvo zraenja moe biti izazvano UV zracima ili iznenadnim izlaganjem biljaka izuzetno intenzivnoj beloj svetlosti.1.

Fotoenergetsko delovanje zraenja Za fotosintetike procese najznaajnija je energija talasnih duina 400-700 nm i to je PAR tj PhAR i ona ini 41-45% ukupnog Sunevog zraenja. Fotosinteza se odvija u elijama asimilacijskog parenhima. U sutini, fotosinteza obuhvata fotohemijske procese koji se odvijaju tokom svetle faze (obrazovanje NADPH, ATP i fotoliza vode) , zatim enzimatske procese tj biohemijske reakcije tzv tamne faze za koju nije neophodna Suneva energija, ve odgovarajui temperaturni uslovi, i procese u kojima dolazi do razmene CO2 i O2 izmeu biljke i atmosfere. Svaki spoljanji i unutranji faktor moe da utie na proces fotosinteze, pa se zbog toga biljke prilagoavaju optom ivotnom formom i ivotnim cklusom, veliinom i prostornim rasporedom kao i poloajem i graom listova da to efikasnije obave ovaj proces. Utvreno je da postoje tri razliita puta vezivanja CO2 u procesu fotointeze: uobiajeni ili C3 metabolizam i dva alternativna puta, oznaena kao C4 i CAM asimilacija. Njihova meusobna diferencijacija se zasniva na jedinjenjima koja nastaju kao prvi produkt fotosinteze. U C3 putu to je 3 fosfo glicerat,a kod C4 i CAM biljaka omoguena je dvostepena asimilacija CO2 pomou dva razliita enzima i to na razliitim mestima (C4) ili u razliito vreme (CAM). Proces tee tako da se odvija inicijlna asimilacija CO2 pomou enzima PEP karboksilaze i poveanje negove koncentracje na mestu odnsno u vreme konane fiksacije u prisustvu RuBP-karbokilaze-oksigenaze ili Rubisco. Pri tom, u oba ova metabolika puta kao prvi produkt fiksacije CO2 nastaju jedinjenja sa 4 C atoma. Kod C4 biljaka prethodna fiksaicja se odvija u elijama mezofila a konana u elijama parenhimske sare oko provodnih snopia. U okviru C4 puta oba enzima su efikasna istovremeno u toku dana ali na razliitim mestima. Kod CAM biljaka ova dva enzima deluju na istom mestu u elijama mezofila koje sadre i hloroplaste i krupne vakuole, ali u razlicito vreme: CO2 se prvo tokom noi vezuje uz pomo PEP krboksilaze, pri emu nastaju C4 kiseline koje se odlau u elijske vakuole, onda se u toku naredog7

dana oslobaa iz ovih jedinjenja, pa se obavlja njihova definitivna fiksacija katalizovana RuBP karboksilazom. Biljke sa C4 ili CAM metabolizmom rasprostranjene su pre svega u sunim, toplim i vrlo sunanim predelima. Fotosintetiku efikasnost u velikoj meri moe da umanji fotorespiracija koja se u toku dana obavlja stovremeno sa fotosintezom. Naroito kod C3 biljaka, posebno u uslovima velike osvetljenosti, dolazi do fotoinhibicije fotosinteze izazvane fotorespiracijom. Meu C3 biljkama jasno se razlikuju biljke svetlosti i biljke senke. Fotosintetiki prinos biljaka senke je skoro upola manji od onog kod biljaka svetlosti. Biljke koje rastu u uslovima pune dnevne osvetljenosti obino imaju veliki broj listova, ime nadoknauju redukovanu asimilacijsku povrinu poedinanih sitnih listova. Najslabijom fotosintezom se odlikuju liajevi, mahovine i paprati. Intenzitet fotosinteze submerznih vodenih biljaka je priblino jednak onome kod kopnenih biljaka senke. Maksimalna vrednost apsorpcije CO2 predstavlja fotosintetiki kapacitet. Veliki fotosintetiki kapacitet zabeleen je kod tropskih C4 biljka. Kod C3 biljaka veliki fotosintetiki kapacitet imaju poljoprivredne biljke. Zeljaste vaskularne biljke imaju bolji fotosintetiki kapacitet u odnosu na drvenaste. Takoe, fotosintetiki kapacitet heliofita je dva puta vei nego kod skiofita. Ekofizioloke odlike C4 biljaka elie mezoila u kojima se odvija pretodna asimilacija CO2 iz intercelularnih protora su kruno usmerena ka parenhimskim elijama sare provodnih snopia. Hloroplasti u ovim elijama su relativno sitni, sa dobro razvijenim sistemo grana. U ima nastaju C4 kiseline kje se transportuju u krupne elije parenhimske sare koe obuhvataju provodne snopie. elije parenhimske sare sadre hloroplaste oi su krupniji drugaje grae od hloplasta palsadnog parenhima, eto bz sistema grana (agrulirai tip) i sa dosta skroba. Iseline se ovde dekarboksiluju a oloboeni CO2 se preko RuBP karboksilaze ukljuuje Kalvinov ciklus. Karaktristia struktura listoa C4 biljaka oznaena e kao venana ili kranc anatomija lsta , s obzirom da su elije mezofila kruno rasporeene u obliku venca oko krupnih parenhimskih elija sare provodnih snopia. C4 biljke e olikuju telivom uotrebom vode: za obrazovaje 1 g suve supstance one utroe oko 300 g vode, dok C3 biljke uroe oko 600 g. Ali, C4 bilke potroe vie energije od C3 biljaka.meutim, one u svetlj fazi fotosinteze imaju mane gubitke organske supstane ( e troe supstrat za fotorespiraciu). Pored toga C4 biljke se olikuju visokom kompezacijsko takom svetloti, a niskom za CO2. ekoloka predost C4 biljaka na svetli i toplim stanitima e intenzivna fotosinteza ulovlena efikasnom fiksacijom CO2 i veliko katalitkom aktivnou Rubisco uz potpuno odsustvo ili minimalno izraenu fotorespiraciju. C4 biljke se odlikuu najveim fotosintetikim kapacitetom i produkcijom, a u tome rednjae suptropske i tropske vrsta trava. Do sada je C4 aimilacija konstatovana kod oko 5% biljaka na Zemji. Poebno je esta kod vrsta iz amilija Poacae,Cyperacae, Euphorbiacae,itd. Najee su to , kao ivotne forme, zejaste ilkei bunovi. Smatra se da se ova adaptivna karakteristika razvijala od odreeih biljaka i u preci bili C3 biljke, najverovatnije kao ogovor na smanee CO2 u atmosferi u uslovima sve toplije i suvlje klime. Distribuci C4 biljaka u umereno zoni severne hemisfere verovatno

8

predstvlja igracije tropskih C4 biljaka ao osledje glacijacije. Zapaa se da du limatskog gradijenta od toplijih ka lanijim oblastima, a u tropima i od podnoja ka vrhu planina, dolazi do smene C4 sa C3 biljkama. A statima oja nasejavau i C4 i C3 bilje dolazi do ihve ezonske sene. Potoji odree broj biljaka koe se odlikuju prelaznim C3-C4 tipom asimiacije CO2 kao i oih koe se ogu oznaiti kao akultativn C4 biljke. Pojedin rodovi, kao Atriplex i Mollugo, se olikuju i C3 i C4 vrstama ili se ak u okviru jedne vrte mogu nai i C4 i C3 eotipovi, kao kod trae Alloteropsis semialata . Ponekad dolazi do alternacie C3 i C4 puta na isoj bilci koja se prilagoav trentno dotupno svetlosti a tanitu toko aliiti stadiua u razviu. To je konstatovano na pojedinanim stablima ukuruza. Slino se deava i kod nekih voenih biljaka koje u odreenim okolostima, kada dolazi o promena optih uslova na stanitu(isuivane), zamenuju akvatine C3 edinke ili ao njihove akvatine listove teresrine C4 jeinkama ili listovima. Ovo e konstatovano kod vrsta Eloea canadensis, Hydrilla vertiicillata... uoeno e da se C4 vodene biljke avljaju preteno u eutrofni vodenim baseima. Istovi C4 biljaka su me privlani z herbivore od stova C iljaka.pretpostavlja se a je to zbog togato e iak fotosntata u litovima C4 biljaka retvara u sekundarna metabilika dinena koja imaju odbrabeu ulogu. Ekofizioloke odlike CAM biljaka CAM biljke se javljaju u ekstremnim uslovima spoljanje sredine, na mestima izloenim intenzivnom zraenju i izrazitom nedostatku vode, tj. u pustinjama, polupustinjama, medoteranskim kamenjarima, slatinama... CAM biljke se najee odlikuju sukulentnom graom, koja podrazumeva diferencijaciju krupnih elija fotosintetikog tkiva koje, pored hloroplasta sadre i velike vakuole za nono odlaganje sintetisanih C4 kiselina. Pored troga, kod veine biljaka je dobfo razvijeno parenhimsko tkivo za magaciniranje vode, odnosno vodeni parenhim, bilo u listovima, bilo u stablu, zbog ega ove biljke imaju mesnate ili sukulentni izgled )lisnate ili stablove sukulente). Inace, CAM biljke imaju veoma mali broj stoma, oko deset puta manji nego kod C-3 ili C-4 biljaka, pri cemu su one veoma ogranicene provodljivosti (Kluge & Ting, 1978). Otvaranje stoma i difuzija gasova se odvijaju tokom moci, kada su na stanistu nize temeperature i veca vlaznost. Pri tome se neznatno gubi voda (minimalna transpiracija), dok se znatne kolicine ugljen-dioksida fiksiraju PEP-karobksilazom u organske kiseline i odlazu u velike vakuole celija mezofila. Osnovni rezultat ovakvog metabolickog puta je mala produktivnost, odnosno sporo rastenje CAM biljaka. Ovo je narocito izrazeno kod onih biljaka cije stome mogu ostati zatvorene cak i preko noci, u periodu i do 100 dana, zbog nepovoljnih okolnosti na stanistu. Medjutim, eksperimentalno je pokazano da odredjene CAM biljke, u uslovima dobrog navodnjavanja i djubrenja, imaju izuzetno visoku produkciju. Takve su neke vrste agava (agave mapisage i A.slmiana), zatim kaktusa iz roda Opuntia (O.amyclea, O.ficus-indica) kao i ananas. Najcesce zivotgne forme Cam bilajka su kurpniji ili sitniji zbunoliki oblici, sa malom podzemnom biomasom i ogromnom nadzemnom, sukulentnom biomasom koju pretezno cini vodeni paenhim i fotosinteticko tkivo. Kod Cam biljaka, dakle, dolazi do dnevno-nocnog varairanja koncentracije organskih kiselina i velikih promena u pH vrednostima celijskog soka. Tokom noci, kolicina

9

kiselina se povecava, te celijski sok u listovima postaje sve kiseliji, cak do vrednosti od pH 5 do pH3. danju se kolicina organskih kiselina u vakuoli smanjuje, tako da se pH celijskog soka vraca priblizno na neutralne vrednosti. CAM biljke su rasprostranjene, pre svega, u tropskoj i suptropskoj klimatskoj zoni, narocito u oblastima gde su izlozene periodicnoj ili stalnoj ekstremnoj susi. Najcesce, medju monocotyledones su vrste iz familija Agavaceae, Liliaceae, Bromeliacea, Orchidacea, a medju dicotzledones predstavnici familije Cactaceae, Asclepiadaceae, Asteraceae i drugih. CAM biljke su i neke epifite, pa cak i pojedine vodene biljke, kao i gimnosperma iz Namibijske pustinje Welwitschia mirabilis. Za ovakve raznovrsne biljke i ekoloske forme, nocna fiksacija ugljen-dioksida je, bilo kompetitivna prednost (na primer kod vodenih biljaka) bilo neophodan uslov opstanka na stanistu ogranicenih resursa ili nepovoljnih klimatskih okolnosti. Kod mnogobrojnih kaktusa (cactaceae), agave, aloja (Agavacea), vrsta iz familija Bromeliaceae, Orchidacea, Piperaceae, i drugih, proces fikcije ugljen-dioksida se uvek odvija CAM putem. One se mogu oznaciti i kao obligatne CAM biljke. Medjutim, kod nekih sukulentnih biljaka iz familija Aizoaceae, Crassulaceae, Portulacaceceae Clusiaceae i drugih, metaboliizam C-4 kiselina je prisutan samo u uslovima ekstremnog stresa, suse ili visokog saliniteta..Ovakve fizioloske modifikacije, odnosno reverzibilna smena metabolickih puteva u saglasnosti sa opstim uslovima sredine karakteristicna je za fakultativne CAM biljke. Ponekad cak, pojedini delovi biljke funkcionisu na razlicit nacin, vezujuci uglejndioksid alternativnim putevima. Tako se, na primer, sukulentno stablo listopadne vrste Frerea indica iz familije Asclepiadaceae odlikuje CAM metabolizam, dok listovi iste biljke obavljaju norfmalnu C-3 asimilaciju (Lange 7Zuber, l977). Na taj nacin ova biljka ostvaruje bolji prinos. Postoje, cak, i C-4 biljke koje u stresnim susnim okolnostima, prelaze na CAM metabolizam, kao sto je slucaj sa vrstama Portulaca grandiflora, P.oleracea ili P.mundula (Koch 7 Kennedy, 19982, Mazen, 1996)pojava CAM metabolizma kod vodenih biljaka predstvlja fukcionalnu konvergenciju kao adaptivni mehaizam kojim se obezbedjuje adekvatna kolicina (koncentracija) ugljen-dioksida, neophodna za proces fotosinteze, u vodenoj sredini. Cesto se javlja kod biljaka u oligotrofnim vodama. Takodje se terestrici oblici ili cak, samo emerzni listovi ovih vodenih biljaka odlikuju C-3 fiksacijom ugljen-dioksida, dok akvaticni oblici ili delovi biljke kojisu pod vodom obavljaju CAM metabolizam. Obligatne CAM biljke su retko prisutne u zoni umerene klime. Ovde se obicno javljaju fakultativne CAM biljke, koje reverzibilno prelazeci sa normalne, C-3 fotosinteze na CAM metabolizam, zauzimaju ekolosku nisu sa izrazenim deficitom vlaznosti u odredjenim periodima godine. UTICAJ SPLJASNJIH FAKTORA NA INTENZITET PROCESA FOTOSINTEZE Osnovni uslovi za obavljanje procesa fotosinteze su adekvatna snabedevenost biljke svetlosnom energijom, ugljen-dioksidom, vodom i meneralnim elementima. Fotositeticki rpoces zapocinje i odvija se sve dok na stanistu ima odvooljnos vetolosti. Pri tome, intenzitet fotosinteze je proporcionalan jacini svetlosti, dok god neki drugi faktor spoljasnje sredine (na primer, koncentracija ugljen-dioksida, temperatura) ne ogranici njen dalji rast. Pod uticajem zracenja, asimilacija ugljen-dioksida najpre raste veoma brzo, dostize kompenzacijisku tacku i nastavlja da raste, a zatim polagano dostize maksimalnu vrednost i tacku zasicenja fotosinteze kolicinom svetlosti dostupne na odredjenom stanistu.

10

Sa daljim rastom intenziteta svetlosti, odnosno u uslovima ekstremnog zracenja, zapaza se veoma slabo ili uopste nema povecanja fotosintetickog prinosa. Za C-3 biljke je karakteristicna krivulja rasta fotosinteze hperbolicnog oblika sa izrazenim platoom. Krivulja fotosinteze biljaka senke se odlikuje kratkim i naglim porastom do maksimalne vrednossti, a zatim se zadrzava, na vise ili manje, istom nivou, ovo ukazuje na cinjenicu da dalje povecanje osvetljenosti vise ne utice na porast intenziteta fotosinteze. Stoga je svetlosna krivulja fotosinteze C-4 biljaka manje ili vise asimptotskog karaktera, bez upadljivog oblika koji odrazava momenat svtlosnog zasicenja. Fotosinteticka aktivnost vodenih makrofita i planktonskih algi zavisi od intenziteta svetlosti i dubine na kojoj se nalace u vodenombasenu. Danasnja koncentracija ugljen-dioksida u vazduhu od 0.035% zapreminskih delova predstvlja suboptimalnu kolicinu za obavlljanje procesa fotosinteze. Opste uzev, intenzitet fotosinteze se povecava sa rastom koncentacije ugljen-dioskida u atmosferi, u saglasnosti sa odredjenim uslovima svetlosti. Narocito C-3 biljke pokazuju sklonost da sa povecanjem ugljen-dioksida u vazduhu, uz adekvatnu kolicinu Suncevog zracenja, intenziviraju rpoces fotosinteze. Prizemne zeljaste biljke, u okviru sumskog sklopa, poboljsavaju snabdevanje ugljen-dioksidom na osnovu takozvanog zemljisnog disanja. Nasuprot tome, C-4 biljke su manje osetljive na povecanje koncentracije ovog gasa u okolnoj amosferi, jer su prethodnom fiksaciojm razvile u listu interni mehanizam koncentracije ugljen-dioksida. Povecana kolicina ugljen-dioksida dovodi stvaraja izrazito krupnih skobnih zrna koja izazivaju raskidanje hloroplsta kao i do opsteg ubrzavanja zivotnog ciklusa, pojave ranijeg cvetanja, sto moze da ima za posledicu poremecaje u oprasivaju i kompetitivnim odnosima na stanistu. Temperatura utice, pre svega na enzimske reakcije u okviru ukupnog procesa fotosinteze; fotohemijski procesi su skoro nezavisni od temperature. Samo pri slaboj svetlosti, kada fotohemijske reakcije postaju ogranicavajuci faktor procesa fotosinteze, temperatura moze da ima neznatnodejstvo. Inace, opste pravilo je da se pri dovoljnoj svetlosti i kolicini ugljen-dioksida, aktivnost fotosinteze povecava sa rastom temperature, dostize optimum, a zatim, sa daljim rastom temeprature, fotosinteza se postepeno snizava. Ipak, svaku bilju vrstu karakterise specifican teperaturni opseg u okviru kojeg povecanje temperature direktno postice specifican temperaturni opse u okviru kojeg povecanje temperature direktno pdostice fotosintezu, dok izvan njega temperatura inhibira proces fotosinteze. Za proces fotosinteze, kao i svaku drugu fiziolosku reakciju, karakteristicne su tri osnovne, kardinalne temepraturne tacke: temeraturni minimum, granicna niska temperatura na kojoj se proces jos uvek odvija i ispod koje se prekida, najcesce zbog toga sto se obrazuje led u intercelularima i blokira protok gasova, zatim temperaturni optimum, pri kome je proces fotosinteze najefikasniji i postize se najbolji prinos ibomase, i najzad tempeeraturi maksimum, granicna, visoka temperatura, iznad koje se proces fotosinteze prekida, jer dolazi do destrukcije biomemtrana i denaturacije proteina. U sve toplijim uslovma usporavaju se i fotohemijske reakcije, narusavaju se interakcije izmedju razlicitih procesa, menja se ravnoteza izmedju apsorbovanog i oslobodjenog ugljen-dioksida, cija se kolicina povecav u rpocesima fotorespracije, i najzad, inaktiviraju se fotosinteticki rpocesi u celini. Na visokim temperaturama istovremeno opada intenzitet fotosinteze, a ubrzava se proces disanja. Temperaturni optimum fotosinteze kod C-3 biljaka senke je izmedju 10-20 oC, dok je kod C-3 biljak svetlosti izmedju 20-30 oC. Vecina C-4 biljaka odlikuje se visokim temperaturnim optimumom fotosinteze koji je iznad 30 .C, cak u retkim slucajevima, ibizu 50oC. Kod CAM biljaka, izgleda da temperatura ima mali uticaj na svtlu fazuf otosinteze, dok je fiksacija ugljen-dioksida vezana za perod noci, jer su tada nize temperature na toplim i

11

susnim stanistima ovih biljaka. Naime, optimalni temperaturni uslovi za fiksaciju ugljen-dioksida su izmedju 5-l5oC, uslucaju da su i nocne temperature visoke (iznad 25oC), difuzija ugljen-dioksida se zaustavlja, jer se stome zatvaraju da bi se psrecio gubitak vode. Interesantno je ponasanje lisajeva, koji postizuf otosinteticki optimum u vreme niskih temperatura na stanistu, jer je taj period (dana ili sezone) obicno pracen i povoljnijim vodnim rezimom. Minimalne temperature na kojimae jos uvek vrsi asimilacija ugljen-dioskida, su najcesce iznad 0oC kod zeljasti C-4 biljaka (izmedju 5-7oC), kao i kod vecnozelenih drvenastih biljaka tropskih i suprtropskihoblasti (od0-5oC), dok je za Cam biljke, kao i najveci brojC-3 biljaka, mimalna temperatura fotosinteze od 0oC do -2oC do -10oC, ito kod biljaka koje zive u ekstremim uslovima spljasnje sredine, u tajgi i tundri, kao i u visokoplaninskim regionima. Temperaturni maksimum za fotosintezu je ona najvisa temperatura na kojj sav ugljendioksid, oslobodjen u rpocesu disanja, moze da bude reasimiliran, odnosno nadoknadjen procesima apsorpcije. Takve su najcesce C-4 biljke. Kod ovih biljaka, sa ekstremno toplih stanista, kompenzacijska tacka temperature za proces fotosinteze je za samo nekoliko stepeni niza od temperature koja izaziva destrukciju biomembrana i smrt biljke. Kardinalne tacke temperature fotosintetickih reakcija mogu varirati, s obzirom na adaptive moguznosti biljke. Adaptivne promene na niske ili visoke temperature mogu se javiti na molekularnom i celijskom nivou u roku od nekoliko dana, pa cak i nekoliko sati. U tom smislu, ponekad dolazi do zamene odredjenih enzima izoenzimima, koji imaju odgovarajuci temperaturni optimu, a isto kataliticko dejstvo, ili se menja kolicina aktivnih supstanci( na primer, secera u uslovma niske tempdratue), ili se strukturnim i hemijskim promenama povecava otpornost celijiskih membrana.medjutim, najcesce se adaptivno usklajduju procesi fotrosinteze i disanje sa prosecnim temperaturnim rezimom stanista. vecnozelene cetinarske vrste severne hemisfere, ili vednozeele mediteranske skelerofite obavljaju asmiliaciju i zimi, na nizim temperaturama ali im je tada disanje intenzivinije. Uopste uzev, disanje tropskih vrsta je slabije od onog koje je krakteristino za biljke umerene klimatske zone. Arkitcke biljke se odlikuju veoma intenzivnim disanje, cime se obebedjuje povoljno odvijanje procesa fotosinteze i na niskim temperaturama spljacnje sredine. Voda je, kao i ugljen-dioksid, gradivni materijal u procesu fotosinteze; ona je neophodna za ovaj proces, ali u tako malim kolcinama da ne moze biti ogranicavajuci faktor. S druge strane, medjutim voda ima presudnu ulogu u odrzavanj adekvanog vodnog potencijala celija itkiva od cega zavisi odvijanje svih metabolickih reakcija. Biljke senke su ekstremno osetljive i na najmanji gubitak vode, dok biljke svetlosti mogu podneti veci li manji vodni deficit, zavisno od vrste biljke, kao i od stadijuma u razvicu. Biljke susnih predela cesto veoma osteljivo reaguju na nedostatak vode zatvarajuci stome, te na taj nacin dolazi do prekidanja difuzionog toka ugljen-dioksida unutar ktiva lista. Pri takvim okolnostima se u listovima ovih biljaka moze, do izvesnog stepena, koristiti ugljen-dioskid oslobodjen disajem u toplim i susnim uslovima su u prednosti C-4 biljke i CAM biljke, s obzirom na ekonomicnije i efikasnije iskoriscavanje i to manje kolicine vode. Naime, opste je pravilo da sto osetljivije biljka reaguje na vodni deficit, u sve susnijim okolnostima to sve ranije, ili sve duze, tokom dana, ogranicava asimilacijsku atktivnost. Kada biljka raste na zemljistu povoljnih fizicko-hemijskih karakteristika i sastava elemenata, mineralni rezim nema ogranicavajuci znacaj za fotrosinezu. S druge strane,

12

visak mineralnih elemenata je, takodje, stetan: pri visokim koncentracijama nekih elemenata, narocito jona teskih metala, dolazi do narusavanja i zustavljanja procesa fotosinteze (pre svega, zbog njihovog toksicnog dejstva i ostecenja biomemtrana). Indirektno, mineralni elementi su neophodni za sve organske sinteze i izgradnju svih strukturnih delova biljke, kao i za rast i razvice biljke u celini i opsti prinos biomase. Proces fotosinteze je istovremeno pod kompeksnim uticajem svih faktora spljasnje sredine, kao i unutrasnjih faktora vezanih za fiziolosko stanje biljke, geneticke uslove rasta i fazwe u razvicu. Obicno neki od ovih faktora, u odredjeno vreme, moze biti i ogranicavajuci, zavisno od jegovog intenziteta, kvaliteta, kao i kvaniteta. Faktor u minimumu utice na definitivni ishod fotosintetickog procesa. Medjitim u medjusobnoj korelaciji faktora sredine, najcesce se negativni efekti jednog ciioca kompenzuu dejstvom ostalih faktora, koji su u prirodi na suboptimalnom nivou. FORMATIVNO DELOVANJE SVETLOSTI Svetlost razlicitnog kvaliteta i intenziteta je stimulus za rast, razvice i strukturno prilagodjavanje biljke (fotokiberenetski efekat zracenja). Ona je izuzetno znzcajna za klijanje semena, vremensko pojavljivanje i trajanje odredjenih fenofaza, kao i razlicita pokretanja biljaka. Upravo svetlost, kao uslov i resur sredine, pored vode, ima odlucujuci uticaj na realizaciju oblika biljke i adekvatnu anatomsku diferencijaciju biljnih organa, u cemu se ogleda njenoformativno delovanje. Fotomorfogenetske rpomene tokom rastenja i razvica biljaka mogu biti izazvane cak i svetloscu sasvim slabog intenziteta. To je veoma vazno za biljke koje ostaju u dubokoj senci tamnih suma. U tipicnom slucaju etioliranost se karakterise skoro potpunim nedostatkom hlorofila (spercena je biosinteza hlorofila, kao i drugih pigmenata) u mladim izdancima cije se internodije brzo i nesrazmerno mnogo izduzuju, dok su listovi sitni i slabo razvijeni, a provodni i mehanicki elementi nepotpuno diferencirani. Mnoge fotomorfogenetske reakcije u toku razvica koje su indukovane i usmeravane trajanjem dnevne svetlosti predstavljaju fotoperiodski odgovor biljke na relativnu duzinu dana i noci, odnosno godisnjih doba. Fotoperiodizam obuhvata razvojne rpocese i promene morfoloskih oblika biljke, koji zapocinuu i desavaju se u zavisnosti od trajanja raspolozive svetlosti na stanistu. Duzina dnevnog osvetljenja, odnosno realativna duzina dana i noci uticu na indukciju cvetanja, na pocetak i raj faze mirovanja, aktivnost kambijuma, ukuno rstenje, na grananje, oblik listova, direrencijaciju odredjenih tkiva i organa (na primer, za magaciniranje organskih supstanci ili vode), starenje i opadanje lisca, sintezu pgmenata itd. Fotoperiodske promene omogucavaju biljkama da vegetativnu i reproduktivnu fazu zivotnog cilusa usaglase sa sezonskim promenama u spoljasnjoj sredini. Kako se sezonski i prostorno na Zemlji, menja trajanje dnevnog osvetljavanja, tako se, na razlicitim geografskim sirinama, fotoperiodski razlikuju buljke dugog dana, biljke kratkog dana, kao ifotoperiodski neutralne biljke. Za fotoperiodske reakcije nije vazna kolicina, vec duzina trajanja svtlosti odredjenog kvaliteta, tako da cak i svetlost meseca moze imati svoj udeo u odvijanju ili aktiviranju nekih procesa (na primer, za zapocinjanje klijanja nekih semena). Efikasnost fizioloskih, fotoperidskih reakcija osigurana je fitohromom kao najznacajnijim fotoreceptorom. Svetlosni uslovi mogu biti veoma razliciti i na razlicitim delovima ili stranama jedne iste biljke, narocito kad se radi o drvecu. U sustini, gornja i juzna strana krune prima mnogo vise zracenja od grana i lisca na severno strani, u unutrasnjosti krune, kao i na donjoj ivici kurne jednog drveta. Zbog toga postoji jasna morfoanatomska i fizioloska

13

razlika u adaptacijama listova svetlosti i listova senke jednog istog stabla, odnosn jedne iste biljke. Listovi svetlosti ili heliomorfni listovi (gr.helios Sunce, morfe oblik) su najcesce, sa izrazenim kutikularnim slojevima ili gustim dlakavim pokrivacem i brojnim stomama. Cesto je pokrivac od gusto isprepetanih belih dklaka (indumentum) deblji od ukupne sirine liske na poprecnom preseku. Najvaznija heliomorfna odlika je snazno razvijenopalisadno tkivo, koje je, uglavnom viseslojno, a u odrfedjenim slucajevima se formira i ispod gornjeg i iznad donjeg epidermisa, dok je sundjerasto tkivo svedeno na niz celija izmedju ovih palisadnih slojeva (izobilateralni listovi). Ponekad je citav mezofil dirfenediran na palisadno tkivo. U celijama mezofila su brojni horoplasti, realtivnositni, sa tankim nalsagama granalnih tilakoida. Na taj nacin, za ove listove je karakteristicna manja kolicina hlorofila po hloroplastu, te su, cesto, svetlije zelene boje. Pored toga, listovi svetlosti se odlikuuju velikim brojem provodnih snopica, kao i znatnim prisustvom mehanicnkih elemenata. Listovi senke ili skomorfni listovi (gr.skia_senka, morfe_oblik) imaju tanku kutikulu, glatki su, sa krupnim epidermalnim celijama i relativno malim brojem krupnh stoma. Odlikujuse malobrojim provodnim snopicima ineznatnom kolicnom mehanikih elemenata. Diferencijacija mezofila na palisadno i sundjerasto tkivo je slabije izrazena, najcesce je razvijen samo jedan sloj celija palisdadnog parenhima i jedan do dva sloja celija sundjerastog tkiva. Sta vise, citav mezofil listova biljaka duboke senke moze biti direrenciran samo na sundjerastotkivo. Skiomofrne odlike su izrazene i na subcelijskom nivou, jer je u asmiliacijskim celijama manj broj hloroplasta, mada su oni kurpni i cesto imajui vecu kolicinu hlorofila po hloroplastu. Zbog toga su listovi ssenke tamnije zelene boje u odnosu na heliomorfne listove. ORIJENTACIJSKO DELOVANJE SVETLOSTI BILJKE REAGUJU NA IZMENJENE SVETLOSNE USLOVE NA STANISTU RAZNOVRSNIM STRUKTURNOFIZIOLOSKIM ADAPTACIJAMA ALI I KRATKOTRAJNIM REVERZIBILNIM PROMENAMA POLOZAJA I USMERENIM POKRETANJIMA POJEDINIH ORGANA, pre svega listova. Na taj nacin biljke ili njihovi pojedini delovi, odnosn organi zauzimaju polozaj u rpostoru, u kojem najefikasnije i najekonomicnije iskoriscavaju eneregtske resurse. Ove promene usmerenog rastenja uslovljenog pravcem intenzitetom svetlosti predstavjaju fototropske ili heliotropske reakcije . Fototropski pokreti omogucavaju prostornu adaptaciju biljaka, odnosno njihovu orijentaciju, a nastaju onda, kada svetlosni stimulus dovoljno intenzivno ili dovoljno dugo deluje. Ovakvim ekofizioloskim oddgovorima se ostvaruje orijentacijsko delovanje svetlosti na biljke. Orijetacijskim delovanjem svetlosti dolazi i do promene intenziteta fotosinteze kroz neposrednu modifikaciju strutkure listova biljaka (menja se gustina dlaka na povrsini lista, odnos palisadnog i sundjerastog tkiva, kolicina hlorofila i pomocnih pigmenata itd.). ovakva prilagodjanvanja su reverzibilna i njihova postojanost zavisi od duzine trajanja odredjenih promena svetlosnog stimulusa u spoljasnjoj sredini. Listovi mnogih biljaka se mogu oznaciti kao fotometrijski listovi, s obzirom da su sposobni, specificnim rastenje, da se raspsoredjuju mozicno, u istoj ravni, u slucaju oslabljene svetlosti, u senci, ili da menjaju polozaj i postave se okomito, ivcicom prema Suncu, onda kada su direktno izlozeni preterano jakoj svetlosti. Ovakva heliotropna pokretanja listsova su karakteristicna za vrste iz familija Fabaceae, Mlvaceae i druge. S obzirom na metabolicke potrebe i adaptivne mogucnosti, pojedine biljke menjau

14

polozaj listova, od perpendikularnog, horizontalnog do vertikalnog tokom dana ili tokom sezone. Ponekad je to odlika velikog broja biljaka odredjene oblasti, kao sto je slucaj sa eukaliptusima i akacijama iz listopadne vegetacije suptropskihregiona Australije. Adaptivna orijentacija listova se, tokom dana, odvija, najcesce u smeru od istoka ka jugu, odnosno od juga ka zapadu ili severu. Zbog toga se biljke koje se odlikuju heliotropnim listovima nazivaju kompasne biljke. Medju ovakve billjke spadaju i razlicite vrste roda Eucalyptus, ciji listovi se tokom dana orijentisu prema Suncevim zracima, postavljajuci se u polozaj paralelan sa njima. Na taj nacin eukaliptusi stvaraju, takozvane, sume bez senki. Dobra primer kompasne biljke sa naseg podrucja je zeljasta vrsta dvilja salata, Lactuca serriola. Kod nekih biljaka dolazi do pomeranja hloroplast duz zidova palisadnih celija, u polozaj da mogu da prihvate optimalnu kolicinu svetlosti, Pod uticajem brzih i kratkotrajnih promena svetlosti desavaju se fotonasticne reakcije koje imaju ekoloski znacaj, jer omogucavaju adekvatno prilagodjavanje biljaka. To su reverzibilna pokretanja biljaka koja nastaju promenom turgora pod dejstvom Auncevog zracenja u celijama odredjenog organa biljke, pre svega u listovim a i cvetovima. S ekoloske i ekofiziolske tacke gledista, najvaznija su fotonasticka pokretanja stoma, kao i pokreti otvaranja i zatvaranja cvetova. Fotodestruktivno delovanje Suncevog zracenja Fotodestruktivno delovanje zracenja moze biti izazvano ili kratkotalasnim ultraljubicastim zracima ili izlaganjem biljaka preterano jakom fotosinteticki aktivnom zracenju, odnosno intenzivnoj svetlosti. Moze se primetiti da sto su biljke specijalizovanije adaptirane na umereno osvetljena stanista, gde kompeksom i odredjenim odnosom osnovnih i pomocnih pigmenata (na primer, hlorofila a i b, kao i ukupnih hlorofila prema karotenoidima) boje prihvataju pristiglo zracenje, to su osetljivije na preterano jaku svtlost. Moze se reci da su ove biljke fotolabilne. Nasuprt tome, biljke svtlosti se odlikuju nizom adaptacija na osnovu kojih opstaju na veoma osvetljenim stanistima, tako da su u mogucnosti da tolerisu i veliku kolicinu izuzetno intenzivnog zracenja, one su fotostabilne. U ekscesnim situacijama, biljke svetlosti realtivno lako poecavaju sadrzaj zastitinih (pomocnih) pigmenata (karotena i ksantofila, a pre svega, violaksantina i luteina) kao i aktivnost oksidoreduktivnih enzima (superoksiddismutaze, peroksidaze i katalazwe) koji sprecavaju stetno dejstvo slsobodnih (kiseonicnih) radikala. Jedan od najefikasnijih sistema zastsite (fotoprotekcije) hlorplasta, koji deluje skoro tenutno, pri izlaganju biljaka preterano jakom zracenju, je rasipanje viska energije, i to: l. toplotnim izracivanjem, 2. fluorescencijomi fosforescencijom, kao i 3. aktivacijomreverzibilnog cikusa ksantofila, od violaksantina do zeaksantina ( i obrnuto pri slaboj svetlosti) Ultraljubicasto zracenje U okviru elektomagnetskog spektra ultraljubicastog zracenja mogu se razlikovati: 1. ultraljubicasti-C (V-C0 zraci, najkracih talasnih duzina od oko 2900-28o nm, zaytim ultraljubicasti-B (UV-B) zraci od 28o-320 nm iultraljubicastsi A (UV-A) zraci, talasnih duzina od 320-400 nm. Zahvaljujuci ozonskom omotacu, do Zemlje stize svega oko 7% ultraljubicastog zracenja u odnosu na ukupno Suncevo zracenje. Ozonski omotac izuzetno dobro apsorbuje krace ultraljubicasto zracenje, u potpunosti ono ispod 280

15

nm, kao i najveci deo UV-B zraka. Tako, do Zemlje stize pretezno ultraljubicasto zracenje duzih talasa, pre svega izmedju 295-4oo nm. Ultraljubicasto zrascenje ima znacajan ekoloski efekat na biljke. U biljnom organizmu ga veoma dobro apsorbuju razlicita jedinjenja, a posebno i najefikasnije nukleinske kiseline. One se, na taj nacin, obogacuju fotohemijskom enerigijom koja izaziva razlicite, najcesce destruktivne fotohemijske realcije, pre svega na najosetljivijoj jedarnoj komponenti, dezoksi-ribonuleinskoj kisselini(DNK), osnovnom nosiocu genetickih informacija. Dejstvo ultraljubicastog zrtacenja je narocito izrazeno u tropskoj zoni i na vecim visinama, shodno upadnomuglu Suncevih zraka i debljini atmosfere kroz koju prolazi. Za biljke, kao i druge organizme n Zemlji, izuzetno suopasna fotrodestruktivna i mutagena dejstva ultraljubicastog zrascenja. Ona nastaju pretezno kao posledica fotooksidativnih reakcija u celiji in a subcelijskim strutkurama (biomembranama). Pod dejstvomultrajubicstog zracenja menja se kativnost nekih enzima, odnosnopojacava se aktivnost peroksidaza, a inhibira ciohrom oksidaza; pored toga, redukuje se process fotosinteze, remeti se deoba celija, sto sve tuice na promene i onemogucava normalnorastenje i produkciju biljaka. Vise viljke su veoma dobro zasticene od stetnih efekata ultarljubicastog zracenja, rpe svega epikutikularnim smolama i voskom na povrsini listova, koa i epidurmalnim tkivom koje veoma efikasno refletkuje ili asporbuje ovo zracenje. Seslektivna apsorpcija ultraljubicastog zracenja u peidurmisu pripisuje se pre svega, fenolnim jedinjenjima, kakva su flavonoidi. Flavonoidna jedinjenja (flavoni, flavonoli i antocijanidi), koja cine svojevrstan ultraljubicasti filter, akumuliraju se i u celijskim zicovima, kao i u vakuolama epidermalnih celija, a ponekad i u dlakama koje prekivaju listove. Planktonski organizmi, ondosno nize biljke, a narocito jednocelijske alge, izuzetno su osetljive na stetno dejstsvo kratkotalasnog ultraljubicastog zracenja. One lako mogu biti potpuno unistene (ubijene) ultraljubicstim zracenjem (sto se, inace, koristi u postupcima sterilizacije), s obzirom da ne posseduju zastitne mehanizme za osnovne celijske makromolekule (DNK, RNK, proteini) koje ga snazno apsorbuju. Na srecu, ovi jednostvni organizmi, pre svega bakterije i alge, ali u znatnoj meri i vaskularne biljke, poseduju efikasne mehanizme obnove ostecenja celija i organela u kojima se nalazi DNk. U skladu sa svojim genetickim mogucnostima, bilje su se tokom evolucijske selekcije diferencirale na razlicite zivotne forme ili ekomorfe u odnosu na svtlost. U tom smislu se razlikuju heliofite, skiofite, ipoluskofite, kao osnovni ekoloski tipovi biljaka. Heliofite ili biljke svetlosti se razvijaju u uslovima pune dnevne osvetljenosti na stanistu, one ne podnose zasencenost. Tgo su vecinombiljke otvorenih prostora. Takve su mnoge pustinjske, stepske, livadske ili visokoplaninske vrste, kao na primer Astragalus tragacantha, onobrychis arenaria, ssedum acre, Sempervivivum montanum, Salvia officinalis, Draba verna i druge. Poluskiofite su biljke koje najblje uspevaju u uslovma pune dnevne osvetljenosti, ali podnose i izvestan stepen zasencenosti. Takve biljke rastu u prizemnim spratovima svetlih suma, na sumskim progalama, duz puteva, u degradiranim sumama, kao in a osojnim livadama. Poluskiofitne vrste su Geranium pretense, Senecio vulgaris, Hordeum murinum.

16

Razvrstavanje drveca na odredjene ekoloske svetlosne tipove biljaka je nesto komplivoanije. Treba istaci da drvee u odraslom stanju moze stalno da raste u uslovima, manje ili vise, pune dnevne osvetljenosti. Naravno to se odnosi na gornje delove krune. Nasuprot tome, grane i pupoljci u unutrasnjosti krune, odnosno u donjim delovima stable koje raste u sumskom sklopu, kao i mladice drveca u prizemnom spratu, razvijaju se u uslovima merene do znatne zasencenosti. Prema tome, kod drveca postsoje razliciti optimalni i pesimalni uslovi svetlosti koji uticu na razvoj mladica drveca, kao in a obrazovanje novih pupoljaka i grana u odnsou na svetlosni rezim neophodan za zivotne funkcije odraslog drveta. Upravo ekoloski zahtevi u ranim razvojnim fazama i adaptivne sposobnosti mladica drvenastih biljaka, odredjuju helifitne, skofitne i poluskiofitne vrste drveca. Najpoznatije heliofitne vrste drveca su hrast, lipa, breza, topola ili bor, dok su skofitne vrste bukva, grab smrca i jela, a poluskofitne sun eke vrste hrastvoa, javor i druge. Dobar primer razlicitih poteba za svtloscu kod drveca u okviru jednog sumskog ekosistema i njihove medjusobne konkurencije za svetlosne uslove je prirodna sukcesija u zoni tajge, koja nastaje posle sece ili pozara tamnih smrcevih suma . na pozarisu se kao pionirska vrsta javlaju mladice heliofitnog belog bora. Beli bor dostize svoje maksimalni visinski idebljinski prirast pri starostsi od 15-2o godina.tada se u senci svtle beloborove sume, stvaraju uslovi za razvoj skiofitnih mladica smrce, koje postepeno osvajaju nizi sprat drveca, stvarajuci senku u prizemnom sloju sume. U ovakvim uslovima oslabljene svetlosti obnova mladica belog bora je onemogucena. U periodu izmedju 50-60 godina posle pozara ili sumske sece drveca, smrca nadvisuje beli bor i neprestano ga potiskujem. Visoke smrce, koje sada cine prvi sprat drveca, dominiraju zajednicom dok beli bor biva potisnut na progale in a ivicu sume. Prema tome, upravo odredjena kolicina svetlosti definisana kao svetlosni uzitak, pokazuje pod kakvim uslovima osvetljenosti i dostupnosti energetskih rresursa raste i razvija se odredjena biljka. Za heliofite je svetlosni uzitak uvek jednak kolicini svetlosti punog dnevnog osvetljenja, dok je za skofitne svetlosni uzitak samo odredjeni, deo tog punog dnevnog osvetljenja. Svetlosni uzitak oznacen je sa L Za svaku biljnu vrstu treba rarzlikovati njen maksimalni (L max) i minimalni svetlosni uzitak (Lmin). Prvi predstvlja maksimalnu, a drugi minimalnu vrednost stvetlosnog intenziteta pri kojoj biljka jos moze uspevati. Kod heliofita svetlosni uzitak uvek je jednak jedinici (L=l/l, odnosno 100%), a Lmin nekoj vrednosti manjoj od jedinice. Kod skiofita Lmax je uvek manji od jedinice. Treba istaci da svetlosni uzitak nije konstantna velicina id a se menja u toku godine. Tako na primer, vrsta Bellis perennis, koja inace cveta gotovo citave godine moze se u pocetku proleca naci samo na sasvim otvorenim mestima, dok kasnije, tokom sezone, raste i u uslovima vece ili manje zasencenosti, sto znaci da njen Lmin stalno opada. Kod drveca je minimum svetlosnog uzitka ona najmanja kolicina svetlosti pri kojoj se grane i pupoljci u unutrasnjosti krune, odnosno u donjim delovima stable, jos mogu razvijati kao i mladice drveca u sumskom sklopu. Uravo se na osnovu Lmin razlikuje heliofitno i skiofitno, odnosno poluskiofitno drvece. Minimalni svetlosti uzitak jedne ili iste vrste varira u vezi sa promenama ostalih spoljasnjih faktora. Moze se uopste recei da ukoliko su povoljniji opsti uslovi, utoliko je za biljke potrebna manja kolicina svetlosti, a utoliko je i Lmin manji. Kod svake zivotne forme, postoji, u odnosu na svetlost, genotipska odredjenost za neophodnomkolicinom Sunceve energije, kao i stepen otpornosti na svetlosni intenzitet. Otuda se biljke svetlosti, odnosno heliofite, mogu prilagoditi na uslove senke samo za izvesno vreme, ali nikada onako efikasno kako to cine biljke senke, odnosno skofite.

17

Heliofite su istovremeno prilagodjene visokim temperaturama, suvom vazduhu i maloj kolicini vode u podlozi, dok su skofite prilagodjene umerenim temperaturama unutar sumskog sklopa i povecanoj vlaznosti vazduha i zemljista. Nemogucnost skiofita da uspevaju u uslovima pune dnevne svetlosti nije ogranicena visokim svetlosnim intenzitetom., vec nedostatkom vode. Drugim recima kod skofita je u pogledu Lmax ogranicavajuci factor vodni rezim stanista. Medjutim, u pogledu minimuma svetlosnog uzitka, izgleda da je upravo sama svetlost ogranicavajuci factor opstanka neke biljke na dataom mestu: granica svtlosnog minimuma je i granica na kojoj pocinje gladovanje same biljke. Biljka se moze razvijati razmnozavati i rasti jedino ako je kod nje u toku vegetacijskog perioda kolicina asmililovanog CO2 veca od kolicine CO2 koju je odala u procesu disanja. Prema tome, svetlosni minimum zavisi: a) od intenziteta disanja biljke, i b) b) od iskoriscavanja svetlosti u toku fotosinteze. Kod skiofita je ovaj odnos povoljniji nego kod heliofita. Kod skofita je disanje slabije, a iskoriscavanje svetlosti bolje. U kojoj meri je neka biljna vrsta prilagodjena smanjenoj kolicini svetlosti zavisi od njene kompenzacijske tacke, koja je, u stvari, definisana intenzivnoscu disanja i produktivnoscu fotosinteze. Intenzivnost disanja je odredjena onom kolicinom CO2 koju data biljka odaje u potpunom odusstvu svtlosti, pa je prema tome, i produkcija fotosinteze ravna nuli, odnosno nema asimilacije CO2. pri neznatnom svetlosnom intenzitetu, kada se uspostvlja process fotosinteze i asimilacije CCO2 kolicina otpustenog ugljen-dioksida, u procesu disanja, jos uvek je veca od kolicine asmilovanog. Sa povecanjem svetlosnog intenziteta, povecava se i asimilacija dioksida otpustenog disanjem. Ovaj momenat kada se postize ravnoteza izmedju kolicina primljenog i otpustenog CO2 naziva se kompenzacijska tacka. U tom trenutku nema proizvodnje, odnosno netofotosinteza je jednaka nuli. Graficki, kompenzacijska tacka je na onom mestu gde krivulja asimilacije CO2 sece apscisu. Sa daljim povecanjem svetlosnog intenziteta kolicina primljenog CO2 sve vise premasuje kolicinu odatog ugljen-dioksida. Uopste uzev, kod skofita je intenzivnost disanja slabija nego kod heliofita. S tim u vezi je i pojava da se kod skofita kompenzacijska tacka uspostavlja ranije, to jest pri slabijoj svetlosti, a kod heliofita docnije, pri vecem svetlosnom intenzitetu. Prema nekim podacima, prizemen biljke u tamnim sumama severne heisfere se mogu razvijati i pri uslovima svetlosnog intenziteta od svega 1?90 pune osvetljenosti. U tropskim sumama, gde su temperaturni uslovi veoma povoljni i stabilni, a disanje umereno, prestanak mogucnosti zivota biljaka pocinje tek pri svetlosnom intenzitetu od 1?120 pune dnevne osvetljenosti. Mogucnost postojanja ovako niskog svetlosnog minimuma kod prizemnih biljaka tamnih tropskih suma moze se objasniti delovanjem dva faktora. Pre svega, postojanje svetlosnih pega i jacih svetlosnih prodora kroz krosnje drveca omogucava da listovi biljaka efikasno iskoriscavaju i intenzivo asimiluju ugljen-dioksid, za relativno veoma kratko vreme, tacnije u samo jednom trenutku osvtljavanja. Drugi vazan factor je povecana kolicina ugljen-dioksida u prizemnom sloju sumskog vazduha, koji nastaje tokom mikrobioloske razgradnje organskih supstanci i disanje podzemnih delova biljke. Ova pojava je oznacena kao emljisno disanje i za sumske biljke je veoma vazna, jer im imogucava da odrze pozitivan bilans izmedju primljenog i odatog ugljen-dioksida. Mogla bi se izdvojiti i cetvrta gurpa biljaka koje su prilagodjene izuzetno slaboj svtlosti na stanistu kao obligatne skofite ili biljke duboke senke. Ovakve biljke najcesce paprati

18

i retke cvetnice, naseljavaju, pre svega, tamne prizemen spratove tropskih kisnih suma, do kojih dopier svega 1?120 do 1?130 ili cak samo 1?140 deo punog dnevnog osvetljenja. EKOFIZIOLOSKE ADAPTACIJE BILJAKA SENKE Biljke senke ili skiofitne rastu na zasencenim mestima, u okviru sumskog sklopa, pre svega tamnih suma. Za zivotnu formu skofita karakteristicni krupni listovi, koji su, cesto naizmenicno rasporedjeni po nodusima, tako da se ne preklapaju, ostvljajuci dovoljno rpostora, da do svakog lista ponaosob, sitgne fovoljno dostupnog zracenja. Takav primer je Linnaea borealis. Ponekad su listovi rozetasto rasporedjeni na vecoj ili manjoj visini od povrsine zemljista, kao kod vrsta Galium odoratum, Paris quadrifolia. Ovakvim prostornim rasporedom, listovi izdignuti nad podlogom i postavljeni skoro u jednoj ravni, u obliku stita, dobro prihvataju kako svtlosnu energiju, tako i ugljendioksid oslobodjen zemljisnim disanjem. Efikasan razvoj listova skofita odvija se na racun slabijeg rasta podzemnog dela biljke, ali sse time obezbedjuje aktivniji process fotosinteze. Najveca kolicina novoobrazovanih fotosintata ugradjuje se u fotosinteticka tkiva krupnih i relativno tankih listova, dok se neznatna kolicina premesta u nefotosinteticka tkiva, na primer provodna ili mehanicka tkiva. Adaptivne promene i modifikacije biljaka senke odnose se in a ukupnu aktivnost fotosintetickog sistema, kao in a anatomsku strukturu organa u kojima se process fotosinteze odvija. Osnovni problem ovih biljaka je odrzavanje pozitivnog balansa ugljenika u uslovima nedovoljne osvetljenosti i dotoka svetlosti vecih talasnih duzina na prostoru sumske senke. Zbog toga su one funkcionalno prilagodjene da brzo uspostve kompenzacijsku tacku a da odmah zatim dostignu i nivo svetlosnog zasicenja fotosinteze, posle kojeg nema daljeg povecanja intenziteta ovog fizioloskog procesa. Kod skofita je slab intenzitet procesa fotosinteze (produkcija biomase) uravnotezen slabim procesom disanja (razgradnja biomase). Zbog toga se cesto biljke senke odlikuju malim rastom. Adaptivna sposobnost ovih biljaka da odrzavaju nizak intenzitet i ujednacen tok metabolickih procesa osigurava skofitiama pozitivan energetski balans i tokom toplog perioda godine. Skofite sadrze samo 15-25% od one kolicine proteina karakteristicne za biljke koje rastu u uslovima pune dnevne osvetljenosti. Manja metbolicka produkcija povezana je is a manjom koncentracijom enzima RuBP karboksilazom. Shodno tome, skofite su, u najvecem broju, C-3 biljke, sasvim retko C-4 biljke. Uslovi slabe svetlosti omogucavaju realizaciju specificnog skoplasticnog ili skomorfnog stukturnog oblika. To znaci da se biljke senke odlikuju stablom malog precnika, slabim do umerenim granjanjem, dugackim internodijama, slaborazvijenim provodnim i mehanickim tkivom, malom ukupnog kolicinom listova po jedinki ili pojednom stablu. Listovi skiofita su siroki i celi, odnosno slabo useceni, tanki, glatki, bez ili sa retkim dlakama i slabo razvijenom kutikulom. Povecana je povrsina lista u odnosu na zapreminu, ali je smanjena specificna tezina lista. Oko ovakvog lista se formira debeo i stabilan granicni sloj vazduha, pa se cak mogu pregrejati dok su (kratkotrajno) osvetljeni na efemernoj svetlosnoj pegi ili svtlosnom prodoru u nekoj sumi. Stome se najcesce umereno brojne, relativno krupne i pretezno na donjoj stsrani lista. Slabo razgranata nervatura ukazuje na manju kolicinu provodnih elemenata po listu. Mezofil je najcesce, diferenciran na palisadno i sundjerasto tkivo sa izrazenim intercelularnima. Smanjen je odnos ukupne unutrasnje fotosinteticki aktivne povrsine, u tankom mezofilu, u odnosu na ukupnu spoljasnju povrsiu liske.

19

Hloroplasti su relativno malobrojkni, ali sukrupni is a mnostvom dobro razvijenih gralnih tilakoida koji su u stromi hloroplasta, usmereni u razlicitim pravcima. Na taj nacin su hloroplasti skomorfnih listova adaptirani da sa razlicitih strana prihvataju difuznu iodbvijenu svetlost, koja u senci, dopier do biljke. Kod skofita je kolicina hlorofila po zapremni hloroplasta veca nego kod biljaka sunca, pa su listovi tamnije zelene boje. U uslovima senke, gde je ne samo smanjen intenzitet svetlosti vec je ona i kvalitativno promenjena, u hloropastima se povecava koncetracija hlorofila b, cime se popunjava apsorpcijski spektar hlorofila, energija se prenosi na hlorofil a i osigurava proces fotosinteze. Kod nekihbiljaka, na primer kod siroko rasprostranjene evropske sumske al ii korovske vrste Aegopodium podagraria, zapaza se sezonski lisni dimorfizam u odnsou na svetlosne uslove na stanistu. Na jednojistoj biljci se razvijaju tankii sirokiletnji listovi kada jebiljka usenci, zamenjujuci sitnije i deblje, proletnje listove kojisuse obrazovali dok je biljka rasla u uslovima pune dnevne osvetljenosti neolistale sume. Skofite se odlikuju pvoljnim sadrzajem vode u svojim tkivima, a narocito u tkivima listova, kao i slabijim intenzitetom transpiracije u odnosu na helifite. Zbog debelog granicnog sloja vazduha oko listova, laganiji je process difuzije gasova i slabija kontrola poretanja stoma. Medjutim, zivot u senci istovremeno znaci prilagodjavanje izvesnom nedostatku mineralnih elemenata i zemljistu, unutar sume, gde su, ponekad usporeni procesi razgradnje ili je mali organski otpad. Obicno nepovoljan mineralni rezim biljke senke prevazilaze uspostavljanjem odnosa mikorize. Takodje se, zbog ovakvih uslova, u sumskoj senci tamnih tropskih kisnihsuma, kao iu tamnim listopadnim ili cetiranskim sumama umerene zone, mogu naci zivotne forme saprofitskih polusaprifitskih, parazitskih, indirektnih parazitskih ili karnivornih biljaka. Biljke svetlosti ili heliofite mogu biti jednogodisnje ili visegodinje zeljaste ili drvenaste biljke. Heliofite ulaze u sastav vegatacije stepa, savanna, pustinja, mediteranskih oblasti, stena, sipara, kao ilivada i pasnjaka u nizijskim, brdskim ilivisokoplaninskim, pre svega,juzno eksponiranim podrucjima. Ove biljke se odlikuju visokom kompenzacijskomtackom, a tek u uslovima veoma intenzivnog suncevog zracenja dostizu nivo svetlosnog zasicenja fotosinteze. Krivulja fotosinteze u odnosu na svetlost kod heliofita pokazuje konstatno blag porast. U ekstremnim slucajevima, medjutim, pri izuzetno intenzivnom Suncevom zracenju, i kod heliofita, moze doci do fotoinhibicije i, najzad, do fotodestrukcije fotosintetickog sistema. Inace, heliofite se razvijaju u uslovima viosetrukog stesa spoljasnje sredine: oen su istovremeno izlozene intenzivnom zracenju, visokoj temperature(jer efekat zracenja nikada ne moze biti potpuno lisen efekta toplote), nedostatku vode, a cesto i negativnom isusujucem dejstvu vetra i mogucnosti pojave vatre. Fotosintezom obrazovana organska supstanca ugradjuje se pre svega, u rast i povecanje korenovog sistema, na racun slabijeg rasta nadzemnih delova biljke. Zato se, generalno posmatrano, zivotna forma heliofita odlikuje niskim stablom kratkih internodija, sto je posledica nedostsatka vode u celijama i tkivima organa koji se razvijaju, kao i malim, debelim izrazito usecenim listovima redukovane povrsine liske. Listovi se obicno preklapaju itako jedan drugog stite, smanjujuci dotok Sunceve energije ili menjaju polozaj tokom dana, od horizontalnog, ujutru i predvece, do vertikalnog u podne. Heliofitno drvece ima bogato razgranatu krunu i lisce usmereno na sve strane, kao kod vrsta Betula verrucosa, Populus tremula ili Liriodendron tulipifera. Biljke svetlosti produkuju veliku kolicinu energetski bogatih organskih supstanci i obilno, a ponekad i ucestalo cvetaju i podonose. Novoobrazovana jedinjenja ugradjuju u tkiva korena, kao i u nadzemne delove, provodna tkiva stbla i masu listova cime se

20

obezbedjuje brzo i efikasno provodjenje vode do listsova, gde se obavlja process fotosinteze. Znatne kolicine organskih supstanci, pre svega ugljenih hidrata, odlazu se kao rezervne supstane na osvetljenim stanistima. Biljke svtlosti obiluju nefotosintetickim tkivom, u kojem se, medjutim, obavljaju procesi intenzivnog disanja. Prema tome, za heliofite su karakteristicni intenzivni procesi kako fotosinteze tako i disanje. Biljke svetlosti odlikuju se, zastitnim strukturama, gustim dlakavim pokrivacem na povrsini lista i na drugim nadzemnim organima, debelim kutikularnim slojevima, spoljasjim celijskim zidovima prozetim razlicitim organskim jedinjenjima vostanim prevlakama i naslagama kristala soli. Heliofitno staqblo odlikuje se obilno razvijenim ksilmom i mehanickim tkivom. Ono je, obicno, veoma razgranato. Korenovi su takodje, brojni i veoma granati, cesto veoma dugacki, povecan je odnos mase korena prema masi stable. Ukupna povrsina listova po biljci je redukovana, jer su pojedinacni listovi male povrsine, bilo d aim je liska cela ili duboko usecena. Ovi sitni listovi su, medjutim, debeli, tako da je veci odnos uutrasnje povrsine mezofila prema spoljasjoj povrsini lista. Ova strukturna adaptacija je znacajna za visoko produktivnu i efifkasnu fotosintezu. Ovakve listove odlikuje i znatna kolicina provodnih, ksilemskih elemenata, sto je morfoloski izrazeno u gusto razgranatoj nervaturi liske. Sitne i brojne stome nalaze se na nalicju, ali cesto in a licu lista (amfistomaticni listovi), narocito ako je citava liska prekrivena debelim slojem dklaka. Mali celi ili duboko useceni listovi biljaka svetglosti karakterisuse brzom razmenom gasova kroz brojne stome, s obzirom da se oko njih stvara tanak granicni sloj vazduha sa slabijim difuzijskim otporom. Brza razmena gasova dok su stome otvorene, kao i mogucnost brzog zatvaranja stoma u nepovoljnim uslovima tokom dana ili odrzavanje neznatnog otvora medjustominim celijama, predstvljaju strukturno-fizioloske heliplasticne odgovore biljke na uslove intenzivnog Suncevog zracenja. jedna od najizrazitijih zastitnih struktura heliofita je gust dlakavi pokrivac, koji je cesto razvijen in a gornjoj in a donjoj strain lista. Gust indumentum znacajno menja kolicinu energije koju takav list prihvata, jer je u stanju da reflektuje cak do70 Suncevog zracenja vedrog letnjeg dana. Listovi heliofita se odlikuju vecim brojem slojeva mezofila, odnosno uopste vecim brojem sitnijih celija, pa i vecim brojem hloroplasta po povrsini ili zapremini lista . hloroplasti su najcesce uredno rasporedjeni duz bocnih zidova vretenasto izduzenih palisadnih celija. Uopste uzev, jedna od izuzetno vaznih osobina listova heliofita je da kolicina hlorofila ne raste paralelno sa povecanjem specificne tezine lista, kao ni sa povecanjem broja slojeva celija koje sadrze hloroplaste. Hloroplasti biljaka svtlosti su kraci i zobljeniji, imaju vecu zapreminu stome po pastidu, s obzirom na tanke naslage granalnih tilakoida, orijentisanih pretezno u jednoj ravni. Veca zapremina strome po hloroplastu biljaka svetlosti znaci i povecanu kolicinu proteina, kao i uopste, metabolickih enzima, a sto je posebno znacajno, i povecanu aktivnost RuBP karboksilaze, povecani odnso hlorofila a prema hlorofilu b. kod njih se cesto javljaju vece kolicine karotenoida kao zastitnih pgimenata, stose odrazava in a promenu prfevashodno zelene boje lista. Listovi, al ii drugiorgani heliofita najcesce nisu potpuno zasiceni vodom, tako da je kod njih jasno izrazen negativan vodni potencijal, a transpiracija je, obicno intenzivna. Heliofite se odlikuju otpornoscu na visoke temperature, susu i negativno dejstvo parazita. Biljke svetlosti u celini, a listovi svetlosti posebno, odlikuju se heliomorfnoscu, odnosno strukturnim helioplasticnim odgovorom na uslove intenzivnog zracenja na stanistu. Prekomerna kolicina sunceve energije ima direktno fotoinhibitorno dejstvo na

21

process fotosinteze. Pod uticajem prekomernog zracenja dolazi do inaktivacije elektronskog transporta, fotooksidativnog beljenja hloroplasta, inhibicije procesa obrazovanja skorba i cak razlaganja postojeceg skorba iz listova. Izuzetno stetan efekat u uslovima preterano jakog zracenja, potice od povecane koncentracije kiseonika i slobodnih radikala (kiseonicnih grupa), koji imaju odlucujucu ulogu u razaranju fotosintetickih membrane. Hloroplasti biljaka svtlosti, istina, poseduju zastitne mehanizme fotosintetickih membrane, al ii oni imaju odredjen kapacitet izdrzljivosti. Pri normalnim uslovima, u prirodi, fotoinhibicija se ne javlja cesto. Ona se moze ispoljiti u neocekivanim situacijama, na primer, kada se biljke prilagodjene odredjenoj svetlosti, iznenada nadju u uslovima jos intenzivnijeg zracenja, zbog klimatskih promena ili posebnih stresnih okolnosti u okviru neke vegetacije. Mogucnost prilagodjavanja sve intenzivnijoj svetlosti na stanistu, zasniva se na postepenom povecanju kolicine enzima kojiucestvuju u metabolizmu ugljenika, zatim na ukljucivanju aktivnih centara za efikasno odvijanje procesa fotosinteze, kao in a porastu kapaciteta difuzije ugljen-dioksida, posedujuci ovakve odlike heliofite imaju ogranicenu sposobnost prilagodjavanja uslovima senke na stanistu. S obzirom na visoku kompenzacijsku tacku, heliofite ne mogu da izdrze duzi period u uslovima slabog zracenja. Kod njih, u ovakvim okolnostima, dolazi do izrazenih procesa razgradnje, koji nadjacavaju procese produkcije organskih supstanci. Heliofite su, pre svega, otporne na visoke temperature i vodni deficit. Medjutim, one se javljaju i u drugacijim okolnostima sredine. U listopadnim sumama umerene zone postoje periodi intenzivnog zracenja, i to pre listanja i posle listopada, dok se tokom leta potpuno olistala suma odlikuje znatno slabijim radijacionom rezimom, kada u njoj , u sumskoj senci prizemnog sprata, opstaju samo skofite. Pre listan jai posle listopada, se razvijaju heliofite, pri cemu su to heliofite koje podnose niske temperature vazduha i zemljista. U ovakvim okolnostima je fotosinteticka aktivnost slaba, pa je razvoj ovih biljaka osiguran, pre svega rezervnim organskim supstancama, najcesce magaciniranim u razlicitim pdzemnim organima. Takve biljke su heliofitne efemeroide, s obzirom da zavrsavaju svoj ukupan zivotni ciklus za veoma kratko vreme, do listanja sumskog drveca. U tom periodu, kada im je dostupna znatna kolicina Suncevog zracenja na stanistu, one obnavljaju svoje reserve organskih supstanci, brzo zavrsavaju svoj zivotni ciklus i povlace se iz arene zivota upodzemne organe. Na ovako specifican nacin, neaktivno pezivljavaju ostali deo godine, odnosno vegetacijske sezone. Medju njima su sumske efemeroide Allium ursinum, Ranunclulus ficaria, Aneomne nemorosa. Za razliku od efemeroida, neke sumske zeljaste biljke zapocinju svoju aktivnost takodje tokom intenzivno osvetljenog prolecnog perioda, ali ne pelaze u neaktivno, dormantno stanje, vec nastavljaju svoju aktivnost i posto drvece olista, u sumskoj senci. Kod ovakvih biljaka, kakve sun a prime Oxalis acetosella i Aegopodium podagraria dolazi do izrazaja mogucnost finog, ekoloskog, heliopasticnog odgovora na promenjene uslove u spoljasnjoj sredini. Vrsta Oxalis acetosella se prilagodjava, kako fizioloski, jer menja fotosinteticku aktivnost, tako i morfoloski, s obzirom da stvara nove, krupnije i tanje listove u ovonastalim mikrolimatskim uslovima na stanistu. 2. TEMPERATURA KAO EKOLOKI FAKTOR Izvori toplote: infracrveni deo Sunevog zraenja, biohem.reakcije (sagorevanje), oslobaanje iz Zemljinog jezgra, antropogeni izvori. Toplota je termodinamiko stanje bilo kog tela na Zemlji, manifestuje kinetikom energijom molekula i atoma, toplota poveava njihovu aktivnost kretanje oni se sudaraju, pa se toplota meu njima prenosi

22

zraenjem. Mera tog toplotnog stanja je temperatura, koja oznaava odreeni nivo energetske aktivnosti mol. i atoma. Promene t u hor. su analogne promenama t u vertikalnom pravcu. Za svaki stepen geografske irine ili na svakih 100km od ekvatora ka polovima, kao i na svakih 100m nadmorske visine srednja godinja t se smanjuje za 0.5 C (izoterme povezuju mesta sa istom s.g. i s.m. t). Jasno zoniranje t uslovljava postojanje razliitih klimatskih oblasti i veoma znaajnu pojavu zonalnih tipova vegetacije. Distributivni znaaj t globalni-vegetacijski pojas lokalni-osojna, prisojna strana vezane za pojavu topoklime, mezoklime i mikroklime. Na pr.jedno podruje u Nemakoj na junim padinama naseljava termofilna vegetacija (s.g t 23 C), a severne padine udaljene 50km frigorifilna vegetacija (s.g.t 6C). Ukupno Sunevo zraenje na gornjoj granici atmosfere iznosi 1360 Wm, to je oznaeno kao solarna konstanta, od toga do Zemlje dospeva do 43%. Veliina gubitka Suneve energije zavisi od geografske irine, koliine oblaka i razliitih estica, molekula i vodene pare u vazduhu. Sve povrine na Zemlji apsorbuju dugotalasno zraenje, preko 800nm, postaju aktivne apsorpcione povrine, a zrana energija se pretvara u toplotnu. Za toplotni balans bitne su geomorfoloke, fiziko- hemijske i bioloke odlike predela. Dublji slojevi zemljita se zagrevaju putem molekularne termike provodljivosti, a prizemni sloj vazduha turbulentnom razmenom i radijacionom pseudotoplotnom provodljivou. U leto u podne na granici izmeu zemljita i vazduha temperatura je najvia, odatle opada i prema dubljim slojevima zemljita i prema viim slojevima atmosfere. Ovakav tip distribucije je oznaen kao tip insolacije odnosno tip zraenja. Nasuprot njemu postoji tip izraivanjaili tip gubljenja toplote izraen u hladnim zimskim noima. Pri tome Zemlja odaje znatnu koliinu energije na raun dugotalasnog izraivanja u infracrvenom delu spektra, koje biva apsorbovano od stranne CO2, vodene pare i drugih estica u atmosferi- efekat staklene bate zahvaljujui kome se smanjuje gubitak toplotne energije sa povrine zemlje. U toku dana zagrevanje atmosfere poinje od povrine Zemlje, a u toku noi njeno hlaanje poinje od povrine. Zbog toga je u toku dana povrinski sloj najtopliji, a u toku noi najhladniji. To je nona temperaturna inverzija. TERMIKI REIM STANITA Svako stanite odlikuje se specifinim karakteristikama i dinamikom t zemljita i t vazduha. Temperatura zemljita ima znaaj na itav niz fizikih, hemijskih i biolokih procesa u zemljitu i prizemnim slojevima vazduha. Od t zemljita zavisi: promet gasova u zemljitu, intezitet truljenja i razlagnja organskih materija, ratvaranje soli i drugih neorganskih jedinjenja, apsorpcijska aktivnost korena (pri niskim t opada), ivot zemljinih mikroorganizama, klijanje semena, razvoj klice i mlade biljke. Toplotni reim zemljita odreen je razlikom izmeu primljene i rashodovane energije zraenja, oznaenom kao radijacioni balans zemljita. U toku dana +, u toku noi naroito pred izlazak Sunca -. Veliina radijacijskog balansa zavisi od doba godine i geografske irine, fizikih osobina zemljita, karaktera njegove povrine, vlanosti (vlana podloga hladnija od suve), oblanosti, vetrova, padavina. Zagrevanje i hlaenje zemljita zavisi od njegove provodljivosti tj. udela vode i vazduha u njemu. Suvo zemljite se u toku dana vie zagreva u povrinskim slojevima nego valano (vea kolebanja t u odnosu na vlano) dok vlano usled svoje vee provodljivosti, povrinsku toplotu brzo prenosi u dublje slojeve. Stepen zagrevanja zavisi i od boje

23

(tamnija se zagrevaju vie od svetlih), ekspozicije (najvie se zagrevaju june i horizontalne padine, najmanje okomite i severu okrenute), vegetacijski pokriva (titi ga od velikog zagrevanja leti, a hlaenja zimi), sneni pokriva (izolator, zemljite pod snegom toplije). Postoje dnevno nona kolebanja t zemlj. i godinja t kolebanja. Najnie t su obino u januaru, najvie u julu i avgustu. U severnim oblastima t zemljita su stabilne na dubini od 25m, u umerenim na 15 do 20m, a u tropskim na 6 do 10m. Temperatura vazduha veoma malo zavisi od neposrednih Sunevih zraka, mnogo vie od toplote koju izrauje povrina zemljita. Zagrevanje vazduha povrinom zemljita koja odaje oplotu ostvaruje se molekularnom provodljivou samo u najniim prizemnim slojevima vazduh, a zatim, dugotalasnim zraenjem, toplotnom konvencijom i turbulencijom u viim i visokim slojevima vazduha. Razlika izmeu najvie (od 12 do 14h) i najnie t u toku dana i hoi je dnevna amplituda t vazduha, zavisi od geog.irine, god.doba, reljefa itd. Sa veom geg.irinom dnevna amplituda t vazduha se smanjuje, opada max visina Sunca nad hrizontom. U polarnim oblastima dnevana t amplituda moe biti svega 1-2C, u tropima je velika, naroito tropskim pustinjama (Sahara u toku dana 45-50 C,u toku noi 0C). Na svakih 100m t opada za 0.5C, visinski termiki gradijent, meutim kada se to ne deava kada t sa visinom raste to je t inverzija. Tokom vedrih zimskih noi povrina zemlje i prizemni slojevi vazduha se bre hlade, ova pojava je naroito izraena u planinskim predelima, hladniji i tei vazduh sputa se du planinskih strana u dolinu, a topliji vazduh se izdie, te je t na veim visinama via. Razlika izmeu t najhladnijeg i najtoplijeg meseca je godinja t amplituda, i zavisi pre svega od geog.irine, ali i od karaktera aktivne povrine (da li je u pitanju zemlj. ili voda), nadmorske visine (vea n.v.manja kolebanja). Godinja t amplituda opada od ekvatora ka polovima (zbog razlike u duini dana i noi). ZNAAJ VEGETACIJE NA TERMIKI REIM STANITA Vegetacija predstavlja povrinu koja prihvata, apsorbuje, proputa ili odbija Sunevo zraenje, pa tako utie na opte radijacijske i svetlosne, kao i t uslove sredine. Izmeu biljka koje zavise od klime svog stanita i same klime postoji uzajamno delovanje. Uticaj biljaka na klimu okoline pojaava se sa povecanjem njihovih razmera i gustine pokrovnosti. Najsnaniji i najspecifiniji uticaj imaju ume. Moemo dakle govoriti o fitoklimi, vegetacijskoj klimi, koja ukljuuje u sebe sve veze biljnog sveta sa klimom stanita. Svojom delatnou i strukturom vegetacija formira specifine termike uslove, kako u prizemnim slojevima, tako i u delovima ispod gornjih povrina najviih biljaka, odnosno kruna drvea u nekoj zajednici (postaje aktivna povrina na kojoj se energija Sunca pretvara u toplotnu). O jedinstvenoj aktivnoj povrini moe se govoriti kod gustih smrevih ili bukovih uma, kod proreenih stvara se vrlo sloen sistem aktivnih povrina, prodire vie zraenja u donje slojeve. uma predstavlja toplotni paravan, ija transparentnost zavisi od tipa ume. U umama za vreme toplih i sunanih dana, t vazduha je vea ili bar ne manja od t povrinskih slojeva zemljita, to je suprotno situaciji na otvorenim stanitima. Razlika izmeu t zemlj. i t vazduha je vea u zatvorenim i tamnim umama, a manja u otvorenim i svetlim. Posmatranjem je t kretanja u zemlj. i vazduhu u :smrevoj umi uoena je paravantnost, male t amplitude i niska max t povrine zemljita koja ne prelazi 18 C; u svetloj etinarskoj, munikovoj umi sklopljenost kruna drvea je manja i vie zraenja i svetlosti dopire do povrine zemljita koje se zagreva do max 41C; na otvorenim krenjakim kamenjarima, sa

24

oskudnom bunastom vegetacijom koja delimino pokriva podlogu, max t povrine zemlj. i do 52C, dnevno-nona kolebanja i do 45C, kao i velike t razlike izmeu ovog, povrinskog i dubljih slojeva zemljita. T vazduha se ravnomernije menja u smrevoj, dok u munikovoj umi, a naroito na otvorenom stanitu odlikuje daleko veim ekstremima tokom dana i noi. FIZIOLOKI ZNAAJ TEMPERATURE Biljke su poikilotermni organizmi, nisu u stanju da zadre stalnu i optimalnu t elija i tkiva. Bioloka aktivnost veine biljaka odvija se u t dijapazonu izmeu 0- 50C, ispod 0 zaustavljaju se metabolitiki procesi zbog formiranja kristala leda, na t iznad 50C dolazi do denaturacije i destrukcije proteina. Svaki fizioloki proces ima tri osnovne kardinalne t: Temperaturni min.-fizioloki proces se odvija sporo ispod koga se zaustavlja Temperturni optimum-proces se odvija najpovoljnije Temperaturni max.-pri kome se proces ubrzava i iznad koga se data reakcija prekida Temperaturni optimum je uvek blii t max. nego min. Za razliite fizioloke procese, kod jedne iste biljke, tri kardinalne take, esto nisu iste. Biljke prilagoene visokim kardinalnim vrednostima t su termofilne, niskim frigorifilne. Obe mogu biti adaptirane na mala variranja t, oznaene su kao stenotermne, na velike razlike izmeu min. i max t prilagoene su euritermne biljke. De Kandol (1856) je prema t amplitudama i mogunosti prilagoavanja razlikovao: megaterme-biljke koje ive u oblastima sa sr.god. t iznad 20C kserofile-biljke veoma toplih i sunih stanita, mezoterme-biljke iz oblasti sa sr.god. t od 15-20C mikroterme-biljke podruja sr.gor. t od 0-14C hekistoterme-biljke vrlo hladnih oblasti. Frigorifilne i stenotermne bilke su snene alge, na lednicima i sneanicima na pr. Chlamydomonas nivalis, Sphaerella nivalis. Nasuprot njih su u toplim izvorima gde je t iznad 50C ivi na pr. Cyanidium caldarium,crvena alga, ei su prokariotski organizmi, termorezistente bakterije Cyanobacteria. Specifina nulta taka je najnia t na kojoj prestaje aktivnost biljke. Ova vrednost u mnogim sluajevima je vea od 0C, na pr. kod tropskih rodova Guarea, Cecropia, Cordia, Ficus. Najvia t aktivnog ivota za veinu biljaka ne prelazi 50C. Treba razlikovati granicu ivotne aktivnosti (fizioloki procesi usporeni, ali reverzibilni, mogua anabioza) od letalne granice (na kojoj dolazi do trajnih oteanja funcionalnih struktura elije i ireverzibilnih promena fiziolokih procesa, te ivot prestaje). Kardinalne take, irina t dijapazona, nisu ak ni za jednu istu biljku nepromenljive. Biljke poseduju izvesnu sposobnost da se u odreenim granicama prilagode i drugim t prilikama, koje vie ili manje odstupaju od uslova njihovog prirodnog stanita tj. poseduju mogunost aklimatizacije. Pa zato introdukovane biljke iz drugih klimatskih oblasti mogu da se uspeno prilagode novim t uslovima i zavre kompletan ivotni ciklus, mada menjajui ponekad ivotnu formu. Na pr. paradajz je u tropima drvenasta, a u umerenoj zoni posaje viegod. zeljasta biljka; severnoamerika polupustinjska vrsta roda Opuntia konstantovana je nedavno u Kladovskoj peari gde uspeno raste i plodonosi. Temperaturni opseg fotosinteze je neto ui od od opte t amplitude karakteristine za aktivni ivot date biljne vrste. Direktan odnos t i fotosinteze se ostvaruje tokom

25

biohemijske ili tamne faze kojom su obuhvaene enzimatski katalizirane reakcije, s obzirom da t utie na enzimatsku aktivnost. Uskim t dijapazonom odlikuju se CAMbiljke i liajevi. Temperaturni min fotosinteze poklapa se sa takom mrnjenja vode u tkivima, kada kristali leda postanu prepreka protoku gasova. Zavisno od conc. el.soka, donja granica za odvijanje procesa fotosinteze moe biti i nekoliko stepeni ispod nule: kod planinskih biljaka -5 do -7C, kod etinarskog drvea do -15C, kod polarnih liajeva ponekad i do -25C, kod tropskih C4-biljaka izmeu 5-7C. Temperaturni max fotosinteze nekoliko stepeni nii od letalne t take, jo uvek se asimilira dovoljna koliina CO2 koja kompezuje ubrzane procese disanja i oslobaanja znaajnih koliina ovog gasa. Oznaava se i kao toplotna kompezacijska taka, ona se dostie ranije ako je biljka osetljivija na toplotu i ako je proces disanja intenzivniji. Relativno niskim max t fotosinteze odlikuju se liajevi 20-30C, vrlo visokim C-4 biljke do 60C, mnoge heliofite i neke sorte C-3 gajenih biljkaka do 50C dok prokariotske vrste Cyanobacteria termalnih izvora i preko 70C. Temperaturni optimum fotosinteze je razliit za razne vrste biljaka ali i tokom razliitih faza razvia iste vrste, usklaen je sa optim uslovima sredine. Za skiofite optimum fotosinteze na t od 10-20C, heliofite 25-30C, za pustinjske C-4 heliofite na t od 35-45C. Temperaturni optimum se pomera ka viim vrednostima t sa poveanjem inteziteta svetlosti i porastom conc. CO2 u vazduhu. Itezitet disanja je razliit kod raznih vrsta biljaka, kod iste biljke u toku razliitih faza razvia i u razliitim organima. Kako se t poveava, tako brzina disanja eksponencijalno raste, u skladu sa Van-Hoffovim zakonom (na svakih 10C dvostruko). Na veoma visokim t biohemijski procesi se odvijaju takvom brzinom da je nemogue odrati ravnoteu izmeu procesa produkcije i potronje metabolita. Disanje na ovim t naglo opada i ubrzo prestaje zbog inaktivacije enzima i oteenja elijskih membrana. Mlai delovi biljke diu intenzivnije, kod starijih dolazi do prolaznog poveanja ovog procesa pred sam prestanak disanja,pre opadanja lia i plodova. Min t disanja kod biljaka hladnih oblasti etinara i liajeva 10 do 20C, kod tropskih 0-5C. Max t disanja na 50-60C, jer sa porastom t, fotosinteza opada a disanje raste i dostie max na ovim t . Optimalna t disanja je samo nekoliko stepeni nia od najvie pesimalne vrednosti, odnosno letalne take ovog procesa. Pri viim ali povoljnim t, termalnom aktivacijom enzima poveava se bruto fotosinteza, ali i proces disanja tj. troenje fotosintata. Razlika izmeu brutofotosinteze i disanja predstavlja neto-fotosintezu, usaglaenost izmeu ove dve vrednosti odreuje granice horizontalnog i vertikalnog rasprostranjenja svake biljne vrste na Zemlji. Poremeen odnos izmeu disanja i fotosinteze smanjuje kompetitivnu snagu biljke, onemoguava cvetanje, poveava mogunost tetnog dejstva ekstremnih ekolokih inilaca i patogena, sve to vodi smrti biljke. Razvie i rastenje su takoe odreeni kardinalnim takama, razliitim za razliite vrste biljaka. Min t za rastenje i razvie biljaka umerene zone nekoliko stepeni iznad nule, artike i planinske i na 0C, tropskim je potrebna tizmeu 10-15C. Optimalne t izmeu 10-15C,a za tropske izmeu 30-40C. Max t za ove procese kod vecine biljaka 45-55C,kod krajnje termofilnih modrozelenih algi termalnih izvora 70-80C. t optimum za rastenje mnogih biljaka

26

menja se periodino, tokom dana i noi, sezonski. Za normalan rast i razvie potrebne su cikline promene t, jer se ne odvijaju svi bioloki procesi istom brzinom i na istoj t. Odgovor biljaka na ritmike t promene naziva se termoperiodizam. Biljke umerene zone najbolje rastu kad je razlika izmeu dnevne i none t oko 1015C, biljke primorske oblasti pri t razlici 5-10C, tropske do 3C. Postoje i biljke koje se odlikuju obrnutim termoperiodizmom, na pr. afrika ljubiica ili mladice Pinus ponderosa uspeno rastu i razvijaju se kada su none t vie od dnevnih. t je znaajna za mogunost i poetak klijanja semena biljke. Tropske biljke optimalno klijaju pri t izmeu 15-30C, umerene zone 8-25C, planinske i biljke hladnih regiona izmeu 5-30C. Brzina klijanja raste sa poveanjem t. Biljke hladnih severnih oblasti klijaju u toku letnjeg perioda, a biljke u zoni sa umerenom klim