Ekologia ogólna M

wykład 5

Ekosystem i biocenoza

wykład 5/3

Terminologia

ekosystem – ogół organizmów zamieszkujących dany obszar + ich środowisko

ekosystem = biocenoza + biotop

zespół (zbiorowisko / zgrupowanie)– grupa gatunków pozostających w interakcji . Biocenoza jest więc rodzajem zespołu.

zespół (w fitosocjologii) – zbiorowisko roślinne o określonym składzie gatunkowym

gildia – grupa gatunków wykorzystujących w podobny sposób fragment ekosystemu

wykład 5/4

Rodzaje ekosystemówW podobnych warunkach powstają podobne ekosystemy.

wykład 5/5

Rodzaje ekosystemówWspólne mechanizmy kształtujące ekosystemy:● klimat rodzaj roślinności (nawet, jeśli zbiorowisko tworzą różne taksony)→● u roślin dobór maksymalizuje wydajność liści (kształt, długowieczność, wielkość)● konkurencja o światło struktura pionowa (też w wodach!)→● zmiany sezonowe, migracje

Alaska Syberia

Struktura ekosystemuNajmniejszy ekosystem świata (opisany):dolina Rossa, Antarktyda

porost (zielenica + grzyb)

grzyb pasożytniczy

sinica glon wolnożyjący

bakterie (kilka gatunków)

woda z lodu / kondensacji

azot z opadu na skały

minerały

minerały

substraty nieorganiczne

(od destruentów)

wykład 5/7

Granice ekosystemu

Dominujące gatunki drzew w iglastym lesie wyżynnym (Wisconsin)

wskaźnik ciągłości(miara gradientu środowiskowego)

Oczywiście są płynne!

Ekoton= Strefa przejściowa między dwoma biocenozami (lub innymi układami ekologicznymi)

Charakterystyczne dla ekotonu: ● większa niż w „pełnych” biocenozach liczba gatunków● większa różnorodność gatunkowa● odrębność fenotypowa osobników w ekotonie

wykład 5/8

Jednolita strefa przejścia (łagodne mieszanie się elementów obydwu biocenoz)

Strefa trójczłonowa z odrębnym układem wewnątrz

Strefa trójczłonowa z wyspowymi układami wewnątrz

wykład 5/9

Zbiór gatunków (populacji) wchodzących w interakcje, wykorzystujących tę samą przestrzeń w tym samym czasie

grupa gatunków w danym siedlisku

grupa gatunków wchodzących w interakcje ekologiczne

zespół

grupa gatunków współwystępujących geograficznie

wszystkie gatunki na danym obszarze

uwarunkowania środowiskowe

dyspersja

wewn. dynamika

Zespół gatunków

Wzorce w strukturze zespołów1. Redundancja

gatunków jest „za dużo” w stosunku do potrzeb (realizacji funkcji)

2. Rozkład wielkości populacji

dużo gatunków o niskiej liczebności, mało o wysokiej

liczb

a g

atu

nkó

w

zagęszczenieliczne w mieście

rzadkie w mieście

wykład 5/11

Wzorce w strukturze zespołów3. Rozkład wielkości ciała gatunków w zespole

● mało dużych gatunków● zwykle dużo małych, ale nie zawsze● reguły te działają raczej w taksonach (efekt

ewolucji), nie zawsze w ekosystemie

Ssaki w lasach równikowych

4. Zasada ograniczonego podobieństwa

Gatunki o podobnych wymaganiach środowiskowych różnią się wielkością ciała (każdy kolejny ~1.2x większy)

wykład 5/12

Wzorce w strukturze zespołów5. Konwergencja zespołów

Podobieństwo morfologiczne owadożernych ptaków wróblowych

dł.

skrz

ydła

/ d

ł. sk

oku

masa0.33

Wzorce w strukturze zespołów

Uwaga! Konwergencja może być złudna

Powtarzalny wzorzec musi spełniać następujące warunki:● podobna liczba i wielkość gildii● konwergencje morfologiczne,

fizjologiczne i behawioralne

Równie dokładne badania nie potwierdziły podobieństw między pustyniami Ameryki Pn, Afryki i Australii.

AfrykaAmeryka Pd

Ssaki lasów deszczowych

wykład 5/14

Opis zespołu

Wskaźniki● dominacji Simpsona (λ)

- wartości od 0 do 1

- im bliżej 1, tym wyraźniejszy dominant

● różnorodności Simpsona (D)

- wartość zależy od liczby gatunków

● równomierności Simpsona (E)

- odwrotność dominacji (od 0 do 1)

- im bliżej 1, tym bardziej równomierne rozmieszczenie

● różnorodności Shannona-Wienera(H')

- wartości od 0 do 1

- im wyższy, tym większa entropia (równomierność)

wykład 5/15

Opis składu zespołu

dominacja Simpsona ( )λ 0.37 0.2różnorodność Simpsona (D) 2.71 5równomierność Simpsona (E) 0.54 1różnorodność S­W (H') 0.53 0.70równomierność S­W (J') 0.76 1

53% 26% 7% 7% 7% 20% 20% 20%20% 20%

udział w zespole

wykład 5/16

Dynamika biocenoz: sukcesja● proces rozwoju zbiorowisk roślinnych i zwierzęcych: zastępowanie

jednych gatunków przez inne, a w efekcie całych biocenoz przez inne

● sekwencja naturalnych zmian składu gatunkowego i struktury biocenoz

stadium pionierskie stadia → seralne → klimaks

ugór → łąka → lasjezioro dystroficzne → pło → torfowisko → las

wykład 5/17

Rodzaje sukcesji

pierwotna – kolonizacja nowego obszaru

wtórna – na obszarze wcześniej skolonizowanym

autogeniczna – przebieg sukcesji zależy wyłączenie od kolonizujących organizmów

allogeniczna – wymuszona przez zmiany w środowisku (np. klimat)

Sukcesja: modeleModel ułatwiania

● Gatunek wcześniejszy przekształca środowisko. Z czasem staje się ono dla niego nieodpowiednie

● To przekształcenie sprzyja kolonizacji innych gatunków

→sukcesja przebiega w sposób uporządkowany

Zmiany azotu w glebie w trakcie sukcesji na terenie odsłoniętym przez lodowiec (Alaska) wykład 5/18

wykład 5/19

Sukcesja: modeleModel hamowania

● rozwój fitocenozy zależy od tego, jaki gatunek skolonizuje pierwszy dany obszar

● gatunek „osiedlony” hamuje rozwój „przybyszów”

→przebieg sukcesji jest nieprzewidywalny

Sukcesja glonów (4 gatunki) na betonowych konstrukcjach

śred

nie

pokr

ycie

czas

Model tolerancji● gatunki wczesnego stadia sukcesji nie mają znaczenia● skład biocenozy klimaksowej zależy od wyniku konkurencji między nimi● przebieg zależy od warunków początkowych● „osiedlone” osobniki nie mają wpływu na „przybyszów”

Model kolonizacji losowej● gatunki kolonizują nowe obszary i przeżywają losowo● „osiedlone” osobniki nie mają wpływu na „przybyszów”

wykład 5/20

Klimaks

Hipotezy:

monoklimaks – w danym obszarze geograficznym istnieje jedna biocenoza klimaksowa.

poliklimaks – w danym miejscu mogą istnieć różne biocenozy klimaksowe

Ale:

Istnieją biocenozy w stanie równowagi, ale nie w stanie klimaksu, np. prerie czy naturalne łąki

→Hipoteza układów klimaksowych

=Stabilny, samopodtrzymujący się stan równowagi

Hipoteza układów klimaksowych

Przejścia w wyniku sukcesji między 8 typami roślinności pn-zach Szkocji

Mała presja roślinożerców, brak pożarów

Duża presja roślinożerców, częste pożary

● Nie ma prawdziwej równowagi, bo klimat nie jest stały● Istnieje kontinuum klimaksów, w zależności od warunków

wykład 5/22

Zmiany cykliczne w biocenozachStabilna biocenoza nie musi być układem stabilnym!

siewki trawy osiedlają się na nagiej ziemi w „dolince”

powstaje „kępka”

kostrzewa owcza

starzejąca się trawa ulega degeneracji

kępkę zasiedlają porosty, ulega ona erozji

wykład 5/23

Sieć troficznan elementów n→ 2-n możliwych połączeń (interakcji między parami gatunków)

10 elementów → 90 połączeń

20 elementów 380 → połączeń

100 elementów 9900 → połączeń

sieć troficzna – sieć zależności pokarmowych między gatunkami w obrębie ekosystemu

Sieć troficzna Uproszczona sieć troficzna Wyspy Niedźwiedziej

wykład 5/24

wykład 5/25

Piramida i sieć troficznapiramida troficzna

(Eltonowska)

Jak przepływa energia / materia w sieci troficznej?

sieć troficzna

Jakie są zależności ekologiczne (kto kogo zjada)?

poziomy troficzne

Łańcuch troficzny

roślinożercy

mięsożercy

detrytusożercy łańcuch troficzny – droga przepływu materii i energii

poziom troficzny – ogniwo tego łańcucha

roślinyproducenci

konsumenci I rzędu

konsumenci II rzędu

destruneci

wykład 5/26

Gildia

wykład 5/27

Grupa gatunków wykorzystujących to same spektrum zasobów w podobny sposób

drapieżnikiparazytoidy

nadparazytoidy

organizmy minujące

organizmy wysysające soki

roślinne

organzmy zjadające

miękisz roślinny

nadparazytoidy

parazytoidy parazytoidy parazytoidy

liście kapusty

Regulacja ekosystemówKaskada troficzna

Organizmy z jednego poziomu troficznego, poprzez presję na organizmy z drugiego poziomu, zmniejszają ich presję na poziom trzeci.

wykład 5/28

rośliny (producenci)

roślinożercy

mięso-żercy

kaskada top-down

Presja drapieżników zmniejsza presję roślinożerców na rośliny

kaskada bottom-up

zanik producenta powoduje spadek liczebności na wyższych poziomach troficznych

Regulacja ekosystemów

wykład 5/29

Hipoteza HSS (Hairston, Smith, Slobodkin 1960) = hipoteza „zielonego świata”

W ekosystemach dominuje regulacja top-down i dzięki obecności drapieżników świat pozostaje zielony.

Regulacja ekosystemówGatunki zwornikowe

Wpływ gatunku zwornikowego na ekosystem jest nieproporcjonalnie duży w stosunku do jego liczebności

wykład 5/30

zwornik

Regulacja ekosystemówKaskada troficzna – klasyczne przykłady● jeziora Ameryki Płn

ryby drapieżne ryby planktonożerne zooplankton fitoplankton → → →

brak drapieżników zakwit jezior→● Park Yellowstone

wilki jelenie rośliny→ →

wilki zmieniają przebieg zgryzania przez jelenie

Krytyka koncepcji HSS● rośliny potrafią się bronić przed roślinożercami

● zagęszczenie roślinożerców może być regulowane innymi czynnikami niż pokarm i drapieżnictwo (np. choroby, miejsca do rozrodu)

● poziomy troficzne się zazębiają

Przykład

Top-down w praktyce (Science 1991)

spadek liczby wydr morskich

wzrost biomasy jeżowców

jeżowce jedzą więcej listownic

spadek liczby listownic (Laminaria)

wykład 12/32

wykład 5/33

Przepływ energii, krążenie materii

producenci roślinożercy mięsożercy

detrytusożercymikroorganizmy

materia nieorganiczna

respiracja, ciepło

respiracja, ciepło

respiracja, ciepło

energia

materia

wykład 5/34

Rodzaje piramidPiramida biomasy

ilość biomasy (materii w organizmie żywym) przechodząca między poziomami troficznymi

● Takie ujęcie może sprawiać, że poziom troficzny wydaje się zawierać więcej energii niż faktycznie

np. biomasa w kościach ptaków nie przechodzi do następnego poziomu troficznego

● Piramida odwrócona: krótki czas życia autotrofów

fitoplankton

ryby drap.

trawy

ryby, owadygryzonie

wydra

łasica

lis

wykład 5/35

Rodzaje piramidPiramida produktywności

Pokazuje, ile energii przechodzi między poziomami troficznymi

trawy

antylopy

lwy

Zalety● Uwzględnia tempo produkcji w jednostce czasu - można porównać

gatunki o różnej biomasie● Pozwala na porównania między ekosystemami

Wady● Trzeba znać tempo produkcji biomasy● Czasami trudno przypisać organizm do określonego poziomu troficznego

Piramida energii nie może być odwrócona

Produkcja pierwotna - tempo produkcji biomasy przez rośliny wyrażona:● w jednostkach energii: dżule / m2 / dzień● w ilości węgla lub suchej masy organicznej (kg / ha/ rok)

GPP - produkcja pierwotna bruttocałkowita energia związana przez rośliny w procesie fotosyntezy

NPP - produkcja pierwotna nettoenergia w tkankach roślin dostępna dla heterotrofów

NEP - produktywność ekosystemu nettoto, co zostaje w ekosystemie po odjęci respiracji

● oddychanie autotrofów (RA)● oddychanie heterotrofów (RH) – po zjedzeniu roślin

Produkcja pierwotna

wykład 5/36

Produktywność ekosystemu netto (NEP)

GPP > resp.

● ekosystem „magazynuje” węgiel● działa jako „ujście”dla węgla

● ekosystem uwalnia węgiel● działa jako źródło węgla

wykład 5/37

RA respiracja autotrofów

GPPNPP

produkcja wtórna NEP

prod. pierw. brutto prod. pierw. netto

RErespiracja heterotrofów

prod. ekosystemu netto

GPP < resp.

Produkcja pierwotna

Całkowitą produkcję pierwotną Ziemi szacuje się na 105 petagramów węgla (1015g) rocznie.

● 56.4 Pg produkują ekosystemy lądowe

● 48.3 Pg ekosystemy wodne

stężenie chlorofilu w oceanach vegetation index (spektrum absorpcji)

wykład 5/38

otwarte wody oceanu

strefy przybrzeżne

strefy prądów głębinowych

estuaria i rafy

pustynie i tundry

pastwiska, trawy

prymitywne rolnictwo

rozwinięte rolnictwo

suche lasy

wilgotne lasy strefy umiark.

tajga

puszcza tropikalna

0 5 10 15 20 25 30 35

% PPB Ziemi

Produkcja pierwotna

wykład 5/39

otwarte wody oceanu

strefy przybrzeżne

strefy prądów głębinowych

estuaria i rafy

pustynie i tundry

pastwiska, trawy

prymitywne rolnictwo

rozwinięte rolnictwo

suche lasy

wilgotne lasy strefy umiark.

tajga

puszcza tropikalna

0 5000 10000 15000 20000 25000

kcal/m2/rok

Produkcja pierwotna: wzorce● Produkcja pierwotna zmienia się w cyklu rocznym i wieloletnim● Produkcja pierwotna maleje od równika ku biegunom

● Istnieją istotne różnice między biomami w produkcji biomasy nad i pod ziemią

1 2 3 40

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

g C

/ m

/ ro

k

1 las deszczowy2 las liściasty strefy umiarkowanej3 las iglasty strefy umiarkowanej4 tajga

1 zimny step2 step strefy umiarkowanej3 zarośla strefy wilgotnej4 sawanna5 wilgotna sawanna

1 2 3 4 5

1000-

1000-

2000-

g/m

2/r

ok

wykład 5/40

Czynniki ograniczające PPEkosystemy wodne

● światło - na głębokość 20 m dociera max. 10% promieniowania z powierzchni● nutrienty (azot i fosfor)

● rozpuszczalność fosforu zależy od natlenienia● uwalnianie z osadów dennych zależy od pory roku (temp).

W obszarach równikowych produktywność oceanów jest niższa niż na biegunach

hipolimnon

epilimnon

termoklina

4ºC

4ºC

lato zima

Stratyfikacja termiczna● powyżej termokliny woda się nagrzewa i jest dobrze natleniona● poniżej termokliny woda jest słabo natleniona i zimna

wykład 5/42

Czynniki ograniczające PPEkosystemy lądoweNa lądzie temperatura i nasłonecznienie to (prawie) niezależne zmienne

● rzeczywista ewapotranspiracja miara promieniowania słonecznego + opady + temp

= ilość wody trafiająca do atmosfery z roślin i z parowania z pow. ziemi

● długość sezonu wegetacyjnego● opady● temperatura

rzeczywista ewapotranspiracja

PP

 net

to

temp. opady

wykład 5/43

Produkcja wtórna

Energia przyswojona jest zużywana na:● procesy życiowe (oddychanie, utrzymanie temp. ciała itp.)● wzrost ciała● rozmnażanie

energia z niższego poziomu troficznego

odchody

E. przyswojona:utrzymaniewzrostrozmnażanie

ciepło, oddychanie

produkcja dostępna dalej w szeregu troficznym

Produkcja wtórnaProblemy z oceną produkcji wtórnej:

● nie wszystkie organizmy należą do jednego poziomu troficznego● problem z detrytusem: pochodzący od roślin jest różny od tego

pochodzącego z wyższych poziomów● w szybko zmieniających się ekosystemach (np. wodnych) ocena produkcji

wtórnej jest bardzo trudna

owa-dożer-ne

ptaki drobne ssaki

ryby owady spo-łeczne

inne bez-kręgowce

owady niespo-łeczne

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

wyd

an

ość

pid

ukc

ji w

tórn

ej (

%)

Ptaki i ssaki na utrzymanie organizmu (oddychanie, ciepło) zużywają 97-99% przyswajanej energii

Dekompozycjadestruenci - organizmy odżywiające się szczątkami innych, rozkładają związki złożone na proste

saprofity – destruenci zaliczani do roślin i grzybów

detrytusożercy, saprofagi - organizmy odżywiające się martwą materią organiczną z gleby / osadu

Dekompozycja w wodzie● Przeprowadzana głównie przez bakterie planktonowe● sapropel – luźna zawiesina szczątków organicznych i

mineralnych przy dnie

Dekompozycja na lądzie● Z aktywnym udziałem mikroorganizmów● Uwalniają się kwasy humusowe, związki mineralne, węgiel● W ekosystemach lądowych 2x więcej materii organicznej

jest związanej w detrytusie niż w żywej biomasie

tundra tajga las iglasty str.

um.las liściasty str. um.

las deszczowy0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100353

17

4 3,81

230

18

6 4 2

324

15

6 41,6

94

2,2 1,3 1,4 1

materia org.

azot

fosfor

potas

lata

Dekompozycja

wykład 5/46

aktywn

tundra tajga las iglasty str. um.

las liścia-sty str. um.

las desz-czowy

0

2

4

6

8

10

12

14

gC

/m2

/ro

k

Ilość związanej materii organicznej

Czas związania materii organicznej

Przepływ energii

I=przyswojonaA=asymilacja NU=niewykorzystaneR=respiracjaP=produkcjaB=biomasa

Na poziomie osobnika Na poziomie ekosystemu

wykład 11/47

Przepływ energii: wskaźniki

efektywność konsumpcji (CE)% produkcji z danego poziomu troficznego przyswajanej na kolejnym poziomie troficznym

efektywność asymilacji (AE) % energii przyswojonej a poziomie troficznym wykorzystywanej na wzrost/funkcjonowanie.

● roślinożercy 30-70 %● mięsożercy do 96 %

efektywność produkcji (PE)% energii przyswojonej przerabianej na nową biomasę

● ssaki, ptaki 0.5-3 % ● ryby 28-32 % (hodowla) ● bezkręgowce 10-30%

producenci

roślinożercy

mięsożercy

respiracja, ciepło

respiracja, ciepło

respiracja, ciepło

detrytusożercy

Przepływ energii

Efektywność transferu energii między poziomami troficznymi● różna w zależności od ekosystemu● od 2 do 24% ● średnio 10%

wykład 5/49

efektywność transferu

liczb

a st

wie

rdze

ń (e

kosy

stem

ów)

Przepływ energii przez różne ekosystemy

wykład 5/50

NPP

roślinożercyroślinożercy

roślino-żercy

NPP

destruenci

martwamateria

roślinożercy

NPP martwamateria

respiracja

respiracja

respiracja

respiracja

destruenci

martwamateria

destruenci

NPP

RŻ

roślino-żercy

NPP martwamateria

destruenci

z ekosystemów lądowych

planktonrespiracja

respiracja

respiracja

respiracja

staw

łąkalas

Różnice między ekosystemami

lasy i zarośla

namorzyny

trawy (sawanny)

bagna

łąki podwodne

rzeki

makroglony

ekos.bentosowe

fitoplankton

NPP (gC/m2/dzień)%

Produkcja pierwotna % NPP konsumowany przez roślinożerców

%

% NPP przekształcanej w detrytus

% %

% NPP zatrzymywanej jako detrytus

% NPP eksportowanylasy i zarośla

namorzyny

trawy (sawanny)

bagna

łąki podwodne

rzeki

makroglony

ekos.bentosowe

fitoplankton

Egzamin25.05.2018godz. 12:30

w tej sali