ECOLOGIE GENERALĂ

note de curs

Cuprins

CE ESTE ECOLOGIA?...................................................................................................................................... 2

TEORIA SISTEMELOR APLICATĂ ÎN ECOLOGIE ................................................................................................ 2

CARACTERUL ANTIENTROPIC AL SISTEMELOR VII ............................................................................................... 3CATEGORII IERARHICE ÎN LUMEA VIE .................................................................................................................. 4SCARA SPAȚIO-TEMPORALĂ ............................................................................................................................... 7

MEDIUL DE VIAȚĂ ........................................................................................................................................ 9

TEMPERATURA ................................................................................................................................................. 10ELEMENTELE MEDIULUI HIDROLOGIC ÎN BIOTOP ............................................................................................. 13LEGILE FACTORILOR ABIOTICI ........................................................................................................................... 15

POPULAȚIA ................................................................................................................................................ 17

STATICA POPULAȚIEI......................................................................................................................................... 17EFECTIVUL (N) ............................................................................................................................................... 17DENSITATEA .................................................................................................................................................. 18NATALITATEA ŞI RATA NATALITĂŢII .............................................................................................................. 18MORTALITATEA ŞI RATA MORTALITĂŢII ....................................................................................................... 19

STRUCTURA POPULAȚIEI................................................................................................................................... 21STRUCTURA PE VÂRSTE ................................................................................................................................ 21STRUCTURA PE SEXE (SEX RATIO) ................................................................................................................. 22DISTRIBUŢIA SPAŢIALĂ.................................................................................................................................. 23COMPORTAMENTUL TERITORIAL ŞI IERARHIA SOCIALĂ ............................................................................... 24HETEROGENITATEA POPULAŢIEI................................................................................................................... 25

DINAMICA POPULAȚIEI ..................................................................................................................................... 25REGLAREA POPULAȚIONALĂ............................................................................................................................. 30

ANALIZA FACTORILOR DE MORTALITATE...................................................................................................... 30METAPOPULAŢIA .......................................................................................................................................... 32MODELE CONCEPTUALE DE CONTROL POPULAŢIONAL................................................................................ 33

RELAȚII INTRASPECIFICE (INTRAPOPULAȚIONALE) ...................................................................................... 34

RELAȚII INTERSPECIFICE (INTERPOPULAȚIONALE) ....................................................................................... 35

ECOSISTEMUL ............................................................................................................................................ 38

STRUCTURA SPAȚIALĂ ...................................................................................................................................... 38STRUCTURA TROFICĂ ........................................................................................................................................ 39

CLASIFICAREA LANŢURILOR TROFICE............................................................................................................ 40PIRAMIDE ECOLOGICE .................................................................................................................................. 41

NIȘA ECOLOGICĂ............................................................................................................................................... 42

FLUXUL ENERGIEI ȘI NUTRIENȚILOR.................................................................................................................. 44

DINAMICA ECOSISTEMULUI .............................................................................................................................. 45SCHIMBĂRILE NEDIRECŢIONALE ................................................................................................................... 45SUCCESIUNEA ............................................................................................................................................... 47

BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ ........................................................................................................................... 51

2 /51

CE ESTE ECOLOGIA?

Din punct de vedere etimologic termenul „ecologie” este format din cuvântul„oikos” care semnifică casă în limba greacă și „logos” cu sensul de cunoaștere, știință.Deci se poate intui că ecologia ar fi știința care studiază mediul înconjurător cu toatecomponentele sale.Termenul de „ecologie” (ecologie în forma sa originală din limba germană) a fostintrodus de Ernst Haekel (1866) ca fiind știința care studiază relațiile dintre organismeși mediu.În prezent ecologia este înțeleasă din perspectiva Teoriei Generală a Sistemelor(Karl Ludwig von Bertalanffy) ca fiind știința ce studiază sistemele supraindividuale deorganizare ale materiei vii (populații, biocenoze, biosfera) integrate în mediul lorabiotic, inclusiv sistemul socio-economic uman și relațiile acestuia cu componenteleecosferei.TEORIA SISTEMELOR APLICATĂ ÎN

ECOLOGIEÎnainte de a începe să discutăm despre sistemele vii trebuie să vedem cum și dince sunt acestea alcătuite. Componentele recunoscute ale universului nostru suntmateria și energia. Modul în care materia și energia sunt distribuite în cadrul sistemelor,cantitatea, tipul și forma acestora, se numește informație. Astfel, orice sistem conțineaceste trei componente: materie, energie și informație. În continuare ne vom referi laaceste trei componente și la schimburile pe care sistemele le realizează cu mediulextern. Criteriul de bază în identificarea și delimitarea sistemului îl reprezintăschimburile de materie, energie și informație pe care acesta le

3 /51

realizează cu mediulextern. Pe baza acestui criteriu putem descrie trei categorii de sisteme:1.Sistemele izolate sunt acele sisteme care nu realizează schimburi de materie,energie și informație cu mediul extern.2.Sistemele închise realizează doar schimburi de energie și informație cu mediulextern, dar nu și de materie.3.Sistemele deschise realizează schimburi de materie, energie și informație cumediul extern. Trebuie menționat că toate sistemele vii sunt sisteme deschise.Sistemele vii diferă radical de cele nevii deoarece sunt mobile, se pot deplasa înspațiu, se reproduc, au capacitatea de a prelua și metaboliza materie și energie dinmediul extern și pot menține condiții interne diferite de mediul extern. Sistemele vii sedeosebesc de cele nevii si prin faptul că sunt miniaturizate. Ele pot avea configurațiifoarte diferite în cantități mici și comparabile de materie, spre deosebire de sistemelenevii. O bacterie, deși este de dimensiuni microscopice, are o complexitate structurală șifuncțională ce nu poate fi atinsă de un sistem neviu (cum ar fi un cristal de sare) dedimensiuni comparabile, nici chiar de dimensiuni de sute și mii de ori mai mari.

4 /51

Reprezentarea schematică a structurii ierarhice a unui sistem și a schimburilorde materie, energie și informație realizate de acesta cu mediul extern.

Toate sistemele vii sunt organizate. Această caracteristică a sistemelor vii(organizarea) implică existența a două componente structurală și funcțională. Structurase referă la numărul și tipul elementelor componente, la distribuția spațială a acestora,la conexiunile existente între ele precum și la dinamica lor în timp. Funcțiile se referă laimplicarea elementelor componente în fluxul de materie, energie și informație.

CARACTERUL ANTIENTROPIC AL SISTEMELOR VIIO caracteristică proprie a sistemelor vii este caracterul lor antientropic. Într-ununivers în plină extindere, a cărui entropie crește și implicit gradul de organizare scade,sistemele vii de pe Pământ își mențin și chiar sporesc complexitatea și gradul deorganizare. Aceasta se explică prin caracterul disipativ al sistemelor vii. Acestea preiauenergie, materie și informație cu entropie scăzută din mediul extern (corespunzândunui nivel de complexitate ridicat) și exportă energie, materie și informație degradată(cu entropie ridicată). În acest mod este eliminat din sistem excesul de entropie și sepermite menținerea și dezvoltarea complexității structurii sistemelor vii.

5 /51

Entropia este o măsură a gradului de dezorganizare a unui sistem. Cu câtentropia este mai mare, cu atât sistemul are o structură mai simplă. Cu cât sistemul estemai complex și are un grad de organizare mai ridicat, cu atât entropia va fi mai scăzută.Sistemele vii realizează un export de entropie, menținând entropia proprie lavalori minime. Sistemele vii sunt însă strict dependente de un flux constant de materie,energie și informație pentru a putea elimina excesul de entropie. Orice întrerupere aacestui flux duce la creșterea entropiei sistemului și implicit la dezorganizarea acestuia.La nivel planetar, principala sursă de energie este energia radiantă solară. O micăparte din aceasta este folosită în procesul de fotosinteză, proces în urma căruia energiaradiantă este transformată în energia chimică conținută în materia organică care esteapoi utilizată de sistemele vii. Energia radiantă solară furnizează astfel sistemelorbiologice și ecologice energia necesară pentru menținerea gradului de organizare șipentru creșterea complexității.Orice organism animal este un sistem biologic, cu un grad de complexitate maimare sau mai mic (mic în cazul unei bacterii, mare în cazul unui mamifer), clar delimitatde mediul extern. Pentru a se menține organismul trebuie să se hrănească. Hrana estealcătuită din materie, cu un anumit conținut energetic și informațional și constituie

6 /51

intrările. În același timp organismul elimină energie sub formă de căldură (energie termică) și materie degradată cu un conținut de energie și informație mai scăzut.CATEGORII IERARHICE ÎN LUMEA VIEOrice sistem viu este alcătuit din elemente componente (subsisteme) și este larândul său un subsistem al unui sistem mai mare, integrator (suprasistem). Astfelputem delimita un ansamblu de sisteme cu grade de complexitate diferite constituiteîntr-o structură ierarhizată de forma:

subsistem sistem suprasistemSistemele situate pe poziții diferite în această ierarhie coexistă în modobligatoriu. Astfel, căprioarele ce trăiesc într-o pădure se hrănesc și evită prădătoriipentru a supraviețui, dar se reproduc în cadrul populației din care fac parte. Fiecarecăprioară este un subsistem al populației, care devine sistemul integrator. La rândul ei,populația de căprioare este doar un subsistem în cadrul ansamblului de populații deplante, animale și microorganisme din pădurea respectivă.O consecință importantă a organizării ierarhice este că prin asamblareasistemelor componente în cadrul sistemului funcțional integrator (suprasistemul), aparnoi proprietăți (proprietăți emergente), care nu existau la nivelul sistemelor integrate,devenite subsisteme. De aceea, o proprietate emergentă care apare la nivelul unuisistem nu poate fi dedusă doar din studiul proprietăților subsistemelor componente.Apare astfel o diferență între proprietățile emergente și proprietățile sumative(rezultate prin însumarea proprietăților subsistemelor componente). Proprietățileemergente apar datorită interacțiunilor dintre componente și nu datorită unorschimbări în structura primară a componentelor.Exemplu: Proprietăți emergente apărute prin integrarea subsistemelor:a. Organismul uman este homeoterm (are temperatura constantă), dar nu și

7 /51

celulele și țesuturile componente. Astfel, homeotermia poate fi observată doar la nivelulsuprasistemului integrator și nu la nivelul subsistemelor componente.b. Proprietățile apei, ca moleculă alcătuită din doi atomi de hidrogen și unul deoxigen, nu pot fi deduse prin studiul atomilor componenți.Odată ce complexitatea sistemului crește, stabilitatea sa este sporită datoritădezvoltării unor mecanisme de reglaj (homeostaziei). De aceea, unele caracteristicidevin mai puțin complexe și variabile. De exemplu, rata fotosintezei unei păduri estemai puțin variabilă decât cea a frunzelor sau plantelor individuale, deoarece atunci cândunele plante au o rată mai scăzută altele au o rată mai crescută.Sistemele vii sunt extrem de complexe, dar pot fi grupate în patru mari categoriiierarhice:1. Ierarhia somatică ce include totalitatea sistemelor ierarhizate, vii și nevii, ceintră ca elemente componente în alcătuirea sistemelor biologice.2. Ierarhia organizatorică ce include toate nivelele de organizare ale materiei vii(numite în continuare sisteme biologice). Un nivel de organizare reprezintă o categoriede sisteme biologice, diferite din punct de vedere structural și funcțional, capabile deexistență de sine stătătoare. Criteriul utilizat pentru a stabili dacă un

sistem biologic

8 /51

este sau nu un nivel de organizare al materiei vii este universalitatea. Aceasta implică ca sistemele componente ale unui nivel din ierarhia organizatorică să cuprindă întreaga materie vie.Individul reprezintă forma elementară și universală de existență a vieții. Indiviziiau o existență în timp limitată genetic și realizează un schimb permanent de materie,energie și informație cu mediul înconjurător (proces numit metabolism). Toatesistemele supraindividuale sunt forme de grupare și organizare a indivizilor.Populația este alcătuită dintr-un grup de indivizi aparținând aceleiași specii, careîși desfășoară activitatea în cadrul unei biocenoze. Populația este capabilă de existențăde sine stătătoare, din punct de vedere reproductiv, timp nedefinit. Specia este ocomunitate reproductivă alcătuită din una sau mai multe populații. Specia este în acelașitimp un sistem biologic (un nivel în ierarhia organizatorică) și un nivel în ierarhiataxonomică. Astfel, specia ca sistem biologic, devine veriga de legătură dintre ierarhiaorganizatorică și ierarhia taxonomică.Biocenoza include totalitatea indivizilor grupați în populații distincte ce ocupă unanumit biotop (spațiu sau volum fizic). Principala caracteristică a biocenozei oreprezintă relațiile dintre speciile componente (relații interspecifice).Biosfera este învelișul viu al planetei, ce include totalitatea indivizilor de pePământ, grupați în populații și biocenoze.Speciile sunt sisteme biologice reale, bine definite, dar în același timp au uncaracter contradictoriu. Pe de o parte au un caracter conservator, necesar pentru a-șipăstra integritatea în timp și reduce potențialele alterări. Pe de altă parte, indiviziicomponenți suferă transformări datorită mutațiilor și recombinărilor în cursulevoluției, ceea ce le anulează identitatea inițială. Mai multe mecanisme operează ladiferite nivele de complexitate pentru a permite menținerea naturii duale a speciilor. Lanivel molecular informația genetică este redundantă: (i) ADN-ul este alcătuit din douăcatene, (ii) există o garnitură dublă de cromozomi la majoritatea speciilor, iar (iii) setul

9 /51

complet de informații pentru întregul organism este prezent în toate celuleleorganismelor pluricelulare. În plus, există și o serie de mecanisme, cum sunt sistemelereparatorii ale ADN-ului, precum și mecanismele semi-conservative de replicare ceasigură transferul fără modificări al informației genetice în timp. În pofida excesului deinformație genetică și a mecanismelor de protecție care ar trebui să asigure transferulfără modificări sau pierderi de informație, au loc procese opuse, cum sunt mutații șirecombinări. Acestea sunt induse de o multitudine de factori, ce acționează la diferitenivele de complexitate codon, genă, cromozom și genom și asigură transformareacontinuă a indivizilor componenți. La nivel populațional panmixia, respectivposibilitatea ca toți indivizii unei populații să se reproducă unii cu alții, este diminuatăde o serie de bariere reproductive sau comportamentale care îi limitează importanța.Menținerea coeziunii între populațiile componente ale speciei este de asemenearestrânsă de capacitatea de dispersie limitată a indivizilor componenți și de existențabarierelor geografice între populații. Astfel, speciile se dovedesc a fi sistemecontradictorii, instabile în timp, aflate într-o transformare permanentă.

3. Ierarhia sistemelor ecologice include totalitatea sistemelor ce intră încomponența ecosferei. Unitatea de bază a ecosferei este ecosistemul. Acesta este alcătuitdintr-o biocenoză împreună cu biotopul pe care aceasta îl ocupă și include inter-relațiiledintre aceste două componente. În funcție de scara spațio-temporală, ecosistemele pot figrupate în categorii cu grad sporit de complexitate. Astfel, Marea Neagră însumează omultitudine de ecosisteme, de la cele de coastă, la cele din largul mării și la cele de

10 /51

adâncime, dar ea reprezintă un sistem ecologic de sine stătător. Delta Dunării este alcătuită dintr-un mozaic de ecosisteme acvatice (brațele Dunării, canale, lacuri, mlaștini etc.) și terestre (grinduri, păduri, dune de nisip, terenuri agricole etc.), strâns conectate ceea ce ne permite să o considerăm un complex de ecosisteme.4. Ierarhia taxonomică este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) de diferite ranguri, mergând de la specie la regn. Spre deosebire de primele trei ierarhii pe care le-am prezentat anterior și care sunt bazate pe organizare, ierarhia taxonomică se bazează pe ordine. În timp ce organizarea implică ordine, ordinea nu implică organizare. Astfel, un cristal de sare are o structură ordonată dar nu și organizată. De aceea, taxonii de rang mai mare speciei sunt simple entități aditive și nu sunt sisteme ierarhizate. Astfel, un gen conține un număr de specii incluse după diverse criterii taxonomice (morfologice, morfometrice, biochimice, genetice etc.), dar nu reprezintă un nivel de organizare al materiei vii.Ecosfera integrează biosfera cu suportul ei neviu, alcătuit din hidrosferă și părțiale litosferei și atmosferei.Ecosistemul este constituit din biocenoza integrată cu biotopul ei. Reprezintăunitatea structurală elementară a ecosferei, capabilă să asigure transferul de materie,energie și informație. Biotopul este constituit din totalitatea factorilor abiotici (nevii) dela nivel local.

4. Ierarhia taxonomică este alcătuită din categorii taxonomice (numite taxoni) dediferite ranguri, mergând de la specie la regn. Spre deosebire de primele trei ierarhii pecare le-am prezentat anterior și care sunt bazate pe organizare, ierarhia taxonomică sebazează pe ordine. În timp ce organizarea implică ordine, ordinea nu implică organizare.Astfel, un cristal de sare are o structură ordonată dar nu și organizată. De asemenea,cărțile dintr-o bibliotecă sunt ordonate după diverse criterii, dar nu sunt și organizate.Taxonii de rang mai mare speciei sunt simple entități aditive și nu sunt sistemeierarhizate. Astfel, un gen conține un număr de specii incluse după diverse criteriitaxonomice (morfologice, morfometrice, biochimice, genetice etc.), dar nu reprezintă unnivel de organizare al materiei vii.

11 /51

Structura ierarhică a sistemelor vii și nevii. Sunt prezentate cele patru ierarhii: (1) ierarhia nivelelor de integrare (ierarhia somatică); (2) ierarhia sistemelor biologice (ierarhia biologică); (3) ierarhia sistemelor ecologice (ierarhia ecologică); (4) ierarhia categoriilor taxonomice (ierarhia taxonomică).SCARA SPAȚIO-TEMPORALĂSistemele vii sunt dinamice în timp și spațiu. În plus, complexitatea lor creșteodată ce urcăm în ierarhie, ajungând în cazul biosferei și al ecosferei la nivel planetar.Este necesar ca atunci când dorim să caracterizăm un sistem biologic sau ecologic, sădelimităm clar domeniul de spațiu și de timp. Astfel, dacă vrem să caracterizămdinamica algelor dintr-o baltă temporară vom preleva probe de apă din baltăsăptămânal. Dacă vom lua o singură probă, aceasta nu ne va permite să caracterizămprocesele ce au loc. Dacă ne interesează dinamica fagilor dintr-o pădure, nu are sens să

12 /51

mergem și să facem observații săptămânal, ci doar de câteva ori pe an, mai mulți ani larând. Scara spațio-temporală este un concept esențial în ecologie și evoluționism. Întabelul de mai jos sunt reprezentate principalele domenii spațio-temporale importanteîn ecologie. Se observă că există un oarecare grad de suprapunere între domenii,deoarece nivelele sunt integrative. Identificarea domeniului spațio-temporal la care se

13 /51

studiază structuri sau procese este foarte importantă, deoarece probleme majore se dezvoltă la scări de zeci și sute de ani, pe suprafețe mari. Studiile și cercetările se desfășoară însă cel mai adesea pe termen scurt și pe zone restrânse, după care modelele elaborate sunt extrapolate. Din păcate procesele studiate la scară spațio-temporală mică cel mai adesea nu sunt valabile la scară mai mare, iar procesele dominante la scară mică nu sunt la fel de importante la scară mare. Pentru a putea adresa corect problemele de mediu cu care ne confruntăm, este necesar să dimensionăm corect scara spațio- temporală, ceea ce ne permite să punem întrebările corecte și să limităm validitatea răspunsurilor primite la domeniul lor de aplicabilitate.

Scara spațială și temporală este relativă și depinde de organism. Mediul este mult mai complex pentru animalele mici decât pentru cele mai mari. Ciclul de viață poate varia în timp de la câteva ore la microorganisme, la sute de ani pentru speciile foarte mari. De asemenea, dimensiunile variază de la câțiva microni pentru microorganisme, la zeci de metri pentru animalele și plantele mari. Un melc de câțiva mm lungime se va deplasa în cursul vieții, care poate fi mai scurtă de un an, doar pe o suprafață de câțiva metri pătrați. Pentru o acvilă care poate însă trăi zeci de ani, teritoriul pe care îl străbate este de sute și mii de kilometrii pătrați. Apare evident că sunt necesare abordări diferite pentru studiul populației de melci și al celei de acvile. Situația este la fel de complicată și pentru plante, dacă comparăm o populație de păpădie (plantă anuală) cu una de fag (la care indivizii pot atinge vârste de sute de ani). Percepția fenomenelor și scara noastră de valori variază în funcție de scara spațio-temporală. De exemplu, se estimează că pentru fiecare specie care există în prezent pe Pământ, au existat și dispărut pe parcursul perioadelor geologice între 96 și peste 900 de specii. Extincția, moartea unei specii apare ca o componentă permanentă în evoluție. Noi ca specie fie vom dispare, fie ne vom transforma în timp, astfel încât peste zeci, sute de mii sau milioane de ani descendenții noștri (dacă vor mai exista) vorfi radical diferiți de noi. Existența unui individ este efemeră, între momentul nașterii șial morții, dar un fiziolog care studiază metabolismul sau respirația la un pește îlconsideră pe acesta un sistem stabil. Aceasta deși în fiecare moment mii de celule dincorpul peștelui mor, iar altele se formează prin diviziune. Un ecolog care studiază opopulație de musculițe de oțet nu este interesat de individ în sine, o musculiță trăinddoar câteva săptămâni, ci de populație ca sistem stabil. Perpetuarea populației în timpeste rezultatul natalității și al mortalității indivizilor componenți. Mergând mai departepe scara spațio-temporală, un extraterestru care ar studia viața la nivelul galaxiei aravea o cu totul altă percepție, asupra dispariției unei specii sau chiar a unei planete.

14 /51

MEDIUL DE VIAȚĂ

Viața tuturor organismelor este expresia mediului în care trăiesc, fiindpermanent influențată şi condiționată de o serie de factori ai acestuia. Ca urmare, însens larg înțelegem prin mediul înconjurător ansamblul tuturor forțelor din universcare influențează organismul individual sau grupările de organisme, deci în acest sens,mediul este general, adică acelaşi pentru toate organismele vii şi este infinit cuprinzândatât forțele terestre cât şi pe cele cosmice. În realitate, mediul nu este acelaşi deoarecevaloarea forțelor sale este relativă ceea ce înseamnă că o anumită forță din mediu esteimportantă pentru anumite specii şi nesemnificativă pentru alte specii. De exemplu,liniile de forță ale magnetismului terestru influențează migrația păsărilor şi este totalnesemnificativă pentru viața furnicilor.Fiecare specie acționează ca şi cum ar alege din mediu anumite elemente caresunt adecvate activității sale. Ca urmare, din mediul general se pot delimita mediieficiente şi medii specifice.Mediul eficient este mai restrâns decât mediul general, deoarece nu cuprindeforțele cosmice. În cadrul mediului geografic se pot contura medii specifice, adică aceleforțe care au influență nemijlocită asupra anumitor specii. În acelaşi mediu geografic seîntâlnesc atât specii de Zootoca vivipara cât şi Rupicapra rupicapra, dar mediul specificpentru Lacerta este reprezentat de locurile însorite de pe pietre, unde se încălzesc, deascunzătorile unde se retrag în caz de pericol iar hrana lor este formata din insecte,păianjeni. Pentru a doua specie (Rupicapra) este nevoie de terenuri întinse, înierbate pecare să se hrănească, ele sunt influențate de suprapăşunatul oilor care producdegradarea pajiştilor alpine.Mediul specific este alcătuit din două component:- mediul fizic abiotic : cuprinde precipitațiile, temperatura şi

15 /51

umiditatea- mediul biotic : alcătuit din totalitatea organismelorAceastă împărțire este arbitrară deoarece o serie de factori abiotici (temperaturaaerului, umiditatea aerului în anumite limite) pot fi influențate de activitateaorganismelor. Tausley şi Chipp propun ca termenii de factori abiotici şi biotici să fiereuniți sub denumirea de factori ecologici şi să fie clasificați astfel:- Factori climatici: cuprind temperatura, lumina, umiditatea- factori fiziografici şi orografici: formele de relief- factori edafici: solul, ca mediu de viața- factori biotici: organismele cu excepția celor edaficeDacă noțiunea de mediu se raportează nu numai la nivelul individului ci şi laniveluri de organizare supraorganismice, atunci mediul apare structurat în 8 trepte:- mediul cosmic – cuprinde toate forțele extraterestre (radiația solară,radiația cosmică, lumina selenară şi planetară)- mediul geofizic – forțele fizice ale Pământului (câmpul gravitațional şimagnetic)- mediul orografic – formele de relief- mediul edafic – solul, ca mediu de viața- mediul hidrologic – hidrosfera- mediul geochimic – combinația de substanțe chimice din învelişulsuperficial al planetei- mediul biocenotic – biocenozele

16 /51

- mediul biochimic – combinațiile chimice rezultate ca urmare a metabolismului viețuitoarelor.Asupra mediului înconjurător omul exercită o serie de acțiuni deliberate destinate modificării mediului în raport cu necesitățile umane imediate sau de perspective. Influențele umane s-au amplificat în ultimul timp în aşa măsură încât să se poată afirma că nu există zona din suprafață terestră în care să nu se facă resimțită, într-o oarecare măsură influența omului, ca urmare, mediul înconjurător poate fi divizat înmediul natural şi mediul antropizat (artificializat).Mediul naturalCuprinde fragmente ale scoarței terestre în care fenomenele biologice specificese desfăşoară în cadrul unor biocicluri naturale, neinfluențate de om. Extins în trecut lanivelul întregii planete, mediul natural şi-a restrâns progresiv aria.Mediul antropizatEste o porțiune din mediul natural în care omul desfăşoară activități specificeconform cu gradul de civilizație. Mediul locuit de oameni este un mozaic de mediinaturale şi artificiale, corelate mai mult sau mai puțin din punct de vedere ecologic şicare se poate denumi în sens larg prin noțiunea de oikumen sau în sens restrâns de sit şidesemnează un peisaj modificat de om. Pentru a sublinia şi mai mult dimensiunilecontribuției umane la formarea mediului actual şi tendințele acestei contribuții în viitorunii autori propun utilizarea termenului de antroposfera sau noosfera sau tehnosfera.Pentru a evita disocierea completă între mediul natural şi cel creat de om, a fostintrodus termenul de ecosfera, care în concepția lui Botnariuc şi Vădineanu reprezintăunitatea dintre biosferă şi toposferă (substrat abiotic ce cuprinde straturi inferioare aleatmosferei, hidrosferei şi straturilor superioare ale litosferei.Biotopul. În sens larg reprezintă locul de viață al unei biocenoze iar în sensrestrâns reprezintă spațiul în care trăieşte un individ biologic, împreună cu factorii demediu care acționează asupra lui. Elementele componente ale biotopului provin şiaparțin atmosferei, hidrosferei, litosferei. Ca urmare, biotopul este alcătuit dinsubstratul geologic – reprezentat de roci cu o anumită structură mineralogică şistructură chimică ; apa – cu insuşirile ei fizice şi chimice; atmosfera şi energia radiantă

17 /51

generată de Soare. Toate aceste componente lipsite de viața formează mediul abiotic.

TEMPERATURATemperatura condiționează structura biocenozelor, amplitudinea fluctuațiilortermice, determină 2 categorii de domenii termice :- temperaturi capabile cu starea activă a organismelor- temperaturi care determină stări latente şi fenomene

de anabiozaCel mai adesea ființele vii nu supraviețuiesc în stări active de viață decât pentruun interval termic foarte restrâns, situat între 0-50C, limite între care este posibilăactivitatea metabolică normala. În sens larg viața este posibilă în intervalul termic de –200C şi +100C sub forma unor stări latente cum ar fi chiştii, sporii care trăiesc înapropierea izvoarelor termale din apele oceanice la temperaturi de peste 100C. Pentrufiecare specie sau populație se pot delimita următoarele limite termice :

18 /51

- temperatura letală inferioară –corespunde temperaturii la care organismul moare de frig- temperatura letală superioară – organismul moare datorită căldurii mari- temperatura minimă – reprezintă cea mai scăzută temperatură la care unorganism se menține activ- temperatura maximă – organismul se menține activ- temperatura optimă – temperatura căutată de animal la care proceselemetabolice se desfăşoară cu cele mai mici pierderi energetice.După modul în care suportă variațiile de temperatură ale mediului externanimalele se împart în :- stenoterme – suportă variații mici de temperatură- euriterme – suportă variații mariOrganismele stenotermeIntervalul de toleranță termică poate fi situat la valori scăzute de temperatură senumesc microterme sau oligoterme iar cele care au aceeaşi limită la temperaturiridicate se numesc mega sau politerme. Microtermele se numesc stenoterme psihrofile ;specii nivale de artropode. Macrotermele se numesc stenoterme termofile. Stenotermetermofile : viețuitoarele din marile calde, insectele ectoparazite pe păsări şi mamifere.Există şi specii euriterme sau termic ubicviste (broasca râioasă –Bufo bufo,felinele mari, tigrul asiatic).După situația schimburilor energetice dintre organisme şi mediu, animalele seîmpart în două grupe.- poichiloterme- îşi modifică temperatura în condiții de mediu extern :amfibieni şi reptile- homeoterme : îşi mențin temperatura constantă : păsări, mamifereExistă mamifere la care mecanismele de termoreglare sunt imperfecte, ele nu-şipot menține temperatura corpului constantă în anotimpul rece, ele se numescheteroterme. Temperatura împreună cu alți factori ecologici contribuie la răspândireageografică a animalelor, stabileşte limite de areal, reprezintă un factor limitativ prin

19 /51

valori extreme. De exemplu, lăcusta călătoare nu depăşeşte în areal limita izotermei de20C, musca țe-țe nu depăşeşte zona tropicală.Temperatura zero a dezvoltării şi temperatura eficientăCreşterea organismelor, dezvoltarea şi reproducerea lor şi alte activitățifiziologice se desfăşoară la anumite temperaturi caracteristice fiecărei specii.Temperatura la care aceste activități încetează se numeşte temperatura zero adezvoltării sau zero ecologic şi sub aceasta organismul nu mai este capabil să îşi reiafuncțiile vitale. Zero ecologic reprezintă ultimul reper termic la care se desfăşoarăfuncțiile biologice. Temperatura situata deasupra zeroului ecologic se numeştetemperatură eficientă şi organismul îşi poate desfășura activitatea vitala cu eficiențacrescută. Temperatura eficientă este diferența dintre temperatura la care trăiește speciaşi zero ecologic.O specie își desfășoară dezvoltarea ontogenetică dacă în biotopul în care trăieştese întrunește un anumit număr de zile, o oarecare suma a temperaturii zilnice:S=(T-K)*D- S – suma temperaturilor zilnice necesare pentru desfăşurarea ciclului biologic- T- temperatura la care trăieşte specia

20 /51

- K – zero ecologic- D – număr de zileFormula este valabilă atunci când ceilalți parametrii ai mediului sunt în limitenormale. De exemplu : insuficiența hranei poate determina prelungirea duratei dedezvoltare chiar dacă temperatura este optimă.Căi de adaptare la temperaturi extremeMecanismele adaptative ale organismului asigură menținerea balanței termice aindividului. Scăderea temperaturii corpului în cazul riscului supraîncălzirii se poaterealiza prin următoarele mecanisme :- radiația = cantitatea de căldura cedata pe suprafața- conducția = transferul de căldură între 2 obiecte în contact, datoritădiferențelor de temperatură- convecția = pierderea de căldură datorită convecțiilor de aer- evaporația- evapotranspirațiaAdaptări morfologiceÎn funcție de mediul la care trebuie să se adapteze, se disting adaptări latemperaturi ridicate, în scopul pierderii de energie şi adaptări la temperaturi scăzute,reducerea pierderii energetice.1. Regula lui Bergmann – într-un grup sistematic de homeoterme talia animalelorcreşte pe măsură ce ne îndepărtăm de ecuator spre latitudini mai mari.Această modificare a apărut ca o necesitate a reducerii pierderii energetice laspeciile care trăiesc în zonele reci, volumul şi biomasa cresc proporțional cu valorileridicate la 3 a dimensiunilor liniare pe când suprafața crește numai cu valorile ridicatela 2. Un animal de talie mai mare, o suprafața relativ a corpului mai mică decât unanimal de talie mică. De exemplu, pinguinii cei mai mari sunt la latitudini mai mari iarspeciile mici la zone temperate. Ursul brun creste în talie de la Sud la Nord. Excepție :struții (zona ecuatoriala) sunt cele mai mari păsări ; felinele mari (zona subtropicala)sunt mai mari decât leopardul.2. Regula lui Allen – derivă din prima, dimensiunile

21 /51

apendicelor corporale(membre, urechi, bot) se reduc ca dimensiuni odată cu creşterea latitudinii.Scopul este reducerea pierderii de căldură. De exemplu : fenekul sau vulpea dedesert, vulpea polară.Adaptări la temperaturi ridicate ale animalelorDezvoltarea sub elitre (insecte) a unei cavități în care aerul formează un stratizolant, alungirea picioarelor, coloritul deschis, acoperirea elitrelor cu peri. Adaptări fiziologice şi comportamentaleVan’t Hoff susține că la unele animale are loc o creştere a ratei metaboliceproporțional cu creşterea temperaturii până la atingerea unor valori letale. Creştereavalorilor metabolice pot fi de 2 până la 4 ori pentru o creştere a temperaturii corpuluide 10 ori.EstivareaLa vertebrate şi nevertebrate în verile foarte călduroase animalele se ascund însol, frunzar sau în diferite adăposturi, îşi încetează activitățile vitale se

reduce foarte

22 /51

mult metabolismul bazal şi pot să revină la starea activă atunci când temperatura revinela normal. Fenomenul se poate produce o dată sau de mai multe ori pe sezon. Lacrustaceele terestre, gasteropode terestre, țestoase de uscat.Modificarea bioritmului circadianUnele specii pentru a evita temperaturile excesive din timpul zilei şi-au modificatbioritmul, transformându-se din specii diurne în specii nocturne.Starea de amorțealăFrecventă la numeroase nevertebrate iar dintre vertebrate la poichiloterme. Înaceasta stare metabolismul se reduce foarte mult, temperatura corpului se apropie decea a mediului ambient, animalele se adăpostesc şi uneori se adună în grupuri.Somnul de iarnă sau letargiaHibernare parțiala. Caracteristică mamiferelor homeoterme. În sezonul cald secomportă ca homeoterme obişnuite dar în timpul iernii nu își pot menține temperaturacorpului constanta, ca urmare aceasta scade pana la 5-10C. La monotreme, la unelemarsupiale, la veveriță, la urs.HibernareaHoffman defineşte hibernarea ca şi un proces periodic în care temperaturacorpului se adaptează la un nivel scăzut apropiindu-se de cea a mediului. Frecvențarespiratorie şi cardiacă se reduce foarte mult. La animale cu talie relativ mică, cu osuprafață a corpului relativ mare în raport cu volumul şi care odată cu scădereatemperaturii mediului se retrag în adăposturi şi devin inactive. În majoritatea cazurilorse declanşează la o temperatură a mediului de 1,5-5C, la unele specii la 5-10C, iar înzona tropicală uscată la temperaturi de 19-23C.Modificări induse :Scăderea temperaturii interne a corpului care ajunge să fie mai mare cu 0,5 panala 3C față de temperatura mediuluiReducerea metabolismului bazal de 10 până la 100 de ori din valorile normaleReducerea ritmului respirator de circa 10 ori față de normalReducerea ritmului cardiac de 25-30 de ori față de normalScăderea tensiunii arteriale şi a vitezei de circulație a sângelui până la de 20 deori .

23 /51

Durat

a este de 3-7 luni fiind influențată de dinamica factorilor de mediu.Creşterea bruscă a temperaturii în sezonul rece sau valorile scăzute extreme care pot periclita viața animalelor duc la întreruperea temporară a hibernarii. Liliecii din zona temperată, aricii, marmota, majoritatea rozătoarelor din zona temperată.ELEMENTELE MEDIULUI HIDROLOGIC ÎN BIOTOPMediul hidrologic reprezintă toată hidrosfera, adică apa sub toate formeleîntâlnite pe Pământ. Cea mai importantă este cea lichidă care vehiculează atomiielementelor chimice dintr-un biotop în altul.Sursele de apă : în ecosistemele terestre sursele principale de apă sunt :precipitațiile care cad în cantități diferite pe suprafața plantei, în funcție de pozițiageografică, relief, direcția curenților de aer, clima, tipul de biocenoză. Astfel, în zonele- deșertice 0-250 mm/m2/an- de stepă 250-750 mm/m2/an- temperate 750-1250 mm/m2/an- pădurilor ecuatoriale peste 1250 mm/m2/an

Importanța majoră o are şi modalitatea în care precipitațiile din decursul unui ansunt repartizate pe anotimpuri:- zone cu precipitații uniform repartizate – zona ecuatorială şi temperată- zone cu precipitații sezoniereCerințele organismelor animale în raport cu factorul hidricÎn funcție de acest factor, animalele se clasifica astfel:

- specii higrofile – au cerințe mari de apă şi trăiesc în medii umede- specii mezofile – cu nevoi moderate de apă ; acestea suportă alternanțaanotimpului secetos cu cel ploios- pecii xerofile – trăiesc în medii cu deficit de apă : deşerturi, stepeÎn funcție de valența ecologică speciile se clasifica în :- stenohigrice – suportă variații de mică amplitudine ; se includ higrofilele şixerofilele- eurihigrice – suportă variații mari ale umidității din atmosferă.Fiecare ecosistem are un bilanț hidric propriu în funcție de zona, de precipitații,de umiditatea aerului, de structura solului. Intrările de apa în ecosistem se pot realizade către plantele terestre care absorb apa prin rădăcină, plantele acvatice care absorbapa pe toată suprafața corpului, iar animalele fie prin consumul direct, fie prin hrană,pierderile realizându-se prin transpirație, evaporare şi excreție.Formele de adaptare la deficitul hidricSe întâlnesc la organismele terestre, au scopul de a menține echilibrul bilanțuluihidric. La plante se realizează prin următoarele modalități :- reducerea pierderilor de apă : reducerea transpirației, îngroşarea cuticulei,acoperirea acesteia cu peri, ceară, adâncirea stomatelor în cripte, răsucireafrunzelor, reducerea dimensiunii frunzelor şi preluarea funcțiilor de asimilațiede tulpină- prin creşterea eficientei de utilizare a apei : prin răspândirea sistemuluiradicular fie pe orizontală, fie pe verticală- stimularea absorbției apei : prin creşterea presiunii osmotice a celulelor,

absorbția umezelii rezultată din ceață, acumularea de apă se face în țesuturileacvifere.La animale reducerea pierderii de apă se realizează prin :- impermeabilizarea tegumentului- reducerea numărului de glande sudoripare- eliminarea de urați solizi- utilizarea apei de metabolism- adaptarea comportamentală prin îngropare în nisip sau căutarea altoradăposturi, fie prin migrarea spre zonele cu sursa de apă.Umiditatea atmosferică este un factor limitativ major pentru că atunci cândvalorile sale scad, organismele sunt amenințate cu deshidratare. Se poate exprima în 3moduri :- umiditatea absolută – se exprimă în unități de masă sau de volum- umiditatea relativă – reprezintă raportul dintre cantitatea de vapori existenți înaer şi cantitatea maximă posibilă la o anumită valoare de temperatură şipresiune

- deficitul de saturație – reprezintă diferența dintre presiunea maximă a vaporilor de apă în anumite condiții de temperatură şi presiune reală şi atmosferică.LEGILE FACTORILOR ABIOTICILegea minimului în noțiunea de factori limitanțiFactorii ecologici se comportă într-un anumit context al condițiilor locale cafactori limitanți. După Blakman factor limitant înseamnă orice factor din mediu careprintr-o concentrație prea mare sau prea mică are efect inhibitor asupra plantelor sauanimalelor. Dependența viețuitoarelor față de factorii de mediu în special de aceia careau concentrații foarte mici a fost observat încă din secolul al XIX-lea la organismelevegetale.Ulterior acestei observații Leibig a formulat legea minimului: “Creşterea uneiplante este limitată de elementul din sol a cărui concentrație este inferioară unei valoriminime absolut necesare desfăşurării diferitelor biosinteze şi concentrații dincolo decare plantele sunt stânjenite în creştere sau creşterea lor încetează”.Ulterior formulării legii minimului s-a constatat că efectele limitative apar şi încazul factorilor care au concentrații foarte ridicate în mediu depăşind maximulcerințelor organismelor respective şi sumând aceste observații se constată că în cazulorganismelor creşterea şi dezvoltarea indivizilor biologici e întreținută pentru fiecarefactor abiotic între o valoare minimă şi maximă. Această lege nu se aplică numaielementelor esențiale vieții sau macroelementelor ci tuturor factorilor

ecologici.Legea toleranței. Valența ecologică a specieiUn factor ecologic nu acționează limitativ în permanență ci numai atunci cândconcentrația să depăşeşte anumite valori limită care nu mai pot fi tolerate de ființele vii.Fiecare organism viu prezintă în raport cu diferiți factori ecologici anumite limite detoleranță între care se situează o zonă numit optim ecologic.Legea toleranței : « Succesul unei specii în biotop este maxim atunci când se

realizează din punct de vedere calitativ şi cantitativ complexul de condiții de caredepinde reproducerea speciei ». De exemplu : larvele de Cicindella lumulata (carambid)se dezvoltă numai atunci când sunt îndeplinite anumite condiții în ceea ce priveştemediul abiotic, solul în care e depusă ponta e afânat, nisipos, cu un conținut scăzut dehumus, bine drenat şi cu o anumită temperatură şi umiditate.Orice specie prezintă toleranță cu o amplitudine caracteristică fiecărui factorecologic în parte. În intervalul amplitudinii tolerante factorii ecologici acționează asupraindivizilor cu intensitate diferită ceea ce a determinat clasificarea de către Shelford în 5clase de toleranță : clasa de pesim (unde nu tolerează), două clase de toleranță medii şiuna de optim. Clasa de pesim arată limitarea existenței individului prin valori extremede toleranță. Clasele de toleranță medie cuprind condiții care asigură existențapopulațiilor în condiții medii, iar clasa de optim se mai numeşte preferendum şireprezintă zona în care metabolismul se desfăşoară cu eficiență maximă.Valența ecologicăReprezintă posibilitatea unei specii de a popula medii diferite caracterizateprintr-o variație mai mică sau mai mare în ceea ce priveşte factorii ecologici. Speciile cutoleranță mare față de factorii ecologici se numesc euribionte, iar cele cu toleranță micăfață de factorii ecologici se numesc stenobionte.

În termeni biocenotici se numesc specii euriece cele care se întâlnesc în numeroase tipuri de biocenoze şi specii stenece cele care se întâlnesc puține tipuri de biocenoze. Dacă ne referim numai la condițiile abiotice vorbim despre specii euritope (în numeroase tipuri de biotopuri) şi specii stenotope (puține tipuri de biotopuri). Există specii care sunt în același timp euriece şi euritope, acestea numindu-se specii ubicviste (cosmopolite, ubicuitare – Musca domestica). Există specii cu toleranță largă față de un anumit factor şi cu toleranță redusă față de alt factor.Toleranța largă determină răspândirea geografică largă ce determină odiversitate biologica sporită. Toleranța speciilor față de concentrațiile anumitorsubstanțe sau factori ecologici pot varia sezonier, anual, diurn sau în raport cu stadiulde dezvoltare ontogenetică a individului (insecte cu larve acvatice, adult zburător, larvestenobionte şi stenotope şi adulții cu toleranță mai mare – la broaşte). Interacțiunea adoi sau mai mulți factori ecologici pot determina modificarea limitelor de toleranță alespeciei față de respectivii factori (exemplu : complexul de factor temperatura şiumiditate – aceeaşi temperatură este suportată diferit la umidități diferite).Valența ecologică a speciilor este capacitatea acestora de a tolera anumite variațiiale factorilor de mediu şi reprezintă expresia plasticității genetice a speciei.

Reprezentarea grafică a modului în care se distribuie indivizii unei populații în funcție de valorile unui factor de mediu. Unde r reprezintă rata intrinsecă de creştere a populației

POPULAȚIA

Populația reprezintă forma elementară, necesară și suficientă, de existență desine stătătoare a speciei din punct de vedere genetic și ecologic.Ca subsistem al biocenozei, populația este influențată atât de factorii abiotici câtși de alte populații din cadrul biocenozei, fie că este vorba de cele cu care stabileșterelații trofice (populațiile ce reprezintă hrană și populațiile de prădători), relații decompetiție pentru resursa trofică și/sau habitat, prezența unor paraziții sau agențipatogeni.STATICA POPULAȚIEIReprezintă descrierea formală, cantitativă a unei populații indiferent de speciacăreia ii aparține. Din această cauză parametrii statici permit compararea populațiilorunor specii aflate pe trepte evolutive diferite (populația de insecte cu populație depesti).EFECTIVUL (N)Numărul de indivizi sau biomasa (alge, bacterii, organisme unicelulare), şireprezintă cantitatea totală de materie vie sub formă de indivizi existentă la un momentdat în populație. Se poate determina prin recensământ sau estimare :- recensământulReprezintă înregistrarea directă a numărului de indivizi dintr-o populație, faptcare în majoritatea cazurilor e imposibil de numărat. Metoda e aplicabilă doar în cazulpopulațiilor cu efective reduse şi care trăiesc pe un spațiu restrâns (păsări, mamiferecare au tendința de teritorialitate şi care trăiesc în colonii).- estimareaSe colectează eşantioane din arealul populațiilor şi datele se prelucrează statistic.Prelucrarea statistică permite estimarea efectivului real.- metoda pătratelorColectarea indivizilor de pe suprafețe pătrate de mărimi

e urmăr evo u a or n mp

popu a e pr n n răr e de nd v z da or

diferite. Analizaunităților probă şi stabilirea numărului de indivizi pe unitatea de suprafață (la volum încazul speciilor pelagice).- metoda capturării, marcării şi recapturăriiÎn cazul speciilor cu mobilitate mare. Avantaj: permite estimarea efectivului laanumite intervale de timp. Se pot determina ratele de intrare în populație (natalitatesau imigrație) şi ratele de ieșire (mortalitate sau emigrație). Prin aceasta metodăindivizii sunt capturați, marcați prin metode specifice (insecte se vopsesc pe elitre, lareptilele, amfibieni se taie un deget, la păsări, mamifere se utilizează emițătoare sauchipuri sau la păsări se poate practică şi inelarea. Un alt avantaj este ca indivizii sunteliberați şi se poat i l ți l î ti .

Dinamica mărimii l ți i i i t il i i i i t it t lit ții și imigrării și a ieșirilor din populație datorită mortalității și emigrării.

DENSITATEAEfectivul raportat la unitatea de spațiu, suprafața sau volum. Unitatea desuprafață diferă în funcție de talia speciilor (mamifere – hectare, nevertebrate – m2, lapeşti – ha luciu de apă). Determinarea densității are importanță ecologică deosebitădeoarece exprimă gradul de încărcare al biotopului – este o măsură a capacitățiibiotopului de a suporta o anumită cantitate de biomasă (resursele pe care le consumăindivizii).Capacitatea de suport şi limita de toleranță variază în maxim şi minim care aresemnificație de punct de pessim. Pragul inferior de densitate este cel care asigurăsupraviețuirea specie în biotopul respectiv, pragul maxim dă limita suprapopulației (peste care nu se mai pot înmulți). Densitatea optimă corespunde şansei maxime desupraviețuire a populației în respectivul biotop. Conform principiului lui Alleesupraviețuirea în populații e defavorizată atât de suprapopulație cât şi desubaglomerare. Supraaglomerarea are ca efect epuizarea resurselor de mediu,intensificarea concurenței intraspecifice, ceea ce duce la destabilizarea populației.Subaglomerarea este defavorabilă deoarece poate micşora şansa de reproducere aindivizilor şi duce la o utilizare ineficientă a resurselor.Noțiunea de efectiv prea scăzut la nivelul populației e relativă fiind dependentade particularitățile reproductive ale speciei. De exemplu : o specie care are numai unulsau doi urmaşi sau efectivul redus e un pericol pentru existența populației. La speciile lacare are multe generații sau au efectivul produs crescut poate fi foarte rapid eliminat.

NATALITATEA ŞI RATA NATALITĂȚIINatalitatea reprezintă numărul de indivizi nou apăruți pe unitatea de timp prindiviziune, eclozare, germinație sau naştere. Natalitatea poate avea valori pozitive saunule. Natalitatea poate fi :

- absolută – reprezintă numărul de indivizi ce pot fi produşi de o populație încondiții optime de existență- ecologică – reprezintă numărul efectiv de indivizi produşi de o populație încondiții concrete de existență.În natură există o serie de factori care acționează în mod eficient pentru a frânacreşterea excesivă a efectivului unei populații. Cauzele modificării numărului de indiviziîntr-o populație pot să fie extrinseci sau intrinseci. Factorii extrinseci sunt legați defactorii abiotici şi biotici, se referă la influența bolilor, prădătorilor, paraziților şifactorilor abiotici nefavorabili care pot determina eliminarea unui număr de indivizi dinpopulație. Factorii intrinseci sunt datorați populației şi în general sunt sub influențagenomului.Legat de natalitate cu influența asupra ei sunt fecunditatea şi fertilitatea speciei.Fecunditatea reprezintă performanța potențială sau capacitatea fizică a unei populații înceea ce privește reproducerea. Fertilitatea e gradul în care această capacitate fizică seconcretizează în indivizi viabili .Rata natalității reprezintă raportul dintre natalitate şi numărul total de indivizidintr-o populație sau cifra etalonRn=n/N. n/1000, n/10.000 ...Prin indivizi născuți se înțelege şi în acest caz orice individ rezultat din orice tipde reproducere. Rata natalității e condiționată ecologic şi genetic deoarece fiecarespecie prezintă un anumit potențial biotic, are o anumită capacitate de a se înmulți şi dea supraviețui.

Factorii ecologici pot limita potențialul biotic al speciei. Pentru a evita acest fapt, unele specii au strategii de supraviețuire care constau în apariția urmaşilor într-un interval de timp îndelungat în mod eşalonat deşi ponta sau forma de rezistență a fost depusă la un moment dat. Prin această strategie (strategie de evitare a riscurilor) se asigura supraviețuirea unui număr de urmaşi din totalitatea celor eclozați şi anume a acelora care au apărut atunci când condițiile de existență au fost favorabile vieții.MORTALITATEA ŞI RATA MORTALITĂȚIIReprezintă eliminarea indivizilor din populație fie prin moarte fiziologică, fiedatorită bolilor dăunătorilor, prădătorilor sau altor factori. În funcție de mortalitate sestabileşte longevitatea unei specii. Acesta poate fi fiziologici când exprima durataciclului de dezvoltare a individului unei specii, sau ecologică, aceasta reprezintălongevitatea medie realizată în condiții concrete de existență.Rata mortalității e raportul dintre indivizii dispăruți într-un interval de timp şiefectivul total al populației sau o cifra etalonRm=m/N ; m/1000 .....Înregistrările cu privire la dispariția indivizilor prin moarte pot fi prezentateîntr-un tabel de mortalitate. Pentru aceasta se utilizează noțiunea de cohortă şigenerație. Cohorta = totalitatea indivizilor unei populații care trăiesc într-un interval detimp același eveniment (nașterea, atingerea diferitelor stadii de dezvoltare sau moarteaindivizilor). Generația = o cohortă de tip special pentru care evenimentul comun îlreprezintă naşterea relativ sincronă a indivizilor.Cohorta se identifică de obicei prin caractere morfologice. La multe specii înprincipalele stadii de viață diferă ca înfățișare a indivizilor datorită dezvoltării prinmetamorfoză. La speciile unde nu apar aceste diferențieri morfologice se recurge laidentificarea cohortelor după curba de frecvență. Se reprezintă grafic dimensiuneaindivizilor în funcție de proporția claselor de dimensiuni iar maximele curbei reprezintăcohortele.Tabela de mortalitate urmăreşte modificările datorate dispariției indivizilor uneicohorte începând cu naşterea acestora şi până la moartea ultimului individ. Modeluleste preluat din demografia umana şi permite calcularea duratei de viața previzibile

(media de viața). În tabela de mortalitate se trece vârsta individului, numărul desupraviețuitori la începutul fiecărei clase de vârste, numărul deceselor ( clase de vârsteşi raportul dintre mortalitate şi clase de vârstă respectivă). Prin analiza tabelei demortalitate se poate întocmi curba de supraviețuire a speciei care poate fi de 3 tipuri :1. curbă puternic convexăLa populațiile la care mortalitatea se produce masiv la ultimele vârste indicate delongevitate. La populațiile umane şi la unele diptere (Drossophilla)2. forma liniarăPierderea unui număr constant de indivizi la fiecare categorie de vârstă. Foarterar întâlnită în natură. Apare la hidre.3. curbă puternic concavăMortalitatea foarte accentuată în primele vârste. In general la speciile cuprolificitate mare şi care nu îşi îngrijesc descendenții.La acestea se mai pot adăuga încă două variante:- forma în trepte – caracteristică organismelor cu stadii de dezvoltare cumortalități diferite.- curba ușor concavă – este caracteristică unor pești și amfibienilor

20 /51

Compara e n re parame r popu a ona ce carac er zează s ra eg e p r ș K

Ilustrarea curbelor de supraviețuire 2 – curba ușor concavă, 4 – forma în trepte

Cunoaşterea tipului de curbă de supraviețuire permite determinarea stadiilorcele mai vulnerabile din viața unei specii. Intervenind în aceste stadii se poate modificanatalitatea sau mortalitatea şi drept consecință evoluția ulterioara a speciei. Se aplică îngeneral în interes cinegetic sau în cazul insectelor dăunătoare pentru combatere.Relația dintre mortalitate și vârstă depinde de strategia de supraviețuire aspeciilor. Aceste strategii alcătuiesc un continuum în lumea vie. Strategiile extreme suntcunoscute sub denumirea de strategie r și strategie K.Strategiile de tip r, caracterizează populațiile ce investesc mai mult înreproducere şi mai puțin în competitivitate (de exemplu, dintre mamifere populațiile derozătoare). Populațiile cu strategii de tip K se caracterizează prin indivizi ce investescmai puțin în reproducere şi mai mult în sporirea ratei de supraviețuire, prin mărireacompetitivității (de exemplu, populațiile de carnivore mari).ți î t t ii l ți li t i t t iil ti i .

21 /51

Indicele de creştere numerică. Rata de creştere numericăIndicele (q) diferența natalitate şi mortalitate. Rata (Rq) – diferența ratanatalitate şi rata mortalitate. Indicatorii care exprimă perspectiva unei populații dinpunct de vedere demografic.- natalitatea > mortalitatea – q>0 populație în creştere numerica- natalitatea<mortalitate – q<0 populație în scădere- natalitatea = mortalitatea – q=0 populația în stare staționaraRata intrinsecă a creşterii populației (r)Reprezintă rata maximă de creştere a populației atunci când ea îşi desfăşoarăactivitatea într-un mediu în care resursele se mențin la valori optime. Speciileconcurente sau prădătoare sunt excluse, iar valorile factorilor abiotici se mențin în juruloptimului. În aceasta condiție rata intrinsecă de creştere a populației se modifică dacă :- se modifică vârsta la care are loc prima reproducere- se modifică mărimea pontei- se modifică numărul de reproduceri pe ciclu de dezvoltareSTRUCTURA POPULAȚIEIIndivizii biologici datorită polimorfismului lor genetic determină ca populațiiledin care fac parte să fie structurate pe vârste, sexe şi în spațiu.STRUCTURA PE VÂRSTESe exprimă prin proportia în care sunt reprezentate diferite grupe sau clase devârste față de efectivul total al populației. Din punct de vedere fiziologic viața unuiorganism poate fi împărțită în mai multe etape sau vârste care diferă între ele prinanumite caracteristici. Din punct de vedere ecologic se iau în considerare 3 categorii devârste :- vârsta prereproductiva (juvenilă). Durează de la formarea zigotului din care seformează individul şi până la prima reproducere ( fără să o includă).- vârsta reproductiva (de maturitate). De la prima reproducere până când esteposibilă sau nevoie de ultima.- vârsta postreproductiva (senescentă). După ultima reproducere până la moarte.Există unele nevertebrate, organisme unicelulare care nu prezintă aceasta etapă.În raport cu clasele de vârsta, procesele metabolice caracteristice fiecărei clase

22 /51

determină o sensibilitate diferită la factorii de mediu, fapt care face necesară stabilireaacestor clase de vârsta. Durata claselor de vârsta diferă în funcție de durata ciclului deviața al speciei. Durata postreproductivă e în general mai scurtă decât ceaprereproductivă. Dacă durata de maturitate sexuală este lungă, indivizii sunt longevivişi ajung la vârsta senescentă, atunci generațiile se suprapun. În acest caz populația are ostructura pe vârste care este caracterizată prin proporțiile în care sunt reprezentatediferitele perioade de dezvoltare a indivizilor în cadrul populației.Structura pe vârste se poate determina numai pentru un moment dat.Modalitatea de determinare a vârstei indivizilor se face de obicei prin metode indirectespecifica fiecărei specii sau grup. Exemplu: lamelibranhiate după condili sau inele decreştere; la iepure după greutatea cristalinului.În populația de plante se disting 6 clase de vârste caracterizate după faza devegetație şi stadiul funcției reproductive :1. plante în repaos (forme de semințe, tulpini subterane, forme de rezistență)2. plante care germinează

23 /51

3. plante imature, juvenile – incomplet dezvoltate vegetativ şi din punct devedere al organelor sexuale4. plante virginale – complet dezvoltate vegetativ dar cu organele sexualeincomplet dezvoltate5. plante reproducătoare – complet dezvoltate vegetativ şi sexual6. plante senescente – mai sunt capabile să vegeteze sau nu mai sunt capabile dereproducere.Determinarea vârstei indivizilor permite estimarea mărimii populației şi adistribuirii indivizilor pe clase de vârsta în diferite momente. Structura pe vârste sereprezintă grafic printr-o diagramă numită piramida vârstelor. Pentru aceasta peabscisa se înscrie numărul de indivizi iar pe ordonată vârstele corespunzătoare. Dinanaliza structurii pe vârste la diferite specii s-au putut evidenția 3 tipuri de piramide alevârstelor:1. piramida cu bază largăCuprinde cel mai mare număr de indivizi în stadiu juvenil şi caracterizeazăpopulațiile aflate în creştere rapida.2. piramida normalăAre forma de clopot şi exprimă un raport echilibrat între diferitele grupe devârstă. Caracterizează populațiile aflate în creştere staționară (natalitatea =mortalitatea).3. piramida cu baza îngustăReflectă un număr mic de indivizi tineri şi o dominanță a adulților.Caracterizează populațiile aflate în declin numeric.În cazul în care generațiile se suprapun şi diferențele de vârste nu suntdecelabile morfologic, atunci indivizii se pot grupa pe clase de dimensiuni.

24 /51

Tipuri de piramide ale vârstelor

STRUCTURA PE SEXE (SEX RATIO)Diferă mult de la o populație la alta, putând să varieze de la un raport dintremascul şi femele apropiat de 1 (populația umana, vrăbii) sau un raport aflat în favoareaunuia sau altuia dintre sexe (crustacee mici, cladocere, Daphnia predomina femelele).După predominanța unuia dintre sexe :- distribuția egală- predominanța sexului masculin (mai rară)- predominanța indivizilor de sex feminin (afidele)Predominanța unuia sau altuia dintre sexe este un indice important pentruaprecierea perspectivelor de dezvoltare a unei populații. Dominarea femelelor

25 /51

presupune un progres numeric în timp ce dominarea masculilor presupune o dezvoltare numerică mult mai lentă. Proporția sexelor în momentul fecundației poarta numele de sex ratio primar şi poate fi diferită de cel înregistrat la sfârșitul perioadei de îngrijire a juvenililor de către părinți şi care se numeşte sex ratio secundar.Există şi populații hermafrodite (nevertebrate, plante) unde nu putem vorbi de sex ratio deoarece fiecare individ al populației prezintă elemente sexuale feminine cât şi masculine care funcționează alternativ de obicei sau simultan. Există populații în care indivizii au sexele interschimbabile (pești - crap, la unele lamelibranhiate). Această schimbare între sexe se afla sub controlul informației genetice.DISTRIBUȚIA SPAȚIALĂIndivizii populației prezintă în habitatul lor o distribuție caracteristică în funcțiede la o specie la alta. Modul de distribuție e în strânsă corelație cu limitele de toleranțăpe care le au indivizii față de factorii abiotici, cu interacțiunile acestora cu alte grupe deorganisme şi cu comportamentul lor. Distribuția spațială influențează densitateapopulației, cunoaşterea sa fiind importantă pentru descrierea mărimii şi dinamiciipopulației. Distribuția uniformăSe caracterizează prin existența unor distanțe aproximativ egale între indivizi. Sepoate întâlni în acele medii care satisfac cerințele speciilor în orice punct în aceeaşimăsură. Se întâlneşte rar în natură, poate apărea ca rezultat al competiției pentru hranăşi spațiu. De exemplu: arborii dintr-o pădure matură se distribuie la distanțeaproximativ egale datorită comportamentului uniform față de factorul lumină care ducela o concurența între indivizi, având ca rezultat menținerea unei distanțe egale întreaceştia. În cazul populațiilor animale o astfel de distribuție se întâlneşte la speciile careau comportament de teritorialitate. Teritoriul unui individ sau grup având o suprafațăegală cu teritoriul altui individ din aceeaşi specie.Distribuția întâmplătoareSe caracterizează printr-o aranjare neuniforma a indivizilor unei populații înhabitat. La speciile care trăiesc în medii omogene dar care nu au tendințe deteritorialitate şi nici gregare. De exemplu : păianjen, insecte galicole, protozoare.Distribuția aglomerată (grupată, contagioasa)Este cea mai răspândita în natura. Indivizii sunt repartizați în

26 /51

habitat în grupuride mărimi diferite, grupuri dispuse uniform sau la întâmplare. De exemplu: afidele(păduchi de plante) distribuția grupată e determinată de comportamentul gregar alindivizilor care caută să trăiască în apropierea semenilor lor şi e determinată şi devariabilitatea condițiilor de biotop, indivizii fiind atraşi de acele locuri unde condițiilede viață sunt optime.Factori care determină gruparea :- viața socială- particularitățile de depunere a pontei- eclozarea concomitentă a indivizilor- transportul pasiv al ouălor, larvelor, semințelor- comportamentul colectiv de căutare a hranei şi de apărare- evitarea zonelor de pessim- competiția pentru asigurarea nevoilor energetice

27 /51

Reprezentarea schematică a celor trei tipuri majore de distribuție spațială: (a) randomică sau întâmplătoare, (b) uniformă sau regulată, (c) grupată.COMPORTAMENTUL TERITORIAL ŞI IERARHIA SOCIALĂComportamentul teritorial e specific lumii animale şi se poate manifestapermanent (exemplu: la felinele mari) sau poate fi temporar la multe specii de păsări.Teritoriile reprezintă segmente de spațiu ocupate fie de un individ, de o pereche sau deun grup de indivizi şi care e aparat împotriva altor indivizi din aceeaşi specie.Teritoriul rezulta ca urmare a scindării spațiului în segmente individuale maimici datorită tendinței de izolare şi intoleranță manifestate de indivizii unei specii.Teritoriul cuprinde două diviziuni :- domeniul – reprezintă spațiul vizitat de un individ în mod cotidian pentru a-şiasigura hrana- spațiul vital – reprezintă întreg spațiul de desfăşurare a vieții din momentulnaşterii şi până la moarte ; e mai mare decât domeniul.Diferitele tipuri de teritorii se clasifică în funcție de rolul pe care îl îndeplinesc.De exemplu: multe specii de păsări marine îşi apără ariile de cuibărit şi zonele adiacenteacestora. Totalitatea acestor zone reprezintă teritoriul de cuibărit. Unele păsări şimamifere îşi apăra teritoriile pe suprafața cărora are loc împerecherea, suprafața carereprezintă teritoriul de împerechere. Cel mai răspândit tip de teritoriu apărat eteritoriul de hrănire de pe suprafața căruia indivizii speciei îşi asigura sursa de hrană.Pentru ca instinctul de teritorialitate să apară şi să se manifeste e necesar caresursele mediului să fie limitate şi să poată fi apărate. În general resursele de hrană nupot fi apărate mai ales în cazul prădătorilor care consumă prada în momentul când oprind. Însă spațiul pe care poate fi găsită hrana se poate apăra cu

28 /51

cheltuirea unorresurse energetice din partea indivizilor. În unele cazuri nici spațiul pe care există hrananu e uşor de apărat, în special când aceasta e în cantitate mică şi are o mobilitate mare.În acest ultim caz nu se dezvoltă instinctul de teritorialitate privind hrănirea, deoarececheltuiala energetică pentru dominarea teritoriului e prea mare în raport cu cantitateade hrană care poate fi obținută de pe acel teritoriu.Posesia unor teritorii serveşte şi altor scopuri, şi anume animalele devinfamiliare cu o anumită arie, ele învață când şi unde poate fi găsită hrana, unde se potadăposti în față prădătorilor şi unde pot fi întâlniți prădătorii. Ca urmare, indivizii careocupa un anumit teritoriu vor fi avantajați în raport cu indivizii aceleiaşi specii provenițidin alt teritoriu.Ierarhia socialăIerarhizarea indivizilor într-o populație poate îmbrăca forme foarte diferite. Caurmare a ierarhiei apare o scară de dominante a indivizilor, care are rol în influențareaatât a fiecărui individ în parte cât şi a întregii populații.De starea în care se afla ierarhia depinde frecvența luptelor şi gradul deantagonism dintre indivizii cu toate consecințele care decurg din acest fapt şi anume:

29 /51

cantitatea de hrană consumata, modul de populare a biotopului şi fecunditatea. Aceste caracteristici ce mențin la un nivel optim în momentele în care ierarhia e stabila.Viabilitatea unei populații depinde de heterogenitatea şi diferențierea caracterelor sale. Structura populației are o influență importanta asupra densității ei şi depinde atât de natalitate şi de probabilitatea de supraviețuire a indivizilor cât mai ales de crearea unor condiții favorabile vieții pentru diferite categorii sau grupe de indivizi.HETEROGENITATEA POPULAȚIEIPe arealul unei specii sau în cadrul diferitelor populații componente indivizii nusunt identici, ei diferă prin dimensiune, colorit, biomasă, vârstă, grad de prolificitate, etc.Diferențierea sexelor reprezintă un alt caracter esențial care măreşte gradul deheterogenitate.Populația în ansamblu nu e amorfă ci are un pronunțat caracter heterogen.Heterogenitatea e un parametru important în menținerea coeziunii unei populații înraport cu condițiile concrete de existenta. În interiorul arealului pe care îl ocupă ospecie are populații distribuite într-un număr variabil de habitate locale condiționate defactorii mediului înconjurător. Diferențierea habitatelor reprezintă un factor importantal discontinuității morfologice şi fiziologice care există între populații fiecare habitatgrupând indivizii cei mai bine adaptați sub aspect morfologic, fiziologic şicomportamental. Deosebirile de structura şi funcție manifestate de populațiile caretrăiesc în habitate neomogene pot fi atribuite următoarelor două cauze :- Acomodarea. Reprezintă proprietatea pe care o are un organism sau o specie dea-şi modifica forma, structura sau funcțiile pentru a rezista mai bine unor noicondiții de viața. Modificările apărute ca urmare a acomodării nu sunt de naturagenetica, iar populațiile care prezintă astfel de modificări se numesc ecofene. Deexemplu: sălciile care trăiesc în zona inundabila a Dunării, dezvoltă în perioadainundațiilor rădăcini adventive, care după retragerea apelor îşi înceteazăfuncțiile şi se usucă.- Adaptarea. E capacitatea organismelor determinate genetic de a se diferenția înforme distincte în conformitate cu condițiile de mediu nou create. Populațiileastfel diferențiate poate numele de ecotipuri. Prezență ecotipurilor unor specii

30 /51

demonstrează corelația existentă între caracterele genetice ale unei populații şicondițiile mediului de viața. Adesea diferențierea ecotipurilor apare fie la nivelfiziologic, se numeşte fizioecotip, sau la nivel morfologic şi se numeştemorfoecotip. Ecotipurile unei specii pot fi net diferențiate, sau în alte cazuridiferențierile apar progresiv de la o populație la alta de-a lungul unui gradientecologic.DINAMICA POPULAȚIEIDinamica populației reprezintă modificări ale efectivului și structurii în timp. Eaeste reflectată de modelele de creștere. Un model este o descriere verbală,pictorială(grafică) sau matematică a unui fenomen.În general, creșterea efectivului populațional se datorează diferenței dintrenatalitate și mortalitate.Modelele de creștere sunt de două tipuri:

31 /51

- Deterministe: permit predicția unui anumit rezultat;- Stocastice (probabilistice): permit predicția unei multitudini derezultate posibile, fiecare având o anumită probabilitate de apariție.Modelele deterministe cele mai cunoscute sunt: creșterea exponențială șicreșterea logistică.Creșterea exponențială are următoarele caracteristici:- Inițial, efectivul crește modest- Urmează o creștere rapidă- La speciile cu viață scurtă ce utilizează rapid resursele de mediu- Apare pentru o perioadă limitată la:- populații aflate în zona optimului ecologic- populații ale unor specii exotice- populații supuse unor măsuri de protecție eficiente- Este caracteristică populației umane- În general mediul se opune creșterii exagerate.

Creșterea exponențială la rate de creștere diferite

32 /51

(0,1 și 0,01) Creșterea populației umane pe perioade

istorice

33 /51

Creșterea populației umane în țări cu diferite grade de dezvoltare. În țările în curs dedezvoltare s-a realizat creșterea cea mai accentuată

Creșterea logistică are următoarele caracteristici:- Inițial, efectivul crește modest- Urmează o creștere rapidă- Viteza de creștere se reduce- Se atinge starea de echilibru la capacitatea de suporta mediului(K).

Creșterea

34 /51

logisticăDinamicaUneleipotezepresupusedecreșterealogisticănuseverificăînnatură:- Fiecare individ nou în populație nu determină o scădere corespunzătoare aratei de creștere a populației- Adesea, apar perioade de latență mai ales la speciile cu cicluri complexe deviață

35 /51

- K poate varia în funcție de climat sau sezon- Adesea, doar o parte din indivizii populației participă la realizarea reproducerii- În multe populații au loc emigrări sau imigrăriVariațiile perioadelor de latență influențează modul și viteza cu care o populațiepoate atinge echilibrul.Dacă există o latență τ(tau) între modificarea dimensiunii populației și efectulacesteia asupra ratei de creștere a populației, atunci creșterea populației la momentul teste controlată de efectivul acesteia la momentul anterior t–τ.Fie rata de creștere r=1.1; capacitatea de suport a mediului K=1000; efectivulN=900.

Atunci efectivul populației va fi 900+99=990.Dacă există o latență a manifestării efectelor supraaglomerării în sensul că atuncicând efectivul este 900 interacțiunile competitive se resimt ca și cum populația ar avea800 de indivizi, atunci

Iar efectivul va fi 900+198=1098.Deci, perioada de latență poate explica observațiile conform cărora efectivulpopulație depășește capacitatea de suport (K).Efectul perioadei de latență asupra populațiilor depind şi de timpul de reacțiepopulațional care este invers proporțional ratei intrinseci de creştere (r). Decipopulațiile cu viteză mare de creştere au o reacție rapidă 1/r. Raportul dintre latență şi

36 /51

reacție sau rτ controlează creşterea populației.

rτ mic (<0.368) reacție uniformă rτ mediu (0.368-1.57) oscilație descrescătoare

37 /51

rτ mare (>1.57) oscilație stabilăÎn cazul populațiilor a căror generații nu se suprapun, latența este întotdeauna 1. Deci, creşterea populației este controlată exclusiv de r.

simplă

r mică (<2) reacție uniformă r mică (2-2.499)

oscilație

r medie (2.449-2.570) oscilație complexă r mare (>2.570)

haosCreşterea probabilisticăModelele stocastice au la bază teoria probabilităților.În loc să se considere o descendență de exact 2 indivizi, se poate

38 /51

presupune că ofemelă poate da naştere la 2 indivizi cu o probabilitate de 0.5, 3 indivizi cu oprobabilitate de 0.25 şi 1 individ cu o probabilitate de 0.25. Fiecare femelă dindescendență va da naştere la un anumit număr de indivizi cu o anumită probabilitate.

30 /51

N m 0

probabilitatea n

Acest model permite estimarea şansei ca o populație să dispară conform relației:m – rata mortalitățiin – rata natalitățiiN0 – efectivul la momentul estimăriiDacă n=0.75, m=0.25, N0=10, p=0.0000169Dacă n=0.55, m=0.45, N0=10, p=0.1344Deci populațiile mici în care diferența n-m este mică sunt mai puțin rezistente laextincție.REGLAREA POPULAȚIONALĂReglarea populațională reprezintă procesul de restabilire a numărului de indivizila valori optime, de echilibru.Factorii care influențează dinamica populațională:

- Ai fluctuației schimbări temporare- Ai reglării schimbări în sensul atingerii efectivului optim

ANALIZA FACTORILOR DE MORTALITATEFactorii care induc mortalitate în populație sunt importanți pentru reglare. Ceicare provoacă mortalitatea cea mai mare într-o generație se numesc factori cheie.Importanța fiecărui factor de mortalitate se poate calcula ca diferența dintreefectivul populației la momentul t și la momentul t+1, adică înainte și după ce a acționatfactorul analizat.k=logNt-logNt+1Mortalitatea unei generații este suma mortalităților induse de fiecare factor de

31 /51

mortalitate:K=k1+k2+k3+...+knFactorul cheie este cel care are valoare k cea mai mare sau cel a cărui evoluție întimp este cea mai puternic corelată cu evoluția lui K.

Efe

ctul

adv

ers

al f

acto

rilo

r %

Analiza factorilor de mortalitate la molia stejarului. Corelația dintre K și k1.De exemplu, la insecte au fost evidențiate următoarele mecanisme deautoreglare: scăderea natalității, canibalism, competiția interindividuală, diapauza.

Efectul factorilor asupra dimensiunii populației se poate modifica în funcție dedensitatea acesteia. Astfel, factorii se pot clasifica în trei categorii:- Independenți de densitate: de ex., factori abiotici (culoarea roșie);- Perfect dependenți de densitate: competiția intraspecifică(culoarea verde);- Imperfect dependenți de densitate: competiție interspecifică,prădătorism, parazitism (culoarea albastră).

Ultimele două categorii pot fi la rândul lor direct proporționali sau inversproporționali cu densitatea populației.Invers proporţionali

Direct proporţionali

Densitatea pop.

Uneori, efectele factorilor pot fi întârziate cu 1-2 generații rezultând un răspuns în formă de spirală a efectivului populațional.

Modificarea în timp a densității unei populații gazdă (Trialeurodes) sub acțiunea unui prazit (Encarsia).

METAPOPULAȚIAReprezintă o serie de populații mici care interacționează reciproc.Dacă o populație dispare, indivizi din populațiile alăturate, rezistente, o potrecoloniza în condiții favorabile de mediu.Prin metapopulații, populațiile componente se pot menține datorită echilibruluidintre colonizare şi extincție.Există mai multe modele de metapopulații:

- modelul clasic: populațiiledispărute se pot reface prin migrațiaindivizilor din populațiile apropiate.

- modelul centru-satelit: existența depinde de o populație centrală, rezistentă la exctincție

Bio

mas

a- modelul populației dispersate: persistența depinde de dispersia continuă a indivizilor

- modelul de nonechilibru: nu există recolonizare; este caracteristic populațiilorfragmentate aflate în declin

MODELE CONCEPTUALE DE CONTROL POPULAȚIONALAcestea au fost imaginate pentru a reda care categorii de factori de mortalitatesunt mai importanți şi în ce tip de ecosisteme.Există trei modele conceptuale de control populațional:De jos în sus (bottom-up): controlul populațiilor este realizat de resurse (ex.hrana) care acționează de la baza lanțurilor trofice.De sus în jos (top-down): controlul populațiilor este realizat inamicii naturali (ex.prădători, paraziți) care acționează dinspre vârful lanțurilor trofice.Colimitării de către resurse şi inamici naturali (combină primele două modele).plante plante+

ierbivoreplante+ ierbivore+carnivore

plante+ ierbivore+ Carnivore+Carnivore II

Plate limitate prin competiţie

Plate limitate de ierbivoreIerbivore limitate prin competiţie

Plate limitate prin competiţie Ierbivore limitate de carnivore Carnivore limitate prin competiţie

Productivitatea mediului

Efectele indirecte în lungul lanțurilor trofice se numesc cascade trofice:

+ efect pozitiv, dimensiunea populației crește.– efect negativ, dimensiunea populației scade.Un alt model este cel al stresului exercitat de mediu, care postulează căeficacitatea factorilor de mortalitate este guvernată de stresul exercitat de factorii demediu.În habitatele stresante, extreme, nivelurile trofice superioare exercită un efect redus deoarece sunt slab reprezentate. Plantele sunt controlate mai ales de factorii stresanți.Modelul se pretează pentru comunitățile:- Intertidale: producătorii supraviețuiesc în funcție de abilitatea de a se fixape stânci iar prădătorii sunt rari.- Mlaştinile sărăturate din zonele coastier: au productivitate similarăpădurilor tropicale şi recifurilor de corali; principalul stres se datorează fluxuluide apă sărată; nivelul herbivoriei este redus ceea ce este în acord cu ipotezastresului ambiental.

RELAȚII INTRASPECIFICE (INTRAPOPULAȚIONALE)

Sunt relațiile care se stabilesc între indivizii unei populații. Cele mai importanterelații intrapopulaționale sunt cele de competiție (concurență) și cele de cooperare

(întrajutorare).Competiția se referă la concurența dintre indivizi pentru accesul la resursele demediu sau pentru reproducere. Competiția poate fi atenuată fie prin dispersia uniformăa indivizilor sau grupurilor de indivizi și manifestarea unui comportament teritorial, fieprin stabilirea unei ierarhii în cadrul grupurilor de indivizi. Competiția poate fi directă(presupune interacțiunea directă a indivizilor ce poate consta în luptă, intimidare,ritualuri) sau indirectă (prin utilizarea mai rapidă sau eficientă a

resurselor de mediu).Cooperarea este reprezentată de ajutorarea indivizilor din cadrul grupurilor deindivizi și permite o hrănire mai eficientă, apărarea împotriva inamicilor naturali,construirea adăposturilor, îngrijirea descendenților etc.

RELAȚII INTERSPECIFICE (INTERPOPULAȚIONALE)

Între populațiile ce coexistă într-o biocenoză se stabilesc conexiuni (relațiiinterspecifice) ce determină atât structura, cât și funcțiile biocenozei ca suprasistemintegrator.Relațiile interspecifice posibile între două specii.Efectele asupra partenerilor Relația+:+ Mutualism+:0 Comensalism+:- Prădătorism, Parazitism-:- Competiție interspecifică-:0 Amensalism0:0 Neutralism

Mutualismul este o relație obligatorie, ambele populații profitând de pe urma conviețuirii. Acest tip de relație este foarte răspândit în natură, majoritatea speciilor conviețuind cu altele. De exemplu, majoritatea animalelor conțin în sistemul digestiv microorganisme care le permit digerarea sau asimilarea hranei. Lichenii sunt un exemplu de mutualism împins la extrem, când asocierea dintre ciuperci, alge și bacteriia dat naștere unor organisme (respectiv specii) noi.Comensalismul este o relație obligatorie pentru comensal, în timp ce organismulgazdă nu este afectat de conviețuire. Cel mai adesea, organismul gazdă este folosit dreptadăpost sau suport de către alte specii. Dispersia semințelor realizată de unele specii deanimale (zoochoria) se încadrează cel mai adesea în acest tip de relație.Parazitismul este o relație obligatorie pentru organismul parazit care beneficiazăde relația lui cu organismul gazdă (efect pozitiv), în timp ce organismul gazdă esteinfluențat negativ. Relația gazdă-parazit este universală în lumea vie, practic neexistândspecie care să nu fie ori parazitată (gazdă) sau să fie parazit. Conceptul de populație șibiocenoză nu au relevanță întotdeauna în acest caz. Pentru unii paraziți interniorganismul gazdă reprezentă habitatul iar aceștia reprezintă echivalentul uneipopulații. Întrucât majoritatea speciilor au mai multe specii de paraziți vorbim de

comunități de paraziți într-un organism gazdă, paraziții interacționând la rândul lor uniicu alții.Prădătorismul este o relație obligatorie, benefică pentru prădător (+) șidăunătoare pentru pradă (-). Indivizii din populația prădătorului consumă membriipopulației pradă ca hrană. Acest tip de relație se deosebește de parazitism, deoareceparazitul de obicei nu își omoară gazda. Are un rol important în reglarea numărului deindivizi din ambele populații și stă la baza rețelei trofice din cadrul biocenozei. Deexemplu, dispariția unui prădător poate determina o explozie numerică a populațieipradă ceea ce poate avea un impact negativ la nivelul biocenozei. De exemplu, disparițiapopulațiilor de lupi poate duce la înmulțirea necontrolată a cerbilor și căprioarelor, carepot determina distrugerea completă a plantelor prin suprapășunat, ceea ce antreneazăși moartea lor.

Interacțiuni numerice în relația pradă-prădător este de natură numerică şi vizează dinamica populațiilor, partenere implicate în relație.Rezultatul interacțiunii constă în apariția unor oscilații numerice (cicluriperiodice) ale efectivelor populațiilor (Voltera 1926).

Oscilații ale efectivelor populațiilor pradă (iepure american) și prădătoare (râs canadian)În urma analizei acestor oscilații au fost emis următoarele legi:Legea ciclului periodic: în condiții constante efectivele populațiilor oscilează;perioada oscilației e aceeaşi pentru ambii parteneri şi depinde de ratele de creşterepopulaționale.Legea conservării valorilor medii: efectivele medii ale populațiilor se menținconstante dacă ratele de creştere şi coeficientul de atac rămân constante.Legea perturbării valorilor medii: echilibrul dintre pradă şi prădător esteperturbat de intervenția factorilor externi. Ex. combaterea chimică efect dublunegativ asupra prădătorilor.Efectul mediului asupra interacțiunii pradă-prădător a fost studiat în cadrul unuiexperiment cu protozoare: Paramecium caudatum (Pc)ca pradă și Didinium nasutum(Dn) ca prădător.1. În mediu omogen: inițial scade efectivul Pc ulterior scade şi efectivul Dn2. În mediu heterogen (în recipiente s-au adăugat semințe

de ovăz): Dncapturează paramecii accesibili din masa apei; Dn scade; populația de Pc sereface pe baza indivizilor ascunşi printre semințe.3. În mediu heterogen cu reintroduceri periodice de prădători apar oscilațiiperiodice.Efectele prădătorului asupra prăzii diferă în funcție de sistemul considerat:La nivel individual sunt negative: indivizii pradă sunt omorâți de către prădători.

La nivel populațional sunt pozitive deoarece prădătorii înlătură indivizii mai slabi sau mai bolnavi din populația pradă, contribuind la selecția naturală a indivizilor cu caractere valoroase.La nivel biocenotic, efectul este de asemenea benefic deoarece prădătorismuleste unul din factorii ce contribuie reglarea efectivelor populațiilor gazdă. De asemenea,contribuie la circulația materiei și energiei în ecosistem.Competiția se referă la interacțiunile dintre două sau mai multe organisme,populații sau specii ce utilizează aceeași resursă (habitat sau hrană) disponibilă încantități limitate. Este un factor determinant în evoluția speciilor.Cauza competiției este reprezentată de accesul la resursele limitate de mediuTipuri de competiție:- Consumptivă (de exploatare) se referă la exploatarea mai eficientă aresurselor de hrană- Preemptivă (pt. spațiu) – la plante şi animale sesile- Prin creştere – la plante, prin umbrire- Teritorială – pt. ocuparea unui teritoriu- De întâlnire – prin luptăCompetiția a fost evidențiată și experimental, cu ajutorul unor specii deprotozoare:1. În primul experiment s-au pus împreună două specii Parameciumcaudatum și P. aurelia. Inițial efective celor două populații au scăzut; ulteriorParamecium caudatum a fost eliminat deoarece P. aurelia s-a înmulțit mai rapidexploatând mai rapid resursele de hrană2. În al doilea experiment s-au folosit speciile P. caudatum și P. bursaria.Ambele au supraviețuit deoarece P. caudatum consuma bacterii din masa apei iarP. bursaria bacterii de pe fundul apei. Deci, cele două specii foloseau aceeașiresursă de hrană dar din spații diferite.plante

Rezultatul Competiției poate

fi de două feluri:- Excluderea (eliminarea) competitivă- Coexistența – e ste re zultatul ce l mai f re cve nt; se poate realiza prin:- partajarea resurselor- accesarea aceleaşi resurse din compartimente diferite: azotul pentru- separarea temporală a utilizării resurselor: liliecii consumă insecteseara, iar păsările insectivore consumă tot insecte dar în timpul zilei.- eficiența utilizării în funcție de condițiile de mediu: două specii degândaci se concurează reciproc, fiecare având câștig de cauză în funcție de condițiile declimatice: Tribolium castaneum în condiții de umiditate, T. confusum în condiții deuscăciune.

Amensalismul reprezintă o relație care nu este obligatorie dintre două specii,nefavorabilă pentru una dintre ele. De exemplu unele plante elimină substanțe toxice ceinhibă creșterea altor plante (alelopatie), acest lucru conferindu-le un avantaj

competițional. Acesta este cazul nucului ale cărui frunze căzute prin descompunere generează compuși toxici pentru alte specii de plante.Neutralism indică lipsa de interacțiuni directe între indivizi, populații sau specii. De exemplu, indivizii unei populații de salamandre sau broaște dintr-o pădure de fag nu interacționează direct cu populațiile de păsări granivore (care se hrănesc cu semințe).ECOSISTEM

ULEcosistemul este alcătuit din 2 componente: biocenoza (comunitatea) șibiotopul. O biocenoză reprezintă un ansamblu de populații din specii diferite între carese stabilesc diverse interacțiuni. Dintre acestea, cele mai importante pentrufuncționalitatea ecosistemului sunt relațiile trofice. Biotopul reprezintă ansamblulfactorilor abiotici care acționează asupra unei biocenoze.Ecosistemele caracteristice unui anumit climat formează biomuri sau complexeregionale (tundra, taigaua, pădurea de foioase etc.).Ecosistemul și implicit biocenoza integrată în acesta, are o anumită structurăspațială și trofică.STRUCTURA SPAȚIALĂStructura spațială a ecosistemului este tridimensională. Aceasta poate fi urmărităorizontal și vertical.Structura orizontală cuprinde următoarele subunități:- consorțiu (= cu aceeași soartă) = o grupare de indivizi din populații diferitereunite în jurul unui organism “central” cu importanță topografică și fiziologică pentrucelelalte organisme. Ex.: un arbore cu toate viețuitoarele de pe acesta.- bioskena (= scena vieții) reprezintă cel mai mic spațiu cu condiții de existențărelativ uniforme și cu fond propriu de organisme. Ex: nevertebratele de sub o piatră. Un

alt termen, oarecum sinonim cu bioskena, este cel de biohoriu definit ca un centru deactivitate sau ca un loc de concentrare al faunei în biotop.- sinuzia reunește mai multe consorții; se structurează în jurul unu “nucleucentral” reprezentat de o populație de organisme sau un compartiment de materieorganică nevie. Sinuzia este un consorțiu mare; consorțiul este o sinuzie minimală. Ex:sinuzia macromicetelor (organismele care trăiesc pe seama corpilor de fructificare aiciupercilor); sinuzia de guano (organisme din peșteri care trăiesc pe seama fecaleloracumulate ale liliecilor sin peșteri). Sinuziile sunt mai bine conturate în păduriletemperate decât în cele tropicale (nu există arbuști), iar cel mai bine sunt conturate înmediul acvatic.- ecotonul reprezintă zona de margine a unui ecosistem, de fapt este zona în care2 ecosisteme adiacente se suprapun. În ecoton trăiesc organisme ce provin din ambeleecosisteme, precum și organisme specializate pentru viața în ecoton. Ex: plantele de pemarginea bălților, amfibienii, organismele marine din zona de spargere a valurilor sauintertidală (flux – reflux).

Structura v erti c ală. Aceasta este constituită din mai multe straturi suprapuse. Un strat reprezintă o grupare de sinuzii situate la același nivel pe axa verticală. Caracteristicile unui strat sunt determinate de variația pe verticală a factorilor biotici, mai ales cei fizici.De exemplu, în pădurea de foioase se observa 2 etaje: subteran (hetrotrofic) șisuprateran (eutrofic), între care se găsește patoma (strat taloid) ce reprezintă peliculade viață de la interfața celor 2 etaje. Straturile solului sunt reprezentate de orizontulmineral peste care se suprapune cel organic. Straturile supraterane sunt stratulierburilor, al arbuștilor (arbuști și subarbuști) și stratul arborilor reprezentat de tulpinisi coronament.Stratificarea este complexă și în cazul bazinelor acvatice cu adâncime relativmare. În unele ecosisteme stratificarea este mai simplă, de exemplu în

formațiunileierbose, tundra cu mesteceni, pădurile tropicale (aici, deși dezvoltarea verticală a ecosistemului este considerabilă, viața este în mare parte concentrată în coronamentul arborilor).STRUCTURA TROFICĂStructura trofică a ecosistemului este constituită din unități funcționale aletransformării și transmiterii nutrienților, denumite lanțuri trofice. Acestea, la rândul lorsunt formate din organisme ce aparțin unui anumit nivel trofic. Nivelul trofic grupeazăorganisme cu poziție sistematică diferită dar cu manifestări similare în planul fiziologieinutriției. După natura hranei și modul de obținere al acesteia principalele niveluri troficesunt: producătorii, consumatorii și

descompunătorii.Producătorii sunt organisme autotrofe care transformă substanțele minerale însubstanță organică. Aceste organisme pot fi fotoautotrofe (plante, bacterii) sauchemoautotrofe (bacterii).C onsumatori i sunt organisme heterotrofe care preiau materia

organică gataformată. Consumatorii pot fi împărțiți în funcție de materia organică consumată înconsumatori biofagi (preiau substanța organică vie) și consumatori saprofagi saudetritivori (consumatori de substanță organică nevie; categorii speciale de saprofagisunt necrofagii și coprofagii). Consumatorii pot fi de ranguri diferite:- consumatori primari (1) trăiesc pe seama producătorilor sau detritusului, decipot fi în general fitofagi, bacterivori sau saprofagi.- consumatorii de secundari (2) se hrănesc cu consumatori I.- consumatorii terțiari (3) se hrănesc cu consumatori II.Descompun ătorii sunt organisme care realizează mineralizarea substanțelororganice, adică o transformă în substanțe minerale. Descompunerea este realizată îngeneral de bacterii și ciuperci prin procese de fermentație și putrefacție.

Majoritatea organismelor aparțin la mai multe niveluri trofice, cei mai mulțiconsumatori sunt omnivori. Fenomenul este evident la speciile cu stadii larvare:mormolocii sunt fitofagi, adulții amfibienilor sunt preponderent carnivori.Cianobacteriile, considerate autotrofe, pot consuma și aminoacizi dizolvați în apă. Algele

40 /51

DESCOMPUNĂTORI

din sol realizează fotosinteza când se găsesc, la suprafața solului, în contact cu lumina,însă în orizonturile mai profunde, în absența luminii, ele devin heterotrofe.Din aceste considerente, nivelurile trofice sunt abstractizări simpliste aleconexiunilor trofice multilaterale ale speciilor.Lanțurile trofice pot fi considerate subsisteme ale comunităților.PRODUCĂTORI

CONSUMATORI1

CONSUMATORI2

Substanţe minerale

Substanţă organică nevie

CONSUMATORI3

SAPROFAGI lanţul saprofagilor

lanţul descompunatorilor

CLASIFICAREA LANȚURILOR TROFICECele mai simple lanțuri trofice sunt formate din 2 verigi, producător

consumatorEx: alga Fucus nematodul Holenchus fuciola (se pare că nu are prădători sauparaziți)Majoritatea lanțurilor trofice au 3 – 4 verigi: producător consumator 1

consumator 2. Lanțurile trofice nu se pot extinde prea mult datorită intrărilor limitatede substanță și energie care sunt realizate de producători. În general, tendința lanțurilortrofice este de scurtare, dar numărule verigilor crește în caz de supraofertă a uneiresurse.Mai multe lanțuri trofice dintr-o biocenoză, sau chiar din biocenoze diferite, pot

41 /51

fi reunite prin veriga finală. Ex: Strix aluco reunește aproximativ 30 de lanțuri trofice.

Lanțurile trofice au fost clasificate în funcție de primele verigi:1. lanțuri trofice erbivore: plantă fitofag zoofagEx: ierburi elefantPlante colibri păianjeni Avicularia (nivelurile trofice superioare nu trebuiesă fie însoțită și de o superioritate filogenetică)2. lanțuri trofi ce detri tivore : prima verigă este reprezentată de detritofagiEx: detritus enchitreide Lithobius Sorex

Detritus copepode salmonide3. lanțuri trofice bacterivore: prima verigă este reprezentată de bacteriichemosintetizanteEx: în zonele abisale ale oceanelor în apropierea vent-urilor:Bacterii chemosintetizante pogonofore crustacee sau Bacteriichemosintetizante moluște crustaceeÎn apa din sol: bacterii chemosintetizante protozoare4. lanțuri trofi ce parazi te : sunt reprezentate de sisteme gazdă – parazit –hiperparazitEx: grâu Puccinia graminis Xanthomonas uredovorus bacteriofag- lanț parazitic erbivor: dud Bombyx mori Borellina bombycis (virus)- lanț parazitic detritivor: în apa mărilor detritus bacterie bacteriofag5. lanțuri trofice derivte (minore):- lanțuri granivore: semințe păsări granivore- lanțuri nectarivore: nectar albine- lanțuri briovore: mușchi + licheni Rangifer tarandus- lanțuri micetofage: ciuperci anelide6. Lanțuri trofice bazate pe organisme cu nutriție mixtă:detritus nematod fungi nematofagi (Dactyella elipsospora, Arthrobotrisoligospora)insecte plante insectivore (Drosera rotundifolia)Unele specii pot fi comune mai multor lanțuri trofice din aceeași biocenoză șiastfel aceste se interconectează formând o rețea trofică. Rețelele trofice a 2 biocenozeadiacente pot fi legate prin așa-numitele conexiuni trofice interbiocenotice. Aceste suntrealizate de speciile caracteristice zonei de ecoton care transferă energie dintr-obiocenoză în alta. Sensul transferului energetic este dinspre biocenoza mai tânără cătrecea matură.PIRAMIDE ECOLOGICEPiramidele ecologice sunt reprezentări cantitative, stilizate, ale nivelurilor troficeale unei comunități. Acestea pot fi de mai multe categorii: piramida numerelor, piramida

3

Consumatori2

Consumatori 1

Producători

biomasei și piramida energiei.Piramida numerelor. Se mai numește și eltoniană (Elton 1927). Reflectă relațiilenumerice dintre indivizii nivelurilor trofice. Talia, longevitatea și eficiențametabolismului cresc către vârful piramidei, în timp ce numărul indivizilor și ritmulreproducerii scade în același sens. Ex: sunt necesare numeroase grăunțe pentru hrana unui singur porumbe și în continuare mai mulți porumbei potconstitui hrana pe parcursul vieții unui șoim călător.În unele comunități terestre și acvatice cu adâncimemică și macrofite, raportul numeric producători / fitofagi seinversează (Ex: un mesteacăn poate furniza hrană pentru680.000 insecte fitofage; un stejar poate suporta 1.000.000insecte).Din aceste considerente s-a abordat reprezentareapiramidală a funcțiunilor trofice din perspectiva biomasei.

Peşti pelagici0,0016 g su/m

2/zi

Zooplankton0,15 g su/m

2/zi

Fitoplankton 0,4 g su/m2/zi

2Peşti pelagici 1,8g su/m

Zooplankton 1,5g2su/m

Fitoplnankton0,4g su/m

2

Piramida biomasei. În ecosistemele terestre, biomasa scade spre vârful piramidei. Această reprezentare consideră și descompunătorii care au un rol principal în reciclarea nutrienților în ecosistem.Și în cazul piramidei biomasei s-au observat excepții în sensul că aceasta seprezenta inversată. Ex:studiul comunitățiiplanctonice din CanalulMânecii a relevat căbiomasa (g su/m2) acestuiaeste considerabil mai micădecât a consumatoriloracestuia. Această situație seexplică prin faptul căfitoplanctonul compensează biomasa mică momentană printr-o rată (viteză) deproducere a biomasei (g su/m2/zi) mult mai mare decât a consumatorilor (o diatomeeare o viață de câteva zile, în timp ce larvele planctonice ale unor nevertebrate potsupraviețui câteva luni).Piramida energiei. Fiecare nivel trofic este reprezentat prin producție de energie(ex: kcal/m2/an). Producția scade către vârful piramidei. Energia care se transferă la otreaptă superioară a piramidei este de 1/10 din cea a nivelului trofic inferior. Ca urmareenergia pierdută prin cheltuieli necesare întreținerii vieții (în special respirație) creștecătre vârful piramidei și, consecutiv, crește și eficiența utilizării energiei. Odum aurmărit fiecare puterea de reprezentare a fiecărui tip de piramidă pentru o comunitatede pe un hectar de lucernă. Piramida numerelor era dezechilibrată pentru primele 2nivele, cea a biomasei a fost ceva mai echilibrată, iar cea a energiei a fost cea maiechilibrată. Piramidele energiei reflectă cel mai bine realitatea deoarece nu suntniciodată inversate.

NIȘA ECOLOGICĂNișa ecologică este considerată piatra unghiulară (unitatea cheie) a structuriibiocenotice.Inițial, noțiunea de nișa era limita la nișa spațială, adică fragmentul de spațiu în

care un organism își găsește adăpost. Ulterior a fost introdusă noțiunea de nișă trofică.Aceasta nu este un punct fizic în spațiu ci totalitatea relațiilor trofice ale unei populații, arelațiilor sale cu hrana și cu dușmanii săi. Ex: nișa trofică la Microtus agrestis reprezintăansamblul de activități realizate pentru culegerea unor părți ale plantelor bogate înenergie și pentru consumarea unor nevertebrate. Pentru plante, nișa era înțeleasă caavând 2 componente: nișa fenologică (perioada de vegetație) și nișa spațială (orizontulde sol explorat de rădăcini).La speciile cu metamorfoză apare o segregare (separare) a nișelor. Ex: la odonate(libelule) larvele sunt acvatice, în timp ce adulții sunt zburători, hrana larvelor estereprezentată de organisme acvatice în timp ce cea a adulților de insecte zburătore.Din punct de vedere sintetic, nișa ecologică reprezintă unitatea funcțională ce secircumscrie nișelor spațiale și trofice și descrie poziția unei populații în raport cufactorii ecologici cu care interacționează. La plante aceasta poate avea cel puțin 4componente: nișa spațială, trofică, fenologică și regenerativă.

Nișa ecologică nu este o structură preexistentă a unui ecosistem, ci se edifică prin interacțiunea dintre populație și mediu. Spațiul nișei ecologice este o formațiune topologică n-dimensională, un hipervolum, dimensiunile căruia sunt reprezentate de totalitatea resurselor și factorilor de mediu. Diferitele zone ale acestui hipervolum, conform legii toleranței, au probabilități diferite pentru supraviețuirea unei populații. Dacă se consideră toleranța populației față de fiecare dimensiune a nișei se obține nișa fundamentală sau preinteractivă. În realitate, datorităinteracțiunii factorilor (dimensiunilor nișei), nișa fundamentală este doar parțial ocupată, această parte a ei numindu-se nișă realizată. Nișa optimă este dată de alăturarea domeniilor optime ale fiecărei dimensiuni și permite existența permanentă a populației.Nișele populațiilor componente ale unei biocenoze sunt integrate într-uncontinuu care reprezintă hiperspațiu întregului ecosistem.Delimitarea nișelor. Nișele fundamentale nu sunt net delimitate între ele ci seprezintă parțial suprapuse. Ca urmare se pun următoarele probleme: lărgimea nișelor,suprapunerea și discriminarea lor.Lărgimea nișe lor reprezintă extinderea activității de exploatare a mediului. Eadepinde de capacitatea speciilor de a explora mediul. Speciile euribionte au nișe largi, întimp ce speciile stenobionte au nișele înguste.Suprapune re a ni șe lor este dată de exploatarea parțială a acelorași resurse decătre 2 sau mai multe specii. Orice nișă are un domeniu propriu și unul suprapus.Di scri mi nare a ni șe lor se realizează prin implicarea unor mecanisme de reducerea domeniilor de suprapunere, adică de reducere sau evitare a competiției interspecificedirecte.Mecanismele coexistenței nișelorCând resursele pot fi scindate pe mai multe specii cu cerințe similare aparediscriminarea totală a nișelor. Aceasta este însă ipotetică, deoarece întotdeauna aparsuprapuneri ale nișelor, mai ales în cadrul ghildelor. Dacă apare suprapunere între nișe,tensiunile competitive dintre cele 2 populații nu se resimt în centrul nișelor respective.În biocenoză, suprapunerea generală a nișelor depinde de numărul de specii și sedispune conform legii toleranței (sub formă de clopot).Principalele mecanisme care sunt răspunzătoare de coexistența nișelor suntexploatarea spațio-temporală diferită a resurselor și densitate redusă a indivizilor înzona de intergradare (suprapunere) a nișelor. Aceste idei sunt redate de 2

principii.P rinci pi ul acți uni i (Tischler): câmpurile de acțiune ale diferitelor specii suferărestrângeri astfel încât speciile cu tendințe ecologice similare pot edifica în acelașibiotop nișe ecologice (parțial) discriminate.P rinci pi ul e xcluzi uni i (Gause) a fost formulat în urma experimentelor decompetiție realizate cu Pramecium caudatum și P. aurelia. Conform acestuia, în aceeașinișă nu pot exista 2 specii cu cerințe ecologice similare. Acest principiu nu poate fi niciconfirmat nici infirmat în totalitate.Importanța structurală și funcțională a nișelor în ecosisteme este surprinsă deprincipiul echivalenței de poziție a nișelor sau de așa-numitele nișe paralele. Conformacestui principiu, în condiții analoge ale mediului fizic, în regiuni geografice distincte, seedifică funcții ecologice identice și părți structurale similare, deci nișe similare sauechivalente.Biocenozele care au un număr mare de nișe echivalente se numesc izocenoze(pădurile de Fagus din Europa și cele de Notofagus din Chile au structură ecologică și

ornitofaună echivalentă). Echivalența nu este deplină deoarece apar mici deosebiri dictate de natura biotopului (Tyto alba ocupă în Europa, Chile și California nișe echivalente, dar aceste diferă prin compoziția cantitativă a prăzii).FLUXUL ENERGIEI ȘI NUTRIENȚILORPrima lege termodinamică arată că energia nu poate fi nici creată nici distrusă, cidoar transformată. A doua lege termodinamică susține că în orice transformareenergetică, energia potențială se reduce prin degajarea căldurii din sistem.Transferul energetic de la un nivel trofic la altul presupune o pierdere de 90%,deci în sistem rămâne doar 10%. Probabil din această cauză, lanțurile trofice au unnumăr limitat de verigi.Nutrienții, spre deosebire de energie, sunt recirculați în sistem, fiind maiconcentrați în nivelurile trofice superioare.Echivalentul energetic fixat prin fotosinteză reprezintă producția primară brută.Din aceasta o parte se pierde prin respirația producătorilor fototrofi, iar ceea ce rămânereprezintă producția primară netă. Producția primară netă reprezintă în general cam1% din echivalentul energetic al radiațiilor solare. Producția secundară este cearealizată de consumatori și detritivori (prelucrează 80 – 90% din materia organică).Eficiența producției (producția netă/cantitate asimilată) este de 10% la ectoterme și 1 –2% la endoterme. Organismele de talie mică (nevertebrate, protozoare) pot avea oeficiență de 30 – 40%. Eficiența consumului sau digestiei (cantitatea preluată de nivelultrofic n / producția netă a nivelului trofic n-1) la erbivore este de până la 15% (deci85% sau mai mult este preluat de detritivori), fitofagii acvatici sunt mai eficienți (30 –40%). Aceasta depinde de mijloacele de apărare a producătorilor. La carnivore eficiențaconsumului este de 50 – 100%. Eficiența transferului de la un nivel trofic la altul(asimilarea la nivelul trofic n / asimilarea la nivelul trofic n-1) este în medie de 10% (deaceea lanțurile trofice au nu mai mult de 4 – 5 verigi)

Energia plantelor (Consum)

En.Digerabilă

defecaţie

Asimilaţie

En.metabolizabilă

excreţie

producţie

Respiraţie

creştere

reproducere

activitate

Întreţinerea funcţiilor vitale

Nutrienții pot limita producția primară și implicit pe cea secundară.Populațiile unui ecosistem funcționează ca rezervoare de nutrienți. Fluxulnutrienților se realizează de la un compartiment la altul prin mecanisme de transportmeteorologice, geologice și biologice. Cantitatea acestora este limitată și se impunerecircularea acestora. Dacă nutrienții liberi din sistem sunt în cantitate mare, atuncisistemul va funcționa fără să depindă de viteza de reciclare a acestora. În biocenoze,

circulația nutrienților în rețeaua trofică nu este uniformă ci pulsatoare deoarece organismele acumulează nutrienții, aceștia fiind eliberați prin defecație, excreție și moarte. Ecosistemele cu biocenoze simple au o cantitate mare de nutrienți liberi. Pe măsură ce biocenoza se complică nutrienții sunt încorporați la nivelul acesteia și funcționarea optimă a acesteia va depinde de eficiența recirculării acestora, deci rolul descompunătorilor este foarte important deoarece ei asigură închiderea ciclurilor ecosistemice. Aceste cicluri ale tuturor ecosistemelor sunt interconectate, astfel că la scară planetară se formează ciclurile biogeochimice. Cele mai importante cicluri se referă la apă, oxigen, carbon, azot, potasiu, fosfor, calciu, fier, magneziu și sulf, la care se adaogă o serie de microelemente. Fără acești nutrienți, viața nu poate exista.DINAMICA ECOSISTEMULUIEcosistemul şi mai ales comunitatea sau biocenoza integrată acestuia nu suntsisteme inerte ci se află într-o permanentă schimbare. Deci, sunt sisteme dinamice la felca toate sistemele biologice (organismul, populația, comunitatea, ansamblurile decomunități, biosfera) sau sistemele care include sisteme biologice (ecosistemul,complexele de ecosisteme, ecosfera). Schimbările pe care le suferă un ecosistem pot sănu modifice ireversibil comunitatea de organisme şi atunci se numesc schimbărinedirecționale. În această categorie intră modificările diurne, sezoniere, adică cele careau în general un caracter ciclic. Fluctuațiile populațiilor unei comunități care suntdeterminate de factorii periodici ai mediului sunt schimbări

nedirecționale.Un alt tip de modificări ce pot avea loc la nivelul comunităților unui ecosistemsunt cele direcționale. În această categorie intră schimbările induse de modificareaclimatului pe termen lung, cum s-a întâmplat cu fauna şi flora regiunilor afectate deglaciațiuni. De asemenea, schimbări direcționale sunt şi evoluția şi extincția speciilor. Omodificare direcțională importantă este succesiunea – procesul de dezvoltare al uneicomunități, care culminează cu o stare de stabilitate dinamică, numită şi climax. În aceststadiu compoziția biocenozei nu se mai modifică esențial. Odată cu atingerea acestuistadiu, comunitatea şi ecosistemul integrator începe un alt proces, şi anume cel deevoluție, care în esență se realizează în sensul perfectării funcțiilor ecosistemului

(reciclarea materiei şi fluxul energetic).

SCHIMBĂRILE NEDIRECȚIONALEAcestea au în general un caracter periodic şi sunt provocate de oscilațiilefactorilor periodici ai mediului (lumina, temperatura, precipitațiile, mareea, fluctuațiilenumerice periodice ale populațiilor unor specii cheie etc.). Aceste oscilații ale factorilorexterni sunt preluate şi mai mult sau mai puțin internalizate de către organisme. Deexemplu, alternanța lumină întuneric induce ritmul nictimeral sau alternanța stării deveghe cu cea de somn, iar succesiunea anotimpurilor cu condiții climatice distinctepoate determina la unele organisme alternanța perioadelor de activitate cu cele deinactivitat

e.Ritmul circadian

Acesta are o perioadă de 24 ore (denumirea vine de la cuvintele latineşti “circa diem” care însemnă în jur de o zi) şi determină desfăşurarea activității anumitor populații în timpul zilei şi a altora în timpul nopții. Ca urmare, activitatea întregii comunități prezintă o fază de lumină (fotofază) şi una de întuneric (scotofază). În fotofază are loc fotosinteza – proces care asigură principala intrare de energie în cele mai multe dintre ecosistemele terestre. O parte din această energie este preluată de fitofagi care, la rândul lor, reprezintă sursă de hrană pentru zoofagi. Se conturează astfel lanțuri trofice care din punctul de vedere al acestui ritm pot fi de zi sau de noapte. De exemplu, ziua, insectele fitofage sunt consumate de păsări, în timp ce noapte insectele nocturne servesc drept hrană liliecilor.În ecosistemele acvatice alternanța lumină – întuneric determină migrația pe verticală a organismelor ce formează planctonul fotosintetizant – acestea migrează la adâncimi diferite unde intensitatea luminii asigură desfăşurarea optimă a fotosintezei. Astfel, ziua plancterii fotosintetizanți coboară la adâncime mai mare în timp ce seara se ridică către suprafață, fiind urmăriți de o întreagă suita de prădători.Ambele categorii de lanțuri trofice – nocturne şi diurne – sunt în mareamajoritate a cazurilor cuplate prin verigi comune reprezentate cel mai adesea deproducători şi consumatorii de vârf, sau de organisme nespecializate față de acest ritm.Clasificarea lanțurilor trofice de mai sus este simplificată pentru o mai bunăînțelegere. De fapt, această dinamică temporală este continuă. Împărțirea organismelorîn nocturne şi diurne (la care se mai pot adăuga două categorii intermediare: auroralesau de dimineață şi crepusculare sau de seară) are drept criteriu perioada de maximăactivitate şi nu existența în sine a acestora care este continuă. De exemplu, dacă unrozător este nocturn (adică este mai activ noaptea) nu însemnă că nu poate fi capturatde prădător diurn adaptat pentru a căuta prada în propriul adăpost, în perioada deinactivitate. Acest fapt constituie un argument suplimentar în favoarea continuitățiifuncționale a comunității.Ritmul sezonierAcesta este evident în regiunile unde există o ritmicitate, cu perioadă anuală, afactorilor de mediu. De exemplu, în regiunile temperate, fiecărui anotimp îi corespundeun anumit context de factori climatici care induc schimbări mai mult sau mai puținample în ecosisteme. În comunitățile acestor ecosisteme se edifică câte o componentăactivă şi una pasivă pentru fiecare anotimp. În funcție de perioada de activitate aorganismelor ecosistemele europene temperate pot prezenta şase configurații diferitesau aspecte (Tischler 1955):1. hiemal sau de iarnă (noiembrie – martie)

2. prevernal sau de primăvară timpurie (martie – aprilie)3. vernal sau de primăvară (de mijlocul lui mai – începutul lui iunie)4. estival sau de vară (mijlocul lui iunie – mijlocul lui iulie)5. serotinal sau de vară târzie (mijlocul lui iulie – mijlocul lui septembrie)6. autumnal sau de toamnă (septembrie – sfârşitul lui octombrie)Această secvență este evidentă în cazul unei păduri temperate cu frunzecăzătoare: Odată cu sfârşitul iernii apar platele ierbacee prevernale, iar arborii înflorescînainte de înfrunzi. În această perioadă revin la activitate insectele şi o serie devertebrate ectoterme. Tot acum, apar şi primele păsări migratoare, iar în litiera din anulprecedent activitatea detritivorilor şi descompunătorilor se intensifică. Când arboriiînfrunzesc şi se formează coronamentul pădurii, iluminarea de la nivelul substratuluiscade iar covorul ierbaceu începe să fie dominat de specii sciafile sau tolerante față de

umbră. În timpul verii, activitatea în biocenoză atinge un nivel maxim, urmând ca odată cu venirea toamnei, când durata de iluminare şi intensitatea radiației solare scad, are loc reducerea intensității fotosintezei, iar mai târziu, frunzele îngălbenesc şi cad. Animalele se pregătesc pentru iernare, iar o parte dintre ele încep migrațiile. În timpul iernii, rămân active o serie de mamifere endoterme (copitate, carnivore) precum şi păsările sedentare şi oaspeți de iarnă (păsări care petrec vara la latitudini mai mari, iar iarna coboară în regiunile temperate).În mediul acvatic, secvența sezonieră este determinată de modificareatemperaturii apei (ape puțin adânci) sau straturilor de apă de la diferite adâncimi (apecu stratificare termică). În funcție de termica bazinului acvatic, au loc modificări alecompoziției planctonului fotosintetizant, planctonului heterotrof, şi bentosului. Încadrul bacterioplanctonul au loc schimbări ale compoziției şi relațiilorinterpopulaționale în funcție de variațiile sezoniere ale factorilor climatici.Fitoplanctonul prezintă şi el mai multe secvențe în funcție de ciclul de viață al speciilorcomponente. Cei mai importanți factori care influențează planctonul fotosintetizantsunt lumina, temperatura şi elementele minerale. Zooplanctonul prezintă aspectecorelate în bună măsură cu secvențele fitoplanctonului. La nivelul comunitățilorbentonice au loc schimbări sezoniere influențate de condițiile de mediu şi ciclurile deviață ale populațiilor componente.

Fizionomia şi structura ecosistemelor, în timpul modificărilor nedirecționale, serealizează prin înlocuirea sinuziilor prezente la un moment dat, cu altele (adică prinmicrosuccesiuni). Aceasta asigură o funcționare optimă a ciclurilor nutrienților şifluxului energetic biocenotic, în condițiile climatice ale sezonului respectiv. Comunitateade organisme face față cel mai bine acestor schimbări climatice atunci când se află lamaturitate (în stadiul de climax), când diversitatea este optimă (relativ multe specii cuabundențe cât mai echitabile), iar stabilitatea maximă.

SUCCESIUNEAEste procesul prin care speciile unei biocenoze sunt înlocuite în conexiune detransformările condițiilor de existență, în timp.Din punct de vedere sistemic, succesiunea reprezintă seria de stări în caresistemul crește și se dezvoltă în plan structural și funcțional în sensul maximalizăriifluxului de energie și a vitezei de circulație a mcro- și microelementelor, adică în sensuldomeniului de

stabilitate.Asupra desfășurării succesiunii există 2 teorii: Teoria clasică deterministăconsideră succesiunea un fenomen determinist care se desfășoară legic. Cealaltă teorie,este ce stocastică sau probabilistică care susține că succesiunea se realizează printr-unproces continuu de imigrare a

speciilor.Conform teoriei clasice, succesiunea se desfășoară printr-un mecanism defacilitare ce cuprinde 6

stadii:1. denudarea biotopului reprezintă îndepărtarea totală sau parțială a biocenozeide pe o anumită suprafață, sau apariția unui nou

substrat;

2. imigrarea înseamnă pătrunderea speciilor din alte ecosisteme, acestea populând treptat habitatele nude. Interacțiunile dintre imigranți sunt slabe. Primii imigranți mai sunt numiți și pionieri;3. eceza (colonizarea) – constă în selecția naturală a imigranților, selecțierealizată de mediul abiotic;4. concurența interspecifică are loc între coloniștii cu preferințe comune pentruanumite resurse de mediu, mai ales trofice. În această etapă se decide compozițiacalitativă și cantitativă a comunității;5. reacția biocenotică reprezintă modificarea biotopului sub acțiunea biocenozei.Ca urmare apar noi resurse neexploatate ajungându-se într-o situație asemănătoare cufaza1. Ca urmare fazele 2 – 5 se reiau până când se ajunge la valorificarea cvasitotală amediului respectiv și se ajunge în faza următoare;6. stabilizarea (climax) constă în definitivarea structurii și funcționalitățiibiocenozei. Aceasta persistă în continuare fără transformări esențiale.

Reprezentarea schematică a succesiunii. Succesiunea secundară poate să decurgă dinorice stadiu care succede faza de

pionieratÎn esență fiecare specie facilitează pătrunderea alteia în sistem până la atingereastadiului de climax. Comunitatea de climax poate fi prevăzută pentru o anumită regiunepe baza factorilor climatici și pedologici.

Mecanismul facilitării este acceptat și de teoria probabilistică, cu următoareamențiune: imigrarea reprezintă un fenomen probabilistic, iar coloniștii ulteriori se potstabili prin competiție. Astfel, alcătuirea comunității de climax nu poate fipredeterminată ci este supusă hazardului.Un alt mecanism este cel de inhibiție. Conform acestuia, unii coloniști împiedicăprin diferite mijloace stabilirea imigranților, iar succesiune poate continua doar dacăspeciile inhibitoare dispar. Deoarece compoziția comunității de climax nu poate fiprevăzută, acest mecanism este unul probabilistic.Mecanismul toleranței susține că orice specie poate iniția succesiunea, iarclimaxul este atins într-o manieră oarecum ordonată.

Ultimul mecanism se numește mecanismul colonizării aleatoare. Succesiunea debutează cu speciile care se întâmplă să ajungă primele și să găsească condiții favorabile.În realitate s-a observat că toate aceste mecanisme pot fi implicate în succesiune.

Patru modele de succesiune. Literele A, B, C, D reprezintă specii, săgețile reprezintă “este înlocuită de”. Modelul facilitării este modelul clasic de succesiune. În modelul inhibiției, înlocuirile se pot în ambele sensuri şi depind de ce specie ajunge prima în zonă. Modelul toleranței este reprezentat de o ierarhie competitivă în care speciile din stadiile mature ale succesiunii pot înlătura prin competiție speciile stadiilor timpurii, dar pot şi să inițieze succesiunea în absența acestora. Modelul colonizării aleatoaresugerează că procesele stocastice (întâmplătoare) au rolul cel mai important în procesul succesiunii.O comunitate ajunsă într-o fază stabilă începe să evolueze. Evoluția unui ecosistem constă în dezvoltarea trăsăturilor emergente rezultate din interacțiunile ce se stabilesc între componentele ecosistemului respectiv.Clasificarea succesiunilor:După natura substratului:- primară (ecogeneza): începe într-un mediu lipsit de viață; este rară în prezent.Ex: insule vulcanice noi, suprafețe devastate de erupții vulcanice, suprafețe rămase înurma retragerii ghețarilor, depozite de steril, exploatări de suprafață, etc.- secundară: răspândită, se declanșează după acțiunea unei forțe perturbatoareobișnuite (incendii, uragane, inundații, secetă etc.).După forța declanșatoare:- abiogene: provocate de factori abiotici;- biogene: provocate de factori biotici: Ex: recifii coralieri sunt

sfredeliți despongieri, polichete, bivalve, sipunculide și ciripede care facilitează instalarea înscobituri a algelor și fanerogamelor

50 /51

Biomasa

- tehnogene (antropogene): Ex: terenuri agricole părăsite, bararea râurilor, exploatări miniere etc.După amploarea succesiunii:- macrosuccesiuni: afectează întreaga biocenoză- microsuccesiuni: transformări biogene, reversibile ale părților structurale aleecosistemului ce nu cuprind întreaga biocenoză. Ex: înlocuirea sinuziilor de artropodedin pălăria ciupercilor, prăbușirea unui arbore dintr-o pădure etc.După ariditatea substratului:- xeroserie: un substrat arid se transformă în unul mezofil. Ex: un câmp poatedeveni o pădure- hidroserie: un substrat hidrofil se transformă în unul mai arid. Ex: un iaz poatedeveni o pajișteImportanța cunoașterii succesiunii:Cunoașterea succesiunii are importanță în manipularea unui ecosistem, de obiceidegradat, în sensul creșterii:- biomasei acestuia, dacă se urmărește obținerea unui produs agricol,- al numărului de specii, când se obține un ecosistem stabil care sporeștecalitatea mediului prin ciclurile sale,- pentru reconstrucția ecologică

Înlocuire

Ameliorare

Restaurare

?

Neglijare

?

Sţăudperagfraadată

Diversitate

Direcțiile pe care le poate urma un ecosistem degradat. Dacă acesta este neglijat, există posibilitatea accentuării degradării dar şi cea a refacerii lente a acestuia. Înlocuireacontă în recuperarea unei suprafețe degradate în scopuri productive (diversitatea este redusă iar biomasa produsa este mare). Ameliorarea se referă la îmbunătățirea ecosistemului atât din punct de vedere structural

51 /51

(diversitate ridicată) cât şi funcțional (biomasă mare). Restaurarea costă în refacerea ecosistemului inițial.

Bibliografie selectivă

Botnariuc, N. (2003): Evoluția Sistemelor Biologice Supraindividuale. Editura AcademieiRomâne.Botnariuc, N., Vădineanu, A. (1982): Ecologie. Editura didactică și pedagogică. București.Cogălniceanu, D. (2007): Ecologie și Protecția Mediului. Ministerul Educației șiCercetării Proiectul pentru Învățământul Rural.Cupșa, D. (2006): Ecologie – note de curs. http://biologie-oradea.xhost.ro/files/Eco-NC.pdf.Stiling, P. D. (2002): Ecology Theories and Applications. ed. a IV-a, Prentice Hall, NewJersey.Varvara, M. (2000): Curs de Ecologie. Vol. 1, Ed. Univ. “Al. I. Cuza” – Iasi.