第 36 卷摇 第 3 期

2014 年 5 月

北 京 林 业 大 学 学 报

JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITYVol. 36, No. 3May, 2014

DOI: 10. 13332 / j. cnki. jbfu. 2014. 03. 016

山西油松天然林分 21 年子代生长性状遗传变异研究

张新波1 摇 李摇 悦2 摇 袁虎威2 摇 李摇 伟2 摇 富裕华1 摇 刘致远3 摇 朱松林3

(1 山西省林业科学研究院摇 2 北京林业大学生物科学与技术学院,林木育种国家工程实验室,林木花卉遗传育种教育部重点实验室摇3 山西省吕梁山国有林管理局)

摘要:山西是油松种子区的中部区,也是周边省份的主要供种来源,本文在田间试验基础上对主要来自该种子区的

23 个天然林分 21 年子代植株的生长性状进行了测定。 结果表明:树木生长在林分子代间差异极显著;山西油松天

然分布具有地理区域性和山系区域性特点,区域内林分子代表现相对一致,区域间差异显著;区域林分子代生长量

由大到小的地理区排序为中部区、南部区和北部区,按山系排序为关帝山、太岳山、中条山、吕梁山、太行山和管涔

山,而与对林分当代调查结果不同;根据林分子代生长表现选出 6 个优良林分。 建议加强对优良天然林分的保护,建设采种基地和用于高改良轮育种。关键词:油松; 天然林; 子代测定; 遗传变异; 选择

中图分类号:S722摇 摇 文献标志码:A摇 摇 文章编号:1000鄄鄄1522(2014)03鄄鄄0104鄄鄄06

摇 摇 收稿日期: 2013鄄鄄05鄄鄄07摇 修回日期: 2013鄄鄄10鄄鄄13

基金项目: 林业公益性行业科研专项(201104022)、国家林业局六大林业重点工程专项(L鄄鄄007)。第一作者: 张新波,研究员。 主要研究方向:森林遗传学与针叶树遗传改良。 Email: 1316670784@ qq. com摇 地址:030012 山西省太原市新

建南路 105 号山西省林业科学研究院。责任作者: 李悦,博士,教授。 主要研究方向:森林遗传学与针叶树遗传改良。 Email: liyue@ bjfu. edu. cn摇 地址:100083 北京市清华东路

35 号北京林业大学 118 信箱。本刊网址: http:蛐蛐journal. bjfu. edu. cn

ZHANG Xin鄄bo1; LI Yue2; YUAN Hu鄄wei2; LI Wei2; FU Yu鄄hua1; LIU Zhi鄄yuan3; ZHU Song鄄lin3 .Genetic variations of growth traits in a 21鄄year鄄old stand progeny of Shanxi natural Pinustabuliformis forests. Journal of Beijing Forestry University (2014)36(3) 104鄄鄄109 [Ch, 14 ref. ]1 Shanxi Academy of Forestry, Taiyuan, 030012, P. R. China;2 Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry ofEducation, National Engineering Laboratory for Forest Tree Breeding,College of Biological Sciences andBiotechnology, Beijing Forestry University, 100083, P. R. China;3 State鄄owned Forest Administration of L俟liang Mountain, Linfen, Shanxi, 041000, P. R. China.

Shanxi Province is both the central distribution area of Pinus tabuliformis and the major seed sourcesfor surrounding provinces. In this paper, genetic variations of growth traits in 21鄄year鄄old progeny tests of23 natural stands mainly from Shanxi provenance of P. tabuliformis were investigated. The results showedthat variations in growth traits among progeny tests of 23 natural stands were highly significant. Naturaldistribution of P. tabuliformis in Shanxi Province exhibited a feature of geographic regionalization andmountainous regionalization. Similar performance in growth traits of stand progenies within the samemountain region, but highly different among mountain regions were observed. In order of descending ofprogeny growth of 23 stands in different geographic regions, it went as middle region, south region andnorth region. While in different mountain regions, it went as Guandi Mountain region, Taiyue Mountainregion, Zhongtiao Mountain region, L俟liang Mountain region, Taihang Mountain region and GuancenMountain region, which were different from the stand growth determination in situ. Growth of progenies in6 selected elite stands was much higher than stand progeny in testing region. Conserving elite naturalstands, developing seed stands for improvement would be facilitated for afforestation of P. tabuliformis intesting regions.Key words摇 Pinus tabuliformis; natural stand; progeny testing; genetic variation; selection

摇 第 3 期 张新波等: 山西油松天然林分 21 年子代生长性状遗传变异研究

摇 摇 树种天然种群的生态适应性是长期进化的结

果,而其生长和经济性状遗传表现则与种群起源有

密切相关,离散过程对这些性状在种群间的变异有

重要影响,并成为树种改良的重要遗传资源,认识这

些变异的来源、特点和规律是树种改良的重要基

础[1]。 而相应的树种局部分布区种群试验,则是在

种群适应性无显著差异基础上,进一步发掘利用其

经济性状遗传变异的重要工作,也是选择优良种质

来源林分,为森林培育提供优良种质的基础保障。中国的树木局部分布区种群(优良林分)试验工作

主要集中于 20 世纪 80 年代[2鄄鄄4],而对于研究结果

的总结则稀见报道。 油松(Pinus tabuliformis)是中

国华北、西北和东北部分地区十分重要的用材和生

态树种,自然分布区辽阔,在较大范围的立地条件下

具有显著的比较经济优势,在维护区域国土生态安

全中有突出战略地位,是我国北方干旱山地生态防

护林与林业经济建设中十分重要的组成部分[5]。油松的全分布区地理种源试验主要开展于 20 世纪

80 年代[6鄄鄄13]。 对苗期和幼树的研究结果显示,不同

地理起源的油松种群间适应性与生长性状变异显

著、普遍,变异趋势呈非连续变异和生态型变异,也有随机变异,各种变异特征与地理气候因素的相关

关系比较复杂。 在此基础上划分了种源区,制定了

种源使用与跨区调拨原则,为油松种子的安全使用

提供了重要参考。山西省是我国油松的中心分布区,属于油松种

子区的中部区和北部区[5],区内的吕梁山、关帝山、管涔山、中条山、太行山等山区有丰富的油松种质资

源和优质林分,是山西省及相邻省份的主要油松供

种来源。 富裕华等[13] 指出山西天然油松林可分为

3 个自然地理区,即北部区、中部区和南部区,在大

规模林分调查基础上指出地理区域间的树高变异大

于区内林分间,地理种群间存在特定生态适应性与

种群间的彼此隔离。富裕华等[13] 建立了山西省不同区域天然林分

子代的田间对比试验林,为进一步研究林分的遗传

变异奠定了基础。 本文拟通过对 21 年试验林植株

生长指标的分析,探索山西省不同地理来源油松林

分子代生长性状间的遗传变异规律,验证山西油

松种群子代生长遗传表现与自然地理区域来源的

相关,对比分析不同地理来源油松林分子代生长

的相对优异程度,评价选择相对优异的地理种群

与林分,为丰富油松地理变异的认识,指导油松群

体种质的科学利用和持续改良等提供理论依据和

实践参考。

1摇 材料与方法

1郾 1摇 试验材料

参试的 23 个油松林分位于山西省管涔山、中条

山、太岳山、吕梁山、关帝山、太行山等林区,以及陕

西省的陇县和黄龙(表 1)。 林分均为当地面积较大

的天然林,并且为当地人工造林的主要采种林分。1980 年开展各林分的采种工作,各林分采种植株均

为随机选择的生长正常结实植株,植株间距大于 5倍树高,株数大于 30 株。 各林分的球果混合调制,林分的混合种子供田间试验用。

表 1摇 供试油松种群林分地理位置

Tab. 1摇 Geographic location of 23 natural stands of P. tabuliformis

编号 林分摇 摇 摇 经度 纬度

1 管涔山轩岗 112毅33忆E 38毅55忆N

2 管涔山杜家村 112毅15忆E 38毅41忆N

3 管涔山吴家沟 112毅00忆E 38毅40忆N

4 管涔山洞北山 112毅13忆E 38毅30忆N

5 管涔山大南山 111毅48忆E 38毅41忆N

6 中条山横河 112毅08忆E 35毅32忆N

7 中条山三交 111毅53忆E 35毅55忆N

8 太岳山七里浴 112毅01忆E 36毅37忆N

9 太岳山灵空山 112毅06忆E 38毅36忆N

10 黑茶山城庄沟(管涔山) 111毅15忆E 38毅10忆N

11 吕梁山台头 110毅40忆E 36毅48忆N

12 吕梁山隰县上庄(CK) 111毅08忆E 36毅55忆N

编号 林分摇 摇 摇 经度 纬度

13 太行山禅堂寺 113毅27忆E 38毅23忆N

14 太行山陵川第一山 113毅24忆E 35毅48忆N

15 陕西陇县八渡 106毅46忆E 34毅50忆N

16 陕西黄龙蔡家川 109毅50忆E 35毅23忆N

17 五台山门限石(太行山) 113毅41忆E 38毅47忆N

18 关帝山三道川侯家沟 111毅44忆E 37毅31忆N

19 关帝山三道川麻峪口 111毅47忆E 37毅30忆N

20 关帝山三道川侯家沟阴坡 111毅40忆E 37毅25忆N

21 关帝山三道川陈家庄 111毅50忆E 37毅42忆N

22 关帝山三道川神堂沟 111毅38忆E 37毅18忆N

23 关帝山三道川木口沟 111毅30忆E 37毅26忆N

501

北摇 京摇 林摇 业摇 大摇 学摇 学摇 报 第 36 卷

1郾 2摇 试验地自然概况

试验地位于山西隰县黄土镇山西省吕梁山国有

林管理局油松种子园,代表了山西省油松分布中心

区域的一般生境条件。 气候属于暖温带季风性气候

区,年均气温 6 益,1 月份最低平均气温 - 7 益,7 月

份最高平均气温 23 益,年降水量 500 ~ 600 mm,无霜期 120 d。 试验林设置在吕梁山脉南端主峰紫荆

山西麓,海拔 1 650 ~ 1 950 m,东经 111毅10忆,北纬 36毅48忆。 土壤类型为山地棕壤森林土或山地褐土。 土层深

厚,腐殖质含量 1郾 1%以上,土壤较为肥沃。 区域内天

然林主要树种有油松、山杨(Populus davidiana)、槭树

(Acer spp. )、栎类(Quercus spp. )等。1郾 3摇 试验方法

各林分种子于 1981 年在试验地点集中育苗,苗期管理条件一致。 1983 年用 2 年生苗木造林。 造

林试验地地形完整,坡度为 5毅 ~ 10毅的较平缓山地。定植株行距 1郾 5 m 伊 2 m。 试验林的田间试验设计

为完全随机区组设计,16 株小区,4 株 伊 4 株配置,5次重复。 2001 年全面调查试验林的 21 年植株的树

高和胸径,并计算单株材积。材积计算方法为实验形数法,即

V = 仔(D1郾 3 / 2) 2(H + 3) f式中:f 为油松的实验形数(0郾 357 8),H 为树高,D1. 3

为胸径。对林分子代田间对比试验林的林分间生长性状

变异分析以小区平均值为统计值,作林分间变异显

著性的双因素方差分析。 林分间生长性状变异的遗

传率和优良林分及种源选择的现实遗传增益计算方

法见文献[14]。在林分子代间生长性状差异显著条件下,对各

林分间差异作多重比较分析(Duncan 法) 和聚类

分析。

2摇 结果与分析

2郾 1摇 天然林分子代生长性状遗传变异

各林分子代调查指标平均值和变异统计结果见

表 2。 从统计值看,各调查性状指标在天然林分子

代间均存在一定程度变异。 树高间变异大于胸径

间,林分树高和胸径平均值的最大值与最小值间差

距在 1 倍左右,材积平均值差距达 4 倍。21 年天然林子代的树高、胸径和材积指标间的

方差分析结果显示,生长性状在天然林分子代间均

有极显著的变异(表 3),且林分子代间性状变异的

遗传率在 0郾 8 以上,表明其变异主要受种群遗传控

制,优良林分的选择和利用将有显著效果。进一步对林分子代材积平均值作多重比较(表

表 2摇 油松 23 个天然林分子代生长性状统计值

Tab. 2摇 Statistics of growth traits of 23 natural stands蒺progenies of P. tabuliformis in a field testing

林分摇 摇编号摇 摇

树高 /

(m·株 - 1)

胸径 /

(cm·株 - 1)

材积 /

(m3·株 - 1)

材积显

著性

18 8郾 9 6郾 3 0郾 013 3 a

19 8郾 8 6郾 2 0郾 012 7 b

16 8郾 6 6郾 0 0郾 011 7 c

21 8郾 5 6郾 0 0郾 011 6 c

22 8郾 3 6郾 0 0郾 011 4 d

23 8郾 1 5郾 9 0郾 010 9 e

6 7郾 4 5郾 7 0郾 009 5 f

8 7郾 1 5郾 5 0郾 008 6 g

9 6郾 9 5郾 3 0郾 007 8 h

20 6郾 4 5郾 2 0郾 007 1 i

15 6郾 3 5郾 0 0郾 006 5 j

12(CK) 6郾 2 4郾 9 0郾 006 2 k

7 6郾 1 4郾 8 0郾 005 9 l

11 6郾 0 4郾 7 0郾 005 6 m

13 5郾 9 4郾 5 0郾 005 1 n

14 5郾 8 4郾 4 0郾 004 8 o

10 5郾 7 4郾 2 0郾 004 3 p

17 5郾 5 4郾 1 0郾 004 0 q

1 5郾 3 4郾 0 0郾 003 7 r

2 5郾 2 3郾 9 0郾 003 5 s

3 5郾 1 3郾 9 0郾 003 5 s

4 4郾 9 3郾 8 0郾 003 2 t

5 4郾 8 3郾 8 0郾 003 2 t

平均值 6郾 60 4郾 96 0郾 007 1

变异幅度 4郾 80 ~ 8郾 90 3郾 80 ~ 6郾 30 0郾 003 2 ~ 0郾 013 3

标准差 1郾 35 0郾 86 0郾 003 3

变异系数 / % 20郾 42 17郾 34 47郾 44

摇 注:字母相同表示无显著差异(P > 0郾 05)。

2),结果显示:来自山西省中部关帝山林区的 5 个

林分子代和来自陕西黄龙蔡家川林分子代的平均材

积值较高,并与来自管涔山的 5 个林分子代间差异

达到显著水平,与来自太行山系和黑茶山的天然林

分子代具有显著差异;来自中条山、太岳山和吕梁山

的林分子代平均材积生长表现居中;来自关帝山 5个天然林分子代材积平均值是试验地点吕梁山上庄

的 1郾 93 倍,显示采用优良林分子代将会显著提高试

验地点油松人工林的生产力。2郾 2摇 林分子代生长性状聚类分析

对各油松天然林分子代 21 年的树高、胸径和材

积平均值进行聚类分析,结果可以将供试林分子代

601

摇 第 3 期 张新波等: 山西油松天然林分 21 年子代生长性状遗传变异研究

摇 摇 表 3摇 油松天然林分子代植株间生长性状变异的方差分析与遗传率

Tab. 3摇 Variance analysis and heritabilities for growth traits in a natural stand progeny testing of P. tabuliformis

变异 自由度树高 胸径 材积

均方 F 值 均方 F 值 均方 F 值

区组 4 0郾 250 4 1郾 240 5 0郾 001 124

林分 22 1郾 209 0 8郾 55** 10郾 640 0 7郾 40** 0郾 003 150 5郾 34**

剩余 202 0郾 141 4 1郾 437 8 0郾 000 590

总和 228

林分遗传率 0郾 88 0郾 84 0郾 81

摇 注:**表示在 P < 0郾 01 水平上差异显著。

图 1摇 油松天然林分 21 年子代生长性状聚类图

Fig. 1摇 Dendrogram of growth traits among 21鄄year鄄old progenytests of 23 natural stands of P. tabuliformis

摇

生长表现分为 3 类(图 1),与多重比较结果相同。来自关帝山三道川林区的侯家沟、麻峪口、陈家庄、神堂沟、木口沟林分和陕西黄龙蔡家川林分在试验

地点的子代聚为一类,表现最好;管涔山与太行山系

摇 摇

的林分子代聚为一类,表现相对较差;其余林分子代

聚为一类,表现居中。 聚类分析结果在一定程度说明

了山西省油松生长性状的地理种群遗传变异特点。2郾 3摇 优良林分选择

以上多重比较和聚类分析结果显示,山西油松

天然林分子代生长表现具有明显的地理区域间差

异,根据不同地理区域来源林分子代的相对生长表

现可以为试验林代表地区选择优良林分。 以试验地

点隰县上庄林分子代为对照,以材积为选择指标,来自关帝山三道川林区的侯家沟、麻峪口、陈家庄、神堂沟、木口沟油松天然林分和陕西黄龙蔡家川天然

林分可以作为试验代表地区吕梁山林区的优良供种

林分,其子代的材积可以比当地天然林子代增加

75%以上,其中侯家沟林分的子代在试验地点的表

现最好,21 年时材积可超过当地对照的 114% (表4)。 以上优良林分可以分别冠名为“侯家沟林分冶“麻峪口林分冶 “陈家庄林分冶 “神堂沟林分冶 “木口

沟林分冶和“黄龙蔡家川林分冶。 优良林分种子的利

用将会有十分显著的遗传增益。

表 4摇 吕梁山林区入选的油松优良种子产地及优良林分

Tab. 4摇 Elite stands selected and its seed provenances of P. tabuliformis in L俟liang Mountain

林分编号 林分摇 材积现实增益 / % 优良种子产地冠名 优良林分冠名

16 陕西黄龙蔡家川 88郾 71 黄龙蔡家川林分

18 关帝山三道川侯家沟 114郾 52 侯家沟林分

19 关帝山三道川麻峪口 104郾 84 麻峪口林分

21 关帝山三道川陈家庄 87郾 10 陈家庄林分

22 关帝山三道川神堂沟 83郾 87 神堂沟林分

23 关帝山三道川木口沟 75郾 81 木口沟林分

20 关帝山三道川侯家沟阴坡 14郾 52

山西关帝山三道川 80郾 11 关帝山三道川

摇 注:对照为吕梁山隰县上庄林分。

摇 摇 根据优良林分的主要来源地区,则山西关帝山

三道川林区应该是吕梁山林区的优良种子产地。 以

三道川的 6 个油松林分子代材积平均值代表关帝山

三道川林分子代生长表现,则 21 年时关帝山三道川

林分子代平均材积生长量比隰县上庄林分子代高出

80郾 11% (表 4),可以定为吕梁山林区造林的优良种

701

北摇 京摇 林摇 业摇 大摇 学摇 学摇 报 第 36 卷

子产地,其冠名为“关帝山三道川冶。比较入选优良林分子代的现实增益,可以看到

表现 最 好 的 林 分 可 以 高 出 林 分 平 均 增 益 达

22郾 04% ;因此,选择优良产地的种子可以解决大规

模造林时的优良种子来源问题,而要进一步提高营

造林分的生产力,在优良产地内选择优良林分更具

重要意义。

3摇 讨摇 摇 论

3郾 1摇 树种有限分布区内种群遗传变异

种内地理变异的大小与树种分布区的大小及分

布区内环境差异的大小密切相关,油松广泛的分布

范围为其地理变异规律研究提供了丰富的原材

料[12]。 20 世纪 80 年代,全国油松种源试验协作组

在 11 个试验点开展了包括 10 个省(市、区)19 个种

源的全分布区种源试验[11],在油松全分布区种源试

验基础上揭示了油松种群地理变异规律,为油松全

分布区范围的种子调拨和使用管理划分了种子区,也为各造林地区的优良种源选择利用提供了工作基

础[5]。 树种内一种子区多有较宽的地理分布范围,区域内种子的调拨使用具有适应的安全性,而区内

不同地理种群的遗传起源和经济性状会有不同差

异,揭示其变异对于种群内林分的合理利用有直接

的指导意义。 应该指出的是种源为区域概念,种源

指供种来源地区(县),种源试验的采种林分并不能

代表区域内所有林分的遗传品质,因此,在种子区内

开展林分的子代测定,是选择优良林分并改建成母

树林等良种生产基地的重要基础。山西省主要油松林位于油松种子区的中部区和

北部区,从种源林分子代对比试验结果看,山西省不

同种源林分的子代生长多以山系聚类,同山系林区

来源的林分子代生长相对表现近似,而不同来源山

系林区的林分子代生长具有一定差异,这显示了各

山系林区不同油松种群间具有较近遗传起源与系统

进化关系,而不同山系林区的油松种群间遗传进化

有显著不同,系统关系则相对较远,这与富裕华

等[13]对山西油松天然种群起源和分布特点的分析

相符,山西省的油松地理种源可以用山系种源(而不是县)来命名。3郾 2摇 山西油松天然林分布与子代生长表现

富裕华等[13] 在广泛林分调查基础上将山西省

油松天然分布划分为北部区、中部区和南部区 3 个

自然地理区。 地理区域内生态适应性相似,区域间

有长期的生殖隔离,林分树高平均值大小排序为南

部区、北部区和中部区。 此外,按山系林区分布也是

山西油松天然种群分布的主要特点,并且油松的山

系种群间遗传变异丰富,林分平均高在山系林区间

差异显著,林分平均高从大到小排序为关帝山、太岳

山、太行山、吕梁山和中条山[13]。 而对种群林分子

代对比试验的分析结果则是:地理区林分树高平均

值大小排序为中部区、南部区和北部区;按山系的林

分平均高的大小排序为关帝山、太岳山、中条山、吕梁山、太行山和管涔山。 尽管两类油松种质生长排

序的位次不同,但是证明了山西油松天然分布的地

理区域性及山系特殊性。 从生长排序上看:按林分

生长排序主要受山系林区的气候和土壤的环境因素

及林分遗传效应的综合影响;而林分子代对比排序

则主要受林分遗传效应和林分子代与试验环境的互

作效应影响,有更好的林分遗传可比性。 关帝山和

太岳山天然油松种群子代生长分列山系排序的 1、2位,可以是山西省油松的优良种子产区,可以作为省

内调种的参考。 因在各试验点的油松种源生长排序

有一定不同[5],各山系林区开展相应产地和林分子

代对比试验很有必要,可以为当地油松人工林营造

的优良种质来源提供更科学可靠的依据。3郾 3摇 优良种源与优良林分选择利用

山西省油松天然分布地理区和山系林区的林分

子代生长存在显著的群体遗传变异,是选择利用的

重要基础。 从试验地代表的吕梁山系林区看,关帝

山三道川是首选的优良种子产地,此外太岳山和陕

西黄龙也是优于当地的油松种质来源地。 而从生产

用种要来自良种基地的角度来看,在优良种源内选

择优良林分并改建成母树林,或选优建立种子园则

是良种供给的有效保障。 本试验结果选出的 6 个优

良林分,其子代表现了较高的现实增益,保护好这些

优良天然林分,对区域油松的持续改良有重要价值。理论上可以将这些优良林分改建成母树林来生产良

种,但是在实践上却有一定困难,因为采种试验时的

林龄多在 30 年以上,现在林龄超过 60 年,树大、结实层高,已经很难采种利用。 由于用这些优良天然

林分种子营建的人工林其优良等位基因频率与优良

林分保持相对稳定,从中选择 20 ~ 30 年适宜林分改

建成母树林,则更有实际价值和可行性,可以较快提

供良种。从树种的高效率遗传改良和良种生产考虑,选

出的优良产地和林分后代生长表现显著超过当地种

质,从中精选优良单株,建设种子园可有更高的子代

遗传增益。 在现有种子园的高改良轮建设中,补充

这些优良的种质资源[1],对拓宽良种的遗传基础,提高良种品质更具价值。

综上所述,在树种全分布区种源试验基础上开

展有限分布区主要林分的子代测定,可以选出子代

801

摇 第 3 期 张新波等: 山西油松天然林分 21 年子代生长性状遗传变异研究

生产力更高的优良种子产地和优良林分,是树种优

良群体种质资源的保护和利用的重要基础。 天然林

分子代测定结果支持山西油松天然分布具有地理区

域性和山系区域性特点,区域内林分子代生长表现

相对稳定,区域间具有显著差异,且子代生长量大小

的地理区排序为中部区、南部区和北部区,按山系排

序为关帝山、太岳山、中条山、吕梁山、太行山和管涔

山;优良林分及种源子代有显著超过当地对照的生

长表现。 加强对优良天然林分的保护,将用这些优

良天然林分营建的子代林择优改建母树林,以及用

于高改良轮育种,可以在促进区域油松造林良种化

和提高改良效率中发挥重要作用。

致谢摇 山西省吕梁山国有林管理局油松种子园为试验林的长期管理

和数据调查做了大量工作,北京林业大学康向阳教授为论文的进一

步完善提供了宝贵意见,特致以谢意。

参 考 文 献

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(责任编辑摇 董晓燕)

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