DRYOPTERİS FİLİX MAS CİNSİNİN MORFO-ANATOMİK ANALİZİ

B.e.d. Hümbətov Zaur İsrəfil oğlu, Doktorant Unal Akçay

Gəncə, ADAU

Açar sözlər: hipostomatik, diasit, raxis, sifonostel, meristel, matserasiya, mezofil.

Dryopteris cinsinin bütün nümayəndələrinin anatomik quruluşunda müəyyən, ümumi və fərqli cəhətlər vardır. Ümumi əlamətlərə yarpaqların hipostomatik quruluşu, epiderm hüceyrələrinin qılafının girintili-çıxıntılı olması, saplağın əsas stelinin diktostel tipli olmasını aid etmək olar. Fərqli cəhətlərə əsasən meristellərin forma və sayı, stell tiplərinin keçid formada olması, yarpağın homoqen mezofilin də dorzoventral quruluşunun nisbətən fərqli olmasını aid etmək olar.

Azərbaycanın meşə və yarımsəhra zonalarında öz başlanğıcını Qafqazın üçüncü dərinliklərindən başlanğıc götürən ayıdöşəyikimilər geniş yayılmışdır. Dryopteris növlərinin bəzilərinə təbaşir dövrünün qalıqları arasında da rast gəlinir, ancaq onların inkişafı əsasən üçüncü dövrdə baş vermişdir.

Azərbaycanda Dryopteris növləri müxtəlif fiziki-coğrafi (alp, subalp, meşə, yarımsəhra, hətta su şəraitində) yayıldığına görə ekoloji xüsusiyyətləri nöqteyi-nəzərdən öyrənilməsi böyük əhəmiyyət kəsb edir. Ayıdöşəyi (Dryopteris Adans.) polimorf cins olub, növləri dünyanın əksər fitocoğrafi regionlarında yayılmışdır.

Bu növün kökümsovu yumşaq pulcuq və yarpaq saplaqlarının qalıqları ilə örtülür. Kökümsov iri və şişkin olub çəp istiqamətdə inkişaf edir.Saplaqcıqların yuxarısında ikiqat lələkli lövhəcikli yarpaqlar dəsti yerləşir. Yarpaq lövhəciklərinin seqment ayırcıqlarında və damarlarda 5-8 ədəd sorus yerləşir. Yarpaqlar 1-1,5 m uzunluqda olub zəif inkişaf edir.

Kökümsovun təpəsində inkişaf nöqtəsinin ətrafında yarpaq rüşeymləri formasında əmələ gələn törəmələr ikinci ilin yayında ilbizvari forma alır. Pulcuqların sıx örtüyü bu ilbiz forması almış yarpaqcıqların meristematik toxumasını qurumaqdan və zədədən qoruyur. Üçüncü ilin yazında bu cavan yarpaqlar açılaraq tam inkişafa uğrayır. Payızda yarpaqlar tədricən solaraq quruyur. Ancaq buna kimi o ətrafa sporlarını səpəliyir. Səpələnmiş sporlardan vəzili tükcüklərlə örtülü ürəkvari qametofit əmələ gəlir.

Anatomik tədqiqatlar ümumi qəbul olunmuş qayda [ 1 ] üzrə aparılmışdır. Ədəbiyyat məlumatlarına əsasən [ 3,4,5,6,7 ] aydöşəyikimilərin anatomik quruluşlarındakı fərq taksonomiyada diaknostik əlamət kimi primitivlik təşkil edir. Yarpağın anatomik quruluşu. Yarpaq formalarının müxtəlifliyi, çox qəribə ekoloji plastikliklik, artıq rütubətliyə dözümlülük və çoxsaylı sporəmələgətirmə qıjıları yer kürrəsinin bütün sahələrində geniş yayılmasına səbəb olmuşdur. Qıjılarda hələ əsl yarpaq yoxdur. Ancaq yarpaqəmələgəlmədə onlar proqressiv inkişaf yolu tutublar. Onlarda yarpağa oxşayan morfoloji quruluş tam formalaşmış yarpaq deyil o eyni müstəvidə toplanmış zoğ sistemidir. Onlarda yarpağı yastızoğ, vay, ilkin zoğ və s, adlandırırlar. Yapağın olmamasına baxmayaraq qıjılarda yarpaq lövhəciyi mövcuddur. Bu paradoks əlamət sadəcə olaraq onlarda zoğun yastılaşaraq yarpağa çevrilmə xüsusiyy ətidir. Qıjılar takamül istiqamətində öz vayalarını zöğ və yarpaq sisteminə tam ayıra bilməmişlər. Vaya baxanda anlamaq olmur zoğ harada qurtarır və budaqlanma hansı səviyyədədir və ylarının arpaq hardan başlayır. Ancaq yarpaq lövhəciyinin olması fakt olaraq qalır. Yarpaqın mövcüdlük konturlarını izah edən əlamətlər hələ tam yoxdur ki, onlar tamlıqla yarpaq adlansın. Bu sahədə ilk tam formalaşmış yarpağı olan bitkilər çılpaqtoxumlulardır.

Yarpaq quruluş xüsusiyyətinə görə hipostomatikdir. Üst epiderm nisbətən enlizolaqlı hüceyrələrdən təşkil olunmuşdur. Üst plan görünüşdə epiderm girintili-çıxıntılı hüceyrələrdən təşkil

olunmuşdur. Ağızcıqlar polosit, diasit, anomosit quruluşludur. Mezofil, demək olarki dorzoventral tiplidir. Üst epidermin altında 2-3 cərgə radial istiqamətdə yerləşən alt hüceyrələr görünür (şəkil 1). Süngərvari toxuma boş, iri aralıqlı və şəbəkəvari formadadır. Median damarlar kollenxim toxuma ilə əhatələnmişdir. Alt epidermdə damarlar azacıq çıxıntılı və ya qabarıqlar əmələ gətirirlər. Median topa əsasən üst epidermə yaxın yerləşir. Yan topalar isə birbaşa mezofil daxilində görünür.

Saplaq. Saplaq bir tərəfdən en kəsikdə ümumi olaraq çevrə şəkilindədir. Qarşı tərəfdən isə iri olmayan çıxıntılardan ibarətdir. Saplaq aşağıdan 3 qat xırda, sıx yerləşən kollenximli həlqəvari hüceyrələrlə əhatələnir.

Mərkəzi hissə, əsas toxuma və müxtəlif forma və ölçülü xırda aralıqlı parenxim hüceyrələrdən ibarət olur. Əsas toxumaya 3-4 meristel yüklənir. Onlardan, ikisinin görünüşü dairəvaridir. Burada ksilem floem və peritsiklə əhatələnən proto və metaksilemdən təşkil olunur. Bunların hər birində stelaktinostel tiplidir. Silindrin dairəvi sahəsində nisbətən xırda stellər (protostel) müşahidə olunur. Bütün meristellər əsas toxumadan endodemlə sərhədlənir. Saplağın mərkəzi silindrinin steli diktostelə keçicidir .

Şəkil 1. Yarpağın və kökün ümumi anatomic quruluşu

1- rizoderm, 2- parenxim hüceyrələr qrupu, 3-mərkəzi silindir.

Raxis. Raxis epidermlə örtülərək altda kollenxim həlqələrə söykənir. Mərkəzi sahə parenxim toxuma ilə ifadə olunur. Raxisin orta hissəsində əsas toxumaya 3 meristel yüklənmişdir. Raxisin steli diktostel keçici tiplidir (şəkil 2).

Dryopteris növlərinində raxisinin quruluşu meristem sayının dəyişməsi ilə fərqlənir. Meristellər burada raxisin hündürlüyündən asılı olaraq təpədən aşağıya doğru çoxalır.

Ali bitkilərin təkamülünün mikrofil istiqamətini təmsil edən, ayıdöşəyikimilər makrofil inkişaf xətti ilə xarekterizə olunurlar. Yalnız tropik ərazilərdə yayılmış ağac şəkilli formalar düz dayanan, hündür yerüstü gövdəyə malikdirlər. Dryopteris növləri kökümsovdurlar. Kökümsovlar isə yerüstü və yeraltı olur. Yaxşı inkişaf etmiş ötürücü sistemə malik olub və adətən vayya adlanan iri yarpaqları daşıyan şüalı ox orqanı onun gövdəsinin (raxisinin) anatomik quruluşuna təsir göstərir. Epidermın altında ilkin qabıq yerləşir. Onun xarici hüceyrələrinin qılafı daxili hüceyrələrrinin qılafına nisbətən daha qalın olur. Dryopteris növləri üçün üçün sifonostel stel tipi xarakterikdir.

Protostel, daha doğrusu haplostel bir və ya ikidən artıq yarpağı olmayan bəzi qıjıların çox cavan sporofitlərinin gövdəsi üçün də xarakterikdir. Sonralar, yeni yarpaqlar inkişaf etdikcə steldən onlara yarpaq izləri adlanan yeni şüalar ayrılır. Onların steldən ayrıldığı yerlikdə - buğum sahələrində yarpaq lakunları və ya parenxim ilə dolmuş aralıqlar yaranır. Stel özü isə en kəsikdə nalşəkilli forma alır. Stel buğum araları daxilində parenxim özək olan borucuq şəklini alır. Yetkin ayıdöşəyində protostelik quruluş olmur, böyümə konusunun altında ötürücü toxuması prokambidən differensasiya edilən və en kəsikdə həlqəvi formada yerləşən sifonostelin birbaşa əsası qoyulur. Sifonostel protoksilem ya mezoarx, ya da endoarx əsaslı inkişaf edir.

A B

Ümumiyyətlə qıjıkimilərdə ksilem və floemın qarşılıqlı yerləşməsinə görə sifonostelin üç modifikasiyası müəyyən edilmişdir [2].

Ektofloy sifonostel- də (solenoksiliya) floem ksilemdən xaricdə yerləşir. Floem endoderm ilə əlaqələnən peritsikl parenximli məhdudlaşır.

Amfifloy sifonostel və ya solenostel də (yunanca solon – boru,borucuq) ektofloydan fərqli olaraq həm xarici, həm də daxili floem qatının olması ilə fərqlənir. Hər iki floem qatı özəkdən və ilk qabıqdan peritsikl və endoderm ilə ayrılır.

Diktiostel (yunanca diktyon – şəbəkə, tor,) torşəkilli boru formasındadır. O amfifloy sifonosteldən törəyib və ondan çoxsaylı yarpaq izləri ayrılır. Buna görə də onda çoxsaylı yarpaq aralıqları törəyir. Iki yarpaq aralığı arasındakı məsafə meristel adlanır. Diktostel en kəsikdə həlqəvi quruluşda düzülmüş ayrı-ayrı meristellərdən ibarət olur. Meristellərdən hər biri daxilində ksilem olan konsentrik topa şəklində olub, xaricdən floem, peritsikl və endoderm ilə əhatə olunmuşdur.

Şəkil 2. Dryopteris cinsinin raxisinin anatomik xüsusiyyətləri 1. Dryopteris raddeana, 2.D. filix-mas, 3. D. borreri 4. D. еxspansa,

a-raxisin forması, b-ötürücü topa, c-endoderm, d-sklerenxim

Kökümsovdan ayrılmış steldə (bunu floem və parenximin matserasiyası yolu ilə etmək olar) yaranan sıx şüalar şəbəkəsi meristellərdən ibarət olur və onların arasındakı rombşəkilli

a

4

3

2

1

dcb

yuvalar isə yarpaq aralıqlarıdır Bəzi qıjıların stelində yarpaqlarla əlaqəsi olmayan iri aralıqlar – perforasiya yaranır.

Velin kökümsovunda stelin quruluşu daha mürəkkəbdir. İki ədəd güclü inkişaf etmiş sklerenxim şüası ətrafında yarpaqlarla əlaqəsi olan meristel yerləşir. Onların arasında isə gövdənin iki ötürücü topası yerləşir. Bu cür steli ditsiklik diktiostel adlandırırlar.

Dryopteris metaksilemı yan divarlarında pilləli məsamələri olan traxeidlərdən və parenxim hüceyrələrindən ibarət olur. Onların bəzi növlərinin ksilemındə traxeidlərlə yanaşı traxeidlərdən fərqli olaraq daha iri üzvücüklü, yan divarda pilləli məsamələri və pilləlii perforasiyalı lövhəciklər olan borulara rast gəlmək olur. Floem bir-birilə sıx yerləşən yan divarlarında coxsaylı künclü ələkvari sahəcikli və parenxim floemi hüceyrələrindən təşkil olunmuşdur.

Kök. Kök en kəsikdə dairəvi formadadır. O xaricdən iri və nazik qabıqlı rizoderm hüceyr ələri ilə əhatələnir. Rizoderm hüceyrələri xaricə doğru çıxıntı əmələ gətirmir. Birqatlı rizodermin altında mezoderm qatı kortikal parenxim hüceyrələrindən təşkil olunmuşdur. Korteksin xarici qat hüceyrələri nazik qılaflı olaraq qalır və ya nadir hallarda quru iqlim şəraitində o suberinləşə bilir. Ancaq daxili hüceyrələr kök steli ətrafında qılaf qalınlaşaraq “örtük” qatı əmələ gətirir. Endoderm hücüyrələri isə nazik ancaq odunlaşmış qılafa malik olur. Ötürücü topa mərkəzdə bir ədəd iri konsentrik tiplidir (şəkil 3). Kökümsov en kəsikdə epiderm və iri kollenxim həlqələrlə örtülmüşdür. Bu hüceyrələrin qılafı qalınlaşmışdır. Əsas toxuma da uzunluq dairəsində 9 meristel yerləşir. Bunlardan 2 yan-yana yerləşən meristel yumurta şəkilli çevrə formasında olub aktinostel tipli stellə təmsil olunur. Kökümsovun əsas steli diktostel tiplidir.

Aparılan tədqiqatlar nəticəsində müəyyən edilmişdirki, Dryopteris cinsinin bütün nümayəndələrin anatomik quruluşunda müəyyən, ümumi və fərqli cəhətlər aydınlaşmışdır. Ümumi əlamətlərə yarpaqların hipostomatik quruluşu, epiderm hüceyrələrinin qılafının girintili-çıxıntılı olması, saplağın əsas stelinin diktostel tipli olmasını aid etmək olar. Fərqli cəhətlərə əsasən meristellərin forma və sayı, stell tiplərinin keçid formada olması, yarpağın homoqen mezofilin də dorzoventral quruluşun nisbətən fərqli olmasını qeyd etmək olar. Dryopteris cinsinin növlərini anatomik tədqiq edərkən, raxisin oxşar və fərqli bir sıra cəhətlərini də qeyd etmək olar. Ümumi cəhətlərə aid edirlər: ksilemanın traxeal elementlərinin vergül formasında olması, “vergülün quyruğu” 2-3 sıra traxeylərdən ibarətdir (şək. 2, b); endodermanın hüceyrələri tanqenal formanda uzadılıb, hüceyrənin divarları tünd rəngdədir, daxili hüceyrənin divarları qalındır və nazik xarici divarların eyni ölçüdə qalınlaşmış, daxili divarlardan isə kiçik olmuşdur (şək 2, a, c). Raxis anatomiyasının sadalanan xüsusiyyətlərini Dryopteris cinsinin əlamətlərinə aid etmək olar.

Qeyd etmək lazımdırki, relikt növlərdə anatomik əlamətlər çox konservativ tiplidir. Buna görədə Dryopteris növlərinin anatomic quruluşlarındakı fərqli əlamətlər növlərin sistematik kateqoriyasının müəyyənləşməsində mühüm rol oynaya bilər.

ƏDƏBIYYAT1. Hümbətov Z.İ. Bitki anatomiyası və morfologiyası. Gəncə., 2002. 2. Hümbətov Z.İ., ƏliyevB.M., Əliyeva İ.F. Botanika fənnindən tədris və tədqiqat metodları.

Bakı, 2015. 158. 3. Əsgərov A.M. Dryopteris Adans., Azərbaycanın ali bitkiləri. Bakı, Elm, 2005. 50 s. 4. Величкин Э. М., Кайков А. Е. Анатомические признаки диагностики некоторых

семейств отдела папоротниковидные (Polypodiophyta). Вестник БГУ.2003. Вып.1. С. 131–132.5. Величкин Э. М., Сафенкова И. В. Диагностические признаки в анатомии «черешка»

папоротниковидных // Вестник БГУ. 2005. Вып.4. С. 64–68.6. Величкин Э. М., Сафенкова И. В. Особенности устьичных аппаратов некоторых

видов папоротников // Вестник БГУ. 2006. Вып.4. С. 27–33.7. Fraser Jenkins C. R. A monograph of Dryopteris (Pteridophyta: Dryopteridaceae) in the

Indian subcontinent. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. (Bot.) Vol. 18, № 5, 1989. p. 323 – 477

MОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ РОДА DRYOPTERİS FİLİX - MAS

Д.Б.Н. Гумбатов Заур Исрафил оглы, Докторант Унал Акчай

Гянджа АГАУ

РЕЗЮМЕКлючевые слова: гипостоматик, диацит, рахис, сифоностел, меристел, матцерация,

мезофил. В анатомическом строении представителей рода Dryopterisесть определённые, общие и отличительные признаки. К общим признакам можно отнести: гипостоматическое строение листьев, расположение оболочек клеток эпидермиса, черешка основного стелинак типу диктостель. К различительным чертам в основном относят: число и форма меристем, переходная форма типов стел, относительно различающее строение листа гомогенное, мезофильного же дорзовентральное.

Doctorof Biological Sciences Humbatov Zaur Israphil,Doctorant Unal Аqchay

Ganja АSАU

Summary

Key words: hipostomatyc, diasit, raxis, sifonostel, meristel, matcerasia, mezofil.

In an anatomic structure of representatives of the sort Dryopteris there are certain, general and distinctive signs. It is possible to carry to the general signs: a hypooral structure of leaves, an arrangement of covers of cells of epidermis, a scape of the main stelin to type a diktostel. Generally carry to distinctive lines: the number and a form of meristems, a transitional form of types of steles which is rather distinguishing a leaf structure homogeneous, mesophilic the dorzoventralny.