1 Curs de neuropsihologieUniversitatea din Bucureti Facultatea de Psihologie i ftiinele Educaiei Andrei Chiri 2008 CURS DE NEUROPSIHOLOGIE

Cuprins

Curs de neuropsihologie 7

Cuvnt nainte ....................................................... 31. Relaia psihic-creier. ....................................... 52. Structura microscopici biochimiasistemului nervos. ................................................ 82.1. Neuronul ............................................................ 82.2. Celulele gliale .................................................. 102.3. Potenialul de membran celular ........... 102.4. Neurotransmitorii ..................................... 113. Anatomia funcional a sistemuluinervos central uman ........................................ 143.1. Mduva spinrii ............................................. 163.2 . Trunchiul cerebral ........................................ 183.2.1 . Bulbul rahidian (medulla oblongata) ...... 203.2.2 . Pons (puntea lui Varolio) .............................. 223.2.6. O divizare alternativi histochimiatrunchiului cerebral....................................................... 263.2.7 . Nervii cranieni ..................................................... 273.3 . Cerebelul .......................................................... 293.4 . Diencefalul ....................................................... 323.4.1 . Talamusul............................................................... 333.4.2 . Metatalamusul ..................................................... 353.4.3 . Epitalamusul ......................................................... 353.4.4 . Subtalamusul ........................................................ 363.4.5 . Hipotalamusul ..................................................... 363.5 .Telencefalul ..................................................... 443.5.1 . Sistemul (lobul) limbic .................................... 483.5.2 . Nucleii bazali ........................................................ 523.5.3. Scoara cerebral ............................................... 55

3.2.3. Mezencefalul (creierul mijlociu)................ 22 4. Metode i tehnici de investigare n neuropsihologie .................................................573.2.4. Formaiunea reticulat (FR) ........................ 24Bibliografie ..........................................................633.2.5 . Patologia trunchiului cerebral .................... 25Cuvnt nainte

Nu exist fum fU foc i nici activitate uman IU motivaie. Aa c, nainte de a ncepe studiul cursului de fa, am putea (i chiar ar trebui) s ne ntrebm care este motivul care st la baza acestei activiti. La prima vedere, rspunsul nu este greu de Jsit, acesta aflndu-se n examenul pe care va trebui V-l absolvim. Apoi, dintr-un punct de vedere anticipativ, absolvirea examenului constituie, la rndul Vu, un motiv pentru un alt scop, respectiv obinerea licenei, care va conduce la obinerea unui post, care reprezint o surs de venit, asigurndu-ne astfel un trai .a.m.d. Desigur, acestea sunt nite motive generale, dar fiecare dintre noi are, pe lng ele, i altele, particulare, subiective.Din pcate, foarte puini sunt cei ce se gndesc dac poate exista un motiv intrinsec pentru a nva ceva, mai ales dac e vorba de un curs de neuropsihologie. Un curs cum ar fi, de pild, cel de psihologie social, cel de psihopatologie sau cel de psihanaliz, este ntr-adevr atractiv pentru un student la psihologie, deoarece expune nite cercetri cu o mare aplicabilitate n viaa de zi cu zi, ofer rspunsuri unor ntrebri pe care i le-a pus studentul n legtur cu anumite observaii empirice, sap adnc psihicul uman, scond la iveal nite lucruri uneori aproape mistice (de multe ori am auzit c incontientul este un trm, dar nu de la studeni).ns, dup cum observ i Kolb i Whishaw (2003), pentru studentul nceptor, nomenclatura [totalitatea termenilor specifici] pentru nucleii i tracturile sistemului nervos poate prea haotic. Aa este. Multe structuri au mai multe nume, fiind folosite de multe ori alternativ (p. 50). Spre exemplu, dac nu era de ajuns c bulbul rahidian este un termen nu tocmai comun, se mai face referire la acesta i cu termenul de medulla oblongata ! Sau, nu era de ajuns denumirea de vestibulocerebel, mai trebuia s se numeasc i lob flocculonodular sau arhicerebel ! Aceast diversitate de termeni se datoreaz istoriei lungi i complexe a neurotiinelor (ibidem) . Termenii folosii de anatomiti sunt mprumutai din greac, latin, francez.a. Totui, majoritatea acestor termeni sunt tradui n romn, iar studentul trebuie s rein doar una dintre denumiri, la alegere. Personal, mi se pare c sunt mai uor de reinut termenii care nu sunt n limba romn.Pe lng acestea, imaginaia neuroanatomitilor compar structurile cerebrale cu anatomia corpului (corpi mamilari), cu flora (amigdala sau almond), cu fauna (hipocamp, sau clu de mare) i cu personajele mitologice (cornul lui Ammon, care este o parte a formaiunii hipocampice). O parte din terminologie este un tribut adus anatomitilor pionieri : fasciculul Vicq dAzyr, aria Broca, Wernicke, scizura lui Rolando etc. Ali termeni se bazeaz pe culori : substana neagr (substantia nigra), aria albastr (locul coeruleus) i nucleul rou. Cel mai lung nume pentru o structur cerebral este nucleus reticularis tegmenti pontis Bechterewi, prescurtat NRPT, deoarece, dup cum vei putea observa, oamenii de tiin au o afinitate pentru abrevieri. Unele denumiri descriu consistena : substana gelatinoas ; altele lipsa de cunotine : zona incert, nucleul ambiguu. Unele sunt bazate integral pe o form ct mai scurt : grupurile de celule de la A-1 la A-9 sau de la B1 la B9 (ibidem).Toate acestea fac dificil, uneori imposibil, plcerea de a nva neuropsihologie. Dac, ns, mai exist o speran, atunci aceasta rezid n talentul profesorului i al autorilor de manuale (tratate) de a explica pe nelesul tuturor i de a elimina multe dintre elementele nesemnificative. Tratatul din care am citat mai sus (Kolb, B, Whishaw, IQ, 2003, Fundamentals of Human Neuropsychology, 5th edition) mi se pare a fi foarte potrivit pentru aceast disciplin, deoarece ndeplinete cele dou condiii de care vorbeam (i nu numai). Un altul, la fel de bun, pare a fi : Carlson, N (2005), Foundations of Physiological Psychology, 6th ed., dar i Brain Facts A Primer on the Brain and Nervous System, 4th ed., editat de Societatea Pentru Neurotiine. Din pcate, aceste cUi nu pot fi comandate dect pe internet, la nite preuri destul de inaccesibile. Singurul tratat romnesc de neuropsihologie de pe pia (din cte tiu eu) este cel de la Editura Medical (DQil, Golu, 2006), un tratat aproape enciclopedic, dar care, din pcate, se adreseaz mai degrab specialitilor dect studenilor i este plin de greeli de redactare. De recomandat pare a fi i compendiul de anatomia i fiziologia omului (Niculescu et al., 2007, Editura Corint), dar este mai greu de gsit (probabil doar prin anticariate).Cursul de fa a fost realizat minuios, fiind studiate mai multe surse pentru fiecare amnunt. Deoarece nu este o lucrare proprie, ci mai degrab o transcriere revizuit i adugit a cursului predat la facultate, nu am putut s urmez un alt plan, care poate ar fi atras mai mult cititorul. Din pcate, s-a insistat prea mult pe anatomia funcional a fiecrei structuri cerebrale i, de aceea, nu au mai fost prezentate principalele sisteme funcionale (senzorial, motor, emoional, intelectuale etc.). Astfel, cursul a devenit, mai degrab de anatomie i, parial, fiziologie, ignorndu-se destul de mult faptul c totui e vorba de un curs de psihologie.Imaginile pe care le-am introdus n acest curs sunt de maxim importan, fiind, de altfel, motivul pentru care am decis s transcriu cursul. De aceea, nu pot oferi un sfat mai bun cititorului dect acesta : nu trece mai departe pn nu ai neles o imagine ! Dup citirea textului (sau n paralel), nelegerea imaginilor nu este dificili probabil nu va dura mai mult de 5-10 minute. i nu exist metod mai bun de a nva anatomie dect prin imagini. Cine dorete i are timp poate s le deseneze cu mna sa, lucru de asemenea foarte util. Din motive de spaiu (megabii), imaginile au fost comprimate i, din pcate, nu au o calitate foarte bun. Am ncrederea c acest document sau imaginile din el nu vor aprea prin alte locuri de pe internet !Pe lng imagini, am introdus i cteva tabele (mai puine dect a fi dorit), utile pentru referine rapide. n redactare am ales modelul mpUirii paginii n dou coloane, format din ce n ce mai folosit n tratate i care face mai comod lectura. Unele din unitile pe care le-am introdus n plus fa de ce a fost predat la curs faciliteaz nelegerea (cum ar fi cap. 2.3. Potenialul de membran celular), iar altele sunt pur i simplu opionale, pentru cine vrea stie mai mult (cum ar fi alte funcii ale hipotalamusului). Aceasta nu nseamn, ns, c cele opionale nu faciliteaz, ntr-o Psur mai mic, nelegerea. Tot ce este n plus a fost notat. S-au strecurat, cu siguran, greeli, dar sper ca ele s nu fie de coninut, ci doar de redactare. n orice caz, documentul va fi revzut.Un alt sfat util ar fi acela de a nu se ncerca nvarea dintr-o dat. Pentru integrarea informaiilor este absolut necesar trecerea a cel puin de dou ori peste fiecare unitate, eventual dup anumite perioade de timp. Cantitatea de informaii este considerabil, iar ncercarea de a memora pe de rost este futil. Cele patru situri de la sfritul bibliografiei se pot dovedi foarte utile pentru cei care nu au un atlas. La adresa http://www.neuroanatomy.wisc.edu/, seciunea Neuroscience video demonstrations se pot gsi cteva videoclipuri care prezint disecia trunchiului cerebral.Cu sperana c acest curs se va dovedi folositor, Y urez rbdare n parcurgerea lui i succes la examenul care va urma.Colegul vostru, Andrei Chiri.1. RELAiIA PSIHIC-CREIERRelaia dintre psihic i creier reprezint obiectul de studiu al neuropsihologiei. Neuropsihologia studiaz cum modificrile de la nivelul creierului afecteaz comportamentul : cum, de exemplu, ablaia (extirparea) regiunilor prefrontale ale creierului, la om, i va modifica acestuia capacitile intelectuale sau caracterul, cum ablaia regiunilor infero-temporale ale creierului maimuei va influena percepia i memoria vizual, cum ablaia unor poriuni din cortexul cerebral la obolani va modifica nvarea unui labirinit cu mai multe locuri nfundate.Desigur, aceste exemple se refer la experimente de laborator, dar neuropsihologia poate studia i alte fenomene, produse natural. De exemplu, la nceputul capitolului Bazele biologice ale psihologiei din Introducerea n psihologie Atkinson & Hilgard, ed. a XIV-a, este prezentat cazul unui angajat al cilor ferate, Phineas Gage, care, n 1848, a suferit un accident oribil i a rmas numai o umbr a celui care fusese pn atunci . Un ax de fier cu lungimea de peste un metru a ptruns, n urma unei explozii, prin obrazul stng, apoi prin spatele ochiului stng i a ieit din craniu prin cretetul capului lui Gage, fiind gsit la civa metri de angajat, acoperit de snge i resturi de creier. Gage a supravieuit, n chip miraculos, iar dup mai bine de o lun de trud a reuit s se ntoarc acas. ns, dintr-un brbat blnd i rezervat, Gage ajunsese acum zgomotos i impulsiv, cu preferine pentru lucruri vulgare. A ajuns, pn la urm, un vagabond i a murit n 1860 de epilepsie.n general, n neuropsihologie se difereniaz : neuropsihologia clinic, neuropsihologia experimental, neurologia comportamentului i neuropsihologia cognitiv.Evidenierea i afirmarea legturii dintre cele dou entiti (psihic i creier) se realizeaz abia n antichitatea trzie, doar cu cteva secole nainte erei noastre i mult mai trziu dect apariia contientizrii i anali]rii psihicului. n sec. V .e.n., Hippocrate (cca. 460 cca. 370 .e.n.) i Kroton considerau c creierul este sediul gndirii, raiunii, n general, a proceselor cognitive intelectuale, iar procesele afective erau localizate n inim. Putem observa c aceast concepie este cea mai popular, specific, de regul, simului comun (n-ai inim!, ce-mi trece prin cap etc.), dar asta nu nseamn c erau departe de adevr, n special n ce privete funciile intelectuale.Mai trziu, Galen (129 200/216) formuleaz prima ipotez despre o localizare direct a funciilor i proceselor psihice n structurile cerebrale. El considera F impresiile din lumea extern ptrund, n forma fluidelor, prin ochi, n ventriculii cerebrali, unde se grupeaz cu lichidele vitale sosite din ficat, transformndu-se n fluide psihice (pneuma psihikon sau pneuma loghistikon). Ideea a fost revoluionar pentru vremea respectiv, dar, desigur, astzi este naiv. Credina c lichidul care irig ventriculii cerebrali constituie substratul material nemijlocit al psihicului a dominat peste un mileniu i jumtate !n sec. XVII, Ren Descartes (1596-1650) avanseaz ipoteza c ntregul nostru psihic este situat n glanda epifiz, situat central la baza emisferelor cerebrale, poziie care-i confer, n opinia lui, rolul de dispecer al spiritelor animale, purttoarele psihicului.ncepnd cu anatomistul german Meyer (1779), apare bine postulat ideea localizrii distincte a proceselor psihice, adic fiecare funcie psihic putea fi gsiW ntr-o anumit parte a creierului. Ideea a fost conturaW mai bine de Franz Josef Gall (1758-1828), care consider c n spirit exist faculti separate (inteligena, memoria, percepia etc.), iar fiecare din aceste faculti ar avea localizri precise n anumite regiuni ale creierului. Gall considera c oasele cutiei craniene se vor dezvolta n raport cu nivelul de dezvoltare al cortexului i este suficient palparea craniului pentru a examina cortexul. Metoda lui s-a numit iniial cranioscopie, apoi frenologie. Ideea lui Gall atrage atenia, pentru prima dat, asupra caracterului difereniat al scoarei cerebrale care nu mai este un simplu conglomerat de neuroni, iar ideea sa a direcionat mai bine de 100 de ani de cercetri localizaioniste asupra creierului.Cercetrile clinice ale lui Paul Broca (1824 1880) i ale lui Carl Wernicke (18481904) au condus la primele descoperiri concrete asupra legturii dintre anumite arii (ce le poart numele) i funcia psihic a limbajului.Broca descoper c, la pacienii si cu deficiene grave de vorbire, era lezat poriunea posterioar (piciorul) a circumvoluiunii frontale inferioare din emisfera stng. A numit aceast tulburare afazie motorie.Wernicke, n 1871, descoper c pacienii si aveau lezat circumvoluiunea temporal superioar tot6

Curs de neuropsihologiedin emisfera stng. Respectivii pacieni nu putea nelege limbajul oral (afazie senzorial).De acum ncolo, avem de-a face cu o adevrat explozie de studii localizaioniste. Cercetrile lui Betz (1874) asupra neuronilor piramidali gigani (care i poart numele) asociai cu micarea, experimentele lui Munk (1881) asupra recunoaterii vizuale, prin extirparea unor poriuni din lobii occipitali, precum i alte multe cercetri, l-au condus pe Vogt (1951) la realizarea unui model topic al organizrii funcionale a creierului. n timpul celui de-al doilea rzboi mondial, avnd acces la examinarea rniilor, Luria (1947) ntrete ideea c orice funcie psihic se leag de anumite structuri sau formaiuni cerebrale, dar nu accept ideea unei localizri precise, punctiforme, drept care formuleaz ipoteza localizrii dinamice. Luria nu respinge ideea c unele funcii psihice, cum ar fi cele senzoriale, au o localizare precis, dar postuleaz c cele superioare nu au o localizare precis, ci depind de mai multe formaiuni cerebrale.Trebuie s reinem c modelul neuroatanomic vizeaz att structurile i formaiunile anatomice n sine, ct i legturile dintre acestea, care sunt la fel de importante, lezarea lor ducnd la efecte psihocomportamentale specifice.Gazzaniga i Sperry (1967, 1970) au demonstrat, pentru prima dat, specializarea funcional a celor dou emisfere cerebrale. Modelul creat de cei doi poart numele de split-brain (creier divizat).n concluzie, orientarea neuroanatomic localizaionist susine urmtoarele :xFiecare funcie psihic are o reprezentare cerebral separat ;

xCentrele corticale se leag ntre ele prin fascicule de substan alb (nervi) ;

xEfectele neuropsihopatologice variaz n funcie de lezarea centrilor, a substanei albe sau a ambelor.

Modelul localizaionist nu a putut dobndi o recunoatere unanim. Dac datele i argumentele sale referitoare la localizarea funciilor psihice simple (senzoriale i motorii) erau suficient de convingtoare, cele referitoare la localizarea funciilor psihice superioare (gndire, memorie, imaginaie, motivaie, voin) strneau nedumerire i ndoial.Astfel, ncepe disputa dintre Pierre Flourens (17941867) i Gall. Am vzut modelul localizaionist al lui Gall. Flourens observ, prin extirparea unor poriuni cerebrale la porumbel, c, dup trecerea unui anumit interval de timp, tulburrile aprute iniial se diminueaz sau chiar dispar. Aceasta se explic prin faptul c o alt poriune cerebral poate prelua funciile celei extirpate (compensare). Fenomenul compensrii se desfura la fel, indiferent de poriunea extirpat. Modelul lui Flourens se numete echipotenialism. Spre deosebire de localizaionismul lui Gall, care era pur speculativ, echipotenialismul lui Flourens se bazeaz pe date empirice, experimentale. Flourens face totui greeala de a extrapola datele obinute la porumbel i asupra omului, nelund n considerare primitivitatea creierului de porumbel n comparaie cu cel uman.Prin urmare, echipotenialismul afirm c scoara cerebral funcioneaz ca un tot amorf, nedifereniat, n ciuda complexitii ei, iar lezarea diferitelor poriuni poate provoca tulburri, att n sfera senzorial, ct i n cea intelectual. Desigur, ca i n cazul localizaionismului, echipotenialismul a dat natere la numeroase cercetri n urmtorii zeci de ani.n sprijinul echipotenialismului aduce dovezi Goltz (ntre 1876 i 1881), iar mai trziu, Kark Lashley (1929). Acesta efectueaz experimente pe cobai, crora le extirpa poriuni de diverse mrimi din creier i le urmrea evoluia tabloului comportamental n sarcina labirintului. n primele zile dup operaie, animalele erau dezorientate i nu se puteae orienta n spaiu, prezentnd i tulburri de coordonare motorie. Treptat, aceste tulburri se diminuau, n final, comportamentul ajungnd la un nivel de eficien bun. Lashley a constatat c gradul i durata de realizare a compensrii depindeau de mrimea suprafeei extirpate. Pe baza acestor date, Lashley realizeaz forma complet a modelului echipotenialist clasic, postulnd urmtoarele :xNu exist o legtur directi stabil (predeterminat) ntre natura tulburrii i locul leziunii cerebrale ;

xn procedura tulburrilor funcionale, esenial este ntinderea zonei lezate i nu localizarea ei ;

xTulburrile funcionale provocate de leziuni sau focare limitate ale creierului au caracter tranzitoriu, ele fiind compensate prin prelucrarea funciei de Ftre alte zone, rmase integre.

n plan psihologic, modelul ngust localizaionist ia ca suport teoria asociaionist, iar cel echipotenialist teoria gestaltist.Evoluia ulterioar a neuropsihologiei a demonstrat c, att localizaionismul ngust, ct i echipotenialismul nu ofer rspunsuri corecte i exhaustive la toate ntrebrile pe care le ridic, n mod concret, raportul psihic-creier. John Hughlings Jackson (18351911) i Ivan Petrovici Pavlov (1849-1936) au impus perspectiva genetic-evoluionist n nelegerea relaiei dintre psihic i creier. Aceast perspectiv arat F mecanismul neuronal al unei funcii psihice nu este nnscut, predeterminat, ci se constituie n cursul evoluiei filo- i ontogenetice, o dat cu i pe msura apariiei i dezvoltrii funciei nsei. Din acest punct de vedere, nici o funcie psihic nu trebuie privit ca un dat i nici raportat la o structur anume, care, n sine, este inert. Perspectiva genetic-evoluionist susine c funcia se integreaz n structur, ambele formnd o unitate dinamic evolutiv.Fundamentul acestei perspective se bazeaz pe constatarea clinic a lui Jackson c o funcie psihologic nu se pierde niciodat complet n urma unei leziuni cerebrale. Constituirea funciilor psihice, arat Jackson, se va efectua dup schema tripl care urmeaz: 1) evoluia este trecerea de la mai puin organizat la organizat ; 2) evoluia este trecerea de la simplu la complex ; 3) evoluia este trecerea de la automat la voluntar.Mai mult, funciile psihice nu pot fi suprapuse n mod nemijlocit peste structura anatomic a creierului, adic, de exemplu, un creier nu gndete prin simplul fapt c exist. Rolul principal al funcionrii psihice revine dinamicii corticale, proceselor fundamentale ale acesteia (excitaia i inhibiia). Deci, funciile psihice apar i se manifest ca rezultat al interaciunii dintre excitaie i inhibiie, interaciune care se desfoar pe un spaiu ntins, cuprinznd un numr mare de puncte i zone neuronale. Pavlov a introdus termenul de mozaic, care reprezint, ntr-o manier plastic, dinamica cortical. Mozaicul reprezint desfurarea unui anumit proces psihic prin modificarea permanent a tabloului electric (tabloul activismului bioelectric). Prin urmare, dac am putea vizualiza scoara cerebral, aceasta ar arta ca un mozaic, plin de puncte luminoase care se sting i se aprind extrem de rapid, lucru care, de altfel, a fost demonstrat cu tehnicile de imagistic cortical.Anohin (1935, 1940), apreciind ideile lui Jackson, elaboreaz conceptul de sistem funcional, care permite o mai bun nelegerea a integrrii neuropsihologice. Funcia psihic devine, la Anohin, un instrument de adaptare a individului la mediu. Din acest punct de vedere, funcia psihic trebuie considerat ca un lan de operaii i verigi legate ntre ele pe baza efectului adaptativ. Mai trziu, Bernstein (1947) a demonstrat pe larg caracterul sistemic-ierarhizat al actelor motorii. FU a intra n detalii, precizm c orice act motor se constituie n raport cu anumite sarcini i solicitri.Moruzzi i Magoun (1949) au artat, pe baza cercetrilor asupra formaiunii reticulate, c o funcie psihic include i mecanisme nespecifice, subcorticale (cum este, desigur, chiar formaiunea reticulat, vezi cap. 3.2.4.). Astzi, neuropsihologia concepe realizarea oricrei funcii psihice ca interaciune ntre structurile neuronale specifice, corticale i cele nespecificice, subcorticale.Aleksandr Romanovich Luria (1902-1977), n lucrrile sale de dup anul 1960, a dezvoltat i argumentat schema logic i operaional a localizrilor dinamice. El a artat c, n problema raportului psihic-creier, trebuie s distingem un aspect fundamental i unul secundar.Aspectul fundamental se refer la faptul c nici un proces psihic nu poate apare n afara creierului sau n afara funcionrii lui sub influena unor informaii exterioare. Prin urmare, organizarea psihic, n ansamblu, trebuie interpretat ca expresie i rezultat al activitii reflexe a creierului ca sistem, aceasta presupunnd admiterea legturilor i interaciunilor, att pe vertical, ct i pe orizontal.Aspectul secundar ridic probleme de gsire a mecanismului prin care se realizeaz un proces psihic i de determinare a nivelului anatomic la care se integreaz o funcie psihic. Pentru acestea, trebuie s inem cont de anumite aspecte, cum ar fi : succesiunea formrii funciilor psihice i a structurilor neuronale n filo- i ontogenez, gradul de complexitate al funciilor psihice, plasticitatea funcional a structurilor cerebrale i gradele de libertate combinatoric proprii neuronilor ce alctuiesc diferite structuri i zone ale creierului. Astfel, ajungem s delimitm n interiorul sistemului nervos central (SNC) dou mari tipuri de structuri : specializate, nchise (cum ar fi aria Broca, Wernicke, ariile vizuale etc.) i nespecializate, deschise (structuri alocate limbajului, gndirii, imaginaiei, motivaiei, emoiei etc.). De aici, se pot mpUi i funciile psihice n : funcii cu localizare precisi invariant (funciile senzoriale i motorii) i funcii cu localizare relativ, dobndit (restul).Cercetrile ntreprinse dup anii 60 ( Eccles, Borgen, Pribram, Botez) au demonstrat caracterul modular al organizrii structural-funcionale a scoarei cerebrale. Anatomic, modulul este un subansamblu de aproximativ 10.000 de neuroni dispui n coloane, n interiorul crora se stabilesc complexe raporturi funcionale ntre input-urile excitatorii i cele inhibitorii. Integrarea funciilor psihice se face secvenial, de la ariile primare la cele secundare, iar de la acestea, la cele teriare i quternare (supraordonate).Curs de neuropsihologie8

2. STRUCTURA MICROSCOPIC$fI BIOCHIMIASISTEMULUI NERVOS

Structura general a SN cuprinde trei compo-nente principale : 1) un compartiment senzorial (receptorii senzoriali) ; 2) un compartiment motor (efectorii) ; 3) un compartiment asociativ-integrativ (ariile de asociaie, corticale i subcorticale).Semnalele senzoriale venite pe calea organelorde recepie (ochi, urechi, limb etc.) sunt transmise Ftre zona de asociaie, unde pot crea o reacie imediat sau pot fi memorate pentru un timp de ordinul minutelor, sptmnilor, anilor, putnd apoi ajuta la condiionarea reaciilor organismului ntr-un moment viitor. 99% din informaiile senzoriale cu care este bombardat creierul sunt eliminate ca fiind nesemnificative sau neimportante.SNC uman a motenit capaciti funcionalespeciale din fiecare etap evolutiv a dezvoltrii. Exist trei niveluri principale ale SNC, fiecare cu caracteristici funcionale specifice : 1) nivelul mduvei spinrii ; 2) nivelul subcortical (cerebral inferior) ; 3) nivelul cortical (cerebral superior). Cele dou proprieti fundamentale ale organismelor vii, excitabilitatea (capacitatea de a rspunde la un stimul, prin manisfestri caracteristice)i conductibilitatea (capacitatea de a transporta semnale) ating cea mai mare dezvoltare la SNC uman.Unitatea de baz a SN este neuronul, o celulspecializat care transmite impulsuri neuronale (mesaje) altor neuroni, glande sau muchi. Neuronii dein secretul funcionrii creierului i sunt responsabili pentru existena contiinei. Neuronii rspund la stimuli, transport semnale i proceseaz informaie. Aceste trei sarcini fac posibil existena proceselor psihice. n SN se Jsesc neuroni dispui n serii longitudinale sau n legturi de tip serial. Aranjamentul serial formeaz dou tipuri de circuite : reflex (transport impulsuri care conduc la un rspuns involuntar la un stimul ; de exemplu, reflexul rotulian) i de releu (circuitul somatic aferent general, care transport impulsuri de la o parte la alta a SN, cum este, de exemplu, transmiterea informaiei senzoriale la creier i formarea senzaiei). Circuitele reflexe se pot suprapune cu pUi ale circuitelor somatice aferente (de releu). Semnalele ce sosesc Ftre SNC sunt numite aferene, iar cele care pleac de la SNC ctre muchi i organele efectoare se numesc eferene.

2.1 . NEURONUL

Neuronii sunt celule care acioneaz ca uniti de transmitere a informaiei n interiorul SN i, dei au multe caracteristici n comun cu alte celule din corp, prezinti caracteristici speciale care le permit s ndeplineasc sarcina de transmitere a informaiei. Dup funcia lor general, neuronii se mpart n neuroni senzitivi (transmit impulsurile nervoase de la receptori la SNC), neuroni motori (transmit semnalele eferente de la SNC la muchi i glande) i neuroni de asociaie sau intercalari (primesc semnalele de la neuronii senzitivi i le transmit altor neuroni). Dei variaz considerabil ca form i mrime, ei au caracteristici comune. Un neuron tipic este format din corp celular (soma) i procesele protoplasmatice (dendrite i un axon) (fig. 2.1).Corpul celular este centrul metabolic al neuronului i conine nucleul i citoplasma. n SNC, un grup format din mai multe corpuri celulare se numete nucleu, iar n SNP ganglion.Nucleul este cel mai important element al neuronului, dar, dup completa dezvoltare a SN, acesta, din Scate, nu sufer mitoze nu se poate reproduce. Nucleul conine nucleoplasma, un pigment numit cromatin, un nucleol proeminent i, doar la femeie, un satelit nucleolar.

Fig. 2.1. Schema neuronului. Neuron mielinizat din SNP(deoarece are teaca de mielin Schwann, vezi cap. 2.2.)Citoplasma conine organitele celulare obinuite : mitocondriile, aparatul Golgi, lizozomii, reticulul endoplasmatic i corpusculi Nissl.Dendritele sunt scurte i transport impulsul nervos ctre corpul celular.Axonii nu conin corpusculi Nissl, variaz n lungime de la micrometri la metri i transport impulsuri nervoase de la soma ctre periferie. Axonii sunt singurele componente ale neuronilor care se pot regenera, dar aceasta numai n SNP, n SNC nici mcar acetia neavnd posibilitatea de regenerare. n interiorul unui axon sunt prezente dou tipuri de fluxuri de lichide (axoplasmice) : fluxul axoplasmic anterograd (de la soma la periferie) i fluxul axoplasmic retrograd (de la periferie ctre soma). Transportul axoplasmic anterograd este vital pentru creterea axonului n cursul dezvoltrii, pentru meninerea structurii axonale i pentru sinteza i eliberarea neurotransmitorilor. Transportul axoplasmic retrograd are importan clinic, fiind calea pe care intr toxinele i virusurile n SNC. La captul unui axon se gsesc nite terminaii, numite i butoni terminali, prin intermediul crora se realizeaz sinapsa cu urmtorul neuron, cu un muchi sau cu o gland.Un nerv este un fascicul format din axoni lungi care aparin mai multor sute de neuroni. Un singur nerv poate conine att axoni ai neuronilor senzitivi, ct i neuroni ai neuronilor motori.Mielina este o substan gras, de culoare alb (un fosfolipid) care acoper axonii unor anumii neuroni pe care i izoleaz electric, crescnd astfel viteza de transmitere a impulsului nervos. Mielina este dispus de-a lungul unui axon sub forma mai multor straturi cu ct mai multe, cu att mai bine. Nu este un produs al celulelor nervoase, ci al unor celule de susinere (oligodendrocite n SNC i Schwann n SNP ; vezi i subtitlul urmtor).n funcie de procesele protoplasmatice, neuronii pot fi : a) unipolari : conin doar axonul, fU dendrite i se gsesc aproape numai n ganglionii spinali i pe post de receptori n piele ; b) bipolari : prezint un axon i o dendriti sunt dispui numai la nivelul cilor auditive, vestibulare i vizuale ; c) multipolari : toate celelalte celule din SN sunt multipolare i prezint de la una la 20 de dendrite (fiecare putnd avea mai multe ramuri) i un axon.Sinapsa este jonciunea, legtura dintre un buton terminal i un alt neuron (la nivelul corpului celular, al dendritelor sau al altui axon), celul muscular sau glandular (fig. 2.2). Un fapt important este c ntre butonul terminal i urmtoarea celul nervoas[footnoteRef:1] exist un mic spaiu numit fant sinaptic. Cnd un impuls neuronal coboar prin axon i ajunge la butonii terminali, acesta declaneaz secreia unui neurotransmitor, o substan chimic eliberat n fanta sinaptic cu rolul de a stimula sau inhiba urmto- [1: Se n elege c aceleai principii sunt valabile i pentru celelalte dou tipuri de uniti anatomice cu care se poate face sinaps (muchi, glande), pe care nu le vom mai aminti n continuare, menionnd doar sinapsele dintre neuroni. ]

Fig. 2.2. Schema sinapsei la nivelul corpului celular.rul neuron [footnoteRef:2]. Sinapsele pot fi chimice ( transferul se face prin intermediul neurotransmitorilor) sau electrice (cu ajutorul unor canale apoase deschise care conduc impulsul electric). Majoritatea sinapselor sunt chimice. Procesele psihice sunt, practic, rezultatul sinapselor. [2: Sinapsa dintre doi axoni (axoaxonal) nu are rolul de a conduce impulsul nervos (stimula urmtorul neuron), ci modific volumul de neurotransmitor eliberat de neuronul postsinaptic (n cadrul sinapsei axoaxonale). ]

Polarizarea este principiul fiziologic al sinapsei care face ca direcia impulsului s fie ntotdeauna de la axon ctre urmtorul neuron. Fiecare impuls poate fi : blocat, transformat n impulsuri repetitive sau integrat alturi de impulsurile provenite de la ali neuroni.

2.2 . CELULELE GLIALEO mare parte din celulele SN nu sunt neuroni, ci celule care asigur protecia sau hrnirea (trofia) neuronilor. Acestea sunt : a) celule osoase care formeaz cutia craniani coloana vertebrali b) celule de susinere (gliale). Celulele (neuro)gliale nconjoar neuronii i se afl n proporie de 10 pn la 50 de ori mare dect neuronii din SNC al vertebratelor. La nivelul SNC, deosebim trei categorii de celule gliale : ependimale, microglialei macrogliale.Celulele ependimale tapeteaz cavitile plinecu fluid (ventriculii cerebrali) i canalul central al mduvei spinrii.Celulele microgliale sunt fagocite ce iau natere din macrofage i nglobeaz resturile rezultate din lezarea, infeciile sau bolile SNC.Macroglia este compus din patru tipuri de celule : astrocite i oligodendrocite la nivelul SNC i celule Schwanni capsulare la nivelul SNP.Astrocitele sunt celule cu form de stea (astro-), cele mai numeroase celule ale SNC. Astrocitele formeaz un nveli acoperitor numit membran limitant extern sau membran glial. Procesele lor au terminaii vasculare care nconjoar capilarele, formnd bariera hemato-encefalic, ce permite trecerea selectiv a substanelor din sngele circulant n SNC. Astrocitelesunt cele mai afectate de iradierea SNC i sunt primele care fac neoplasm (tumori) !Oligodendrocitele sunt celule gliale a crorfuncie principal este formarea i meninerea mielinei la nivelul SNC. Teaca de mielin se formeaz cu ajutorul proceselor oligodendrocitelor, care se dispun n jurul axonilor, formnd o spiral strns (fig. 2.2). Oligodendrocitele pot mbrca, de asemenea, i corpii neuronali dar, n acest caz, nu formeaz mielin. De curnd, se presupune c oligodendrocitele au i un rol de hrnire, ajutnd creterea nervoas ce poate promova creterea axonilor afectai din SNC.Celulele Schwann sunt corespondentele oligodendrocitelor la nivelul SNP. Spre deosebire de oligodendrocite, celulele Schwann nconjoar doar parial axonul mielinizat. ntre fiecare celul Schwann, mielina este ntrerupt, formnd ariile numite nodurile lui Ranvier (fig. 2.1). Celulele Schwann au nc un rol foarte important, i anume acela de regenerare a axonilor distrui (numai cei din SNP avnd aceast capacitate i se presupune c nu se regenereaz i la nivelul SNC tocmai datorit lipsei celulelor Schwann).Celulele capsulare constituie elemente gliale ce nconjoar corpii neuronilor la nivelul ganglionilor senzoriali i autonomi.

2.3. POTENiIALUL DE MEMBRAN$ CELULAR$(unitate nepredat la curs)Curs de neuropsihologie 10

Curs de neuropsihologie 14

Curs de neuropsihologie 13

Dup cum se poate vedea n fig. 2.2, n cadrul unei sinapse sunt implicate dou membrane : membrana butonului terminal, care devine membrana presinaptic i membrana celulei nervoase, care devine membrana postsinaptic. ntre cele dou suprafee (exterioar i interioar) ale membranelor tuturor celulelor din organism exist poteniale electrice. Neuronii sunt capabili s genereze, la nivelul membranelor, propriile impulsuri electrochimice care variaz rapid, acestea fiind eseniale pentru transmiterea semnalelor de-a lungul suprafeelor celulare. Pentru a nelege mai bine, putem compara neuronul cu o baterie. Aceast diferen de potenial este dat de distribuia inegal a concentraiei de ioni pe cele dou pUi ale membranei, fapt de mare importan pentru funcionarea celulelor musculare i nervoase. Membrana plasmatic este un perete viu, un nveli care separ coninutul celulei de lichidul extern, intercelular ; mai exact, este o sit vie care las s treac anumite substane, iar pe altele le reine. Cile de acces de pe suprafaa membranei se numesc canale ionice i sunt nite molecule proteice care formeaz pori. Fiecare canal ionic este selectiv, permind unui singur tip de ion s treac prin el cnd este deschis. Cei mai importani ioni transportai de aceste proteine sunt Na+, K+, Cl-, i Ca2+. Transportul ionic celular nu ar avea nici o valoare dac fluxul n-ar fi controlat i dac toate cele cteva mii de canale ionice dintr-o membran ar fi deschise tot timpul.Datorit distribuiei inegale a diferiilor ioni n mediul intra- i extracelular, se produce polarizarea electric a membranei (un pol negativ n interior i unul pozitiv n exterior). ntre cei doi poli apare o diferen de potenial, care poart denumirea de potenial de repaus. La celulele nervoase ale vertebratelor, valoarea medie a acestui potenial este de -70 mV. n stare de repaus, membrana celular nu este permeabil pentru ionii de Na+i acetia se gsesc n concentraii mari n afara neuronilor. n schimb, membrana este permeabil fa de ionii de K+, care tind s se concentreze n interiorul neuronului.Mecanismul care asigur transportul activ al ionilor de Na+ n afari al ionilor de K+ din exterior n interior n perioada de repaus poart numele de pompa Na+ K+ (pompa sodiu-potasiu). Pompa Na+ K+ este, de fapt, o membran proteici folosete ca surs de energie acidul adenozintrifosfat (ATP), combustibilul universal al tuturor celulelor (o molecul de ATP permite expulzarea a 2-3 ioni de sodiu). ATP este produs de ctre mitocondrii (fig. 2.2).O stimulare (n esen mecanic, chimic sau electric) suficient de puternic determin creterea local a permeabilitii membranei, ceea ce are ca efect un transfer energic de ioni dintr-o parte n alta. Ca urmare a creterii permeabilitii, diferena de potenial dintre interiorul i exteriorul celulei se reduce, provocnd o depolarizare electric. Ca urmare, neuronul se descarc, dnd natere unui potenial de aciune. Potenialul de aciune este un impuls electrochimic, nsui impulsul nervos, care pleac din corpul celulei i coboar pn la terminaiile axonului (butonii terminali). Potenialul de aciune este crucial pentru propagarea la distan, fiecare neuron acionnd ca un nou amplificator al acestui semnal, care i diminueaz intensitatea datorit distanei. Depolarizarea se propag n jos de-a lungul axonului, iar n urma trecerii potenialului de aciune, canalele de Na+ se nchid n urma sa i pompele ionice intr n aciune pentru a reduce membrana celular la potenialul de repaus. Viteza potenialului de aciune este de la 3 la 320 de km/h, n funcie de diametrul axonului axonii mai mari au, n general, o propagare mai mare. Dup cum artam n cap. 2.1., viteza propagrii semnalului este facilitat de mielin.Un singur neuron genereaz un potenial de aciune cnd excitaia care ajunge la el prin multiple sinapse depHte un anumit prag. Dac nu se atinge acest prag minim, atunci neuronul nu creeaz un potenial de aciune. Astfel, n urma informaiilor primite din sinapse, neuronul emite sau nu un potenial de aciune. Aceast caracteristic a neuronului se numete principiul tot-sau-nimic. Din acest punct de vedere, modul de funcionare al SNC este asemQtor cu codul binar al calculatoarelor (0 i 1).Dup cum artam n cap. 2.1., neuronii nu realizeaz contact direct n cadrul sinapselor, semnalul fiind nevoit s treac prin fanta sinaptic. Cnd un potenial de aciune coboar de-a lungul axonului i ajunge la butonii terminali, acesta stimuleaz veziculele sinaptice (fig. 2.2). Veziculele sinaptice sunt mici structuri sferice care conin neurotransmitori, pe care i elibereaz n fanta sinaptic la primirea impulsului nervos. Neurotransmitorii se cupleaz cu receptorii, nite proteine localizate n membrana postsinaptic. Aceast cuplare declaneaz o schimbare direct n permeabilitatea canalelor ionice n neuronul receptor.Atunci cnd primesc un impuls, unii receptori postsinaptici au rolul de a excita neuronul postinaptic, iar alii de a-l inhiba.Pentru excitaie se produce : 1) deschiderea canalelor de sodiu pentru a permite ptrunderea unui nuPr mare de sarcini electrice pozitive n interiorul celulei postsinaptice, 2) scderea conducerii prin canalele de clor sau potasiu, sau prin ambele i 3) diverse modificri ale metabolismului intern al neuronului postsinaptic, care conduc la stimularea activitii celulare sau, n unele cazuri, la creterea numrului de receptori membranari excitatori sau scderea numrului de receptori membranari inhibitori.2.4. NEUROTRANSMIi$TORIIDup cum am vzut, transmisia impulsului nervos se face cu ajutorul neurotransmitorilor. n SN sunt produse numeroase substane neurotransmitoare, fiecare neuron elibernd una sau chiar mai multe. Au fost descoperii n jur de 70 de neurotransmitori, a croraciune se cunoate i pn la cca. 200 a cror aciune nu se cunoate nc. Unii neurotransmitori au efect excitator pentru anumii receptori i inhibitor pentru alii, deoarece moleculele receptoare sunt diferite. De regul, neurotransmitorii sunt mpULi n dou grupe:

Pentru inhibiie se produce : 1) deschiderea canalelor ionice de clor din membrana postsinaptic ; 2) creterea conductanei ionilor de potasiu spre exteriorul neuronului i 3) activarea unor receptori care inhib funciile metabolice celulare, ceea ce conduce la creterea numrului de receptori inhibitori sau reducerea numrului de receptori excitatori.1) neurotransmitori cu molecul mici aciune rapiG (tabelul 2.1.) i 2) neurotransmitori cu molecul mare i aciune lent sau neuropeptide.Tabelul 2.1. Neurotransmitori cu molecul mici aciune rapidClasaNeurotransmi torulClasa IAcetilcolin (ACh)Clasa a II-aMonoamineNorepinefrina (noradrenalina)Epinefrina (adrenalina)Dopamina (DA)Serotonina (5-HT)Histamina

Clasa a III-a AminoaciziAcidul gamma-aminobutiric (GABA)GlicinaGlutamatul

Clasa a IV-aOxidul nitric (NO)Acetilcolina (ACh) a fost primul neurotransmitor descoperit (n 1914, de ctre Henry Hallett Dale i confirmat ca neurotransmitor de ctre Otto Loewi, ambii cercettori primind Premiul Nobel pentru Fiziologie sau Medicin, n 1936), unicul cu molecul mici aciune rapid care nu este nici aminoacid, nici derivat de aminoacid. Este secretat din multe regiuni, dar mai ales de 1) cortexul motor, 2) anumii neuroni din ganglionii bazali, 3) neuronii motori ai muchilor scheletici, 4) unii neuroni din SNV. S-au identificat, n creier, dou sisteme colinergice (care produc ACh) majore : unul reticulat ascendent (continuare a formaiunii reticulate din trunchiul cerebral) i altul limbic (centrat pe hipocamp).Aciunea fiziologic a ACh asupra muchilor este de a-i activa, adic de a le provoca o contracie. Aciunea central (din SNC) a activitii ACh se manifest sub forma trezirii corticale i comportamentale i asupra memoriei. De cele mai multe ori, ACh are un rol excitator, dar poate avea i un rol inhibitor, de exemplu inhibiia inimii realizat de nervii vagi (SNV parasimpatic).Anticorpii care blocheaz receptorii ACh cauzeaz miastenia gravis, o boal caracterizat prin oboseali slbirea tonusului muscular. n trecut, provoca moartea bolnavului, dar medicina modern are metode pentru a controla boala, ns nu i pentru a o vindeca. Alt boal n care este implicat ACh este boala Alzheimer. Aceast demen se caracterizeaz prin deficiene cognitive, n special mnezice, care coreleaz cu scderea produciei de ACh din hipocamp. Cu ct boala avanseaz, cu att hipocampul produce mai puin ACh.Norepinefrina este o monoamin, derivat al dopaminei i este secretat, n SNC, de numeroi neuroni situai n trunchiul cerebral (n special la nivelul punii) i hipotalamus. Efectul psihologic al norepinefrinei este legat de controlul de ansamblu al activitii i al strii de dispoziie, realiznd, de exemplu, creterea nivelului de alert. n majoritatea ariilor cerebrale unde acioneaz, norepinefrina are rol excitator, ns, n anumite regiuni, poate activa i receptori inhibitori. Cocaina i amfetaminele prelungesc aciunea norepinefrinei, neuronii receptori rmnnd activai pentru perioade mai lungi de timp, ceea ce confer efectul psihologic stimulativ al acestor droguri.n SNP este implicat n realizarea sinapselor pre- i postganglionare (SNV simpatic), stimulnd anumite organe i inhibnd altele.Epinefrina, hormon secretat de glanda suprarenal i mediator simpatic, determin efecte similare norepinefrinei, excitatorii, asupra SNV simpatic : vasoconstricie (ngustarea vaselor sanguine), stimularea inimii, bronhodilataie i unele efecte metabolice. Epinefrina i norepinefrina sunt catecolamine.Dopamina (DA) este o monoamin din clasa catecolaminelor. Exist cel puin trei ci secretoare de DA : 1) de la substana neagr din trunchiul cerebral la ganglionii bazali (cale responsabili foarte afectat n cazul bolii Parkinson ; bolnavii, practic, nu au DA n creier); 2) din apropierea substanei negre pn la bulbul olfactiv al sistemului limbic (foarte afectat n cazul schizofreniei, medicamentele pentru aceast boal blocnd descrcarea DA ; cale implicat n memorie i cogniie) ; 3) n hipotalamus (neuroni implicai n controlul secreiei glandei pituitare, hipofiza).Serotonina (5-HT) este o monoamin care, ca i norepinefrina, joac un rol important n reglarea dispoziiei. Este secretat de nucleii rafeului median din mezencefal i se proiecteaz asupra multor regiuni ale SNC, n special la nivelul coarnelor posterioare ale Pduvei spinrii i n hipotalamus. Nivelurile sczute de 5-HT sunt asociate cu depresia, antidepresivele (Prozac, Zoloft, Paxil) nefiind altceva dect substane care inhib reabsorbia 5-HT. De asemenea, 5- HT are un rol i n reglarea somnului, precum i n tratamentul bulimiei. La nivelul mduvei spinrii, acioneaz ca un inhibitor al cilor de transmitere a durerii.Histamina se gsete n hipotalamus, dar i n ali nuclei cerebrali. Are un rol important n diminuarea reaciilor inflamatorii, controleaz permeabilitatea vaselor de snge i musculatura netedi are un rol important n funcionarea glandelor exocrine. Din histamin deriv dou peptide.Aminoacizii sunt constitueni celulari universali i sunt, prin urmare, produi n toate celulele nervoase. Nu se tiu foarte multe n legtur cu activitatea lor ca neurotransmitori, ns au, cu siguran, un rol modulator asupra activitii altor neuroni. Glutamatul, aspartatul, glicina i GABA sunt patru din cei 20 de aminoacizi comuni tuturor celulelor. Glutamatul este considerat principalul modulator excitator al sinapselor SNC, iar GABA principalul inhibitor.Glutamatul este probabil secretat de terminaiile presinaptice din numeroase ci senzitive, precum i n multe arii corticale, fiind un mediator excitator. Nu se cunoate precis rolul aspartatului, dar se presupune c este tot unul excitator.Glicina este secretat n principal la nivelul sinapselor medulare i este posibil s acioneze mereu ca mediator inhibitor.Acidul gamma-aminobutiric (GABA) este sintetizat din glutamat i este prezent n concentraie foarte mare la nivelul SNC, dar poate fi depistat i n alte esuturi. Principalul modulator inhibitor este secretat de Pduva spinrii, cerebel, ganglionii bazali i alte zone corticale. n maladia Huntington, un sindrom ereditar care se activeaz pe la 40 de ani, se distrug neuronii GABA-ergici care coordoneaz micarea, cauznd, prin urmare, miFri necontrolate.Oxidul nitric (NO)[footnoteRef:3] este un gaz, secretat n special de terminaiile nervoase din zone ale creierului responsabile pentru comportamentul pe termen lung i pentru memorie. NO nu este preformat i stocat n veziculele din butonii terminali presinaptici, cum este cazul altor neurotransmitori, ci este sintetizat aproape instantaneu cnd este necesar i difuzeaz spre exteriorul terminaiilor presinaptice pe parcursul unui interval de cteva secunde. La nivelul neuronului postsinaptic, nu altereaz potenialul de membran, ci modific, pentru un interval de cteva secunde sau minute funciile metabolice intracelulare care influeneaz excitabilitatea neuronal. Medicamentul Viagra (sildenafil citrat) este folosit, pe scar larg, pentru disfunciile erectile masculine i acioneaz prin mbunWirea activitii [3: Nepredat la curs. ]

NO.Peptidele reprezint o clas complet diferit de neurotransmitori, care sunt sintetizai diferit i ale cror aciuni sunt, de obicei, lente i, n anumte privine, semnificativ diferite de aciunile neurotransmitorilor cu molecul mic. Spre deosebire de substanele din prima categorie, care sunt sintetizate, de regul, n butonii terminali, peptidele iau natere la nivelul reticulului endoplasmatic (din corpul celular), de unde se ndreapt ctre aparatul Golgi, unde are loc definitivarea procesului de formare. Ulterior, sub form de granule secretorii, pUsesc aparatul Golgi, ndreptndu-se lent, cu o rat de numai civa cm/zi, prin transport axonal, ctre terminaiile axonale (butonii terminali). n neuroni, au fost descoperite mai mult de 50 de peptide.Cnd acioneaz la distan, peptidele se numesc hormoni, iar cnd acioneaz local se numesc neurotransmitori.Studierea peptidelor este important i pentru faptul c acestea sunt implicate n mecanismele sensibilitii i emoiilor. Exist mai multe familii de peptide, unele din cele mai importantae fiind prezentate n tabelul 2.2.Tabelul 2.2. Cele mai importante familii de neuropeptide.FamiliaPeptidele

OpioideOpicortine, Enkefaline, Dinorfina

NeurohipofizareVasopresina, Oxitocina, Neurofizinele

SecretineSecretina, Glaucagonul, Peptida vasoactiv intestinal, Peptida inhibitoare gastric, Factorul de eliberare a hormonului de cretere ( GHrH), Peptida izoleucinamida histidinic

InsulineInsulina, Insulina ca factor de cretere I i II

SomatostatineSomatostatinul, Polipeptida pancreatic

GastrineGastrina, Colecistochinina

Din punct de vedere al transmiterii impulsului nervos, peptidele pot avea att rol excitator, ct i rol inhibitor. Peptidele pot aciona ca neurotransmitori (n regiunile cerebrale implicate n percepia durerii), ca modulatoare i au rol n reglarea rspunsurilor la stress.Opioidele acioneaz ca i opium-ul pentru a nOtura durerea sau cauza somnolen. n 1975, cercettorii au descoperit c creierul secret o substan asemQtoare ca efect cu morfina (enkefalin) . Apoi au fost descoperite alte opioide numite endorfine, care sunt de trei feluri : , i . - i -endorfinele (se gsesc n glanda pituitar) sunt similare cu enkefalina, iar endorfinele sunt mult mai puternice dect morfina i, pe deasupra, reprezint un factor de eliberare pentru hormonul de cretere i prolactin. Puinele cercetri au subliniat faptul c endorfinele ajut la meninerea comportamentului normal. Endorfinele au un rol important i n controlul secreiei de insulin, glaucagon, hormoni tiroidieni i suprarenali. De asemenea, ele intervin i n funcia glandelor sexuale.3. ANATOMIA FUNCiIONAL$ A SISTEMULUI NERVOSCENTRAL UMAN

Introducere[footnoteRef:4]. Pentru a nelege comportamen- [4: Facem precizarea c aceast introducere nu a fost predat la curs, deci studentul poate trece peste ea, ns considerm c este esenial pentru nelegerea unitilor de curs ce urmeaz i, n general, pentru nelegerea anatomiei sistemului nervos. ]

tul uman este necesar s investigm modul de organizare funcional i anatomic a sistemului nervos (SN). Acesta dispune de o arhitectur complex, guvernat de seturi relativ simple de principii funcionale, organizaionale i de dezvoltare.craniene i ntre mduva spinrii i coloana vertebral. La exterior se situeaz dura mater (o membran fibroaV puternic, cu dou straturi), la mijloc arahnoida (o membran subire, delicat ce nconjoar SNC), iar la interior pia mater (o membran subire ce nvelete intim SNC, este bogat vascularizati conine vase mici

Sistemul nervos Sistemul nervos centralCreier Trunchiul cerebral Cerebelul Diencefalul Telencefalul Dduva spinrii Sistemul nervos perifericSistemul nervos somatic Sistemul nervos vegetativ sau autonomSistemul nervos simpatic Sistemul nervos parasimpatic Fig.3.1.Schema organizrii sistemului nervos.

Criteriile de delimitare a segmentelor i formaiunilor care care alctuiesc SN sunt diverse. Cea mai simpl delimitare (topografic) mparte SN n dou componente : sistemul nervos central (SNC) i sistemul nervos periferic (SNP). SNC se compune din creier i Pduva spinrii, iar SNP din sistemul nervos somatic, care transport mesaje la i de la receptorii organelor de sim, muchi i suprafaa corpului i sistemul nervos vegetativ sau autonom (SNV/SNA), care asigur coordonarea funcionrii organelor interne i glandelor. La rndul su, SNV se mparte n sistemul nervos simpatic i sistemul nervos parasimpatic (fig. 3.1).SNC al adultului poate fi mpUit n cinci diviziuni : 1) mduva spinrii, 2) trunchiul cerebral, 3) cerebelul, 4) diencefalul i 5) telencefalul (fig. 3.1).SNC este susinut i protejat de ctre meninge, trei membrane conjunctive situate ntre creier i oasele ce irig SNC). Spaiul situat ntre pia mater i arahnoid se numete spaiul subarahnoid i este umplut cu un lichid numit lichidul cerebrospinal (LCS) (fig. 3.2).SNP este acoperit cu dou meninge. Arahnoida, mpreun cu antul ei asociat de LCS, este prezentFig. 3.2. Meningele.doar n SNC. n afara SNC, meningele exterior (dura mater) i cel inferior (pia mater) se unesc i formeaz o teac ce acoper nervii cranieni i spinali, precum i ganglionii periferici.Pentru a descrie o structur anatomic att de complex precum este creierul, trebuie s folosim termeni care s indice direciile spaiale. Direciile din SN sunt, n mod normal, descrise n funcie de nevrax, o linie imaginar trasat de la mduva spinrii spre partea frontal a creierului. Termenii de orientare spaial i direciile pe care le indic se pot vedea n fig. 3.3.Fig. 3.3. Direciile de orientare spaial a SNC.Creierul este, de regul, mpUit n trei regiuni: 1) rombencefal sau creierul posterior (toate structurile aflate n partea posterioar a creierului, ct mai aproape de mduv), 2) mezencefal sau creierul mijlociu (partea de mijloc a creierului) i 3) prozenecefal sau creierul anterior (structurile localizate n partea anterioar a creierului).Creierul este foarte fragil i moale, iar considerabila lui greutate (aprox. 1.400 gr.), la care se adaug o construcie delicat, cere ca acesta s fie protejat de ocuri. De fapt, creierul uman nici nu-i poate suporta propria greutate, motiv pentru care, atunci cnd este scos din cutia cranian, se turtete. Din fericire, cnd este la locul lui, este bine protejat, datorit LCS din spaiul subarahnoid, n care acesta plutete. Fiind scufundat n lichid, greutatea creierului este amortizat semnificativ (ajunge pn la 80 gr. !), reducnd astfel presiunea asupra bazei. LCS reduce, de asemenea, i ocurile pe care le-ar resimi SNC la ntoarcerea rapid a capului. LCS este extras din snge i are o compoziie asemQtoare cu cea a plasmei sanguine. Este produs de Ftre un esut special, cu o bogat irigare sanguin, numit plexul coroid, situat n cel de-al treilea ventricul.3.1. M$DUVA SPIN$RII

Ventriculii cerebrali sunt nite scobituri, nite camere interconectate, pline cu LCS. Cele mai mari sunt ventriculele laterale (ventriculul I i II, dar nu 0duva spinrii este componenta SNC cea mai de jos (distal inferioar), este situat n coloana vertebrali este formaiunea cea mai veche filogenetic. Coloana vertebral prezint 33 sau 34 de vertebre, mpUite n cinci regiuni : 7 vertebre cervicale, 12 toracice, 5 lombare i 4 sau 5 coccigiene. Mduva spinrii are forma unui cilindru uor turtit i se ntinde pe o lungime de aproximativ 43-45 cm, de la vertebra Atlas (C1) pn la a doua vertebr lombar (L2), terminndu-se printr-un con conul medular (fig. 3.6). n partea superioar, mduva spinrii se continu cu trunchiul cerebral i este nconjurat de cele trei meninge (vezi p. 14), iar arahnoida este locul n care se produc cele mai multe tumori. n partea de jos, dura mater formeaz sacul dural, locul unde se fac punciile lombare. 0duva spinrii este compus din 31 de segmente, iar fiecare segment d natere la cte o pereche de nervi spinali, care conecteaz diferite pUi ale corpului cu SNC (deci fac parte din SNP).Pentru a descoperi ce se afl n interiorul SN, acesta a trebuit s fie tiat. Sec ionarea SN nu se face la ntmplare, ci n anumite moduri standard. Astfel, vom avea, n plan orizontal seciunea transversal, iar n plan vertical seciunea sagital saumediosagital (de exemplu, diviziunea emisferelor).Secfrontaliunea desparte partea frontal a creierului pentru a vizualiza structurile interne (fig. 3.4). se folosete terminologia aceasta), care sunt conectate cucel III-lea ventriculde-al (V3). PereV3 divid ii partea nconjurtoare a creierului n jumWi simetrice. Massa intermedia (adeziunea intertalamic vezi cap. 3.4.1.), o mas de esut nervos care unete cei corpi talamici,strbate mijlocul V3 este un convenabil i punct de referin.Ventriculul IV este unit cu V3 prin apeductul cerebralsauapeductul lui Sylvius( 3.5). fig. Fig.3.5.Ventriculii cerebrali. Fig. 3.4. Secionarea standard a SNC.

Structura intern a mduvei spinrii relev, printr-o seciune transversal (fig. 3.4), substana cenuie n interior i substana alb, la exterior, mprejurul celei cenuii[footnoteRef:5]. Aceast dispunere nu este una ntmpltoare, deoarece funciile principale ale mduvei spinrii sunt de a trimite fibre motorii ctre efectori (muchi i glande) i de a capta i transmite ctre creier informaiile venite pe calea somatosenzorial (de la receptorii senzoriali). Prin urmare, pentru realizarea acestor funcii, de captare i transmitere a semnalelor, este normal s existe substan alb la exterior (pentru captare i transmisie) i substan cenuie la interior (pentru prelucrarea informaiei). [5: n SN, substana (materia) cenuie este alctuit dintr-un conglomerat de milioane de corpuri celulare neuronale, iar substana alb din milioane de axoni. Putem compara substana cenuie cu un calculator i substana alb cu firele care ies din el, din punct de vedere funcional. 2 n literatura de specialitate, se mai gsesc cu numele de coloane cenuii, iar cordoanele din substana alb ( vezi pagina urm.), se mai ntlnesc cu nunele de coloane albe. ]

O alt particularitate a structurii anatomice interne a mduvei este dispunerea substanei cenuii n form de H sau de fluture (fig. 3.7). Aceasta o face s fie divizat n patru mari regiuni : coarnele posterioare (dorsale), coarnele anterioare (ventrale), zonele intermediare i coarnele laterale2.Coarnele posterioare conin grupuri de neuroni ce primesc impulsuri senzoriale de la UGcinile posterioare (ale nervilor), ceea ce nseamn c coarnele posterioare reprezint partea senzorial a substanei cenuii spinale.Coarnele anterioare conin grupuri de neuroni ce au rol n miFrile voluntare, iar axonii lor pUsesc Pduva prin UGcinile anterioare.Zonele intermediare sunt situate ntre coarnele anterioare i cele posterioare i sunt alctuite din neuroni de asociaie, motiv pentru care zona intermediar devine partea de asociaie a mduvei. Majoritatea axonilor acestor neuroni nu pUsescPduva, iar civa trimit proiecii spre creier.Coarnele laterale sunt nite mici extensii, de form triunghiular, ale zonelor intermediare. Conin corpi neuronali ai preganglionilor din sistemul nervos simpatic (SNV).Neuronii substanei cenuii sunt aeazai stratificat, cStnd un aspect laminar. Laminele furnizeaz o identificare mai precis a ariilor substanei cenuii i sunt foarte folositoare n descrierea locaiilor originilor sau terminaiilor cilor funcionale. Exist zece lamine, numerotate dinspre posterior ctre anterior, astfel : conul posterior conine laminele I-IV, zona intermediar este, n

Fig. 3.6. $ezarea mduvei spinrii n coloana vertebral.comisural din jurul canalului central.principal, lamina VII, iar conul anterior conine o partedin lamina VII i laminele VIII-X. Lamina X este aria Exist dou mariFsenzorialei prin trecce Pspinduva rii la i ajung creier : 1) sensibilitatea Fig.3.7.Structura intern a mduvei spinrii i formarea nervilor spinali.

Substana alb, nconjurnd substana cenuie, este divizat n trei regiuni, denumite cordoane. La fel ca i coarnele substanei cenuii, cordoanele pot fi anterioare, posterioare i laterale.Cordoanele anterioare sunt situate ntre anul median anterior i coarnele anterioare i conin fibre nervoase (fascicule de axoni) care conduc impulsuri motorii.Cordoanele posterioare sunt situate ntre anul posteromedial i coarnele posterioare. Ele dispun de dou tipuri de tracturi (mnunchiuri de nervi) : ascendente (Goll i Burdach) i descendente. Transport impulsuri senzoriale.Cordoanele laterale, situate ntre coarnele anterioare i cele posterioare, conin tracturi descendente (corticospinal/piramidal ncruciat, rubrospinal, olivospinal, vestibulospinal, reticulospinal lateral), tracturi ascendente (spinocerebelos dorsal, spinocerebelos ventral, spinotalamic lateral, spinotectal) i tracturi de asociaie (intersegmentar lateral). Se ocup de funcionarea SNV simpatic.Nervii spinali se ataeaz (n afar de primul i ultimul) de mduva spinrii prin rGcinile anterioare (ventrale) i cele posterioare (dorsale). RGcina anterioar i are originea real n neuronii motori (care fac sinaps cu muchii scheletici sau netezi prin axonii din nerv) din cornul anterior, iar rGcina posterioar n ganglionul spinal. RGcinile anterioare i cele posterioare se unesc imediat dup ganglionul spinal (fig. 3.7), formnd nervii spinali, care apoi se ramific, lund calea diferitelor zone din corp.cutanat (receptorii senzoriali din piele transmit, prin nervi, semnalele de atingere, termice, de durere algice la emisfera contralateral[footnoteRef:6]) i 2) sensibilitatea proprioceptiv (semnalele ajung la emisfera cerebral contralaterali la emisfera cerebeloas ipsilateral2). [6: Situat de cealalt parte. De exemplu, senzaiile de la mna stng ajung n emisfera dreapt. 2 De aceeai parte. ]

&ile motorii transmit impulsuri de la creier sau chiar din mduv (situaie n care avem de-a face cu reflexe) ctre muchi sau organele efectoare. MiFrile provocate pot fi voluntare (semnalele provin din structurile superioare ale creierului) sau involuntare (de la structurile subcorticale sau mduva spinrii). Tracturile motorii de la creier la muchi sunt de dou feluri : 1) tractul piramidal (corticospinal) sau 2) extrapiramidal (tracturi provenite de la alte structuri cerebrale, subcorticale, cum ar fi nucleii bazali sau talamusul). MiFrile involuntare in de activitatea muscular n legtur cu poziia corpului i echilibrul, coordonarea miFrilor i a tonusului muscular.La nivelul mduvei se poate constata i o anumit autonomie motorie (adic miFri care nu sunt provocate de structurile cerebrale) care const n reflexele spinale. Acestea se compun din trei elemente : 1) neuroniii senzitivi, 2) neuronii asociativi din mduva spinrii i 3) neuronii motori. Un act reflex este un Uspuns imediat la un stimul. Informaia senzorial Strunde prin coarnele posterioare, de unde este preluat de neuronii asociativi i transmis neuronilor motori din coarnele anterioare, care provoac o micare. De exemplu, cnd ne este testat reflexul rotulian ( cu ciocnelul n genunchi), informaia senzorial provocat de lovitura ciocnelului cOtorete prin intermediul cii senzitive (aferente) a nervului spre partea noastr din spate, unde intr n mduva spinrii i provoac un rspuns imediat, ce va veni pe calea motorie (eferent) la doi muchi care vor mpinge partea de jos a piciorului nainte i vor retrage genunchiul (fig. 4.8).

Fig. 3.8. Mecanismul de funcionare a reflexului spinal.Patologia mduvei spinriiLeziunile nervilor periferici (spinali) dau natere la tulburri motorii, tulburri senzoriale sau ambele. Aceste leziuni se grupeaz sub numele de neuropatie periferic. Aceasta poate fi : Radiculopatia (lat. radix rGcin) este rezultatul lezrii unei rGcini nervoase. Cea mai rspndit cauz este spondiloza, care provoac lezarea uneia sau mai multor rGcini nervoase. Lezarea uneiUGcini dorsale produce abolirea impulsurilor senzoriale care vin ctre mduv i, implict, ntreruperea buclei reflexelor spinale. Lezarea unor UGcini ventrale produce deficite n rspunsul motor. Mononeuropatia reprezint deficitul ce reflect lezarea unui singur nerv periferic. Cele mai frecvente cauze sunt traumatismele ( loviturile fizice puternice). Polineuropatia include deficite senzoriale i motorii care reflect lezarea mai multor nervi periferici.Neuropatia periferic survine deseori la diabetici sau la persoanele care sufer de boli autoimune precum artrita reumatoid sau lupus. Unele deficiene de vitamine, medicamente i alcoolismul pot, de asemenea, s afecteze nervii periferici.Alte afeciuni ale mduvei spinrii : Tumorile subdurale sunt excrescene ce apar sub dura mater. Tumorile medulare apar n interiorul substanei cenuii sau albe i sunt, de cele mai multe ori, metastaze. Apariia unor tumori vasculare (pe vasele de snge). Inflamaia rGcinilor nervilor spinali provoac diverste tipuri de dureri nevralgice sau mialgice (reumatismul) legate de pierderea sensibilitii. De asemenea, bolnavul poate acuza probleme de tonus muscular i pot aprea paraliziile pariale (paraparez) sau care implic muchii tuturor membrelor (tetraparez).Eforturile psihologice de recuperare sunt necesare i enorme. Pot aprea nevroze, forme uoare sau grave de depresie i/sau confuzie, apatie i agresivitate, extra- i interpunitivitate. Se fac terapii n grup i edine de relaxare.

Creierul este cea de-a doua mare component a SNC. Acesta se afl n prelungirea mduvei spinrii i este situat n cutia cranian, protejat de cele trei meninge (fig. 3.2). Exist diferite moduri de a diviza creierul n substructuri anatomice, dup cum ziceam la nceputul acestui capitol, iar modul ales de noi l mparte n : trunchiul cerebral, cerebel, diencefal i telencefal, fiecare structur avnd substructurile ei, unele din ele putnd fi vizualizate n fig. 3.9.Trunchiul cerebral este partea cea mai de jos acreierului, aflndu-se n continuarea mduvei spinrii i este acoperit, n partea posterioar, de ctre cerebel, cu care este conectat prin mase extrem de mari de fibre nervoase ce formeaz trei perechi de pedunculi cerebeloi. n partea superioar a trunchiului cerebral se afl diencefalul, de care este despUit printr-o comisur (zon plin de fibre nervoase, prin intermediul creia comunic emisferele cerebrale).

3.2 . TRUNCHIUL CEREBRALFig. 3.9. Seciune mediosagital prin creier, evideniind principalele componente anatomice ale acestuia.Fig. 3.10. Seciune anterioaU prin creier ce relev structura exterioar anterioar a trunchiului cerebral i a unor componente aflate n apropierea acestuia.

Structura intern a trunchiului cerebral este asePQtoare cu cea a mduvei spinrii, adic prezint substan cenuie la interior, nconjurat de substan alb.Pe suprafaa trunchiului cerebral se gsete originea aparent[footnoteRef:7] a ultimelor zece perechi de nervi cranieni (III-XII) (fig. 3.10). [7: Originea aparent difer de cea real, prima fiind poriunea exterioar, vizibil din care iese nervul, iar cea real este reprezentat de nucleii aflai n interior. ]

Trunchiul cerebral este alctuit din componente supraetajate. De jos n sus acestea sunt : bulbul rahidian (sau medulla oblongata), pons (protuberana, puntea lui Varolio sau pur i simplu puntea) i mezecncefalul (fig. 3.9). De asemnea, n centrul trunchiului cerebral, se afl formaiunea sau subtana reticulat, care se ntinde de la bulbul rahidian pn la partea superioar a mezencefalului.3.2.1. Bulbul rahidian (medulla oblongata)Termenul de medulla oblongata ar nsemna, literal, un element central alungit. Dup cum se poate vedea n fig. 3.9 - 3.11, medulla oblongata are, ntradevr, o form alungiti se afl ntr-o poziie central a nevraxului (p.15, stnga sus detalii despre nevrax).Bulbul rahidian (BR) este partea cea mai de jos a trunchiului cerebral, situndu-se deasupra i n prelungirea mduvei spinrii. n partea superioar, ajunge pn la punte, de care este despUit prin anul bulbopontin (un an transversal). Are forma unui trunchi de con, cu baza mic (diametru 1,25 cm) nspre mduv i baza mare (d 2 cm) nspre punte. Lungimea BR este de aproximativ 3 cm.La exterior, bulbul prezint patru fee: una anterioar, una posterioari dou laterale.Pe faa anterioar (fig. 3.10), de o parte i de alta a anului median anterior, se gsesc piramidele bulbare, pUi componente ale tractului piramidal (corticospinal), prin care circul impulsuri nervoase descendente (motorii). Neuronii motori, care pleac din zonele superioare, se ncrucieaz la nivelul bulbului, trecnd dintr-o parte n cealalt (n proporie de 80%), formnd astfel decusaia piramidal. Acest lucru face ca emisfera dreapta s controleze miFrile din partea stng a corpului, iar emisfera stng pe cele din partea dreapt. Imediat deasupra piramidelor bulbare, n anul bulbopontin, i are originea aparent nervul abducens (VI).De asemenea, i unele tracturi ascendente (senzoriale) se decuseaz la nivelul bulbului, iar altele, mai jos, n mduva spinrii.Pe feele laterale se gsesc rGcinile nervului glosofaringean (IX) i vag (X), precum i olivele bulbare, care conin un nucleu de substan cenuie. ntre piramidele i olivele bulbare se gsete originea aparenW a nervului hipoglos (XII). Deasupra olivei bulbare se Jsete emergena aparent a nervului facial (VII), iar deasupra emergenei nervului glosofaringean, se afl emergena aparent a nervului vestibulocohlear (VIII), dup cum se poate vedea n fig. 3.10.Faa posterioar (fig. 3.11), care nu este vizibil , fiind acoperit de cerebel, prezint o structur diferit n poriunea superioar fa de cea inferioar. n partea inferioar, structura este asemQtoare cu cea a cordoanelor posterioare din mduva spinrii. n partea superioar, fasciculele Goll i Burdach (tracturi ascendente, senzoriale) se separ, tractul Burdach prelungindu-se cu pedunculul cerebelos inferior, iar tractul Goll devenind piramida bulbar posterioar. n partea superioar (a feei posterioare) se gsete planeul ventriculului IV. Aici se gsesc nucleii de origine ai nervilor: glosofaringean (IX), vag (X), accesoriu (XI) i hipoglos (XII).Structura intern a bulbului este asemQtoare cu cea a mduvei spinrii din mai multe puncte de vedere, n principal din cel al dispunerii substanelor nervoase cenuie la interior i alb la exterior, mprejurul celei cenuii. ns decusaia piramidal din bulb i decusaia unor ci ascendente (senzitive) fac ca substana cenuie s fie fragmentat, spre deosebire de cea din mduva spinrii, dnd natere unor mici insule sau nuclei (conglomerate de corpi neuronali). Prin fragmentarea coloanelor posterioare (vezi structura intern a mduvei spinrii) se formeaz nucleii senzitivi, prin fragmentarea coloanelor anterioare se formez nucleii motori, iar prin fragmentarea coloanelor laterale nucleii vegetativi. Nucleii formai prin segmentare se numesc echivaleni (celor din mduv). n afar de acetia, bulbul are i nuclei proprii.Nucleii senzitivi sunt : nucleul vag (X), nucleul glosofaringean (IX), o parte din nucleul trigemenului ( V), nucleul vestibulocohlear (VIII), nucleul solitar. Nucleii motori sunt : nucleul nervului hipoglos (XII) i nucleu ambiguu al nervilor glosofaringean (IX), vag (X) i accesoriu (XI).Nucleii vegetativi sunt : nucleul solitar inferior (trimite fibre eferente ctre glandele salivare prin intermediul nervului XII) i nucleul dorsal al nervului vag (trimite fibre eferente la inim, plmni i organe abdominale).Fig. 3.11. Seciune postero-lateral prin creier ce relev structura posterioar a trunchiului ceerebral i a altor componente aflate n apropierea acestuia.

Nucleii proprii sunt cei n care sfresc tracturile Goll i Burdach, fiind, prin urmare, implicai n procesarea sensibilitii proprioceptive.Oliva bulbar este un nucleu ce are conexiuni importante cu : cerebelul, nucleul rou(din mezencefal), corpii striai, creierul mare i mduva spinrii. Este un nucleu care face parte din sistemul extrapiramidal i particip la realizarea miFrilor involuntare.Formaiunea reticulat este o structur alctuit din muli nuclei (peste 90), ai cror neuroni sunt difuzi i interconectai, formnd o reea complex. Ea ocup centrul ntregului trunchi cerebral, pornind la baza BR i ajungnd pn la limita superioar a mezencefalului. Formaiunea reticulat primete numeroase informaii senzoriale i proiecteaz axoni ctre scoara cerebral, talamus i mduva spinrii. Joac un rol important pentru somn, trezire (reacia de orientare a ateniei), tonus muscular, micare i diverse reflexe vitale. Va fi tratat mai pe larg ntr-o unitate viitoare.Substana alb a bulbului este format din fibre mielinizate, grupate, dup cum am vzut, sub form de tracturi. Tracturile bulbare sunt de dou feluri : 1) de trecere (asecendente i descendente) i de asociaie i 2) proprii.Tracturile ascendente, ce provin din mduv, sunt : Goll, Burdach, spinocerebelos i spinotalamic.Tracturile descendente provin din structurile anatomice situate desupra bulbului : tractul piramidal (corticospinal), rubrospinal, tectospinal, olivospinal, reticulospinal, vestibulospinal (prin formaiunea reticulat).Tracturile asociative se reunesc n bulb, punte i mezencefal, formnd fasciculul longitudinal medial, care este situat posterior lemniscului medial.Fibrele proprii i au originea n bulb i sunt descrise sub forma diferitelor grupri.Bulbul rahidian este o structur anatomic nervoas ce reunete o multitudine de nuclei i fascicule nervoase, ceea ce indic faptul c BR are o mare importan n funcionarea organismului. Principalele funcii ale BR sunt : 1) funcia reflex (de asociaie), 2) funcia de conducere nervoas (substana alb) i 3) funcia de reglare a tonusului i dinamicii activitii psihiceFuncia reflex este responsabil pentru controlul unor centri vitali : centrul respirator (funcie parasimpatic), centrul cardiac (asigur relaxarea inimii), centrul vasomotor (asigur dilatarea i constricia vaselor sanguine), centrul salivaiei, centrul deglutiiei (nghiirii), centrul suptului, centri ai unor reacii de aprare (strnutul, tusea, clipitul, voma) i centri de reglare a tonusului muscular (intensificarea acestuia).Funcia de conducere const n transmiterea : 1) ntre zonele receptoare i centrii superiori ai sensibilitii (afereni) i 2) ntre centrii de comand (motori) i organele efectoare corespunztoare. Desigur, 1) se realizeaz prin intermediul tracturilor ascendente i 2) prin intermediul tracturilor descendente.Funcia de reglare a tonusului i dinamicii activitii psihice se realizeaz, cu precdere, prin intermediul formaiunii reticulate. Formaiunea reticulat este implicat n coordonarea muchilor scheletici, coordonarea activitii organelor (SNV) i n atenia selectiv.3.2.2. Pons (puntea lui Varolio)Pons este o formaiune nervoas care apare la mamifere i este cel mai dezvoltat la om. Este situat anterior de cerebel, deasupra bulbului rahidian i dedesuptul mezencefalului. Lateral, se ntinde de la o emisfer cerebeloas la alta (Fig. 3.9, 3.10, 3.11). n partea superioar, pons este despUit de mezencefal prin anul pontopeduncular, iar n partea inferioar este despUit de bulb prin anul bulbopontin.Ca i bulbul rahidian, pons prezint, la exterior, o fa anterioar, una posterioari dou laterale.Pe mijlocul feei anterioare, exist un an longitudinal numit anul bazilar. Pe marginile anului apar dou umflturi, numitepiramidele pontine, prelungiri ale piramidelor bulbare.Faa posterioar (fig. 3.11) este acoperit de cerebel, are o form triunghiulari constituie jumtatea superioar a planeului ventriculului IV.Feele laterale se continu cu pedunculii cerebeloi mijlocii. La limita dintre pons i pedunculii cerebeloi mijlocii se afl emergena aparent a nervului trigemen (V) (fig. 3.10, 3.11).Structura intern prezint aceeai organizare ca mduva spinrii i bulbul rahidian substana cenuie la interior i substana alb la exterior, mprejurul substanei cenuii. Substana cenuie este fragmentat n nuclei, iar substana alb este predominant la acest nivel al trunchiului cerebral.Secionnd transversal puntea (vezi fig. 3.4), distingem dou pUi : 1) piciorul (situat anterior) i 2) calota (situat posterior). Cele dou pUi sunt despUite de corpul trapezoid. Pe linia median, se oberv o ncruciare de fibre, numit rafeu, care mparte pons n dou pUi simetrice.Piciorul conine substan alb i substan cenuie. Substana alb a piciorului conine dou tipuri de fibre nervoase : 1) longitudinale, care pornesc din scoara cerebrali se termin n pons (corticopontine) sau n mduva spinrii (corticospinale) ; 2) transversale, care pornesc din punte i se pierd n pedunculii cerebeloi mijlocii. Substana cenuie a piciorului conine nucleii fibrelor nervoase transversale (din substana alE a piciorului) i nuclei n care se termin unele fibre longitudinale care vin de la scoara cerebral (corticopontine).Calota (sau tegmentul) este format din substan alb, substan cenuie i substan (formaiune) reticulat. Substana alb a calotei cuprinde 1) fibre ascendente medulare (Goll i Burdach) care se duc spre cerebel (tractul spinocereelos), spre nucleii subcorticali (tractul spinotalamic, fasciculul longitudinal medial, lemniscul medial)i bulbare (corticopontinocerebeloase) i 2) fibre descendente corticale (tractul piramidal), subcorticale (rubrospinal, rubroolivar, tectospinal, reticulospinal) i, n parte, de la cerebel.Corpul trapezoid este format din fibre transverse, constituind o parte a cilor de conducere auditive.Fasciculul longitudinal medial conine fibre ascendente i descendente. Acest fascicul este o cale important de conducere a impulsurilor legate de miFrile de orientare a ochilor, capului i gtului.Lemniscul medial (panglica lui Reil) este format din fibre ascendente, de la mduvi bulb spre tectum (din mezencefal) i talamus. Este aezat central, iar n partea sa lateral se gsete lemniscul lateral, constituit din fibre acustice.n pons, i au originea nervii : V ( trigemen motor i senzitiv), VI (abducens), VII (facial), VIII ( vestibulocohlear ).Pons ndeplinete dou funcii : 1) funcie reflex (reflexul lacrimal, salivar, masticator, corneran, audiooculogir ntoarcerea capului dup sursa sonor sau luminoas , sudoripar i sebaceu ale feei i capului, controlul mimicii expresive, a feei, micarea lateraO a globilor oculari, tonusul muscular) i 2) funcie de conducere (asigur circulaia informaiei extrase din mediul extern i cel intern al organismului ctre centrii subcorticali i corticali i a mesajelor de comand n sens descendent ctre muchi i organele efectoare i este ndeplinit prin intermediul fasciculelor nervoase).3.2.3 . Mezencefalul (creierul mijlociu )Mezencefalul este cea de-a treia structur anatomic nervoas a trunchiului cerebral, situat deasupra punii, de care se desparte prin anul pontopeduncular, i dedesuptul diencefalului, de care este despUit printrun plan care unete comisura (o zon foarte larg ce conine fibre nervoase care transmit informaia ntre emisfere) posterioar a creierului cu marginea posterioar a corpilor mamilari. Mezencefalul este o structur anatomic ce nconjoar apeductul cerebral (Sylvius). Are o fa anterioar, una posterioari dou laterale. Printr-o seciune transversal, determinm trei regiuni ale mezencefalului 1) tectum sau lama cvadrigemen, n partea posterioar, 2) tegmentum sau calota, la mijloc i 3) crus cerebri sau picioarele pedunculilor cerebrali, n partea anterioar (fig. 3.10). 2) i 3) formeaz pedunculii cerebrali (lat. pedunculus picioru).Faa anterioar este singura vizibil ; pe mijloc se gsete fosa interpeduncular, n profunzimea creia se gsete substana perforat posterioar (fig. 3.10). n pUile laterale, fosa interpeduncular este delimitat de picioarele pedunculilor cerebrali (crus cerebri), care sunt continuri ale tractului piramidal (vezi puntea i bulbul).Faa posterioar nu este vizibil, fiind acoperiW de partea superioar a cerebelului i de lobii occipitali (fig. 3.9). Pe faa posterioar se gsete lama cvadrigeminal (tectum mezencefalic) care conine coliculii cvadrigemeni, dispui sub form de dou perechi a cte doi coliculi superiori i inferiori (fig.3.11).Feele laterale corespund tegmentului i piciorului peduncular. ntre picior i tegment se afl anul lateral al mezencefalului.1) Pedunculii cerebrali (tegmentul + picioarele pedunculare) conin substan albi cenuie(fig. 3.12).Picioarele pedunculilor (crus cerebri) sunt alctuite numai din substan alb, reprezentnd fascicule de fibre nervoase care pornesc din scoara cerebral i ajung n pons i bulb (geniculate, corticopontine) i n mduv (piramidale).Tegmentumul (calota) este format din substan alb i cenuie i este cuprins ntre tectum i crus cerebri. ntre tegmentum i crus cerebri se afl substana neagr. n partea de jos, tegmentul mezencefalic se continu cu tegmentul pontin, iar n partea rostral, se pierde n diencefal. Substana alb este alctuit din fibre ce pleac din talamus i hipotalamus, din Pduva spinrii, pons i fibre care pornesc sau se opresc din i n nucleii mezencefalului.Lemniscul medial din pons se prelungete n substana alb a tegmentului mezencefalic, posterior de poriunea lateral a substanei negre (fig. 3.12). Unele fibre ale sale se opresc n substana neagr, iar altele urc spre talamus. Lemniscul lateral conine fibre care se opresc n coliculii cvadrigemeni, iar cea mai mare parte ajung la corpul geniculat medial al talamusului.Fasciculul longitudinal medial reprezint o important cale de legtur ntre nucleii trunchiului cerebral. Este situat n partea ventral a substanei cenuii centrale i are un rol foarte important n coordonarea miFrilor ochilor, capului i trunchiului.n substana alb a tegmentului se mai gsesc : tractul spinotalamic, cerebelotegmental, tectonuclear i tectospinal, tractul central al tegmentului sau fasciculul central al calotei.Substana cenuie a tegmentului este dispus, n parte, n jurul apeductului cerebral (Sylvius), motiv pentru care se numete periapeductal, i n nuclei specifici mezencefalului. Printre substana albi substana cenuie se gsete formaiunea reticulat.Substana neagr este cel mai mare nucleu al mezencefalului, are o structur compact i form de semilun. Substana neagr primete aferene (impulsuri senzoriale) de la toat suprafaa corpului i de la organele vizuale, auditive i olfactive. Eferenele sunt trimise att ctre structurile corticale, ct i ctre cele subcorticale. Din conexiunile pe care le stabilete, rezult c substana neagr are un rol important n integrarea senzoriali n reglarea miFrilor fine.Nucleul rou (Stilling) este situat deasupra substanei negre, are o form ovali este rou datorit mpregnrii corpilor celulari cu oxizi de fier i prezenei numeroaselor vase mici de snge. Are conexiuni att cu formaiunile superioare, ct i cu cele inferioare. Este o component important a tracturilor extrapiramidale, avnd rolul de a inhiba centri bulbari i medulari, ns activitatea lui este subordonat, la rndul ei, controlului centrilor extrapiramdali superiori i scoarei cerebrale. Att nucleul rou, ct i substana neagr controleaz tonusul muscular.n substana cenuie a tegmentului se mai gsesc : nucleul trohlearului (IV), nucleul oculomotorului ( III), nucleu tractului mezencefalic al trigemenului (V), nucleul interstiial (centrul subcortical al miFrilor verticale i rotatorii ale ochilor), nucleul lui Darkschewitsch, nucleul intercrural, nucleul dorsal al tegmentului.

Fig. 3.12. Seciune transversal a mezencefalului la nivelul coliculilor superiori.2) Tectumul mezencefalic este format din lama cvadrigemen cu doi coliculi superiori i doi inferiori (cvadrigemeni), dup cum se poate vedea n fig. 3.11. Numele de cvadrigemeni (patru gemeni) se datoreaz structurii asemQtoare a celor patru coliculi. Tectumul are, n compoziia sa, att substan alb, ct i substan cenuie.Coliculii cvadrigemeni superiori au, n structura lor, substan alb i substan cenuie dispuse alternativ. Se conecteaz cu corpii geniculai laterali (ai talamusului), de la care primesc aferene optice (tractul geniculotectal) i de la lobul occipital (corticotectal). De asemenea, primesc aferene i de la mduv (spinotectal). Trimit eferene Ftre nucleii nervilor cranieni din trunchiul cerebral (III, VII, XI) i ctre Pduva spinrii. Au rolul de a regla automat miFrile oculare i a celor implicate n orientarea i concetrarea vizual.Coliculii cvadrigemeni inferiori se situeaz sub cei superiori, au dimensiuni ceva mai reduse i form oval. Conin substan cenuie la interior, i substan alb la exterior. Primesc aferene de la mduva spinrii i de la lemniscul lateral (auditive). Trimit eferene Ftre corpii geniculai mediali (din talamus), fiecare colicul trimite eferene ctre cel opus i ctre cel superior, ctre pons, bulb i mduv. Au rol n realizarea reflexelor de orientare la stimuli auditivi, reflex care precedi faciliteaz percepia auditiv.Per ansamblu, mezencefalul ndeplinete funcii legate de reflexele de orientare, reflexele de redresare i distribuia normal a tonusului muscular.3.2.4. Formaiunea reticulat (FR)Printre tracturile i nucleii ce se afl n interiorul trunchiului cerebral, se afl o reea complex de neroni ce poart numele de formaiune sau substan reticulat.FR se gsete la toate cele trei niveluri ale trunchiului cerebral, urcnd, n partea superioar, pn la diencefal i cortex, i cobornd, n partea inferioar, pn la mduva spinrii. A fost descoperit n 1911 de Ftre Santiago Ramn y Cajal (1852-1834), laureat al Premiului Nobel pentru Medicin sau Fiziologie i considerat unul dintre fondatorii neurotiinelor. Cnd a fost descoperit, FR a fost descris ca simpl substan de sprijin. De atunci, studiile au artat c este implicat n multe alte funcii, c are proiecii ctre centrii superiori (F. Bremer, 1935), iar n 1954 i-au fost descrii (Olszewski) 98 de nuclei a cror funcie nu este cunoscut. n 1965, Sager i colaboratorii si deosebesc cinci grupe de nuclei : 1) nuclei care au legturi numai cu cerebelul, 2) nuclei mediali cu axoni lungi ascendeni i descendeni, 3) nuclei laterali cu rol de recepie i asociaie, 4) nucleii rafeului cu rol n tonusul muscular, 5) nucleii lui Nauta. Se pare c un axon aparinnd FR poate intra n contact cu 27.500 de ali neuroni! Aceast capacitate face din FR o substan cu rol fundamental n transmiterea i difuzarea rapid a informaiilor.$ezarea central a FR n interiorul trunchiului cerebral (fig. 3.13), sugereaz asocierea acesteia cu File ascendente, descendente i cu nucleii nervilor cranieni. ntr-adevr, FR primete aferene din toate SUile SN i exercit influene aproape asupra fiecrei funcii a SNC.

Fig. 3.13. Dispunerea FR n interiorul trunchiului cerebral (cf. Olszewski).n ziua de azi, se vorbete de dou tipuri de FR: 1) formaiunea reticulat ascendenti 2) formaiunea reticulat descendent, fiecare din ele avnd o component activatoare i una inhibitoare. Astfel, se formeaz patru sisteme : sistemul reticulat activator/inhibitor ascendent (SRAA/SRIA) i sistemul reticulat activator/inhibitor descendent (SRAD/SRID).SRAA a fost descoperit de Moruzzi i Magoun (1949), care au demonstrat c animalele adormite pot fi trezite prin excitarea FR de la nivelul trunchiului cerebral i de la nivelul diencefalului. Prin urmare, SRAA se ntinde de la trunchiul cerebral pn la scoara cerebrali are o activitate tonic (menine starea de veghe) i o activitate fazic (activarea difuz a scoarei la aciunea unui stimul). Acestea se mai gsesc, n literatura, de specialitate cu numele de activare de fond (tonic) i activare indus sau provocat (fazic). Orice disfuncie a SRAA (n sensul scderii activitii) duce la somnolen permanent, iar funcionarea normal a SRAA este asociat cu starea de veghe i atenia.SRIA nu este un sistem la fel de sigur ca SRAA ns datele experimentale i clinice l-au convins pe Leon DQil (1933- ) de existena acestuia, pe care l-a descris, n 1972. Lezarea SRIA duce la apariia sindromului de logoree i hiperkinezie. SRAA i SRIA sunt reciproc conectate i acioneaz n mod continuu, iar veghea i somnul, mpreun cu ntreaga gam de aspecte intermediare curprins ntre ele, rezult din competiia funcional a celor dou sisteme (desigur, i alte sisteme sunt implicate n aceste dou stri sistemul endocrin, circulator, SNV, dar i funcii psihice motivaia, voina, gndirea etc.).SRD are rol n controlul tonusului muscular. SRD primete impulsuri de origine cortical, extrapiramidal, cerebeloasi vestibulari faciliteaz (SRAD) sau inhib (SRID) activitatea muscular, prin aciunea sa asupra neuronilor din coarnele anterioare ale mduvei spinrii (tractul reticulospinal). Prin urmare, alertarea cortexului de ctre SRAA este urmat de alertarea SRD de ctre cortex.Neuronii FR sunt importante surse de secreii ale unor neurotransmitori, cum ar fi : noradrenalina, dopamina, serotonina i cel puin 40 de peptide.n concluzie, FR este o substan nervoas care controleaz starea de somn i de veghe, precum i tonifierea psihici muscular.3.2.5. Patologia trunchiului cerebralTrunchiul cerebral este structura anatomic ce conine cea mai mare parte a componentelor vitale din ntregul SNC. Acesta conine nucleii nervilor cranieni i fibrele acestora, tracturile senzoriale lungi ascendente i descendente corticale i subcorticale, formaiunea reticulat cu rol n activarea cerebrali apeductul cerebral (Sylvius), care conduce lichidul cerebrospinal.Leziunile care afecteaz direct esutul trunchiului cerebral se numesc intraaxiale sau parenchimale, iar cele situate n afara trunchiului cerebral, ce afecteaz meningele sau nervii cranieni, sunt numite extraaxiale. De asemenea, pot fi unilaterale i bilaterale. Efectele unei leziuni pot fi ipsilaterale (pe aceeai parte) sau contralaterale (pe partea opus).Un exemplu de leziune extraaxial este tumora numit neuronimul de acustic. Acesta se dezvolt din celulele Schwann ale nervului vestibulocohlear (VIII). Mai nti, neurinomul afecteaz nervul acustic (VIII), dup care ncepe s comprime (apese) trunchiul cerebral, nervii cranieni din jur i cerebelul. Pacientul semnaleaz pierderea auzului, diminuarea reflexului cornean (de nchiderea a pleaopelor la stimulri puternice sau nocive), parez facial periferic, ataxie (imposibilitatea de a coordona miFrile precise) i tremor intenional (la miFrile voluntare).i alte procese expansive mari de fos cranian posterioar pot duce la apariia simptomelor de trunchi cerebral, fie prin comprimare, fie prin infiltrare secundar a acestuia. Acestea pot fi : meningioame (tumor benign care se dezvolt pe arahnoid), abcese cerebeloase, astrocitoame (tumor de diverse maligniti, aprut din astrocite), ependinoamele (tumori dezvoltate din celulele ependimale) de ventricul IV etc.Medicul trebuie s cunoasc specializarea funcional a fiecrei substructuri anatomice pentru a corela simptomele cu zona afectat. Pentru aceasta trebuie s cunoasc aferenele i eferenele care circul prin bulb, punte i mezencefal, localizrile reale i aparente ale nervilor .a.m.d.Majoritatea leziunilor bulbului i punii sunt vasculare, motiv pentru care nu vom intra n detalii, fiind necesare, dup prerea noastr, cunotine despre sistemul vascular cerebral pentru a nelege aceste tipuri de leziuni. Pentru pons, totui, am prezentat neurinomul de acustic.Dintre sindroamele mezencefalului, amintim urmtoarele : Sindromul Weber : paralizia nervului oculomotor ( III) prin lezarea fibrelor emergente ale nervului ; Sindromul tegmental central : paralizie de nerv oculomotor, provocat de lezarea nucleului sau fibrelor nervului, la care se adaug tremor sau miFri involuntare contralaterale (hemicoree) atribuite lezrii nucleului rou ; Sindromul Benedikt : paralizie ipsilateral de nerv oculomotor i din miFri involuntare contralaterale ; Sindromul Claude : paralizie ipsilateral de nerv oculomotor ; Sindromul Fowille pedu