CORDADOS Invertebrados

5/10/2018 CORDADOS Invertebrados - slidepdf.com

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Cordados | 1

LOS

CORDADOS

Los cordados (Chordata; del latín, chorda, cuerda) son un filo de animales

deuteróstomos con simetría bilateral, caracterizados por la presencia de, al menos en

alguna etapa del desarrollo, una notocorda dorsal, hendiduras branquiales en la faringe,

y un cordón nervioso dorsal y hueco. Comprende tres subfilos: los Cefalocordados y los

Tunicados, ambos cordados invertebrados, y los Vertebrados, grupo al que nosotros

pertenecemos.

Características del filo Cordados

1. Eumetazoos.

2. Triblásticos.

3. Enterocélicos.

4. Con simetría bilateral.

5. Celomados.

6. Deuteróstomos: la boca del adulto no deriva del blastoporo embrionario.

7. Faringotremados: con faringe perforada.

8. Epineuros: cordón nervioso hueco en posición dorsal.

9. Con corda, varilla flexible que funciona como esqueleto hidrostático.

10. Con cola postanal.

La existencia de una cola situada después del ano, aunque en algunos grupos haya

podido desaparecer, es la auténtica apomorfía de los cordados; pues la presencia de

corda, tubo nervioso dorsal y faringe perforada, son características que comparten con

el filo de los Hemicordados. Las seis primeras características también son compartidas

por otros animales evolutivamente más alejados, como los Equinodermos (aunque los

adultos tengan simetría pentarradial la larva dipléurula es bilateral).

Clasificación de los cordados

Subfilo Tunicata: Tunicados. El cuerpo está cubierto por una túnica. Faringe (cámara

branquial) típicamente con numerosas hendiduras branquiales. El adulto carece de

corda y de cola, pero su larva sí cumple las características del cordado típico. Cordón

nervioso dorsal presente en los estados larvarios. Contiene unas 3.000 especies, todas

ellas marinas, agrupadas en tres clases:

o Clase Ascidiacea: Ascidias o jeringas de mar. Tunicados sésiles,

bentónicos. Con sifones inhalante y exhalante dirigidos hacia arriba.



2 | Alberto Fonte Polo

Pueden ser: solitarias, gregarias (con las túnicas pegadas) o coloniales

(comparten el cuerpo, tienen un único sifón cloacal).

o Clase Thaliacea: Taliáceos. Tunicados pelágicos. Tres órdenes:

Subclase Pyrosomida: Pirosómidos. Taliáceos coloniales,

comparten la cloaca.

Subclase Salpida: Sálpidos. Taliáceos solitarios.

Subclase Doliolida: Doliólidos. Taliáceos solitarios.

o Clase Appendicularia: Apendicularios o larváceos. Tunicados planctónicos

y solitarios. No sufren metamorfosis, los adultos retienen caracteres

larvarios, como la notocorda y la cola muscular. El cuerpo está encerrado

en una cámara gelatinosa.

Subfilo Cephalochordata (= Acrania): Cefalocordados. Lancetas de mar. Cordados

pisciformes con notocorda, hendiduras branquiales, cordón nervioso dorsal y cola

postanal en los adultos. Marinos y de aguas salobres, viven enterrados en la arena,

asomando la región anterior del cuerpo. Contiene unas 20 especies. Dos familias:

Asymmetronidae (género Asymmetron) y Branchiostomidae (género Branchiostoma,anfioxo).

Subfilo Vertebrata: Vertebrados. Cordados con una columna vertebral que constituye el

eje esquelético del cuerpo. La mayoría con apéndices pares, una caja craneana y

mandíbulas. Incluye unas 40.000 especies.

Superclase Agnatha: Agnados o agnatos. Vertebrados sin mandíbulas. Con

esqueleto cartilaginoso muy poco desarrollado, de modo que la corda sigue

siendo una parte importante del esqueleto axial. Sin apéndices pares.

o Clase Myxini: Mixines. Peces agnatos ciegos que se alimentan de

cadáveres o animales heridos.

o Clase Cephalaspidomorphi: Cefalospidomorfos. Lampreas. Peces agnatosectoparásitos que se alimentan de sangre. Tienen ventosa y dentículos.

Superclase Gnathostomata: Gnatostomados. Vertebrados con mandíbulas. Su

esqueleto está desarrollado, aunque a veces pueden verse vestigios de la corda

entre las vértebras.

o Clase Chondrichthyes: Condríctios. Peces cartilaginosos. Ovíparos u

ovovivíparos.

Subclase Holocephali: Holocéfalos. Quimeras o tiburones

fantasma.

Subclase Elasmobranchii: Elasmobranquios. Tiburones, rayas, etc.

o Clase Osteichthyes: Osteíctios. Peces óseos. Normalmente son ovíparos. Subclase Sarcopterygii: Sarcopterigios. Celacanto y peces

pulmonados.

Subclase Actinopterygii: Actinopterigios. Sardina, trucha, salmón,

atún, anguila, etc.

o Clase Amphibia: Anfibios. Son tetrápodos. Ovíparos, con fase larvaria

acuática.

˗ Orden Gymnophiona: Gimnofiones o ápodos. Cecilias.

˗ Orden Caudata: Caudados o urodelos. Salamandras. Con cola.

˗ Orden Anura: Anuros. Ranas y sapos. Sin cola.

o Clase Reptilia: Reptiles. Son tetrápodos y carecen de fases larvarias. Conescamas epidérmicas que recubren el cuerpo. Ovíparos u ovovivíparos.



Cordados | 3

Subclase Anapsida: Anápsidos. Sin fenestraciones en el cráneo.

Tortugas.

Subclase Diapsida: Diápsidos. Con dos fosas temporales a cada

lado del cráneo. Cocodrilos, lagartos, serpientes, etc. Los

arcosaurios (Archosauria) son diápsidos con caracteres primitivos,

incluyen a los cocodrilos y a los antepasados de las aves.

o Clase Aves: Aves. Cuerpo cubierto de plumas. La mayoría adaptadas al

vuelo. Ovíparas.

˗ Ratites: aves corredoras.

˗ Impennes: aves nadadoras.

˗ Carenadas: aves voladoras.

o Clase Mammalia: Mamíferos. Tetrápodos con glándulas mamarias. La

inmensa mayoría vivíparos, con auténtica placenta.

Subclase Prototheria: Prototerios. Mamíferos ovíparos.

Ornitorrinco y equidna.

Subclase Theria: Terios. Mamíferos vivíparos.

Infraclase Metatheria: Metaterios. No completan el

desarrollo embrionario en el útero. Mamíferos

marsupiales.

Infraclase Eutheria: Euterios. Completan el desarrollo

dentro del útero. Mamíferos placentarios.

Modelo morfológico general de un cordado

El bauplan, o plan corporal, generalizado de un cordado típico consiste en un cuerpo con

forma lanceolada y marcada cefalización, que se divide en cuatro regiones:

Región cefálica, que contiene la mayoría de los órganos sensoriales, el encéfalo,

y la boca en posición ventral.

Región cervical o branquial, donde aparecen las branquias, en las formas

acuáticas; es el cuello de los vertebrados terrestres.

Región troncal, dividida a su vez en dos partes:

o una región torácica con el corazón, y de la que surgen los apéndices

locomotores delanteros, las aletas torácicas o pectorales en las formas

acuáticas, y las patas delanteras en los terrestres.

o y una región visceral que alberga el resto de las vísceras, las aletaspelvianas o abdominales, y las patas traseras en los cordados terrestres.

Región caudal, situada a continuación del ano. El ano marca la separación entre

la región visceral y la caudal.

Anatomía interna

En la pared del cuerpo de los cordados se distingue una epidermis, monoestratificada

en los cordados invertebrados y pluriestratificada en los cordados vertebrados, y por

debajo una capa de musculatura.




La musculatura de los cordados puede ser de tres tipos: estriada o de

contracción rápida, produce movimiento voluntario no continuado en el tiempo; lisa o

de contracción lenta, responsable de los movimiento involuntarios y continuados en el

tiempo; y en los vertebrados además aparece una musculatura cardiaca.

La corda (también llamada notocorda) es una varilla flexible, dorsal, y que actúa de

esqueleto, sobre ella se sitúa el tubo neural (la médula espinal). La corda está formada

por unas células de gran tamaño, las células cordotonales, con una gran vacuola en su

interior, que puede estar llena de líquido o vacía. En el citosol aparecen numerosos

gránulos de glucógeno, que proporcionan la energía de rápido uso necesaria para que la

vacuola se llene o se vacíe. Si las vacuolas se llenan de líquido, la corda queda rígida,

mientras que si se vacían queda flácida; de este modo la corda funciona como un

esqueleto hidrostático.

Rodeando a las células cordotonales aparece una envuelta de tejido conjuntivo

que se denomina pericorda, ésta presenta varios salientes, uno dirigido hacia arriba que

protege al tubo neural (en los cordados que carecen de vértebras), otro dirigido haciaabajo que se ancla en el tubo digestivo, y varios salientes laterales.

En los Tunicados la corda se pierde con la metamorfosis y no aparece en el

adulto, en los Cefalocordados la corda es el único esqueleto que tiene el animal durante

toda su vida, pero en los Vertebrados la corda es sustituida por la columna vertebral

durante el desarrollo embrionario.

El aparato digestivo comienza en la boca, en posición ventroapical, que da paso a la

cavidad bucal que puede contener una lengua, dientes, glándulas salivales, cilios u otras

estructuras. A continuación aparece una faringe perforada, por la que sale el agua que

entra por la boca, directamente al exterior o a una cavidad. Después se encuentra el

esófago, cuya única función es conducir el alimento ingerido hasta el estómago. Una

válvula, el cardias, separa el esófago del estómago y evita el retroceso del alimento. En

el estómago se distinguen dos partes principales: una anterior, la región cardiaca, y otra

posterior o pilórica; en los mamíferos además aparece una tercera región, la fúndica. La

válvula que separa el estómago del restante tubo digestivo es el píloro. En el intestino

se diferencian también dos regiones: el intestino anterior formado por el duodeno y el

íleon (y en mamíferos además el yeyuno), y el intestino posterior con el colon y el recto.

El tubo digestivo termina en el ano, que puede abrirse directamente al exterior, éste es

el caso de los osteíctios, los mixines y algunos mamíferos; o, como ocurre en la mayoría

Tubo neural

Tubo

digestivo

PericordaCélula cordotonal



Cordados | 5

de los cordados, el ano desemboca en una cloaca que se abre al exterior a través de un

orificio cloacal.

La mayoría de los cordados tienen una glándula digestiva ventral, el hígado, que

libera sus productos al duodeno, y un páncreas situado dorsalmente.

En algunos cordados el conducto hepatopancrático no aparece, y el páncreas

desemboca independientemente de la parte hepática y biliar.

En los Vertebrados, la boca, la cavidad bucal y la parte anterior de la faringe son

de origen ectodérmico, por lo tanto, el epitelio es pluriestratificado, esta región anterior

del tubo digestivo se conoce con el nombre de estomodeo. Desde el final de la faringe

hasta el recto es de origen endodérmico, el epitelio es monoestratificado. La región final

del tubo digestivo es el proctodeo, es de origen ectodérmico y tiene epitelio

pluriestratificado. En los Tunicados y Cefalocordados, la faringe es de origen

endodérmico, y ya está formada antes de que el tubo digestivo se abra al exterior.

Digestión. El alimento entra en el tubo digestivo a través de la boca. En la

cavidad bucal ocurre la digestión mecánica gracias a la acción de los dientes, y un inicio

de la digestión química por parte de las glándulas salivales. La faringe conduce el

alimento hasta el esófago, además la faringe interviene en la respiración. El esófago

conduce el alimento al estómago, y a veces puede actuar como órgano de almacén. En

el estómago ocurre la digestión ácida y la absorción de parte del agua y de los nutrientes

ácidos. En el duodeno tiene lugar la digestión básica, y en el íleon se absorben los




nutrientes básicos y neutros. En el colon se reabsorbe la mayor parte del agua, y en

muchos casos se fermenta la materia vegetal ingerida.

La cloaca sirve de almacén de las heces antes de salir al exterior, y en ella

desembocan el aparato reproductor y el aparato excretor, juntos o separados.

El aparato respiratorio está relacionado con la faringe. El agua que entra por la boca

sale al exterior a través de los orificios branquiales, y en ellos ocurre el intercambio

gaseoso. Con la evolución, los orificios branquiales se convierten en unas estructuras

más complejas, interviene en el proceso la faringe y la pared del cuerpo del animal.

Las masas de tejido que separan dos orificios branquiales se denominan septos, y

por su interior circulan las arterias aferentes (que llegan) y eferentes (que salen del

órgano). En relación con las arterias hay capilares donde ocurre el intercambio de gases.

Al aumentar de tamaño el animal, y al pasar de un modo de alimentación

filtradora a uno depredador, se desarrollan las branquias, que aumentan la superficie de

intercambio gaseoso. Algunos vertebrados se adaptaron a la vida en el medio terrestre y

desarrollaron un sistema de sacos donde se produce el intercambio gaseoso, los

pulmones. Este sistema no permite respiración continuada, y el intercambio gaseoso es

contracorriente.

Los Tunicados y los Cefalocordados respiran a través de orificios branquiales. Los

Vertebrados acuáticos respiran a través de branquias, y en los Vertebrados terrestres se

desarrollan pulmones.

Ano

Reproductor

Excretor

Cloaca

Orificio cloacal



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Aparato reproductor. Todos los cordados tienen reproducción sexual, es decir, ocurre

meiosis. Solo las ascidias presentan gemación (reproducción asexual). La mayoría son

dioicos, aunque puede haber algunas especies hermafroditas. Normalmente aparece un

par de gónadas, que se sitúan por encima del tubo digestivo y por debajo de la corda. De

la gónada parte un gonoducto que se abre al exterior a través de un gonoporo.

El aparato excretor es también dorsal respecto del tubo digestivo. Está formado por dos

riñones, que desembocan en un uréter, y ambos uréteres en la uretra. En los machos

normalmente el aparato excretor y el aparato reproductor desembocan juntos, se trata

de un sistema urogenital.

Los Vertebrados tienes riñones (sistema de tipo nefridial), en cambio, los

Tunicados y los Cefalocordados tienen un sistema excretor de tipo protonefridial.

Mientras que en Vertebrados los riñones filtran la sangre y retiran los desechos

nitrogenados, en los cordados invertebrados los desechos deben atravesar las células

excretoras (solenocitos) para ser eliminados.

El aparato circulatorio consta de un corazón, en posición ventral al tubo digestivo, queen los casos más sencillos es un simple vaso ensanchado, y en los cordados más

evolucionados en un órgano subdivido en cámaras (ventrículos y aurículas). Del corazón

parte una arteria ventral denominada subfaringea o subendostilar, de la que parten

arterias aferentes hacia los orificios branquiales, se capilarizan, se produce el

intercambio gaseoso, y la sangre se recoge en arterias eferentes, que llevan la sangre

hasta dos arterias dorsales, las arterias dorsales pares. Ambas arterias se unen en una

arteria dorsal impar, y a partir de ésta surgen un plexo intestinal y arterias varias que

irrigan todo el cuerpo del animal. La sangre es recogida del intestino por una vena

subintestinal, el resto de la sangre regresa al corazón a través de dos entradas conocidas

como conductos de Cuvier.

Tráquea

Bronquio

Pulmones

Uretra

Uréter

Riñón




El sentido de circulación de la sangre es: en la parte dorsal, de la región cefálica a

la región caudal, y en la región ventral es posteroanterior. Es un sentido de circulación

inverso.

El sistema nervioso de los cordados consiste en un cordón nervioso hueco y dorsal, la

médula espinal, que se ensancha en la región cefálica para formar la vesícula encefálica;

ambos componentes están huecos, su interior es el epéndimo. La primitiva vesícula

encefálica simple, con la evolución dio lugar a tres vesículas, que de adelante a atrás

son:

El prosencéfalo, que controla el sentido del olfato.

El mesencéfalo, que se encarga del sentido de la vista.

Y el rombencéfalo, responsable del oído, del equilibrio y del gusto. El tacto, a

diferencia de los otros, es un sentido disperso.Los huecos del interior del prosencéfalo y del rombencéfalo constituyen los ventrículos,

ambos se une a través del acueducto de Silvio (es el conducto del mesencéfalo, que es

más estrecho).

Los órganos sensoriales de los cordados son:

Fotorreceptores:

o Ocelos: simples manchas pigmentarias.

o Ojos: los dos ojos de la cabeza, y el tercer ojo que está en el diencéfalo.

Quimiorreceptores del sentido del gusto, localizados en la boca, y del sentido del

olfato, localizados en el paladar o en las cavidades nasales.

Tangorreceptores: receptores sensoriales táctiles.

Magnetorreceptores, electrorreceptores, etc.

Ventrículo

Acueducto de Silvio

Rombencéfalo

Mesencéfalo

Prosencéfalo



Cordados – Tunicados | 9

Sistema estato-acústico lateral: es la línea lateral de los peces. Es un órgano deloído, el equilibrio y la reorrecepción (detecta las corrientes de agua), yposiblemente también sea quimiorreceptor. Está controlado por elrombencéfalo.

LOS TUNICADOS Los Tunicados (Tunichata) o Urocordados (Urochordata) son un subfilo de cordados.Que incluye animales exclusivamente marinos de amplia distribución, se encuentran entodos los mares, desde cerca de la orilla hasta grandes profundidades. Son de pequeñotamaño, miden desde unos pocos milímetros hasta 10-12 centímetros.

Reciben el nombre de tunicados porque todos ellos cubren su epidermis con unatúnica, formada por una sustancia celulósica llamada tunicina.

Se distinguen tres clases de tunicados: Los ascidiáceos (Ascidiacea): son animales sésiles que viven sobre el fondo

marino (formas bentónicas), solitarios, gregarios o coloniales. Sufren unametamorfosis que hace que el adulto pierda las características típicas decordados.

Los taliáceos (Thaliacea): son animales móviles. Sufren una metamorfosis quehace que el adulto pierda las características típicas de cordados. Se distinguentres subclases de taliáceos:

o Los pirosómidos (Pyrosomida): coloniales. Ovíparos.o Los sálpidos (Salpida): solitarios. Vivíparos, el embrión se desarrolla en el

interior de la madre y se alimenta a través de ella mediante una placentahasta que nace.

o Los doliólidos (Doliolida): con una fase de vida colonial y otra de vidasolitaria. Ovíparos.

Los apendicularios (Appendicularia) o larváceos: son formas pelágicas (de aguaslibres) nadadoras, solitarias. Ovíparos. No sufren metamorfosis, conservan en laedad adulta las características típicas de los cordados.

Ascidias: (A) Ciona intestinalis , solitaria; (B) Clavelina lepadiformis , gregaria; y (C) Botryllusschlosseri , colonial.

.A. .B. .C.




Taliáceos: (D) Colonia de Pyrosoma atlanticum , (E) Salpa cylindrica , (F) Doliolum mülleri. Apendicularios: (G) Oikopleura dioica.

Los Ascidiáceos Los ascidiáceos (Ascidiacea), comúnmente conocidos como ascidias, son una clase deanimales pertenecientes al subfilo Tunichata. Se caracterizan por tener una fase larvariaque posee todas las características esenciales de un cordado, se conoce como larvaurocordada o larva renacuajo.

La larva urocordada

La larva urocordada posee, en la parte anterior, papilas adhesivas, que le sirven para

fijarse al sustrato. Tiene un tubo neural hueco y rectilíneo, que se ensancha en la regiónanterior del cuerpo para formar la vesícula encefálica. Ésta presenta una mancha ocelarpigmentaria (ocelo) y un estatocisto con un estatolito en su interior que constituye unórgano del equilibrio. Por debajo del tubo neural se encuentra la corda.

La faringe no se abre al exterior, es cerrada, y tiene un entrante en la regióndorsal denominado rafe y un surco longitudinal ventral conocido como endostilo, querecorre a la faringe en toda su longitud. La faringe está unida a un esófago, que secontinúa con un estómago y un intestino también cerrado. Carece de ano, es por tantoun tubo digestivo incompleto. La región del cuerpo que quedaría por detrás del ano, sino estuviera ausente, es la cola de la larva. En el interior de la cola aparecen unospaquetes musculares característicos.

.D. .E.

F. .G.



Cordados – Tunicados – Ascidiáceos | 11

En posición ventral, por debajo de la faringe, aparece el corazón, del cual partenvasos sanguíneos hacia la faringe, hacia el estómago y hacia la pared del cuerpo.

Metamorfosis

Las larvas de las ascidias presentan normalmente un breve periodo de vida libre, de 1 a 2horas, durante el cual deben encontrar, antes de que agoten las reservas de nutrientes,un sustrato adecuado. Gracias a las papilas adhesivas que portan en su parte anterior, lalarva se fija al sustrato con la cola hacia arriba. Entonces comienza la metamorfosis.Durante este proceso la larva pierde la cola (es lisada por lisosomas), así como la corda yel tubo neural. El adulto solo conservará una pequeña parte de la vesícula encefálica.Deberá formarse el tubo digestivo completo y el aparato respiratorio. La última etapa dela metamorfosis es la maduración y la formación de las gónadas.

La pared del cuerpo se invagina y se forma la cavidad atrial, que rodea a la faringe, y queestá conectada con el exterior a través del sifón cloacal. La cavidad atrial y la faringecontactan y se forman los orificios branquiales, con cilios. La parte donde queda el tuboneural y la corda desaparece. Los restos que quedan de la vesícula encefálicaconstituyen el ganglio cerebroideo.

Papilas

adhesivasCorazón

EstatocistoOcelo

Paquetes

musculares




La región proximal de la faringe contacta con la pared del cuerpo (ectodermo) yse forma el sifón oral. El extremo final del tubo digestivo contacta con la cavidad atrial(ectodermo) y se forma el ano.

El agua entra por el sifón oral (incurrente) y pasa por los orificios branquiales a lacavidad atrial, y sale al exterior por el sifón cloacal (excurrente). Los septos que separanlos orificios branquiales están rellenos de tejido mesodérmico, y portan vasossanguíneos.

En las formas coloniales cada individuo posee su propio sifón oral, pero laabertura cloacal es común al grupo.

El individuo adulto

Al principio, los dos sifones están dispuestos en un lateral del animal, dicha región delcuerpo crece más que la parte opuesta, y finalmente los sifones quedan en la partesuperior del cuerpo.

La faringe se dispone verticalmente, y el endostilo queda en un lateral, que serála parte ventral, y el rafe en la parte opuesta, la región dorsal.

El individuo adulto tiene forma de “botijo”, es sésil y está anclado al sustrato

mediante rizomas, unas prolongaciones de la pared corporal. Las ascidias se alimentanfiltrando el agua que entra por el sifón oral (el que queda en posición más elevada), sonanimales microfágicos.

DORSAL

D O R S A L

VENTRAL

V E N T R A L

Endostilo

Rafe dorsal

Corazón

Ganglio

cerebroideo

Sifón cloacal

Sifón oral

Sifón cloacal

Sifón oral

Rizomas

Cirro oral




Los sifones tienen el borde festoneado, en cada festón aparece una mancha pigmentaria(un ocelo). Los ocelos de las ascidias están constituidos por:

Una córnea, que es una región de la epidermis transparente que recubre elocelo.

Una vesícula esférica, con tres tipos de células que forman su pared:o Células de sostén.o Células pigmentarias.o Células retinianas: células sensoriales con una prolongación dirigida hacia

el ganglio cerebroideo. Un cristalino en el interior de la vesícula, que actúa como lente.

Los ocelos detectan únicamente variaciones de luz, no ven imágenes, e informan alanimal de la presencia de depredadores u otros peligros, y así poder protegersecerrando los sifones.

Anatomía interna del adulto

La pared del cuerpo está formada por una túnica y un manto.




La túnica es una capa protectora constituida por tunicina, que recubre laepidermis. Es, en principio, completamente acelular, aunque en ella puede haberamebocitos muertos cargados de sustancias de desecho (uratos). Cada cierto tiempo latúnica se descama y se desprende al mar, eliminando así los amebocitos cargados dedesechos.

El manto presenta superficialmente una epidermis monoestratificada, concélulas epidérmicas de sostén, receptores sensoriales, células glandulares secretorasde tunicina y vasos sanguíneos. Por debajo de la epidermis se encuentra la dermis,formada por fibras de colágeno, y está atravesada por vasos sanguíneos y también seobservan fibroblastos (que forman el colágeno). La epidermis es de origen ectodérmico,y la dermis de origen mesodérmico, entre ambas puede haber una membrana basal,aunque esto es algo discutido.

En las ascidias la musculatura es lisa, y se dispone formando paquetes. Pueden ser: Paquetes de músculos longitudinales. Paquetes de músculos circulares rodeando el cuerpo del animal. Paquetes de musculatura anular en los sifones, son esfínteres de contracción

rápida.

El celoma en las ascidias no es reconocible. Las cavidades celómicas típicas estánrellenas de células parenquimáticas, que dejan una serie de huecos conectados entre sí que recorren el cuerpo del animal. Es decir, se forman las lagunas linfáticas.

Ocelo

Vaso sanguíneo

ventral

Corazón

Esófago

Vaso sanguíneo

dorsal

Velo

Faringe

Glándula hepatopancreática

Canal retrofaríngeo

Nervio

dorsal

Ganglio

cerebroideo

Anillo nervioso

cloacal

Anillo nervioso

oral

Testículo

Ovario

Estómago Intestino




El tubo digestivo comienza en el sifón oral (el que está situado más arriba), el cualpresenta unas lobulaciones dispuestas hacia el interior, el velo, que cierran la aberturacuando la musculatura del esfínter se contrae. Rodeando a la musculatura anular delesfínter aparece un anillo nervioso.

Además, en la entrada del sifón oral aparecen los cirros orales, unas digitacionesinternas dirigidas hacia abajo. Tienen doble función, por una parte ayudan a cerrar elsifón y por otra parte ayudan a regurgitar las partículas de gran tamaño, actuando comouna criba alimenticia.

La faringe es una estructura grande, ocupa aproximadamente la mitad delcuerpo de la ascidia, que está perforada por orificios branquiales que contactan con lacavidad atrial. La parte ventral de la faringe lleva el endostilo, y en la parte dorsal está elrafe dorsal. El endostilo está formado por:

Células flageladas que hacen avanzar el alimento. Células ciliadas, dispuestas en cuatro grupos, que con el movimiento de los cilios

también hacen avanzar las partículas de alimento. Células glandulares mucosas que envuelven el alimento con una capa de moco,

para proteger el epitelio del tubo digestivo. Células glandulares serosas productoras de enzimas digestivas.

El rafe dorsal está formado por las mismas células que forman el epitelio de la faringe,son células ciliadas que empujan el alimento hacia el endostilo.

El resto de la faringe, que no es rafe ni endostilo, está formado por célulasendoteliales normales, y no aparecen células glandulares ni digestivas.

La faringe y la cavidad atrial están ancladas a la pared corporal mediantemesenterios. Hay mesenterios braquioparietales que anclan la faringe a la pared del

cuerpo, y mesenterios braquioatriales que la anclan a la cavidad atrial. A su vez, haymesenterios atrioepiteliales que anclan la cavidad atrial a la pared corporal.




Ventralmente respecto al endostilo hay un vaso sanguíneo ventral (subfaríngeo o subendostilar). Y dorsalmente respecto al rafe aparece un vaso sanguíneo dorsal. Haytambién un cordón nervioso dorsal, llamado nervio dorsal, entre la faringe y la cavidadatrial.

A continuación de la faringe está el esófago, que es corto y en la parte dorsalaparece también el rafe de la faringe, aunque no aparece el endostilo. En algunasascidias sale del esófago un tubo que conecta con la faringe, es el denominado canalretrofaríngeo, que sirve para devolver a la faringe ciertos alimentos que serán digeridosde nuevo.

En la parte final del esófago hay un esfínter, el cardias, que lo separa delestómago. El estómago tiene gruesas paredes, con lóbulos hacia el interior, formadaspor:

Células glandulares serosas, que continúan la digestión iniciada en la faringe. Células con microvellosidades, que absorben los productos ácidos de la

digestión. Células glandulares mucosas productoras de moco, que lubrican y protegen el

estómago.Algunas veces aparece un esfínter, el píloro, separando el estómago del intestino. El

intestino tiene paredes formadas por: Células de sostén. Células glandulares serosas que producen enzimas para la digestión básica. Células con microvellosidades que absorben los productos de la digestión

básicos y neutros.En relación con el intestino aparece una glándula hepatopancreática, que en realidad esun conjunto de células glandulares que vierten al intestino, y que tienen sus cuerposdirigidos hacia fuera del epitelio intestinal. Entre las glándulas hay amebocitos cargadosde glucógeno y amebocitos cargados de sustancias de desecho (uratos). Los amebocitoscargados de desechos no se eliminan sino que actúan como riñón de acumulación. Las

células glandulares y los amebocitos cargados de glucógeno funcionan como un hígado ycomo un páncreas, respectivamente.

Vaso sanguíneo

dorsal

Vaso sanguíneo

ventral

Nervio dorsal

Endostilo

Mesenterio

braquioparietal

Mesenterio braquioatrial

Mesenterio

atrioparietal

Faringe

Orificio branquial




En el tramo final del tubo digestivo, el recto, no aparecen glándulas, sino que haysolamente células con microvellosidades. En esta región tiene lugar la absorción delagua. El ano se abre directamente a la cavidad atrial. Y las heces son expulsadas alexterior con la corriente exhalante a través del sifón cloacal.

Aparato respiratorio. Participan en la respiración: El sifón oral, por donde entra el agua. Los orificios branquiales, donde ocurre el intercambio gaseoso. La cavidad atrial.

Y el sifón cloacal, por donde sale el agua.En la formación del aparato respiratorio interviene el ectodermo (la pared de la cavidadatrial) y el endodermo (la faringe).

El aparato circulatorio se forma en el embrión, y en su formación interviene la faringe(en principio cerrada). La pared ventral de la faringe se evagina formando una vesícula,la vesícula epifaringea, que termina desprendiéndose, para formar el futuro corazón.

El origen del corazón en las ascidias es endodérmico, mientras que en todos losdemás cordados es mesodérmico, por tanto, no son corazones homólogos.

La vesícula epifaringea se alarga adoptando la forma de un cilindro hueco. Lapared inferior del cilindro se introduce y se forma un segundo cilindro dentro delprimero. El cilindro interno es el que actuará como corazón, el externo constituye lacavidad pericárdica; el conjunto de ambos cilindros es el cardio-pericardio.




Después de formarse el corazón, se forman los vasos sanguíneos. Los vasossanguíneos son siempre de origen mesodérmico, tanto en los ascidiáceos como en losdemás cordados.

El mesodermo prolifera y oblitera el celoma. Y parecen acúmulos de células

mesodérmicas en torno al cardio-pericardio, se alargan y forman una monocapa celular.Dos monocapas se unen y forman un cilindro (el vaso sanguíneo), que se alarga. De estemodo se forman los dos vasos sanguíneos principales que conectan con el corazón: elvaso sanguíneo dorsal y el vaso sanguíneo ventral.

Del vaso ventral surgen vasos laterales que van a los orificios branquiales, y sonlos encargados de recoger el oxígeno. La sangre oxigenada se distribuye a los tejidos através del vaso dorsal.

Cada gran vaso tiene un sentido de circulación hacia uno u otro lado, en funciónde las necesidades oxigénicas del animal, es decir, unas veces actúan como vena y otrascomo arteria.

La sangre de las ascidias tiene pigmentos extracelulares (no están dentro decélulas sanguíneas), y no es de color roja, sino incolora.

Es un sistema circulatorio abierto, hay lagunas donde se extravasa la sangre.

Sistema nervioso. Durante la metamorfosis desaparece el tubo neural, y en el adultosolo queda un pequeño resto de la vesícula encefálica, el ganglio cerebroideo, situadoentre los dos sifones. El ganglio cerebroideo es hueco, ese hueco es el epéndimo, el cualestá rodeado por unas células que se denominan ependimocitos.

Las neuronas se disponen con el soma en la periferia del ganglio y los axoneshacia el interior. Las células gliales se colocan próximas al epéndimo. Es decir, lasustancia gris está en el exterior y la sustancia blanca en el interior del ganglio, delmismo modo que en el encéfalo de los vertebrados.




Del ganglio cerebroideo parten tres nervios principales: Un nervio dirigido al sifón oral, forma el anillo nervioso oral. Otro nervio dirigido al sifón cloacal, forma el anillo nervioso cloacal. Y otro paralelo al rafe, forma el nervio dorsal.

Órganos sensoriales. Las ascidias tienen ocelos en las lobulaciones de los sifones. Yprobablemente tengan también tangorreceptores repartidos por todo el cuerpo.

Aparato excretor. Cuando se produce la metamorfosis, y se está empezando a abrir lafaringe, la pared de la faringe y la del ganglio cerebroideo se evaginan. La evaginacióndel ganglio se desprende y se fusiona con la evaginación faríngea, de este modo seorigina la glándula subneural.

El tubérculo dorsal (dorsal a la faringe) da paso a un pabellón ciliado, con cilioshacia el interior, del que parte un canal excretor que conecta con la glándula subneural propiamente dicha (la parte de origen nervioso). Esta estructura se rodea de capilaresque penetran entre los entrantes de la glándula subneural. Las funciones de la glándulasubneural son variadas:

Las paredes de la glándula forman linfocitos que se liberan al torrente sanguíneo,y sirven a la ascidia como mecanismo de defensa.

La glándula subneural también forma hormonas del crecimiento, esto es, actúacomo hipófisis.

Otra de sus funciones es recibir, a través de los vasos sanguíneos, amebocitoscargados de uratos. Los amebocitos viajan a través del canal excretor y delpabellón ciliado hasta la faringe. Si son lo bastante pequeños pasan por losorificios branquiales y salen al exterior por el sifón cloacal, si no, van vía digestivohasta el ano y salen también por el sifón cloacal.

El aparato excretor está formado por tres estructuras distintas: La túnica, a donde llegan amebocitos cargados de uratos vía sanguínea. Se

descama periódicamente y vierte los desechos al mar.




La glándula subneural, que también vierte los desechos al mar. Y la glándula hepatopancreática, que funciona como riñón de acumulación, es

decir, no vierte los desechos al mar.

Aparato reproductor. Los ascidiáceos son hermafroditas protándricos (los gametos

masculinos maduran en primer lugar). Tienen siempre uno o dos testículos y un ovario.Las gónadas se sitúan por debajo del estómago y conectan con la cavidad atrialmediante los gonoductos (espermiducto el testículo, y oviducto el ovario). Losespermatozoides se vierten a la cavidad atrial y salen por el sifón cloacal al exterior, losóvulos a veces también, pero otras veces quedan en la cavidad atrial.

El testículo está formado por un epitelio monoestratificado, cuyas células sufrenmitosis de forma normal. Una de las células hijas se desprende al interior del testículo,ésta podrá seguir realizando más mitosis, aunque finalmente sufre meiosis dando lugar acuatro espermatozoides.

El ovario tiene células específicas destinadas a sufrir meiosis y formar los óvulos,

éstas son las células madre de ovogonia. Los óvulos, que son de gran tamaño, se rodeande células foliculares de función protectora y nutricia. Las células foliculares derivan decélulas del epitelio del ovario que nunca sufren meiosis.

La fecundación puede ocurrir en el exterior o dentro de la cavidad atrial, en esteúltimo caso los espermatozoides (de otro individuo) entrarán por el sifón (oral o cloacal)hasta la cavidad atrial para fecundar al óvulo, posteriormente el zigoto saldrá al exterior.En cualquier caso, el desarrollo embrionario ocurrirá en el agua del mar.

Reproducción asexual

Las ascidias se reproducen asexualmente mediante yemas. De la parte ventral de lafaringe se forma una vesícula epifaringea, que se coloca a la altura del estómago, y queestá formada por tejido endodérmico rodeado de células mesodérmicas. A diferencia delo que ocurre con la vesícula epifaringea que da lugar el corazón, esta vesículaepifaringea se forma en el estado adulto.

Según hacia donde migre la vesícula, podemos hablar de tres tipos de ascidias:solitarias, gregarias o coloniales.

1. Ascidias solitarias. La vesícula se dirige hacia el borde de la cavidad atrial,empuja su pared, cubriéndose de una capa de ectodermo y termina

desprendiéndose al interior de la cavidad atrial. Al final de este proceso, seobtiene una estructura con endodermo en el interior (de la faringe), mesodermo




y una capa de ectodermo en el exterior (la pared de la cavidad atrial). Es decir, seha formado una yema con las tres hojas embrionarias y, por lo tanto, concapacidad de desarrollar un nuevo individuo. La yema sale al exterior por el sifóncloacal, cae al sustrato, y forma una nueva ascidia adulta independiente de laascidia “madre”. El endodermo de la yema dará lugar al tubo digestivo, el

ectodermo a la pared corporal y a la cavidad atrial, y el mesodermo formará elresto del cuerpo.

2. Ascidias gregarias. La vesícula epifaringea se dirige hacia la pared ventral delcuerpo. Empuja la pared corporal, de modo que se recubre de una capa deectodermo. Pero en este caso, la yema que se forma no se desprende, sino quesigue empujando la pared y origina un estolón que crece paralelo al sustrato, y apartir del cual surgen nuevas ascidias perpendiculares al suelo. De este modo, seforman ascidias gregarias, que viven juntas pero que no comparten ningúnórgano, solo el anclaje al sustrato.

3. Ascidias coloniales. La vesícula se dirige a la pared de la parte dorsal del cuerpo.

Se origina también una yema con las tres capas embrionarias, que en este casocrece hacia arriba, y da lugar a una única ascidia simétrica a la “madre”. En un

principio el nuevo individuo tiene los órganos independientes del progenitor,pero conforme crece, las paredes dorsales de ambas ascidias se unen.Finalmente la pared que separa a la ascidia “madre” de la “hija” se lisa y los dos

sifones cloacales se fusionan en un único sifón. Ambas ascidias comparten elsifón cloacal y la cavidad atrial, los demás órganos se mantienen individuales.Este proceso puede continuar y terminar formándose una colonia con variossifones orales y un solo sifón cloacal para todos los individuos.

Ectodermo

Mesodermo

Endodermo

Vesícula

epifaringea

1

2 3

Estolón

(2) Ascidias gregarias

(1) Ascidia solitaria




LOS CEFALOCORDADOS El subfilo de los cefalocordados (Cephalochordata, del griego kephalé, cabeza, y khordé,cuerda) solo contiene dos géneros: Branchiostoma y Asymmetron; siendo la especieBranchiostoma lanceolatum, comúnmente conocida como anfioxo, la más abundante.Los ejemplares del género Asymmetron presentan muchas estructuras impares, porejemplo, tienen 13 gónadas, todas en el mismo lado del cuerpo, mientras queBranchiostoma lanceolatum tiene 13 pares de gónadas.

Los anfioxos son cosmopolitas de aguas marinas someras y estuarios, dondeviven semienterrados en la arena (“arenas de anfioxo”), con la cabeza sobresaliendo por

encima del sedimento. Sin embargo, son capaces de nadar, y la locomoción esimportante para su distribución y sus hábitos de apareamiento. Son animales filtradores.

Los cefalocordados conservan las características diagnósticas de los cordadosdurante toda su vida, éstas son: tubo neural dorsal, corda, faringe perforada y colapostanal.

A, anfioxo ( Branchiostoma lanceolatum ). B, anfioxos enterrados en la arena.

Sifón oral

«madre» Sifón cloacal«madre»

Sifón oral

«hija»Sifón cloacal«hija» Sifón cloacal

común

V e n t r a l

D o r s a l

D o r s a l

V e n t r a l

Sifones en vista superior (3) Ascidias coloniales

A .B.



Cordados – Cefalocordados | 23

Anatomía externa

Los anfioxos tienen un cuerpo ahusado, con los dos extremos afilados y comprimidolateralmente, con una longitud de 5-6 cm. Pueden diferenciarse tres regionescorporales:

Región cefálica, con un orificio de entrada rodeado por cirros orales de funcióntáctil (con tangorreceptores), este orificio se comunica con una cavidad bucal, alfinal de la cual se encuentra la boca. Dentro de la cavidad bucal aparece la fosetade Hatschek, probablemente con función quimiorreceptora. Rodeando a la bocahay un conjunto de células ciliadas que constituyen el órgano rotador de Müller,que con el movimiento de los cilios dirige el agua hacia la boca. Externamente, enla parte apical de la cabeza, se encuentra la foseta de Kölliker, probablementesea también otro quimiorreceptor.

Región troncal: en la parte dorsal hay una aleta dorsal. En la parte ventral

aparece un orificio, el atrioporo, que comunica la cavidad atrial con el exterior,después del atrioporo aparece la aleta anal. En el lateral izquierdo se sitúa elano. Ventralmente, desde el inicio del tronco hasta el atrioporo hay dos salientescorporales, son los pliegues metapleurales.

Región caudal: lleva la aleta caudal.

Anatomía interna

La pared del cuerpo de los anfioxos está formada por dos capas: Epidermis: es de origen ectodérmico. Por encima de ella hay una capa mucosa, la

cutícula. La epidermis está formada por un epitelio prismáticomonoestratificado, con células glandulares (producen la cutícula), célulassensoriales (tangorreceptores mayoritariamente) y células de sostén.

Dermis: es de origen mesodérmico, y se sitúa por debajo de la epidermis. Sedivide a su vez en dos capas: una capa superficial formada por fibras decolágeno, y una capa inferior con pocas fibras de colágeno y con fibroblastos (formadores de colágeno). Hay también vasos sanguíneos que irrigan eltegumento, y terminaciones nerviosas.

Gónada

Ano

Atrioporo

CordaTubo neural

Cavidadatrial

Paquetesmusculares

Órgano rotadorde Müller

Foseta deHatschek

Cirrosorales

Foseta deKölliker




La corda persiste en los adultos y constituye el principal soporte estructural del cuerpo.Tiene también un importante papel en la locomoción. La corda está situada sobre eltubo digestivo, y está formada por células cordotonales, pero a diferencia de lo queocurre en otros cordados, en los anfioxos hay más células y de menor tamaño. En elinterior de las células hay una gran vacuola y gránulos de glucógeno. En una visiónlateral de la corda, las células cordotonales se observan de forma ordenada, como losladrillos de una pared, y por este motivo estas células también se denominan plaquetascordoides. Alrededor de la corda hay un vaina, la pericorda, con dos salientes, unoventral que se une al tubo digestivo, y otro dorsal en el que se apoya el tubo neural.Además, de la pericorda salen varias ramificaciones laterales (mioseptos) entre las

cuales se sitúan los paquetes musculares (miotomos).Los miotomos están constituidos por musculatura estriada y se disponen enforma de “V”.

El tubo digestivo comienza en la boca, que en el caso de los anfioxos está dentro de lacavidad bucal (lo normal sería que la cavidad bucal fuera posterior a la boca, por lo queen sentido estricto no es una auténtica cavidad bucal). La cavidad bucal es ciliada, yalrededor de la boca aparecen unos cilios más abundantes (órgano rotador de Müller)

Miotomo

PericordaMiosepto

Tubo neural

Tubodigestivo

Célulacordotonal




que empujan el agua y el alimento hacia la siguiente parte del tubo digestivo, la faringe.La faringe es ciliada y perforada, puede llegar a poseer 90-96 pares de orificiosbranquiales, que comunican la faringe con la cavidad atrial. A continuación de la faringehay un corto tubo, el esófago, aunque también puede ser considerado como “intestino”,

ya que este tubo está formado por el mismo tipo de células que el verdadero intestino.

Del esófago surge un ciego hepático, que se dirige hacia la parte derecha de la faringe.En el interior de este ciego hay células glandulares mucosas y serosas, y en él se producegran parte de la digestión. No hay estómago. El esófago se continúa en un intestino,formado por células glandulares serosas y células epiteliales con microvellosidades, soloen la parte final del intestino (recto) desaparecen las células glandulares serosas. Elintestino desemboca en un ano situado en la parte lateral izquierda del cuerpo.

La faringe tiene dos salientes, que son el surco dorsal y el endostilo en la parteventral. El endostilo está formado por células ciliadas, células con flagelos y célulasglandulares mucosas y serosas.

Rodeando a la faringe aparece una cavidad atrial. En las ascidias el endostilo noestá rodeado por cavidad atrial, en los anfioxos en cambio es el surco dorsal el quequeda libre.

Movimiento del alimento en la faringe: cuando el alimento entra en la cavidadbucal es empujado hacia la boca y hasta el final de la faringe (I), y a continuación cae a laparte ventral (II). Gracias al movimiento de los cilios y flagelos del endostilo, el alimentorecorre la faringe de atrás hacia delante (III), en este recorrido el alimento se vadigiriendo. Después, el alimento pasa de la parte ventral de la faringe a la dorsal (IV), sedesplaza por la parte dorsal (V) y llega de nuevo a la entrada del esófago (VI). En estepunto, todo el alimento que falte por digerir pasa al intestino, el restante es regurgitado.

En la cara anterior y posterior de la faringe, donde no hay ni surco dorsal niendostilo, el alimento pasa por los surcos perifaríngeos.

Boca

Cavidad

bucal

Faringe

Orificio

branquial

Esófago

Ano

Recto

Ciego hepático

Peritoneo rodeando

al intestino

I

IIIII

IV

VVI

Endostilo

Surco dorsalSurcoperifaríngeo




Aparato respiratorio. La faringe además de función digestiva tiene también funciónrespiratoria. El agua pasa por los orificios branquiales, los cuales comunican la faringecon la cavidad atrial. Los cilios de los orificios branquiales empujan el agua. Los orificiosbranquiales están separados por septos branquiales, dentro de los que hay mesodermoy vasos sanguíneos.

Por debajo de la faringe discurre la arteria subendostilar, y de ésta parten vasossanguíneos principales, a ambos lados de la faringe.

Unas varillas cartilaginosas sirven de soporte. Hay dos varillas cartilaginosas querecorren longitudinalmente la faringe por la parte ventral, una a cada lado, y de cadauna salen otras varillas que rodean la faringe, éstas últimas se bifurcan en su extremofinal.

También aparecen cavidades celómicas que recorren la faringe en toda sulongitud. Se trata de estructuras formadas por mesodermo externamente, y con unhueco (celoma) en el interior. Hay un celoma ventral y dos celomas dorsales a cada ladode la faringe. Uniendo el celoma ventral con los celomas dorsales aparecen celomas

laterales.

Surcodorsal

Endostilo

Faringe

Cavidadatrial

Varillacartilaginosa

Arteriasubendostilar

Celomadorsal

Celomalateral

Celomaventral

Vaso sanguíneoprincipal

Cavidadatrial

EctodermoMesodermoEndodermo

Septo branquial convasos sanguíneos

Orificiobranquial

Faringe

Corte de la faringe a nivel

de los orificios branquiales




Formación de las hendiduras branquiales: en la larva del anfioxo hay muy pocashendiduras branquiales, al principio de contorno circular, pero conforme el animal sedesarrolla adquieren forma de “U”. El tejido que crece dentro de la hendidura forma una

lengüeta. Las bifurcaciones de las varillas cartilaginosas laterales se introducen en laslengüetas, hay dos por lengüeta. Posteriormente, crece tejido (sinaptículos) y lahendidura inicial en forma de “U”, se transforma en múltiples hendiduras branquiales.En conjunto, el adulto llega a tener entre 90 y 96 orificios branquiales.

En el interior del septo branquial hay celoma lateral, varilla cartilaginosa y vaso

sanguíneo principal. En la lengüeta hay dos varillas cartilaginosas laterales y capilaressanguíneos, pero no hay celoma. Y en el sinaptículo no hay celoma ni varillas, solocapilares y mesodermo.

Celomas dorsales

Celoma

lateral

Celoma ventral

Arteria

subendostilar

Orificio branquial

Varillas

cartilaginosas F a r i n g e

Arterias

aferentes




Además de las cavidades celómicas ya mencionadas, hay otra cavidadindependiente de la faringe, y que rodea al intestino, esta cavidad celómica es elperitoneo.

El aparato excretor de los anfioxos es de tipo protonefridial, con células excretoras através de las cuales pasan los desechos procedentes de la cavidad celómica, estas célulasson los solenocitos. La región anterior de los solenocitos está introducida en el celomadorsal y celoma lateral. Cada solenocito posee un solo flagelo, a diferencia de las célulasen llama que poseen un penacho de flagelos, cuyo movimiento provoca que losdesechos nitrogenados pasen al interior de la célula y se dirijan hacia el capilar excretor.Los distintos capilares excretores confluyen en un conducto excretor, un conductoexcretor dorsal para los solenocitos del celoma dorsal y un conducto excretor lateral para los del celoma lateral. Ambos conductos excretores están unidos, y de la uniónentre ambos parte un pequeño conducto que acaba en un nefroporo y se abre a un

orificio branquial.Los tubos excretores forman unidades que se repiten a lo largo de la parte dorsal

de la faringe. Todos los tubos vierten a la cavidad atrial, de modo que los desechos salenal exterior por el atrioporo.

Aparato reproductor. En situación ventral a la faringe, y pegadas a la pared del cuerpo,se sitúan las gónadas. No hay gonoductos. Son animales dioicos, que tiene gónadasmetamerizadas (13 pares en el género Branchiostoma, y solo 13 gónadas en el ladoderecho en Asymmetron spp.).

El sistema circulatorio de los cefalocordados es cerrado, y es muy similar al de losvertebrados. Está formado por un corazón y unos vasos sanguíneos de origenmesodérmico. El corazón, situado por debajo de la faringe, tiene tres entradas y unasalida, la sangre circula en un único sentido. El corazón es acameral, no tiene ni aurículasni ventrículos, es un simple ensanchamiento de un vaso ventral, en la parte posterior dela faringe. De él sale hacia delante una arteria ventral o subendostilar que a la altura dela faringe se capilariza y manda arterias aferentes a las hendiduras branquiales. Elcorazón apenas tiene musculatura, y por lo tanto tiene poca fuerza para impulsar lasangre hasta las branquias, por ello hay unos bulbos contráctiles que actúan comocorazones accesorios en la base de las arterias aferentes. La sangre se recoge en arterias

eferentes, que comunican con dos arterias dorsales pares, ambas confluyen por detrásde la faringe en una arteria dorsal impar que irriga todos los órganos del cuerpo. A la




altura del intestino, de la arteria dorsal impar sale un plexo intestinal, cuya sangre esrecogida por una vena subintestinal. La vena subintestinal irriga el ciego hepático,constituye el sistema porta-hepático, y llega a la entrada principal del corazón.

Hay cuatro venas cardinales que recogen la sangre de la parte anterior derecha,de la parte anterior izquierda, de la parte posterior derecha y de la parte posteriorizquierda del cuerpo del anfioxo, y la llevan al corazón. Las dos venas cardinales de cadalado (las dos derechas y las dos izquierdas) confluyen en una única vena que entra alcorazón, es decir, se forman los conductos de Cuvier derecho e izquierdo.

Recorrido de la sangre: el corazón envía la sangre (desoxigenada) hacia delante

por la arteria ventral, pasa por las arterias aferentes hacia las branquias, y se carga de

Arteriaaferente

Arteriasubendostilar

CorazónBulbo

contráctil

Arteriasdorsales pares

Arteria dorsal

impar

Plexointestinal

Vena

subintestinal

Sistemaporta-hepático

Arterias

eferentes

C. de

Cuvier

izdo.

A r t e r i a d o r s a l i m p a r

C. de Cuvier

derecho

Vena cardinal

anterior izquierda

Vena cardinal

posterior izquierda

Vena cardinal

anterior derecha

Vena cardinal

posterior derecha

A r t e r i a

s u b

Visto desde abajo




oxígeno en las arterias eferentes. La sangre oxigenada pasa a las arterias dorsales paresque reparten el oxígeno por los tejidos del cuerpo.

El sentido de circulación de la sangre es hacia delante por la parte ventral, y dedelante hacia atrás en la parte dorsal. Por lo tanto, el sentido de circulación de la sangrees inverso.

En la región cefálica se encuentra el encéfalo y la mayoría de órganos sensoriales.De las arterias dorsales pares, las que llevan la sangre más oxigenada, salen ramas queirrigan el encéfalo, en este caso la sangre circula de atrás a delante. Éstas sonequivalentes a las carótidas y a la yugular de los vertebrados.

El sistema nervioso está constituido por un tubo neural hueco y dorsal. El hueco centrales el epéndimo. A diferencia de lo que se encuentra en los vertebrados el tubo neural nose ensancha en una vesícula encefálica en su parte anterior, pero sí se ensancha elepéndimo, de modo que en la parte anterior las paredes del tubo neural son másdelgadas.

Aparecen ocelos (manchas pigmentarias) de pequeño tamaño repartidos por eltubo neural, y un ocelo más grande en la parte anterior.

Cada cierto tramo llegan nervios sensoriales a la parte dorsal del tubo nervioso ysalen nervios motores desde la parte ventral. Cuando el nervio sensorial entra por ellado derecho el nervio motor sale por el lado izquierdo, y cuando el sensorial entra porel izquierdo el motor sale por el derecho.

El epéndimo está rodeado por ependimocitos. En las proximidades del epéndimose sitúan los cuerpos neuronales con las proyecciones hacia la periferia, esto es, lasustancia gris está en el interior y la sustancia blanca en el exterior (estructura típica demedula espinal de vertebrados). También aparecen células gliales próximas al

epéndimo.

Órganos sensoriales: Fotorreceptores: ocelos repartidos por el tubo neural. El cuerpo del anfioxo es

muy transparente, y la luz puede atravesarlo fácilmente. Tangorreceptores: células sensoriales repartidas por el tegumento, muy

abundantes en los cirros orales. Quimiorreceptores: la foseta de Hatschek dentro de la cavidad bucal y la foseta

de Kölliker en el exterior. La foseta de Kölliker es un resto del cierre del tuboneural.




Reproducción y desarrollo embrionario

Hay una freza en las noches de luna llena de primavera, tras una tormenta. Se rompe lapared de la cavidad atrial, y se liberan los gametos con la corriente exhalante que salepor el atrioporo. La fecundación es externa. Del huevo nace una larva, muy parecida aladulto, que sufre una metamorfosis muy sencilla.

Los huevos son isolecitos, con muy poco vitelo. La segmentación es radial, el zigoto (2n)sufre sucesivas divisiones mitóticas, las dos primeras son paralelas, hasta formar unablástula, una masa de células que dejan un hueco (blastocele) en su interior. Como lasegmentación es radial todas las células de la blástula son totipotentes, es decir, puedendar lugar a cualquier órgano del cuerpo. En cambio, en la segmentación de tipo espiral,las células están determinadas desde el principio.

El desarrollo embrionario de los cefalocordados es muy similar al que ocurre enlos vertebrados. Aunque, en los vertebrados los gránulos de vitelo son de pequeñotamaño y están distribuidos homogéneamente por el zigoto. Mientras que en loscefalocordados el vitelo está formado por gránulos grandes en la parte inferior delhuevo y gránulos pequeños en la parte superior, por lo que la blástula estará formadapor células pequeñas (micrómeros) en la parte de arriba (polo animal) y por célulasgrandes (macrómeros) en el la parte de abajo (polo vegetativo).

La blástula sufre una gastrulación por embolia, es decir, gastrula porinvaginación de la parte inferior. Una parte de las células ectodérmicas se invagina haciael blastocele para formar la segunda hoja embrionaria (endodermo) y delimitar una

nueva cavidad, el arquénteron que comunica con el exterior por el blastoporo. En elcaso de los cefalocordados son los macrómeros vitelinos los que se invaginan paraformar el endodermo.

2n

2n

Blastocele

Micrómeros

Macrómeros

Ectodermo

Endodermo

BlastoporoArquénteron

Polo animal

Polo vegetativo

ZIGOTO BLÁSTULA GÁSTRULA

V E R T E B R A D O S

C E

F A L O C O R D A D O S




El blastoporo de la gástrula se cierra, no da lugar a la boca (la boca es deneoformación, los cordados son animales deuteróstomos).

La formación de la tercera hoja embrionaria ocurre por enterocelia, esto es, lascélulas del arquénteron (endodermo) proliferan hacia el blastocele originando elmesodermo, a partir del cual se formará el celoma. En la pared del arquénteron se

forman unas bolsas, cada una de ellas se desprende dando lugar a una vesícula celómica,y sus paredes constituyen el mesodermo. En esta etapa del desarrollo embrionario lascélulas ya no son totipotentes, ya se puede saber que estructuras van a formar. Elarquénteron (tubo digestivo embrionario) es algo externo al cuerpo, por eso lasglándulas que vierten al tubo digestivo son exocrínas y no endocrinas.

El techo del arquénteron produce una banda maciza que se evaginará paraconvertirse en la corda. Un grupo de células del ectodermo (neurodermo) de la partesuperior se invaginan para formar el tubo neural. La corda y el tubo neural se aíslan. Lasvesículas celómicas que se han formado comienzan a estrangularse, y de este modo seforman vesículas celómicas dorsales (mesodermo dorsal que encierra el celoma dorsal) y

vesículas celómicas ventrales (mesodermo ventral que encierra el celoma ventral).La corda y las dos vesículas mesodérmicas dorsales se rellenan de células. El tubo

neural permanece hueco, este hueco (epéndimo) es, como en el caso del tubo digestivo,de origen externo. Las dos vesículas mesodérmicas ventrales se fusionan y constituyenel peritoneo.

Neurodermo

Blastocele

ArquénteronEctodermo

EndodermoMesodermo

Vesículacelómica dorsal

Vesículacelómica ventral

Esclerotomo

Miotomo

Nefrotomo

Tubodigestivo

Peritoneo

Tubo neural

Corda




En el mesodermo dorsal pueden diferenciarse tres partes: (1) una parte dorsal,esclerotomo, que forma el esqueleto; (2) una parte intermedia, miotomo, que da lugara la musculatura; y (3) una parte inferior que forma, en los cefalocordados, parte de lasgónadas, y en los vertebrados parte de las gónadas y el aparato renal (riñones), en los

vertebrados esta región del mesodermo dorsal se denomina nefrotomo.En los cefalocordados, cuando se invagina el neurodermo para formar el tubo

neural, empieza a cerrarse antes por la parte posterior que por la anterior. Y antes deabrirse el tubo digestivo al exterior, el tramo final del tubo neural está fusionado al tubodigestivo embrionario, es decir, hay un canal neuro-entérico.

Al finalizar el desarrollo embrionario el canal neuro-entérico desaparece, y elneuroporo se cierra, pero queda una cicatriz, este resto del neuroporo que aparece en elanfioxo adulto es la foseta de Kölliker. Después, la larva sufre una metamorfosis simple,se forman las hendiduras branquiales, y crece en tamaño hasta originar un individuoadulto.

Neuroporo

Canalneuro-entérico

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CORDADOS Invertebrados