Cenni di anatomia e fisiologiadell’apparato visivoA. Lambiase

BULBO OCULARE

Il bulbo oculare ha la funzione di raccogliere leradiazioni luminose provenienti dall’ambienteesterno e di trasformarle in impulsi nervosi che,attraverso le vie ottiche, vengono inviati ai centrivisivi della corteccia occipitale dove si attua la sen-sazione visiva.

Il bulbo oculare e un organo pari e simmetrico, si-tuato nella cavita orbitaria del cranio. Ha una formasferoidale, di lunghezza media di circa 24 mm (asseanatomico), e costituito da tre tuniche e contiene trecamere. La tunica esterna o fibrosa e formata dallasclera e dalla cornea, la tunica intermedia o vascolaree composta dall’iride, dal corpo ciliare e dalla co-roide, mentre la tunica interna o nervosa e compostadalla retina.

Figura 1.1 Rappresentazione schematica del bulbo oculare che

mostra la tunica fibrosa esterna (cornea e sclera), la tunica vasco-lare (iride, corpo ciliare e coroide) e la tunica nervosa (retina) e le

tre camere oculari (camera anteriore, posteriore e vitrea).

GLI ANNESSI OCULARI

Le tre camere contenute nel bulbo oculare si distin-guono in: camera anteriore (lo spazio compreso tra lacornea e l’iride), camera posteriore (compresa tra l’i-ride e il cristallino) – entrambe riempite dall’umoreacqueo, che viene prodotto dal corpo ciliare nella ca-mera posteriore e che defluisce a livello dell’angoloirido-corneale nella camera anteriore – e camera vi-trea, che contiene il corpo vitreo ed e delimitata po-steriormente dalla retina e anteriormente dal cristal-lino (Figura 1.1).

Orbita

Le orbite, destra e sinistra, sono cavita ossee a formadi piramide quadrangolare, situate nel massiccio fac-ciale che contengono i due bulbi oculari con i loroannessi. Si distingue il pavimento dell’orbita, costi-tuito dal corpo mascellare, dal processo orbitale del-l’osso zigomatico e dal processo orbitario dell’ossopalatino. Il tetto dell’orbita e delimitato dall’ossofrontale e dalla piccola ala dello sfenoide. La paretemediale e formata dal processo frontale dell’osso ma-scellare, dall’osso lacrimale, dalla lamina papiraceadell’etmoide e dalla faccia laterale del corpo dellosfenoide. La parete laterale e formata dal processoorbitario dell’osso zigomatico e dalla porzione ante-riore della grande ala dello sfenoide. Infine, si rico-nosce una base che rappresenta l’apertura esterna,ovvero l’orifizio di ingresso dell’orbita e un apice checorrisponde al foro ottico, impegnato da vene, arteriee dal nervo ottico.

Le palpebre

Le palpebre ricoprono anteriormente il bulbo ocu-lare e sono strutture mobili e flessibili. La funzionedelle palpebre e di proteggere il bulbo e permettere,

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tramite l’ammiccamento, la ridistribuzione del filmlacrimale.

L’ammiccamento puo essere volontario, spontaneoo riflesso come difesa a uno stimolo fisico, luminosoo acustico.

Le palpebre sono costituite da una faccia ante-riore o cutaneo-muscolare formata, dall’esterno versol’interno, da: strato cutaneo, tessuto sottocutaneo euno strato muscolare, composto da fibre striate e li-sce (muscolo orbicolare, muscolo elevatore dellapalpebra superiore e muscolo di Muller). La facciainterna o tarso congiuntivale e composta da unostrato fibroso, comprendente il setto orbitario e iltarso, e da uno strato mucoso, rappresentato dallacongiuntiva tarsale.

Il muscolo orbicolare e un muscolo striato inner-vato dal VII nervo cranico la cui contrazione deter-mina la chiusura delle palpebre. Il muscolo elevatoredella palpebra superiore e innervato da un ramo delIII nervo cranico ed e deputato all’elevazione volon-taria della palpebra superiore. Il muscolo di Muller eun muscolo retrattore accessorio ortosimpatico dellapalpebra superiore.

Si distingue un margine libero o bordo palpebrale,nella cui porzione esterna sono visibili i bulbi piliferidelle ciglia. Posteriormente alla linea d’impianto delleciglia si trovano le ghiandole di Meibomio (circa 30per la palpebra superiore e 25 per la palpebra infe-riore) deputate alla produzione dello strato lipidicodel film lacrimale. Infine, si definisce il solco orbito-palpebrale superiore, che corrisponde all’inserzionecutanea del muscolo elevatore della palpebra, mentreinferiormente il solco e mal delimitato.

La palpebra superiore e quella inferiore si incon-trano medialmente e lateralmente delimitando la fes-sura interpalpebrale.

Apparato lacrimale

L’apparato lacrimale e costituito dal sistema di secre-zione e dal sistema di drenaggio del film lacrimale(vie lacrimali).

La ghiandola lacrimale e una ghiandola tubulo-aci-nosa che produce la componente acquosa del film la-crimale e sbocca, attraverso 10-12 condotti escretori,nella parte laterale del fornice congiuntivale supe-riore. E situata a livello della fossa lacrimale dell’ossofrontale.

Le vie lacrimali costituiscono il sistema di dre-naggio che drena le lacrime nelle cavita nasali attra-verso i canalini lacrimali che iniziano a livello deipuntini lacrimali superiore e inferiore, e decorronoprima verticalmente, per dirigersi poi medialmentee raggiungere il sacco lacrimale riunendosi in untratto comune.

Figura 1.2 Rappresentazione schematica dell’apparato lacri-male. La ghiandola lacrimale produce la componente acquosadel film lacrimale che, attraverso i dotti lacrimali, viene riversatasulla superficie oculare a livello del fornice superiore, per esseredrenata a livello del canto interno attraverso i canalini lacrimali, ilsacco lacrimale e il dotto naso-lacrimale che sbocca nelle cavitanasali a livello del turbinato inferiore.

Il sacco lacrimale e situato nella fossa lacrimale for-mata dall’osso lacrimale e dal processo frontale delmascellare; riceve lateralmente lo sbocco dei condottilacrimali e inferiormente si assottiglia per proseguirenel condotto nasolacrimale che si dirige in basso e siapre nel meato inferiore delle cavita nasali a livellodel turbinato inferiore (Figura 1.2).

I muscoli oculari estrinseci

Si distinguono quattro muscoli retti e due obliqui. Imuscoli Retto Superiore, il Retto Mediale, il RettoInferiore sono innervati dal III nervo cranico, mentreil Retto Laterale e innervato dal VI nervo cranico.Essi originano da una formazione tendinea posta invicinanza dell’apice dell’orbita (anello di Zinn), e de-corrono in avanti, parallelamente alla parete dell’or-bita, per inserirsi sulla sclera a una distanza di circa6,5 mm dal limbus.

Il Muscolo Grande Obliquo e innervato dal IVnervo cranico, origina dall’anello di Zinn e si dirigeverso l’angolo supero interno dell’orbita, dove ripiegaa livello della troclea e ritorna indietro passando frail retto superiore e il globo oculare, inserendosi nelquadrante postero-superiore del globo stesso. Il Mu-scolo Piccolo Obliquo e innervato dal III nervo cra-nico, ed e l’unico a non originare dall’apice dell’or-bita, ma dall’angolo infero-interno del margine orbi-tale, si dirige verso l’esterno e posteriormente per in-serirsi sul quadrante postero-esterno del globooculare (Figura 1.3).

5Capitolo 1 * Cenni di anatomia e fisiologia dell’apparato visivo

SEGMENTO ANTERIORE OCULARE

La cornea

La cornea costituisce la parte anteriore della tunicafibrosa del bulbo oculare che continua con la scleraa livello del limbus sclerocorneale. Anteriormente ein contatto con il film lacrimale. La cornea e un tes-suto trasparente, avascolare e speculare. Il suo dia-metro verticale medio e di circa 11,5 mm, mentrequello orizzontale e di circa 12 mm, ha uno spessoreche varia tra 0,5 mm nella zona centrale e 1 mmnella porzione periferica. La cornea ha un poterediottrico di circa 43 diottrie (Figura 1.4).

E costituita di cinque strati:1. Lo strato epiteliale esterno e formato da epitelio

stratificato, pavimentoso, non cheratinizzato checomprende:* lo strato basale, piu profondo, costituito da un’u-

nica fila di cellule colonnari strettamente connessetra loro attraverso i desmosomi, con sottostantemembrana basale;

* due/tre strati di cellule poligonali che si appiatti-scono, migrando verso gli strati superficiali;

* le cellule superficiali, squamose, che presentanouna forte coesione intercellulare, e desquamanonel film lacrimale.2. La membrana di Bowman e uno strato acellu-

lare di fibre collagene, che separa l’epitelio dallo

stroma e consente il passaggio delle terminazioni ner-vose corneali.

3. Lo stroma corneale costituisce circa il 90%dello spessore corneale, e formato da strati di fibrecollagene orientati, regolarmente immersi in una so-stanza composta da proteoglicani. Nello stroma sonopresenti i cheratociti.

Figura 1.4 L’immagine mostra la superficie oculare. Sono evi-denziati la cornea, la congiuntiva bulbare e il limbus sclerocornale(A) e la congiuntiva bulbare, del fornice e tarsale inferiore (B).

Figura 1.3 Rappresentazione schematica dei muscoli estrinseci coinvolti nei movimenti oculari e loro innervazione. RL: retto laterale,RM: retto mediale, RS: retto superiore, RI: retto inferiore, OI: obliquo inferiore, OS: obliquo superiore, NC: nervo cranico.

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4. La membrana di Descemet costituita da fibrecollagene.

5. L’endotelio corneale e lo strato piu profondo,costituito da un singolo strato di cellule di forma po-ligonale a contatto esternamente con la membrana diDescemet e internamente con l’umore acqueo dellacamera anteriore. Le cellule endoteliali svolgono ilruolo fondamentale di mantenere la trasparenza cor-neale e il controllo dell’idratazione stromale graziealla funzione di barriera e di pompa. Le cellule endo-teliali non sono in grado di rigenerare, e il loro nu-mero decresce con l’eta. Tale decremento viene com-pensato attraverso l’allargamento delle cellule vicinedetto spreading.

La cornea e il tessuto piu riccamente innervato del-l’organismo e riceve l’innervazione sensoriale dallabranca oftalmica del nervo trigemino. I nervi pene-trano nella cornea attraverso il limbus sclerocorneale,perdono la loro guaina mielinica e formano un plessonervoso stromale che poi forma il plesso nervoso sub-basale, al di sotto dell’epitelio corneale le cui termina-zioni nervose attraversano la membrana di Bowmaned entrano direttamente in contatto con le cellule epi-teliali. L’innervazione corneale sensoriale risponde aglistimoli chimici e fisici, e termina attivando dei riflessidi difesa quali l’ammiccamento e la lacrimazione.

Il limbus sclerocorneale e la zona di giunzione tracornea e sclera. In questa zona riccamente innervatae vascolarizzata sono situate le cellule staminali cor-neali, che si localizzano nelle cripte di Vogt, e sonoindispensabili per assicurare il fisiologico rinnova-mento dell’epitelio corneale e la capacita di ripara-zione a seguito di lesioni epiteliali (Figura 1.4A).

La sclera

La sclera e la tonaca fibrosa che riveste il bulbo ocu-lare; su di essa si inseriscono i muscoli estrinseci del-l’occhio e nella parte posteriore si trovano la laminacribrosa, punto di uscita delle fibre del nervo ottico,e i fori per il passaggio di nervi e vasi (vasi ciliari po-steriori brevi, arterie ciliari posteriori lunghe e venevorticose).

La superficie esterna e a contatto con la capsuladi Tenone e nella parte anteriore e ricoperta dallacongiuntiva da cui e separata dall’episclera, unamembrana connettivale vascolarizzata.

La lamina fusca e lo strato interno della sclera,che e in contatto con la tunica uveale e delimita lospazio sovracoroideale.

La congiuntiva

La congiuntiva e una mucosa trasparente ed elasticache si suddivide in congiuntiva palpebrale, che rico-

pre la superficie tarsale a partire dalla giunzione mu-cocutanea del bordo palpebrale fino ai fornici con-giuntivali, in cui la congiuntiva si ripiega a cul de sacper poi ricoprire il bulbo oculare (congiuntiva bul-bare) (Figura 1.4B).

Istologicamente e costituita da un epitelio stratifi-cato colonnare, non cheratinizzato, una membranabasale che lo separa dallo stroma (substantia propria)sottostante, costituito da tessuto connettivo ricca-mente vascolarizzato.

La congiuntiva si caratterizza per la presenza delCALT (Conjunctival Associated Linfoid Tissue) chele conferisce importanti proprieta difensive. Inoltre,la congiuntiva partecipa alla formazione del film la-crimale attraverso la produzione di mucine da partedelle cellule caliciformi mucipare, localizzate a livellodell’epitelio congiuntivale e delle cripte di Henle, chesi trovano nel terzo superiore della congiuntiva pal-pebrale. Nella congiuntiva, inoltre, vi sono le cosid-dette ghiandole lacrimali accessorie di Krause e diWolfring-Ciaccio disseminate nel fornice congiunti-vale e nella congiuntiva tarsale.

Il film lacrimale e composto dai seguenti strati:* strato lipidico esterno, prodotto dalle ghiandole del

Meibomio. Ha la funzione di ridurre la tensionesuperficiale, stabilizzare il film lacrimale sulla su-perficie oculare e diminuire l’evaporazione;

* componente acquosa, prodotta dalle ghiandole la-crimali principali (95%) e accessorie. La secre-zione ha una componente basale e una compo-nente riflessa, scatenata dal riflesso lacrimale in ri-sposta a stimoli sensoriali corneali e congiuntivali.Ha la funzione nutritiva per gli epiteli corneali econgiuntivali, veicolando ossigeno e nutrienti.Inoltre, svolge una funzione difensiva poiche con-tiene IgA, lisozima e lattoferrina e rimuove le cel-lule morte, le scorie metaboliche e i corpi estranei;

* strato mucoso interno. E uno strato di glicopro-teine, prodotto dalle cellule caliciformi mucipare,dalle cripte di Henle e dalle ghiandole di Manz.Ha la funzione di facilitare la distribuzione delfilm lacrimale sulla superficie oculare, ridurre latensione superficiale convertendo la superficie epi-teliale da idrofobica a idrofilica.

Il cristallino

Il cristallino e una lente biconvessa, trasparente, si-tuata tra l’iride e il corpo vitreo, tenuta sospesa dallazonula di Zinn, costituita da legamenti che colleganol’equatore del cristallino con i processi ciliari. Il cri-stallino ha una sezione antero-posteriore di 4,5 mm eun diametro equatoriale di 9 mm.

Istologicamente si riconosce una capsula o cristal-loide, che avvolge interamente il parenchima, con un

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epitelio germinativo che produce le cellule parenchi-mali che successivamente si allungano e divengono fi-bre, disponendosi concentricamente attorno al nucleocentrale, detto embrionale, a cui nel tempo si sovrap-pongono il nucleo infantile e il nucleo dell’adulto.

Il cristallino e trasparente, privo di vasi e non e in-nervato. Riceve il nutrimento dall’umore acqueo chelo circonda. E costituito in gran parte (35%) da pro-teine, da glutatione e da acido ascorbico.

Umore acqueo

L’umore acqueo e un liquido limpido e trasparentecontenuto nella camera anteriore e posteriore. Ha unafunzione ottica (trasparente), regola il metabolismodella cornea e del cristallino e consente alla cornea diconservare la sua forma esercitando un’azione di com-penso nei confronti della pressione atmosferica.

La produzione dell’umore acqueo avviene me-diante meccanismi di ultrafiltrazione e di secrezionenei processi ciliari (circa 70) situati a livello della fac-cia interna del corpo ciliare. Dalla camera posteriorel’umore acqueo giunge in camera anteriore attraversoil forame pupillare, e defluisce attraverso l’angoloirido corneale, a livello del trabecolato uveosclerale.Dal trabecolato, l’umore acqueo passa nel canale diSchlemm, e quindi nelle vene acquose che comuni-cano con il sistema venoso per mezzo delle vene epi-sclerali. Una minima parte dell’umore acqueo deflui-sce nello spazio sovracoroideale attraverso la via dideflusso uveo-sclerale.

Uvea

L’uvea e la tonaca vascolare dell’occhio ed e suddi-visa in tre segmenti in continuita tra loro: l’iride, ilcorpo ciliare – che costituiscono l’uvea anteriore – ela coroide, che corrisponde all’uvea posteriore.

L’uvea ha funzione nutritiva, sia attraverso la se-crezione dell’umore acqueo, sia mediante l’apportovascolare alle strutture retiniche da parte della co-roide. Inoltre, svolge un ruolo refrattivo, poiche re-gola il diametro pupillare e l’accomodazione attra-verso i muscoli irido-ciliari.

L’iride e un diaframma che separa la camera ante-riore da quella posteriore, al centro si trova il foramepupillare (con un diametro di circa 3 mm), in gradodi variare il proprio diametro contraendo o rila-sciando le fibre dello sfintere (innervato dal sistemaparasimpatico) e del dilatatore pupillare (innervatodal sistema simpatico).

Il colore dell’iride (tratto ereditato geneticamente)dipende dalla quantita di melanociti stromali e dalladensita dello stroma fibrovascolare irideo.

Il corpo ciliare e una struttura triangolare con basealla radice iridea e apice all’ora serrata retinae. Com-prende il muscolo ciliare (innervato dal parasimpa-tico) anteriormente, responsabile dell’accomodazione,e i processi ciliari posteriormente, che si presentanocome 80 pieghe radiali, riccamente vascolarizzate(pars plicata), che producono l’umore acqueo. All’a-pice del corpo ciliare si inserisce il legamento sospen-sore del cristallino.

La coroide e una membrana riccamente vascolariz-zata, situata tra la sclera e la retina, che si estende daibordi della papilla ottica fino all’ora serrata. Si ricono-scono tre strati: lo strato dei grossi vasi, lo strato deivasi medi e, piu internamente, la coriocapillare. Ilplesso vascolare coroideale e formato dai rami termi-nali dell’arteria oftalmica: arterie ciliari posterioribrevi, ciliari posteriori lunghe e arterie ciliari anteriori.

SEGMENTO POSTERIORE OCULARE

Retina

La retina e la piu interna delle tre tuniche del bulbooculare, ha la funzione di ricevere gli stimoli luminosie trasformarli in segnali nervosi che verranno tra-smessi alle strutture cerebrali.

La retina topograficamente si suddivide in dueparti: la retina centrale, o polo posteriore, che com-prende la papilla ottica, la macula, con la fovea si-tuata a circa 5 mm temporalmente al disco ottico, ela retina periferica compresa tra le arcate vascolarisino all’ora serrata (Figura 1.5).

Figura 1.5 Immagine del fundus oculi di un soggetto sano, dovee possibile riconoscere la papilla ottica, la regione maculare, le ar-cate vascolari arteriose e venose retiniche.

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La retina e una struttura nervosa pluristratificatain cui si distinguono dieci strati.

Lo strato piu esterno e quello dell’epitelio pigmen-tato costituito da un unico strato di cellule a contattocon la membrana di Bruch esternamente, e con i fo-torecettori internamente. L’epitelio pigmentato costi-tuisce la barriera emato-retinica esterna.

Lo strato dei fotorecettori e formato dai coni e daibastoncelli, che vengono stimolati dai raggi luminosie innescano, grazie ai pigmenti visivi, un processobiochimico che genera una differenza di potenzialeelettrico che e alla base della visione. I coni (circa 6milioni) si trovano soprattutto a livello della macula,nella regione foveale, deputata alla visione distinta ealla visione dei colori, mentre i bastoncelli (circa 120milioni) sono presenti maggiormente nella retina pe-rimaculare e nella parte periferica della retina. I ba-stoncelli sono deputati principalmente alla visionedel campo visivo pericentrale e periferico.

Procedendo verso l’interno, troviamo la mem-brana limitante esterna, lo strato nucleare esterno(composto dai nuclei dei fotorecettori), lo stratoplessiforme esterno, costituito dalle sinapsi tra foto-recettori e cellule bipolari e orizzontali che costitui-scono lo strato nucleare interno. Successivamente siriconosce lo strato plessiforme interno formato dallesinapsi tra le cellule bipolari e le cellule ganglionari,e infine lo strato delle fibre nervose e delle celluleganglionari e la membrana limitante interna. Gli as-soni delle cellule ganglionari attraversano la superfi-cie della retina fino alla papilla ottica, dove formanoil nervo ottico e arrivano fino al corpo genicolato.

Nella retina sono presenti anche le cellule ama-crine e le cellule orizzontali che integrano il segnaleelettrico sviluppato a livello dei fotorecettori.

I fotorecettori e le cellule dell’epitelio pigmentatoricevono la vascolarizzazione dalla corio-capillare,mentre la parte interna della retina e irrorata dall’ar-teria centrale della retina.

Corpo vitreo

Il corpo vitreo e una struttura gelatinosa viscosa, ela-stica e trasparente che riempie tutta la cavita vitreale,posteriormente all’iride e la zonula di Zinn e il corpociliare, e anteriormente alla retina (membrana limitanteinterna). E una struttura altamente idratata (99%) for-mata da fibre collagene, acido ialuronico e ialociti.

Vie ottiche

Le vie ottiche afferenti conducono l’impulso generatodai fotorecettori fino alla corteccia visiva, mante-nendo l’organizzazione retinotopica.

Il nervo ottico (II nervo cranico) e formato dagliassoni delle cellule ganglionari che convergono a li-

vello della papilla ottica (porzione intraoculare), con-tinua a livello dell’orbita (porzione intraorbitaria) percirca 25-30 mm fino al forame ottico all’apice orbita-rio, attraversa il canale ottico (porzione intracanalico-lare) e si unisce al chiasma (porzione intracranica). Ilnervo ottico e privo di nevrilemma (cellule diSchwann) e non ha capacita rigenerative; astrociti,microglia e oligodendrociti costituiscono la sua strut-tura di sostegno ed e circondato dalle meningi e dalliquor tra la pia e l’aracnoide, in continuita struttu-rale con l’encefalo. Il nervo ottico e irrorato dalle ar-terie ciliari posteriori brevi.

A livello della fossa cranica media, le fibre dei duenervi ottici danno origine al chiasma ottico che allog-gia sopra la sella turcica dell’osso sfenoide, ed e instretto rapporto con i vasi del circolo di Willis. A li-vello del chiasma, le fibre temporali dei nervi otticidecorrono lungo i rispettivi lati del chiasma, mentrele fibre maculari e nasali decussano.

Dal chiasma si dipartono i tratti ottici che termi-nano in corrispondenza dei corpi genicolati lateraliche sono composti da uno strato Magnocellulare (cuifanno capo le fibre componenti la via M, deputata al-l’analisi del movimento e alla profondita del campovisivo) e uno strato Parvocellulare (cui fanno capo lefibre componenti la via P, deputate all’analisi delleforme e dei colori). Dal corpo genicolato laterale par-tono le radiazioni ottiche (II neurone) che si dirigonoverso la corteccia visiva (area 17, 18 di Brodmann).Le radiazioni ottiche e la corteccia visiva ricevonoapporto ematico da parte dell’arteria cerebrale mediae posteriore.

EMBRIOLOGIA

Lo sviluppo dell’occhio inizia intorno alle tre setti-mane di gestazione e coinvolge cellule provenientidal mesoderma e dall’ectoderma. In particolare, l’ec-toderma neurale forma l’apparato visivo propria-mente detto (retina, corpo ciliare, iride e nervo ot-tico), l’ectoderma superficiale contribuisce alla forma-zione degli elementi diottrici (cristallino, epiteliocorneale e palpebre) e il mesoderma e responsabiledegli elementi stromali e vascolari (sclera, stroma edendotelio corneali, vasi sanguigni, muscoli e corpovitreo).

Lo sviluppo dell’occhio inizia alla quarta setti-mana, con la formazione di due vescicole ottiche a li-vello delle fossette ottiche a seguito dell’evaginazionedell’ectoderma neurale. Crescendo, le vescicole otti-che prendono contatto con l’ectoderma superficiale eformano la cupola ottica, il cui strato interno daraluogo alla retina e lo strato esterno all’epitelio pig-mentato retinico. La porzione intermedia della cu-

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pola ottica da luogo alla formazione del corpo ciliaree dell’iride. Durante l’invaginazione della cupola ot-tica, l’ectoderma si ispessisce per formare la vescicolalenticolare, che genera una struttura sferica delimi-tata, il cristallino, situata a livello dell’apertura ante-riore della cupola ottica. L’ectoderma superficiale an-teriore al cristallino dara luogo allo sviluppo dell’epi-telio corneale, della congiuntiva, della ghiandola la-crimale e delle palpebre.

Il mesoderma parassiale che circonda la cupola ot-tica dara luogo allo sviluppo della coroide e al si-stema ialoideo, la sclera, i muscoli estrinseci e le pa-reti superiori e interna dell’orbita.

Letture consigliate

Eghrari AO, Riazuddin SA, Gottsch JD. Overview of the Cor-nea: Structure, Function, and Development. Prog MolBiol Transl Sci. 2015;134:7-23.

Gospe SM, Bhatti MT. Orbital Anatomy. Int OphthalmolClin. 2018;58(2):5-23.

Grossniklaus HE, Geisert EE, Nickerson JM. Introduction tothe Retina. Prog Mol Biol Transl Sci. 2015;134:383-96.

Hejtmancik JF, Shiels A. Overview of the Lens. Prog MolBiol Transl Sci. 2015;134:119-27.

Kels BD, Grzybowski A, Grant-Kels JM. Human ocular ana-tomy. Clin Dermatol. 2015;33(2):140-6.

Khurana AK. Anatomy and Physiology of Eye. CBS Publis-hers & Distributors Pvt. Ltd 2017.

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