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Caracterización del potencial de vigor de genotipos silvestres de tomate (Lycopersicon spp.)

Vigour potential characterization of tomato wild species (Lycopersicon spp.)

VERÓNICA KAUIL-CHI1, MARTHA ALICIA RODRÍGUEZ-MENDIOLA1*, MARTÍN EDUARDO ÁVILA-MIRANDA2 & CARLOS ARIAS-CASTRO3

1Laboratorios Biotecnología Vegetal, 2Fitopatología Molecular y 3Análisis Instrumental Bioquímico. DEPI del Instituto Tecnológico de Tlajomulco, Jalisco, km 10 Carretera a San Miguel Cuyutlán, Tlajomulco de Zúñiga, Jal. CP 45640. México.*[email protected]

RESUMEN

El objetivo del trabajo fue caracterizar el potencial de vigor de 24 genotipos silvestres de tomate (Lycopersicon spp.) comparados con portainjertos comerciales. Para ello se utilizaron 30 plantas por cada genotipo silvestre de tomate. Las plantas fueron propagadas por cultivo in vitro y las variables que se midieron en las plantas cultivadas en invernadero fueron: altura de planta (AP), diámetro de tallo (DT), número de hojas (NH), peso seco de raíz (PSR), tallo (PST), hojas (PSH), planta (PSP), volumen radicular (VR), área foliar (AF), índice de área foliar (IAF), tasa de asimilación neta (TAN) y tasa relativa de crecimiento (TRC), variables que determinaron el potencial de vigor de los genotipos evaluados. La fuente de variación de los genotipos resultó signifi cativa (0,05) para todas las variables de crecimiento, en todos los genotipos. Estos resultados son relevantes porque permiten diferenciar dos genotipos, que tienen potencial para utilizarse como portainjertos comerciales en el cultivo del tomate.

PALABRAS CLAVE: Portainjertos, germoplasma de tomate, tomate silvestre, potencial de vigor.

ABSTRACT

The objective was to characterize the potential vigor of 24 wild genotypes of tomato (Lycopersicon spp.) compared to commercial rootstocks. Therefore, 30 plants per genotype wild tomato were utilized. The plants were propagated by in vitro culture and the variables that were measured in plants grown in the greenhouse were: plant height (PH), stem diameter (DS), number of leaves (NL), root dry weight (RDW), stem (SDW), leaves (LDW), plant (PDW), root volume (RV), leaf area (LA), leaf area index (LAI), net assimilation rate (NAR) and relative growth rate (RGR ), variables that determine the potential vigor of the studied genotypes. The source of variation of the genotypes was signifi cant (0.05) for all growth variables for all genotypes. These results are important because they can differentiate two genotypes that have potential for use as rootstocks in commercial tomato crops.

KEYWORDS: Rootstocks, tomato germoplasm, wild tomato, potential vigor.

INTRODUCCIÓN

El tomate (Lycopersicon esculentum Miller) es cultivada en muchos países del mundo, su demanda aumenta continuamente y con ella su cultivo, producción y comercio. En México, la industria de la horticultura protegida ha crecido de manera acelerada en los últimos años, siendo el tomate el principal cultivo que se produce en estas condiciones. Uno de los retos que enfrenta esta industria es mantener o disminuir los costos de producción. Una alternativa para disminuir los

costos de producción es cultivar en suelo en lugar de sustrato (Godoy et al. 2009). Pero las plantas cultivadas en suelo son atacadas por patógenos, lo que causa importantes daños económicos. Situación que ha hecho necesaria la búsqueda de métodos de control alternativos, entre ellos destaca el uso del injerto sobre patrones resistentes a los patógenos del suelo (Bletsos et al. 2003). En base a esto surgen alternativas como el injerto herbáceo, que es una técnica

ISSN 0016-5301Gayana Bot. 69(Número Especial): 55-65, 2012

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de cultivo de gran interés y aplicación en horticultura, la cual se basa en la utilización de portainjertos que aportan propiedades de interés agronómico y presentan afi nidad con las variedades comerciales. Entre estas propiedades pueden citarse: resistencia a enfermedades, tolerancia a estreses abióticos, vigor, incremento de la producción, precosidad o mejora de la calidad de los frutos (González et al. 2008). La selección de un portainjerto efi ciente debe reunir algunas características como resistencia al daño causado por patógenos, vigor y rusticidad, afi nidad con el cultivar a injertar y no afectar desfavorablemente la calidad de los frutos. Un portainjerto vigoroso hace que la planta injertada también sea vigorosa (Peil 2003). De la misma forma el rendimiento de un cultivo está determinado por la capacidad de acumular biomasa (materia seca) en los órganos que se destinan a la cosecha. Así, la distribución de materia seca entre los diferentes órganos de la planta tiene un papel fundamental en la producción del cultivo. La distribución de materia seca entre los diferentes órganos de una planta es el resultado fi nal de un conjunto ordenado de procesos metabólicos y de transporte que gobierna el fl ujo de asimilados a través de un sistema fuente-demanda. Las actividades involucradas en este proceso no son estáticas y pueden cambiar diariamente y a lo largo del periodo de desarrollo de la planta (Patrick 1988). Para realizar un análisis de la efi ciencia fi siológica de una planta en función de sus parámetros de crecimiento se requieren dos operaciones básicas: 1) la cuantifi cación del material vegetal existente en una planta o cultivo y 2) la medida del sistema asimilador de esa planta o ese cultivo en intervalos de tiempo sucesivos. De esas operaciones se obtienen medidas directas, como masa seca (W), área foliar (AF), tiempo (t) e índices derivados como la tasa relativa de crecimiento (TRC), índice de área foliar (IAF), tasa de asimilación neta (TAN). La TRC es un índice de efi ciencia que expresa el crecimiento en términos de una tasa de incremento en tamaño por unidad de tamaño y tiempo (Pedroza et al. 1997), así como es una medida del balance entre la capacidad potencial de fotosíntesis y el costo respiratorio (Archila et al. 1998). El IAF, expresa la superfi cie de la hoja por unidad de área de superfi cie ocupada por la planta. Aumenta con el crecimiento del cultivo hasta alcanzar un valor máximo, en el cual se alcanza la máxima capacidad para interceptar la energía solar (Hunt 1982). La TAN indica la efi ciencia fotosintética promedio, individual o en una comunidad de plantas. La capacidad de la planta para incrementar su masa seca en función del área asimilatoria en periodos cortos a lo largo del ciclo de crecimiento depende del área foliar, de la disposición y edad de las hojas y de los procesos de regulación interna relacionados con la demanda de los asimilados (Hunt 1982).

El objetivo del trabajo fue caracterizar el potencial de vigor de 24 genotipos silvestres de tomate (Lycopersicon spp.) comparados con portainjertos comerciales.

MATERIALES Y METODOS

ÁREA DE ESTUDIO

La evaluación se realizó en el invernadero del Instituto Tecnológico de Tlajomulco, Jalisco, en los meses de febrero-abril de 2009.

Los genotipos silvestres de tomate evaluados fueron 24, así como dos portainjertos comerciales de tomate. Todas las semillas fueron proporcionadas por el Banco de Germoplasma del Programa de Recursos Genéticos del Instituto de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), campo experimental Bajío, en Celaya Guanajuato, México.

Las semillas de los genotipos de tomate previamente mencionados fueron desinfestadas con una solución de hipoclorito de sodio 1% v:v, durante 3 minutos, enseguida se lavaron con agua destilada estéril y se colocaron en frascos conteniendo 20 ml de medio de cultivo MS (Murashige & Skoog 1962), adicionado de 30 g. l-1 de sacarosa, sin reguladores de crecimiento, solidifi cado con 2 g.l-1 de gelrite, previamente esterilizado en autoclave a 15 lb in-2, 121 °C durante 15 min. Los frascos con las semillas se colocaron en un cuarto de incubación a 25 ± 2 °C con fotoperiodo natural para su germinación. De las vitroplantas obtenidas se utilizaron las yemas axilares para llevar a cabo la micropropagación en el mismo medio de cultivo. Dicho explante se colocó en posición vertical y posteriormente los frascos fueron incubados a las mismas condiciones que las vitroplantas. En todos los genotipos se obtuvo formación de raíces en el mismo medio en que ocurrió la germinación de las semillas.

Establecimiento del experimento: después de 21 días, se lavaron las raíces de las plantas con agua destilada, posteriormente, se trasplantaron en macetas de 1 kg de capacidad, conteniendo sustrato (sunshine) esterilizado con calor húmedo a 15 lb in-2 y 120 °C por 60 min en un autoclave de 1.000 litros de capacidad. Después del trasplante se cubrieron con bolsas de plástico durante 72 h para su aclimatación en invernadero con temperatura de 28 ± 2 °C. La distancia entre plantas fue de 20 cm y entre hileras de 30 cm, se utilizaron 30 plantas por cada genotipo y portainjertos comerciales. La fertilización se aplicó dos veces a la semana utilizando la siguiente fórmula: NO3: 9, PO4: 1.5, SO4: 9, K: 7, Ca: 9 y Mg: 4 miliequivalentes. Se realizaron seis aplicaciones durante el crecimiento del cultivo. El riego se aplicó con respecto a las necesidades hídricas diarias de las plantas.

Una vez establecido el cultivo, fue necesario colocar tutores para sostener el crecimiento vegetativo. El cultivo se mantuvo libre de plagas y enfermedades durante el desarrollo del experimento.

Las variables evaluadas en 15 plantas de cada genotipo fueron las siguientes: altura de planta (AP), medida desde la base del tallo hasta el ápice con un fl exómetro; diámetro

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Caracterización del potencial de vigor de genotipos silvestres de tomate: KAUIL-CHI, V. ET AL.

de tallo (DT), se midió inmediatamente debajo de los cotiledones con un vernier; número de hojas (NH), se evaluó considerando sólo aquellas completamente formadas. Las plantas fueron seccionadas en raíces, tallos y hojas para determinar: peso seco de raíz (PSR), tallo (PST), hojas (PSH) y planta (PSP), los diferentes órganos de la planta se colocaron en bolsas de papel y se secaron en estufa a 60 °C hasta obtener peso seco constante; volumen radicular (VR), se determinó por desplazamiento de volumen en agua destilada, que consistió en sumergir todo el sistema radicular fresco dentro de una probeta graduada de 500 ml con una precisión de 0,1 mL; área foliar (AF), se realizó con un integrador marca SKYE INSTRUMENTS LTD, versión 2.1, serie 1099. A partir del peso seco y área foliar se calcularon los parámetros de crecimiento de acuerdo a las ecuaciones propuestas por Hunt (1990): índice de área foliar (IAF=AF/AP), tasa de asimilación neta (TAN=W2-W1/AF2-AF1 * Ln AF2-Ln AF1/t2 - t1), tasa relativa de crecimiento (TRC= LnW2-LnW1/t2-t1), con respecto a estas últimas variables se muestrearon seis plantas de cada genotipo. Los promedios obtenidos de las variables de TAN Y TRC en función del tiempo fue la diferencia de los días después del trasplante (ddt) actual de la medición menos los ddt anterior. El diseño experimental fue bloques al azar con dos repeticiones. Se realizó el análisis de varianza (ANOVA) para conocer la existencia de diferencias estadísticas entre genotipos y la prueba de Duncan se hizo con el fi n de conocer los mejores genotipos comparados con los dos portainjertos comerciales,

con una confi abilidad de 95%. Se utilizó para el análisis el paquete estadístico SAS v. 8.

RESULTADOS

En la Tabla I se observa que el genotipo 62-42 presentó la mayor AP (28,06 cm), mientras que Multifort presentó AP inferior de 18,44 cm. En relación al DT, el genotipo 96-61 presentó el diámetro más alto con 0,58 cm y el más bajo se observó en Beaufort con 0,36 cm. Con respecto al NH, el genotipo más sobresaliente fue 156-123 (44,26) y el genotipo 123-74 presentó un promedio inferior de 21,93 hojas.

En la Tabla II se presenta el valor más alto de AF (1782,70 cm2) en el genotipo 12-9, y el valor inferior el genotipo 71-181 con 934,00 cm2. Respecto al VR en Multifort se observó el más sobresaliente con 41,08 ml, mientras que el genotipo 87-59 presentó el VR mas bajo (17,83 ml). En relación al PSP, Multifort presentó el mayor promedio de acumulación de materia seca con 20,29 g y el más bajo fue de 9,05 g en el genotipo 87-59.

En la Figura 1 se presenta el comportamiento de distribución de materia seca de la planta en los diferentes órganos (raíz, tallo y hojas). PSR, PST y PSF con Multifort registraron los promedios más altos (4,49, 7,04 y 8,76 g, respectivamente) y los más bajos para las tres variables se observaron en el genotipo 87-59 (2,09, 3,27 y 3,69, respectivamente).

FIGURA 1. Comparación de peso seco de raíz, tallo y hojas de plantas silvestres de tomate (Lycopersicon spp.) y portainjertos comerciales, cultivados en invernadero.

FIGURE 1. Comparison of dry weight of root, stem and leaves of tomato wild plants (Lycopersicon spp.) and commercial rootstocks, cultivated in greenhouse.

RAIZ TALLO FOLIAR

Medias seguidas por la misma letra no son signifi cativamente diferentes entre genotipos (Duncan α=0,05). Las plantas procedían de vitroplantas cultivadas en medio MS. Los datos mostrados se obtuvieron 28 ddt. / Means followed by the same letter are not signifi cantly different between genotypes (Duncan α = 0.05). Plants were from vitroplants grown on MS medium. The data shown were obtained 28 DAT.

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TABLA I. Comparación de altura de planta, diámetro de tallo y número de hojas de plantas silvestres de tomate (Lycopersicon spp.) y portainjertos comerciales, cultivados en invernadero.

TABLE I. Comparison of plant height, stem diameter and number of leaves of tomato wild plants (Lycopersicon spp.) and rootstocks cultivated in greenhouse.

GERMOPLASMA AP (cm) GERMOPLASMA DT (cm) GERMOPLASMA NH

62-42 28,06a 96-61 0,58a 156-123 44,26a

52-33 25,06ab 103-69 0,56ab Beaufort 41,66ab

59-39 24,95ab 154-138 0,55abc 154-138 41,20ab

44-28 24,92ab 150-100 0,54abcd 84-56 40,40abc

159-142 24,57bc 52-33 0,53abcde 44-28 38,20abc

154-138 24,02bcd 114-73 0,52abcdef 96-61 37,60abcd

39-24 23,78bcd 12-9 0,50bcdefg 94-53 36,00abcde

71-181 22,88bcde 143-94 0,48cdefgh 103-69 36,00abcdef

96-61 22,74bcdef 44-28 0,48cdefgh 39-24 35,26abcdef

156-123 22,59bcdefg 62-42 0,48defghi 102-68 34,20abcdef

123-74 22,18bcdefgh 94-53 0,47defghi 87-59 33,40bcdefg

160-101 22,06bcdefgh 84-56 0,47defghi 85-57 31,86bcdefg

86-58 21,94bcdefghi 71-181 0,46efghi 52-33 31,66bcdefg

102-68 21,93bcdefghi 160-101 0,46efghi 114-73 31,26bcdefgh

84-56 21,85bcdefghi 102-68 0,46fghi Multifort 29,80cdefghi

114-73 21,83bcdefghi 59-39 0,44ghi 12-9 28,60defghij

103-69 21,16cdefghi 39-24 0,44ghi 59-39 28,40efghij

143-94 21,07cdefghi 156-123 0,44ghi 71-181 27,46fghij

12-9 20,95defghi 91-50 0,44ghi 86-58 26,73fghij

150-100 20,88defghi 159-142 0,43hi 150-100 25,93fghij

91-50 20,58defghi 87-59 0,43hi 62-42 25,73fghij

85-57 19,64efghi Multifort 0,43hi 159-142 24,80fghij

87-59 19,30fghi 85-57 0,42hi 160-101 24,60hij

Beaufort 19,17ghi 86-58 0,42hij 91-50 24,00hij

94-53 18,88hi 123-74 0,41ij 143-94 23,40ij

Multifort 18,44i Beaufort 0,36 j 123-74 21,93 j


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TABLA II. Comparación de área foliar, volumen radicular y peso seco de plantas silvestres de tomate (Lycopersicon spp.) y portainjertos comerciales, cultivados en invernadero.

TABLE II. Comparison of leaf area, root volume and plant dry weight of tomato wild plants (Lycopersicon spp.) and commercial rootstocks cultivated in greenhouse.

GERMOPLASMA AF (cm2) GERMOPLASMA VR (ml) GERMOPLASMA PSP (g)

12-9 1782,70a Multifort 41,08a Multifort 20,29a

Beaufort 1673,50a 123-74 39,33ab Beaufort 17,35b

Multifort 1620,00ab 62-42 38,58abc 123-74 17,25b

123-74 1431,60bc Beaufort 36,00abcd 59-39 16,87bc

96-61 1402,60bc 12-9 35,08abcde 12-9 16,41bcd

154-138 1345,50cd 103-69 33,91abcdef 62-42 16,13bcde

39-24 1295,90cde 39-24 33,50abcdefg 52-33 15,84bcdef

91-50 1292,60cde 154-138 33,33abcdefg 154-138 15,76bcdef

84-56 1290,20cde 94-53 33,00abcdefgh 103-69 15,19bcdefg

114-73 1281,30cde 44-28 33,00abcdefgh 102-68 15,05bcdefg

59-39 1253,20cdef 102-68 32,41bcdefgh 143-94 14,70bcdefgh

94-53 1246,70cdef 114-73 32,16bcdefgh 114-73 14,27cdefgh

86-58 1240,10cdef 59-39 31,08bcdefgh 150-100 13,99cdefgh

87-59 1230,30cdef 143-94 30,33cdefgh 160-101 13,76defgh

102-68 1210,70cdef 150-100 29,41defgh 71-181 13,65defgh

103-69 1179,80cdefg 91-50 28,66defgh 86-58 13,615defgh

44-28 1147,90defg 71-181 27,25efghi 39-24 13,54defgh

160-101 1136,80defg 52-33 26,66fghi 94-53 13,46defgh

62-42 1133,20defg 96-61 26,25fghi 96-61 13,36efgh

143-94 1110,30defg 159-142 26,25fghi 44-28 13,19efgh

159-142 1100,30defg 160-101 25,91fghi 91-50 13,09fgh

150-100 1093,30defg 86-58 25,10ghij 159-142 12,65ghi

52-33 1069,60efg 156-123 24,83hij 156-123 11,81hi

156-123 1019,10fg 84-56 20,50ij 84-56 11,80hi

85-57 1008,30fg 85-57 20,16ij 85-57 10,30ij

71-181 934,00g 87-59 17,83j 87-59 9,05 j


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FIGURA 2. Índice de área foliar de plantas de tomate (Lycopersicon spp.).

FIGURE 2. Leaf area index of tomato plants (Lycopersicon spp.).

Por otra parte, en la Figura 2 es evidente que los genotipos 12-9 y 71-181 presentaron la mayor (1,02) y menor (0,53) IAF, respectivamente. En la Figura 3 se presenta el comportamiento de las plantas con respecto a la variable TAN, el mayor promedio (0,0013 g cm-2 día-1) se registró en 71-181 y el menor en 156-123 con 0,00051 g cm-2 dia-1. De igual forma en la Figura 4, al analizar los promedios alcanzados en la variable de TRC, se observa que el mayor valor ocurrió con el portainjerto Multifort (0,104 g día-1) y, nuevamente 156-123 fue el menor TRC (0,052 g día-1).

También se tomaron en cuenta los genotipos que

resultaron ser estadísticamente iguales a los dos portainjertos comerciales (Multifort y Beaufort), utilizados como referencias con respecto a la semejanza de todas las variables que se evaluaron.

Tomando en cuenta los dos portainjertos; se agruparon en porcentajes considerando el 100% (24 genotipos), cabe mencionar que estos agrupamientos es con respecto a que demostraron resultados estadísticamente iguales. De las 12 variables que se evaluaron Multifort tiene un rango que va desde 0,00-91,66% de genotipos con promedios similares, mientras que Beaufort es de 4,16-100% (Fig. 5).


FIGURA 3. Tasa de asimilación neta de plantas de tomate (Lycopersicon spp.).

FIGURE 3. Net assimilation rate of tomato plants (Lycopersicon spp.).

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FIGURA 4. Tasa relativa de crecimiento de plantas de tomate (Lycopersicon spp.)

FIGURE 4. Relative growth rate of tomato plants (Lycopersicon spp.)

FIGURA 5. Porcentaje de genotipos con características semejantes a los portainjertos (multifort y beaufort).

FIGURE 5. Percentage of genotypes with similar characteristics to the rootstock (Multifort and Beaufort).

DISCUSIÓN

La presente investigación abordó criterios de crecimiento y la efi ciencia de acumulación de materia seca de los 24 genotipos de Lycopersicon spp., comparados con los portainjertos.

En los 24 genotipos evaluados se observaron diferencias signifi cativas en las variables de crecimiento. El genotipo 62-42 presentó la mayor AP, siendo el genotipo que superó a los dos portainjertos comerciales (Tabla I) Parra et al. (2010) reportaron que el régimen nutricional empleado como fuente

nitrato/amonio/urea puede afectar la altura de las plantas, sin embargo, en los resultados obtenidos en este estudio, sin la aplicación de dichas fuentes antes mencionadas, las plantas alcanzaron alturas similares. Villa et al. (2005) mencionan que el régimen de fertilización infl uye fuertemente en el crecimiento y calidad de plántulas de tomate. La altura de las plantas de tomate está directamente relacionada con la longitud del tallo. Al respecto, Salisbury & Ross (1994) afi rman que la estimulación de la elongación de tallo por

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acción de las GA se debe a la interacción de tres eventos: el primero consiste en la estimulación de la división celular en el ápice del tallo; el segundo comprende la promoción del crecimiento celular ya que incrementan la hidrólisis del almidón, fructanos y sacarosa, originando moléculas de glucosa y fructosa, y en el tercero, se aumenta la plasticidad de la pared celular, aunque no siempre presentan el mayor diámetro de tallo (Silva et al. 2001).

El DT más sobresaliente fue el genotipo 96-61 (Tabla I), esta variable es un buen indicador del vigor de las plantas, ya que refl eja directamente la acumulación de fotosintatos, los cuales posteriormente pueden afectar en los sitios de demanda (Preciado et al. 2002). Además un mayor diámetro de tallo minimiza o previene el acame o caída de las plantas por acción de viento en el campo (Orzolek 1991). Por lo que el genotipo 96-61 que resultó con un DT posee la calidad de tallo para obtener un mayor éxito de trasplante.

El mayor NH se obtuvo en el genotipo 156-123 (Tabla I). Preciado et al. (2002) mencionan que la importancia fi siológica del número de hojas está relacionada con la fotosíntesis y por consiguiente con una mayor producción de esqueletos carbonados, los cuales son utilizados o almacenados en el tallo, mientras que Magdaleno et al. (2006) consideran que el NH no puede ser un indicador confi able en la producción de plántulas, ya que depende en gran medida de la edad de la planta.

El genotipo que más destacó en cuanto a desarrollo de AF es el genotipo 12-9. Almanza (2000) menciona que el manejo de GA3 puede llegar a inducir la elongación y división celular, procesos que se traducen en la obtención de mayor área foliar, la cual aumenta la efi ciencia de la fotosíntesis. Del mismo modo, Almeida & Pereira (1996), aseguran que la aplicación de GA3 aumenta el área foliar porque la transformación de los primordios foliares ocurre más rápido y la expansión foliar es mayor. La tasa de crecimiento de las hojas depende de la masiva e irreversible expansión de células jóvenes, las cuales son producidas por la división celular en los tejidos meristemáticos. Por otro lado, Bultynck & Lambers (2004) encontraron que en Aegilops caudata L. y Aegilops tauschii Coss. la aplicación exógena de GA3 incrementó el área foliar por aumento en el número y tamaño de las células, incrementó la biomasa en hojas y la disminuyó en raíces. Otro aspecto determinante del AF con la función de captación de luz y que puede infl uir sobre la tasa de crecimiento es el ritmo de producción y renovación de las hojas. La fenología foliar es parte integrante de la estrategia de captura de luz de las plantas e infl uye signifi cativamente en la producción vegetal. Se pueden distinguir tres aspectos bien diferenciados: la longevidad foliar, hábito foliar y el ritmo de emergencia de las hojas (Kikuzawa 2003). Se ha comprobado que la longevidad de la hoja está interrelacionada con su costo de construcción (Villar & Merino 2001) y con su tasa fotosintética máxima (Wrigth et al. 2004).

Multifort alcanzó el mayor VR, debido al enfoque de este estudio en la búsqueda de genotipos silvestres de tomate que sean parecidos en crecimiento a los portainjertos comerciales; es de vital importancia mencionar que el genotipo que resultó con un VR seguido a la de Multifort fue 123-74; de esta forma, la importancia de la raíz es la suministración de la mayor parte del agua y nutrientes requeridos por la parte aérea, además sintetizan reguladores de crecimiento que son necesarios para el desarrollo adecuado de la planta en general (Soza et al. 2007). Los órganos como el tallo, hojas, fl ores y frutos dependen de lo que la raíz sea capaz de realizar para que se obtenga una buena productividad. Varios autores sugieren que el volumen del sistema radicular de las plantas sea un criterio para estimar su calidad (Rose et al. 1997). Alzugaray (2004) demostró que el volumen radicular es un buen predictor de comportamiento de las plantas en terreno. Esto explica el hecho de que las plantas, una vez trasplantadas en terreno, dependen de las características de sus raíces para la absorción de agua y nutrientes del suelo. Haase & Rose (1993) mencionan que las plantas que poseen mayor volumen radicular son capaces de tolerar el estrés del trasplante. El efecto de las raíces en vigor de las plantas está relacionado con la superfi cie de intercambio iónico, agua, en el anclaje y las propiedades de adhesión entre la raíz y su medio (Gahoonia et al. 1997, Michael 2001). Las características de la raíz como la longitud, la densidad y el número de pelos radiculares desempeñan un papel activo en la absorción de iones y agua (Gahoonia & Nielsen 1997, Krasilnikoff et al. 2003, Dvoralai & Jens 1999). La explotación del suelo por las raíces y el volumen de la rizosfera también podría determinar la respuesta de los diferentes genotipos en el crecimiento y el peso de la raíz (Kamper & Claassens 2005).

El portainjerto comercial Multifort alcanzó el mayor PSP en comparación con el que alcanzó Beaufort, multifort resultó ser superior y son estadísticamente diferentes. De los 24 genotipos evaluados, el genotipo 123-74 alcanzó mayor PSP, lo cual indica que existe genotipo silvestre de tomate que presenta la efi ciencia de acumulación de materia seca similar a los portainjertos comerciales.

En la Figura 1 se presenta los datos de PSR, PST y PSH que alcanzaron los genotipos de tomate. Multifort acumuló mayor PSR, sin embargo el genotipo 62-42 acumuló PSR similar; los pesos que alcanzaron el portainjerto y 62-42 demuestran la concordancia con el VR que alcanzaron de acuerdo a la efi ciencia de acumulación de materia seca. Con respecto al PST, nuevamente Multifort acumuló mayor peso seco, seguido por 123-74 que resultaron estadísticamente iguales, lo que representa la confi abilidad en el crecimiento y acumulación de materia seca en el tallo de la misma forma que Multifort. En el PSF, Multifort resultó ser el que acumuló mayor peso seco, resultado que fue estadísticamente diferente con Beaufort y los 24 genotipos evaluados. Sin embargo Beaufort, obtuvo un resultado similar y estadísticamente

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igual con 59-39. El rendimiento de un cultivo está dado por la capacidad de acumular biomasa en los órganos que se destinan a la cosecha y un incremento proporcional de la biomasa destinada a estos órganos garantiza un incremento del rendimiento, así, la distribución de materia seca entre los diferentes órganos de la planta tiene un papel fundamental en la producción de un cultivo (Peil & Gálvez 2005). Las raíces forman frecuentemente una pequeña fracción de la materia seca total de los cultivos desarrollados en invernadero (Marcelis & De Koning 1995). La distribución de materia seca entre las raíces y la parte aérea de las plantas puede ser descrita por un equilibrio funcional entre la actividad del sistema radical (absorción de agua y nutrientes) y la actividad de la parte aérea (fotosíntesis); es decir, la relación entre la masa de raíces y la masa de la parte aérea es proporcional a la relación entre la actividad específi ca de la parte aérea y la de las raíces (Chung et al. 2002, Díaz et al. 2004).

Para el caso de los tallos y las hojas, inicialmente, la hoja recién desplegada se comporta más como sumidero, importando asimilados procedentes de otras hojas, hasta que alcanza el 30% de su tamaño fi nal, pasa de importar a exportar carbono. Cuando la hoja alcanza su máxima expansión foliar presenta su máxima actividad fotosintética. La relación entre el peso de tallo y de hojas, en el caso de los cultivos hortícolas, tiene especial importancia en la fase de plantas jóvenes. La distribución de materia seca entre estos dos órganos parece ser constante e independiente de la edad y tamaño de la planta (Schapendonk & Brouwer 1984), así como la temperatura no afecta de manera importante (Marcelis 1994). Balaguera et al. (2009) reportan aumento signifi cativo en masa fresca y seca, área foliar y altura en plántulas de tomate.

Como se observa en la Figura 2, el comportamiento del IAF es muy similar al observado para el área foliar. El genotipo que más sobresalió fue 12-9 en comparación con los dos portainjertos comerciales, datos estadísticamente iguales.

Ucán (2005) menciona que al aumentar la densidad de plantas por m-2 el IAF se incrementa, donde se logró un aumento de esta variable con 12 plantas por m-2, alcanzando un IAF de 5,0 a los 120 días después del trasplante. Así mismo, menciona que la disminución del IAF permite un aumento en el peso medio de los frutos, pero reduce el rendimiento por unidad de superfi cie. Los índices de vegetación proporcionan diferentes datos a partir de los cuales se pueden estimar parámetros biofísicos de interés. El área expuesta de las hojas vivas de una cubierta juega un papel clave en varios de los procesos biofísicos de una planta, como pueden ser la transpiración y el intercambio de CO2 entre la vegetación y la atmósfera.

El máximo valor de TAN, se observó en el genotipo 71-181 y la TAN que alcanzó Multifort fueron similares y estadísticamente iguales, lo cual indica que el genotipo 71-181 posee la misma efi ciencia fotosintética igual que

Multifort (Fig. 3). Según Carranza (2009), la respuesta que se observa en TAN se relaciona con el área foliar existente en los primeros días de cultivo, cuyas hojas están más expuestas a la radiación y son más efi cientes en la asimilación de CO2. La TAN en el desarrollo del cultivo disminuye a través del ciclo de producción, a medida que se forman las hojas externas sobre las internas aumenta el sombreamiento, infl uyendo en la interceptación de la radiación fotosintéticamente activa en los diferentes estratos del canopeo, afectando las tasas fotosintéticas. Multifort alcanzó el mayor valor de TRC seguido por 150-100, son valores estadísticamente iguales. Esta variable disminuye al transcurrir el tiempo. Hunt (1990) menciona que la TRC disminuye al paso del tiempo, porque el número de células que se diferencian en tejidos y órganos cada vez es mayor con respecto al número de células meristemáticas que originan nuevos tejidos.

Wien (1999) menciona que el contenido de carbohidratos de la plántula es importante para la producción de raíces, por lo que un mayor peso seco de hojas posiblemente esté relacionado con una mayor área foliar para realizar la fotosíntesis y por consiguiente en una mayor producción de carbohidratos, los cuales pueden ser utilizados para la formación de nuevas raíces, lo que coadyuva a disminuir el estrés por trasplante al facilitar el establecimiento de las plántulas en el campo.

Las funciones básicas que realizan las plantas son la absorción de luz, ayuda para la asimilación del carbono, crecimiento y desarrollo. Los niveles de fi jación del CO2, los productos de los procesos de la fotosíntesis primaria y los carbohidratos formados en el ciclo de Calvin son usados para la producción de biomasa (Pors et al. 2001). En los genotipos evaluados se pudo apreciar que presentaron una contribución importante de biomasa en los órganos que cumplen funciones de sostén y de conducción, al igual que las hojas durante la fase vegetativa para construir su sistema asimilatorio y conductor de agua, minerales y fotoasimilados hacia los diversos vertederos de la planta.

CONCLUSIONES

Se observó la efi ciencia de los indicadores de crecimiento en plantas de tomate, permitiendo observar el comportamiento de los 24 genotipos silvestres de Lycopersicon spp. comparados con los dos portainjertos: Multifort y beaufort, de la misma forma se seleccionaron los genotipos que resultaron ser más efi cientes en crecimiento y acumulación de materia seca, lo cual indica la efi ciencia fotosintética de las mismas y capacidad de desarrollo que poseen cada uno de los genotipos. De acuerdo a lo anterior, se consideraron más vigorosos los siguientes genotipos; 12-9 que desarrolló mayor AF y por consiguiente mayor IAF, y 123-74 que desarrolló mayor volumen radicular y mayor PST.

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Por lo tanto, estos dos genotipos (12-9 y 123-74) pueden ser considerados como candidatos para su evaluación posterior como portainjertos.

AGRADECIMIENTOS

Este estudio es parte de la tesis Resistencia y susceptibilidad de plantas silvestres de tomate (Lycopersicon spp.) a tres razas de Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, del programa de Doctorado Ciencias en Agrobiotecnología, que se llevó a cabo gracias a la beca otorgada por la Dirección General de Educación Superior Tecnológica.

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Recibido: 15.10.10Aceptado: 16.12.10

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