parte I

INTRODUO

A Ecologia e Como Estud-la

Atualmente, a ecologia um assunto sobre o qual quase todo mundo tem prestado ateno e amaioria das pessoas considera importante mesmo quando elas no conhecem o significadoexato do termo. No pode haver dvida de que ela importante; mas isso a torna ainda maiscrtica quando compreendemos o que ela e como estud-la.

Contedos do captulo

1.1 Introduo1.2 Escalas, diversidade e rigor1.3 Ecologia na prtica

Conceitos-chave

Neste captulo, voc saber como definir ecologia e observar seu desenvolvimento tanto como cincia

aplicada como bsica reconhecer que os eclogos procuram descrever e compreender e, com base na

sua compreenso, predizer, manejar e controlar observar que os fenmenos ecolgicos ocorrem em uma variedade de escalas

espaciais e temporais, e que os padres podem ser evidentes somente em escalasespecficas

reconhecer que evidncia e compreenso ecolgicas podem ser obtidas medianteobservao, mediante experimentos de campo e laboratrio, bem como por meiode modelos matemticos

compreender que a ecologia se alicera na evidncia de fatos cientficos e na aplicao da estatstica

captulo 1

24 Townsend, Begon & Harper

1.1 INTRODUO

A pergunta O que ecologia? poderia ser formulada por Comons definimos ecologia? e respondida pelo exame de vrias definiesque tm sido propostas, escolhendo-se uma delas como a melhor (Qua-dro 1.1). Todavia, ao mesmo tempo que definies tm conciso epreciso e so teis para preparar voc para um exame, elas no soboas para captar a satisfao, o interesse ou a excitao da ecologia. mais proveitoso substituir a pergunta simples por uma srie de ques-tes mais provocativas: O que fazem os eclogos?, Em que os eclogosesto interessados? e Onde a ecologia emerge em primeiro lugar?.

A ecologia pode reivindicar ser a cincia mais antiga. Se ecolo-gia o estudo cientfico da distribuio e abundncia de organismose das interaes que determinam a distribuio e abundncia (Qua-dro 1.1), ento os humanos mais primitivos devem ter sido eclogoseclticos guiados pela necessidade de entender onde e quando seualimento e seus inimigos (no-humanos) deviam estar localizados eos mais antigos agricultores, precisando ser cada vez mais sofistica-dos: tendo de saber manejar suas fontes de alimento vivas e domesti-cadas. Esses primeiros eclogos foram, portanto, eclogos aplicados,procurando entender a distribuio e abundncia de organismos, afim de aplicar aquele conhecimento para seu prprio benefcio cole-tivo. Eles estavam interessados em muitos dos tipos de problemas nos

os primeiros eclogos

DEFINIES DE ECOLOGIA

QUADRO 1.1 Marcos histricos

A ecologia (originalmente em alemo: kologie) foi defi-nida pela primeira vez em 1866 por Ernst Haeckel, umentusiasta e influente discpulo de Charles Darwin. Se-gundo ele, a ecologia era a cincia capaz de compreen-der a relao do organismo com o seu ambiente. O es-prito dessa definio muito claro em uma primeira dis-cusso de subdisciplinas biolgicas por Burdon-Sanderson(1893), em que ecologia a cincia que se ocupa dasrelaes externas de plantas e animais entre si e com ascondies passadas e presentes de suas existncias, porcomparao com a fisiologia (relaes internas) e amorfologia (estrutura). Para muitos, tais definies tmresistido ao teste do tempo. Assim, Ricklefs (1973), emseu livro-texto, define ecologia como o estudo do ambi-ente natural, particularmente as relaes entre organis-mos e suas adjacncias.

Nos anos seguintes a Haeckel, a ecologia vegetal e aecologia animal comearam a ser tratadas separadamen-te. Em obras influentes, a ecologia foi definida comoaquelas relaes de plantas, com seu entorno e entreelas, que dependem diretamente de diferenas dehbitats entre plantas (Tansley, 1904), ou como a cin-cia principalmente relacionada com o que pode ser cha-

mado de sociologia e economia de animais, e no coma estrutura e outras adaptaes que eles apresentam(Elton, 1927). Contudo, h muito tempo botnicos ezologos concordam que tm um caminho comum eque suas diferenas precisam ser harmonizadas.

No entanto, existe algo vago sobre muitas definiesde ecologia que parecem sugerir que ela consiste em to-dos aqueles aspectos da biologia que no so nem fisio-logia nem morfologia. Por conseqncia, em busca deuma maior focalizao, Andrewartha (1961) definiu eco-logia como o estudo cientfico da distribuio e abun-dncia de organismos, e Krebs (1972) lamenta que opapel central das relaes tenha sido perdido, modifi-cando-o para o estudo cientfico das interaes que de-terminam a distribuio e abundncia de organismos,esclarecendo que a ecologia estava preocupada comonde os organismos so encontrados, quantos ocorremem determinado local e por que. Assim, a ecologia podeser mais bem definida como:

o estudo cientfico da distribuio e abundncia de organis-mos e das interaes que determinam a distribuio e abun-

dncia.

Fundamentos em Ecologia 25

quais os eclogos aplicados ainda esto interessados: como maximizara taxa em que o alimento colhido de ambientes naturais e como issopode ser feito repetidamente ao longo do tempo; como plantas eanimais domesticados podem ser mais bem tratados ou estocados, demodo a maximizar as taxas de retorno; como os organismos fontes dealimento podem ser protegidos dos seus prprios inimigos naturais;como controlar as populaes de patgenos e parasitos que afetam oshumanos.

No sculo XX ou aproximadamente, a ecologia tem abrangido demaneira consistente no apenas a cincia aplicada mas tambm a fun-damental, pura. A.G. Tansley foi um dos fundadores da ecologia. Eleestava interessado em compreender os processos responsveis peladeterminao da estrutura e composio de diferentes comunidadesvegetais. Quando, em 1904, escreveu da Inglaterra sobre Os proble-mas da ecologia, ele estava preocupado com uma forte tendncia daecologia a permanecer no estgio descritivo e no-sistemtico (isto ,acumulando descries de comunidades sem saber se elas eram tpicas,temporrias ou seja l o que fosse), tambm raramente realizando umaanlise experimental ou planejada de modo sistemtico ou o que pu-dssemos chamar de cientfico.

Suas preocupaes foram acolhidas nos Estados Unidos por ou-tro fundador da ecologia, F. E. Clements, que em 1905 lamentou-seem seu Mtodos de Pesquisa em Ecologia:

A runa do desenvolvimento recente popularmente conhecido como eco-logia tem sido um sentido muito difundido que qualquer um pode reali-zar trabalho ecolgico, independente de preparao. No existe nadamais errado do que este sentimento.

Por outro lado, a necessidade da biologia aplicada para ecologiae a contribuio que a biologia aplicada pode dar ecologia foramclaras em Ecologia Animal de Charles Elton (1927) (Figura 1.1):

A ecologia est fadada a um grande futuro... Nos trpicos, o entomologistaou micologista ou controlador de ervas daninhas s desempenhar corre-

tamente suas funes, se ele for primeiro e antes de tudo um eclogo.

Com o passar dos anos, a coexistncia dessas linhas puras eaplicadas tem sido mantida e construda. Muitas reas aplicadas tmcontribudo para o desenvolvimento da ecologia e tem seu prpriodesenvolvimento estimulado por idias e abordagens ecolgicas. To-dos os aspectos da colheita, produo e proteo de alimentos efibras tm sido envolvidos: ecofisiologia vegetal, conservao do solo,silvicultura, composio e manejo de campos, estocagem de alimen-to, atividades pesqueiras e controle de pragas e patgenos. Cadauma dessas reas clssicas ainda est na vanguarda de partes daecologia de qualidade e so ligadas por outras. O controle biolgicode pragas (o controle de pragas mediante o emprego de seus inimi-gos naturais) tem uma histria que remonta pelo menos Chinaantiga, mas houve um ressurgimento de interesse ecolgico quandoa insuficincia de pesticidas qumicos comeou a se tornar ampla-

uma cincia purae aplicada

26 Townsend, Begon & Harper

FIGURA 1.1

Um dos grandes fundado-

res da ecologia: Charles

Elton.

mente visvel nos anos de 1950. A preocupao com a ecologia dapoluio comeou a crescer mais ou menos nessa poca e se expan-diu nos anos de 1980 e 1990, a partir de problemas locais para temasglobais. As ltimas dcadas do milnio tambm tm mostrado expan-so no interesse pblico e engajamento ecolgico na conservao deespcies ameaadas e da biodiversidade de reas amplas, no contro-le de doenas em humanos e em muitas outras espcies, bem comonas conseqncias potenciais de alteraes profundas no ambienteglobal.

Ainda hoje, muitos problemas fundamentais da ecologia continu-am sem soluo. At que ponto a competio por alimento determinaque espcies podem coexistir em um hbitat? Que papel a doenadesempenha na dinmica de populaes? Por que existem mais esp-cies nos trpicos do que nos plos? Qual a relao entre produtivida-de do solo e estrutura da comunidade vegetal? Por que algumas esp-cies so mais vulnerveis extino do que outras? E assim por diante.Naturalmente, questes no-resolvidas se elas forem questes foca-lizadas so um sintoma da sade e no da debilidade de qualquercincia. Porm a ecologia no uma cincia fcil. Ela possui sutileza ecomplexidade particulares, em parte porque distingue-se por ser pe-culiarmente defrontada com singularidades: milhes de espcies dife-rentes, incontveis bilhes de indivduos geneticamente distintos, to-dos vivos e interagindo em um mundo variado e sempre em transfor-mao. A beleza da ecologia que ela nos desafia a desenvolver acompreenso de problemas muito bsicos e aparentes de uma manei-ra que aceita a singularidade e complexidade de todos os aspectos da

questesno-resolvidas

Fundamentos em Ecologia 27

natureza, mas busca padres e previses dentro dessa complexidade,em vez de ser submetida a ela.

Resumindo essa viso geral histrica, fica claro que os eclogostentam executar vrias aes diferentes. Primeiramente e antes detudo , a ecologia uma cincia, e os eclogos, portanto, procuramexplicar e compreender. Existem duas classes de explicao em biolo-gia: imediata e final. Por exemplo, a distribuio e a abundnciaatuais de uma determinada espcie de ave pode ser explicada peloambiente fsico que ela tolera, o alimento que ela consome e os parasi-tos e predadores que a atacam. Essa uma explicao imediata umaexplicao em funo do que est acontecendo aqui e agora. Entre-tanto, podemos tambm perguntar como essa espcie de ave adquiriuessas propriedades que agora parecem governar sua vida. Essa questodeve ser respondida por uma explicao em termos evolutivos; a expli-cao final da distribuio e abundncia atuais dessa ave baseia-se nasexperincias ecolgicas de seus ancestrais (veja Seo 2.2.).

A fim de compreender algo, naturalmente, devemos em primei-ro lugar ter uma descrio do que desejamos entender. Portanto, oseclogos precisam descrever antes de explicar. Por outro lado, asdescries mais valiosas so aquelas realizadas com um problemaparticular ou necessidade de compreenso em mente. Descrioindireta, feita meramente para seu prprio interesse, freqentementeencontrada depois de ter selecionado as coisas erradas e tem poucoemprego em ecologia ou em qualquer outra cincia.

Os eclogos muitas vezes tentam prever o que acontecer comuma populao de organismos sob um conjunto particular de circuns-tncias e, baseados nessas previses, procuram control-los ou explor-los. Procuramos minimizar os efeitos de pragas de gafanhotos, pre-vendo quando eles provavelmente ocorrem e agindo apropriadamen-te. Tentamos explorar mais efetivamente as plantas de lavoura, pre-vendo quando as condies so mais favorveis para a cultura e des-favorveis para os seus inimigos. Procuramos preservar espcies ra-ras, prevendo a poltica de conservao que nos habilitar agir dessaforma. Algumas previses ou medidas de controle podem ser feitassem profunda explicao ou compreenso: se uma mata destruda,no h grande dificuldade em prever que todas as aves que nelavivem desaparecero da rea e que seu desaparecimento pode sercontrolado se a mata for preservada. No entanto, previses por discer-nimento, previses precisas e previses do que acontecer em cir-cunstncias incomuns podem ser feitas apenas quando ns podemostambm explicar e compreender o que est ocorrendo.

Portanto, este livro trata de:

1. como a compreenso ecolgica alcanada;2. o que ns compreendemos (mas tambm o que ns no com-

preendemos na verdade, por todo o livro uma quantidade dequestes no-resolvidas destacada em notas marginais);

3. como a compreenso pode nos ajudar a prever, manejar econtrolar.

compreenso,descrio, previsoe controle

28 Townsend, Begon & Harper

1.2 ESCALAS, DIVERSIDADE E RIGOR

O restante deste captulo diz respeito aos dois como citados anterior-mente: como a compreenso alcanada e como ela pode nos ajudar aprever, manejar e controlar. Posteriormente no captulo, ns ilustramostrs pontos fundamentais sobre a execuo de projetos de ecologia, pormeio do exame com algum detalhe de um nmero limitado de exemplos(veja Seo 1.3). Todavia, primeiro desenvolvemos trs pontos, a saber:

os fenmenos ecolgicos ocorrem em uma variedade de escalas; a evidncia ecolgica provm de uma variedade de fontes

diferentes; a ecologia conta com evidncia verdadeiramente cientfica e a

aplicao da estatstica.

1.2.1 Questes de Escala

A ecologia atua em uma amplitude de escalas: escalas temporais,escalas espaciais e escalas biolgicas. importante avaliar a ampli-tude dessas escalas e como elas se relacionam entre si.

Freqentemente, ao mundo vivo referida uma hierarquia biol-gica, que comea com partculas subcelulares e continua com clulas,tecidos e rgos. A ecologia, ento, ocupa-se com os trs nveis seguintes:

organismos individuais; populaes (consistindo em indivduos da mesma espcie); comunidades (consistindo em um maior ou menor nmero de

populaes).

No nvel de organismo, a ecologia procura saber como os indiv-duos so afetados pelo seu ambiente (e como eles o afetam). No nvelde populao, a ecologia ocupa-se da presena ou ausncia de esp-cies determinadas, da sua abundncia ou raridade e das tendncias eflutuaes em seus nmeros. A ecologia de comunidades, ento, tratada composio ou estrutura de comunidades ecolgicas.

Podemos, tambm, focalizar as rotas de movimento seguidas pelaenergia e pela matria atravs de elementos vivos e no-vivos de umaquarta categoria de organizao:

ecossistemas (compreendendo a comunidade junto com seuambiente fsico).

Com esse nvel de organizao em mente, Likens (1992) estendea nossa definio de ecologia (Quadro 1.1), incluindo as interaesentre organismos, bem como a transformao e fluxo de energia ematria. Entretanto, na nossa definio colocamos as transformaesde energia/matria como subordinadas s interaes.

No mundo vivo, no h rea to pequena nem to grande queno contenha uma ecologia. Mesmo a imprensa popular fala cada vezmais a respeito do ecossistema global e, embora possamos duvidar

a escala biolgica

uma amplitude deescalas espaciais

Fundamentos em Ecologia 29

do nvel de compreenso de alguns comentaristas da mdia, no hdvida de que vrios problemas ecolgicos podem ser examinadosapenas nesta escala bem ampla. Esses problemas abrangem as rela-es entre correntes ocenicas e atividades pesqueiras ou entre pa-dres climticos e a distribuio de desertos e de florestas pluviaistropicais ou entre a elevao de dixido de carbono na atmosfera (daqueima de combustveis fsseis) e a mudana climtica global.

No extremo oposto, uma clula individual pode ser o estgio emque duas populaes de patgenos competem pelos recursos queela fornece. Em uma escala espacial ligeiramente maior, um intestinode cupim o hbitat de bactrias, protozorios e outras espcies(Figura 1.2) uma comunidade cuja diversidade pode razoavelmen-te ser comparada com a de uma floresta pluvial tropical, em termosde riqueza de organismos vivos, de variedade de interaes em queeles tomam parte, sem contar um grande nmero de espcies demuitos participantes que permanecem sem identificao. Entre essesextremos, eclogos diferentes ou os mesmos eclogos em temposdiferentes podem examinar os habitantes de pequenos orifcios dervores, dos corpos dgua temporrios das savanas ou dos grandeslagos e oceanos; outros podem estudar a diversidade de pulgas so-bre diferentes espcies de aves, a diversidade de aves em fragmentosflorestais de tamanhos diversos ou a diversidade de matas em altitu-des diferentes.

FIGURA 1.2A comunidade variada deum intestino de cupim(segundo Breznak, 1975).

Em alguma extenso relacionada a essa amplitude de escalasespaciais e aos nveis na hierarquia biolgica, os eclogos tambmtrabalham em uma variedade de escalas temporais. A sucesso eco-lgica a colonizao sucessiva e contnua de um local por certas

uma amplitude deescalas temporais

30 Townsend, Begon & Harper

populaes de espcies, acompanhada da extino de outras podeser estudada por um perodo compreendido entre o depsito at adecomposio de um monte de esterco de ovelha (um perodo desemanas) ou a partir da mudana do clima no final da ltima glaciaoat os dias atuais e seguindo adiante (em torno de 14 mil anos). Amigrao pode ser estudada em borboletas por um perodo de diasou em rvores que ainda esto migrando (lentamente) para reasdegeladas aps o ltimo perodo glacial.

Embora no haja dvida de que as escalas temporais apropria-das variam, tambm verdade que muitos estudos ecolgicos noso to longos quanto poderiam ser. Estudos mais longos custammais e exigem maior dedicao e energia. Uma comunidade cientfi-ca impaciente e a exigncia de evidncia concreta de atividade paraprogresso na carreira pressionam os eclogos, e todos os cientistas,a publicar o seu trabalho mais cedo. Por que os estudos a longoprazo potencialmente tm tanto valor? A reduo, em poucos anos,nos nmeros de uma determinada espcie de planta ou de ave ou deborboleta poderia ser motivo de preocupao com a sua conserva-o mas pode haver necessidade de uma ou mais dcadas de estu-do para assegurar que o declnio nada mais do que uma expressodas subidas e descidas aleatrias da dinmica populacional nor-mal. De maneira semelhante, uma elevao de dois anos na abun-dncia de um roedor selvagem, seguida por uma queda de dois anos,pode ser parte de um ciclo regular de abundncia, necessitando deuma explicao. Porm os eclogos no podero ter certeza, at quetalvez 20 anos de estudo permitam a eles registrar quatro ou cincorepeties de tal ciclo.

Isso no significa que todos os estudos ecolgicos necessitam durar20 anos, nem que esto sujeitos a responder a mudanas momentneas,mas enfatiza o grande valor para a ecologia de um pequeno nmero deinvestigaes a longo prazo, que foram realizadas ou esto em anda-mento.

1.2.2 A Diversidade da Evidncia Ecolgica

A evidncia ecolgica provm de diferentes fontes. Essencial-mente, os eclogos esto interessados em organismos nos seus ambi-entes naturais (embora, para muitos organismos, o ambiente natu-ral agora tenha sido construdo pelo homem). Entretanto, o avanoseria impossvel se os estudos ecolgicos fossem limitados a tais am-bientes naturais. E mesmo em hbitats naturais, aes no-naturais(manipulaes experimentais) so freqentemente necessrias nabusca da evidncia segura.

Muitos estudos ecolgicos envolvem observao e monitoramentocuidadosos, no ambiente natural, das mudanas na abundncia deuma ou mais espcies, no tempo ou no espao ou em ambos. Dessemodo, os eclogos podem estabelecer padres; por exemplo, que ogalo-selvagem-vermelho (ave caada por esporte) exibe ciclos re-gulares de abundncia, com picos a cada quatro ou cinco anos, ou

a necessidade deestudos a longo prazo

observaes eexperimentos

de campo

Fundamentos em Ecologia 31

que a vegetao pode ser mapeada em uma srie de zonas quandonos movemos atravs de uma paisagem de dunas arenosas. Todavia,os cientistas no param nesse ponto os padres exigem explicao.A anlise cuidadosa dos dados descritivos pode sugerir alguma ex-plicao plausvel. No entanto, o estabelecimento das causas dospadres pode requerer experimentos de manipulao em campo: li-vrar o galo selvagem vermelho de vermes intestinais, sugeridos comoresponsveis pelos ciclos, e verificar se os ciclos persistem (ou no:Hudson et al., 1998), ou tratar reas experimentais de dunas areno-sas com fertilizante, para verificar se o padro de alterao da vege-tao reflete um padro de alterao da produtividade do solo.

Talvez menos obviamente, os eclogos tambm muitas vezes pre-cisam voltar-se para sistemas laboratoriais e at mesmo para modelosmatemticos. Esses tm desempenhado um papel decisivo no desen-volvimento da ecologia e certamente continuaro sendo importantes.Os experimentos de campo so inevitavelmente dispendiosos e dedifcil execuo. Alm disso, mesmo se tempo e custo no foremproblemas, os sistemas naturais de campo podem simplesmente serto complexos que no nos permitam extrair as conseqncias demuitos processos que podem estar atuando. Os vermes intestinais sorealmente capazes de ter um efeito sobre a reproduo ou mortalida-de de um galo selvagem vermelho? Quais das muitas espcies vegetaisde dunas arenosas so sensveis a alteraes nos nveis de produtivi-dade do solo e quais so relativamente insensveis? Os experimentoslaboratoriais controlados freqentemente so o melhor caminho parafornecer respostas a tais questes especficas, que podem ser partes-chave de qualquer explicao geral da situao complexa no campo.

Por certo, a complexidade de comunidades ecolgicas naturaispode simplesmente tornar inadequado para um eclogo o aprofun-damento na busca da compreenso. Podemos querer explicar a estru-tura e a dinmica de uma determinada comunidade de 20 espcies deanimais e plantas, com diferentes competidores, predadores, parasi-tos e assim por diante (em termos relativos, uma comunidade denotvel simplicidade). Contudo, no alimentamos a esperana de tra-balhar nessas condies, a menos que j tenhamos alguma compre-enso bsica de comunidades at mais simples com uma espcie depredador e uma espcie de presa; ou dois competidores; ou (especi-almente ambicioso) dois competidores que apresentam um predadorcomum. Por isso, para nossa prpria convenincia, geralmente maisapropriado construir sistemas laboratoriais simples, que podem atuarcomo pontos de referncia na busca de compreenso.

Na natureza, mesmo as comunidades ecolgicas mais simples podemno ser fceis de sustentar e manter livres da invaso de outras espcies,sejam elas patgenos, predadores ou competidores. Nem necessaria-mente possvel construir exatamente aquela determinada comunidade,simples e artificial que interessa a voc; nem sujeit-la s exatas condi-es ou perturbao que interessam. Por esse motivo, em diversoscasos h muito a ser obtido a partir da anlise de modelos matemticos

experimentoslaboratoriais

sistemas laboratoriaissimples ...

... e modelosmatemticos

32 Townsend, Begon & Harper

de comunidades ecolgicas, construdos e manipulados de acordo como que o eclogo tem em mente.

Por outro lado, embora um objetivo importante da cincia sejasimplificar e, desse modo, tornar mais fcil entender a complexidadedo mundo real, em ltima anlise no mundo real que estamos inte-ressados; o valor de modelos e experimentos laboratoriais simplesdeve sempre ser julgado em termos da luz que lanam sobre o funci-onamento de sistemas mais naturais. Eles so um meio para atingirum fim nunca um fim em si mesmos. Como todos os cientistas, oseclogos necessitam buscar simplicidade, mas desconfiar dela(Whitehead, 1953).

1.2.3 Estatstica e Rigor Cientfico

Nunca bom ter uma reao muito forte. Para qualquer cientis-ta, ofender-se com alguma frase ou provrbio popular aceitar aacusao de falta de humor. Entretanto, difcil permanecer calmoquando frases como Existem mentiras, malditas mentiras e estatsti-ca ou Voc pode provar qualquer coisa com estatstica so usadaspor aqueles que no conhecem nada melhor, a fim de justificar por-que continuam acreditando no que desejam acreditar, por mais queseja evidenciado o contrrio. No h dvida de que, por vezes, aestatstica empregada incorretamente para tirar concluses duvido-sas de conjuntos de dados que de fato sugerem algo completamentediferente ou talvez nada. Porm esses no so motivos para desme-recer a estatstica de uma maneira geral.

De fato, no s no verdade que voc pode provar tudo comestatstica, como o contrrio verdadeiro: voc no pode provar tudocom estatstica a estatstica no se prope a isso. A anlise estatstica, contudo, essencial para agregar um nvel de confiana s conclu-ses que possamos querer extrair; a ecologia, como todas as cincias, uma busca no de afirmaes provadas como verdadeiras, mas deconcluses em que podemos confiar.

Na verdade, o que distingue a cincia de outras atividades oque torna a cincia rigorosa que ela baseia-se no em afirma-es, que so simplesmente asseres, mas (1) em concluses resul-tantes de investigaes (como ns temos visto, de uma ampla varie-dade de tipos) realizadas com o propsito expresso de extrair aque-las concluses, e (2), at mais importante, em concluses s quaispode estar vinculado um nvel de confiana, medido em uma escalareconhecida. Esses pontos esto complementados nos Quadros 1.2(Interpretando probabilidades) e 1.3 (Agregando confiana aos re-sultados).

As anlises estatsticas so executadas aps a coleta dos dados,auxiliando na sua interpretao. No entanto, no existe cincia real-mente de qualidade sem previso.

ecologia: uma buscade concluses

em que podemosconfiar

os eclogos devempensar na frente

Fundamentos em Ecologia 33

INTERPRETANDO PROBABILIDADES

QUADRO 1.2 Aspectos quantitativos

Valores-P

Ao final de um teste estatstico, o termo mais fre-qentemente utilizado para medir a fora das conclu-ses extradas um valor-P ou nvel de probabilidade. importante compreender o que eles so. Suponhaque estamos interessados em confirmar se abundnci-as altas de um inseto-praga no vero esto associadasa temperaturas altas na primavera anterior; suponha

que os dados que temos para avaliar essa questo con-sistem em abundncias de insetos de vero e tempera-turas mdias de primavera para um determinado n-mero de anos. Podemos razoavelmente esperar que aanlise estatstica de nossos dados permita concluir,com um grau de confiana estabelecido, que h umaassociao ou que no existem motivos para acreditarem uma associao (Figura 1.3).

(Continua)

8

2

60

74

16

5

3

FIGURA 1.3Os resultados de quatro estudos hipotticos sobre a relao entre a abundncia de um inseto-praga no vero e a temperatura mdiana primavera precedente. Em cada caso, os pontos so dados de fato coletados. As linhas horizontais representam a hiptese nula de que no existe associao entre abundncia e temperatura e, assim, a melhor estimativa de abundncia esperada de insetos,independentemente da temperatura da primavera, a abundncia mdia de insetos em geral. A linha oblqua a linha de melhorajuste aos dados, que em cada caso oferece alguma sugesto de que a abundncia cresce com a temperatura. Entretanto, se podemoster confiana em concluir que a abundncia cresce com a temperatura, depende, como est explicado no texto, dos testes estatsticosaplicados aos conjuntos de dados. (a) A sugesto de uma relao fraca (P = 0,5). No existem bons motivos para concluir que arelao verdadeira difere daquela suposta pela hiptese nula e no h motivos para concluir que a abundncia est relacionada coma temperatura. (b) A relao forte (P = 0,001) e podemos concluir com confiana que a abundncia aumenta com a temperatura. (c)Os resultados so sugestivos (P = 0,1), mas a partir deles no possvel concluir com segurana que a abundncia aumenta com atemperatura. (d) Os resultados no so muito diferentes dos de (c), mas so suficientemente fortes (P = 0,04, isto , P < 0,05) paraconcluir com segurana que a abundncia aumenta com a temperatura.

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20

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10

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0

25

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0

10 11 12 13 14 15 10 11 12 13 14 15

10 11 12 13 14 15 10 11 12 13 14 15

(a) (b)

(c) (d)

Ab

un

dn

cia (

n

mero

s p

or

m2)

Temperatura mdia na primavera (oC)

34 Townsend, Begon & Harper

QUADRO 1.2 Aspectos quantitativos (Continuao)

Hiptese nula

Para a realizao de um teste estatstico, precisamosprimeiro de uma hiptese nula, que simplesmente in-dica a inexistncia de associao, ou seja, nenhumaassociao entre abundncia de insetos e temperatu-ra. O teste estatstico gera, ento, uma probabilidade(um valor-P), que permite saber, a partir de um con-junto de dados como o nosso, se a hiptese nula estcorreta.

Suponha que os dados fossem como os da Figura1.3a. A probabilidade gerada por um teste de associa-o aplicado sobre esses dados P = 0,5 (equivalentea 50%). Isso significa que, se a hiptese nula estiverrealmente correta (nenhuma associao), 50% de es-tudos como o nosso geraria tal conjunto de dados ou,at mesmo, mais distante da hiptese nula. Dessemodo, se no houver associao, nada seria notvelnesse conjunto de dados e ns no teramos confianaem afirmar que houve uma associao.

Suponha, contudo, que os dados fossem comoaqueles da Figura 1.3b, na qual o valor-P gerado P =0,001 (0,1%). Isso significaria que tal conjunto de da-dos pode ser esperado apenas em 0,1% de estudossimilares se realmente no houver associao. Em ou-tras palavras, de certo modo muito improvvel ocor-reu ou houve uma associao entre abundncia de in-setos e temperatura de primavera. Assim, j que pordefinio ns no esperamos eventos altamente im-provveis, podemos ter um alto grau de confiana naafirmao de que houve uma associao entre abun-dncia e temperatura.

Teste de significncia

Ainda assim, 50% e 0,01% facilitam as coisas para ns.Onde, entre os dois, devemos fixar o limite? No existeuma resposta objetiva para isso e, desse modo, cien-tistas e estatsticos convencionaram um teste de sig-nificncia, segundo o qual, se P menor do que 0,05(5%), escrito P < 0,05 (por exemplo, Figura 1.3d), en-to os resultados so descritos como estatisticamentesignificativos e a confiana pode ser colocada no efei-to que est sendo examinado (no nosso caso, a associa-o entre abundncia e temperatura). Por outro lado,se P > 0,05, no h base estatstica para pretenderque o efeito exista (por exemplo, Figura 1.3c). Umaelaborao posterior da conveno freqentementedescreve os resultados com P < 0,01 como altamentesignificativo.

Resultados insignificantes?

Naturalmente, alguns efeitos so fortes (por exemplo,existe uma slida associao entre a massa corporal dapopulao e sua altura) e outros so fracos (a associa-o entre a massa corporal da populao e o risco dedoena cardaca real mas fraca, uma vez que a massa apenas um de muitos fatores importantes). So ne-cessrios mais dados para dar suporte a um efeito fracodo que a um forte. Uma concluso bvia mas muitoimportante resulta disso: um valor-P, em um estudo eco-lgico, maior do que 0,05 (falta de significncia estats-tica) pode significar um dos dois caminhos:

1. Realmente no existe efeito de importncia eco-lgica.

2. Simplesmente, os dados no so suficientementebons ou no so suficientes para sustentar o efei-to, ainda que ele exista, possivelmente porque oefeito real mas fraco; por isso, so necessriosmais dados, mas eles no foram coletados.

Cotando valores-P

Alm disso, aplicando a conveno, estritamente e dog-maticamente, significa que, quando P = 0,06, a conclusodeveria ser no foi estabelecido nenhum efeito; quandoP = 0,04, a concluso existe um efeito significativo.Apesar disso, requerida muito pouca diferena nos da-dos, para mover um valor-P de 0,04 para 0,06. Por essemotivo, muito melhor cotar valores-P exatos, especial-mente quando eles excedem a 0,05, e considerar conclu-ses em termos de sombras de cinza, em vez de preto ebranco, de efeito comprovado e sem efeito. Particu-larmente, valores-P prximos, mas no menores do que0,05, sugerem que algo parece estar ocorrendo; eles in-dicam, mais do que qualquer outra coisa, que necess-rio coletar mais dados a fim de que nossa confiana nasconcluses possa ser estabelecida mais claramente.

Por todo este livro, so descritos estudos de um am-plo espectro de tipos, e seus resultados, freqentemente,tm valores-P agregados a eles. Naturalmente, comoeste um livro-texto, os estudos foram selecionadosporque seus resultados so significantes. Contudo, im-portante ter em mente que afirmaes repetidas P