Botanika skripta

7/24/2019 Botanika skripta

http://slidepdf.com/reader/full/botanika-skripta 1/28

Агроботаника

У потпуно диференцираној старијој биљној ћелији могу се разликовати три основна

дијела: 1.Ћелијски зид (споља опкољава ћелију! ".#ротопласт$%иви дио ћелије& који се

у виду та'ег или дебљег слоја налази испод ћелијског зида! .)акуола која је испу'ена

ћелијским соком. *иви садр%ај ћелије$протопласт$ представља сло%ен и

високоорганизован %иви систем једне ћелије. #ротопласт се састоји од два основна

дијела: цитоплазме и једра.+итоплазма обу,вата -итав %иви садр%ај ћелије изван

једра. сим основне плазме (,ијалоплазме у 'ој се налазе и разне друге уобли-ене

структуре (органеле.

#ротоплазма се састоји од воде и минерални, материја.#ротоплазма у ,емијском

погледу није јединствена већ представља организовану колоидну смје/у многобројни,

прете%но органски, али и неоргански, једи'е'а.на су дјеломи-но у раствореном& а

дјелими-но у -врстом облику и у протоплазми већином трајно мије'ају агрегатно

ста'е.

Неорганске материје:

1.Вода$#ротоплазма садр%и велику коли-ину воде.)ода уз мале изузетке (плута& мртва

кора -ини највећу компоненту активне протоплазме(оби-но 0$234. 5ез 'е

физиоло/ки процеси се не могу уоп/те изводити.6етаболи-ки активније ћелије

садр%е већу коли-ину воде. )ода је неоп,одна да би се одр%ало нормално физи-ко

ста'е и организација протоплазме. )ода је неоп,одна за метаболи-ке процесе јер се

био,емијске реакције могу одвијати у ћелији само у воденој средини. )ода је раствара-

и транспортно средство за растворене материје.)ода се у ћелији налази у два облика:везана и слободна. 7а везану воду отпада свега 8$04.на је највећим дијелом везана са

протеинске молекуле.Угао од 138& степена је узрок за биоло/ки веома ва%ан диполни

карактер молекула воде. 6етилна група нема никакву поларност и она се пона/а

,идрофобно. 6олекули воде су једним дијелом дисоцирани у јоне -ији је број веома

мали.

2.Неорганске материје у ћелији срећу се оби-но у виду соли& а и у једи'е'има са

органским материјама (аминокиселинама& бјелан-евинама& угљеним ,идратима и

липидима. 6инералне соли које се диспергују на а'оне и катјоне имају ва%ну улогу у

одр%ава'у киселинско базне равноте%е и у регулиса'у осмотског притиска у ћелији.9рећу се минералне материје и у нејонизованом облику& у саставу молекула& нпр.

гво%е& магнезијум& затим у врло малим коли-инама: манган& бакар& цинк& молибден&

никл.У биљној организму утврено је да је 10 елемената неоп,одно за %ивот.;осфор&

азот& сумпор& калијум& калцијум и магнезијум се налазе у биљци у великим

коли-инама(макроелементи а остали, осам у врло малим коли-инама

(микроелементи

1



Органске материје:

1.Бјеланчевине или протеини имају разли-ите улоге у ћелији. <ао структурни

протеини -ине основни скелет многи, ћелијски, структура.6ного протеини су ва%не резервне материје у ћелији (резервни протеини. #ротеини улазе у састав ензима

(ензимски протеини и они су идеални биокатализатори. 5јелан-евине се састоје од

аминокиселина које су меусобно сједи'ене пептидним везама. Аминокиселина

представља органску киселину у којој се истовремено налазе и киселинска група

(карбоксилна група =>??@ и базна група (аминогрупа =A@".Bбог тога припадају

амфотерним једи'е'има тј могу се пона/ати и као киселине и као базе.<иселинска

група једне аминокиселине сједи'ује се са базном групом сусједне при -ему се издваја

један молекул воде. вако створено једи'е'е од свега две аминокиселине назива се

дипептид. Ако три аминокиселине изграују ланац онда је то трипептид& ако је ви/е

'и, то је полипептид.#осебно је зна-ајна морфоло/ка класификација бјелан-евина

гдје разликујемо два типа: фибриларне (ланци савијени у спиралу или изду%ени и

глобуларне (полипептидни ланци савијени тако да образују клупко. ве структурне

особине условљавају већу растворљивост глобуларни, бјелан-евина у порее'у са

фибриларним. Cмамо три градације молекула бјелан-евина. сновна ,емијска

структура тј редослијед аминокиселина у цјелом макромолекулу са свим крај'им и

бо-ним групама полипептидног ланца& озна-ава се као примарна структура

бјелан-евине.9екундарна структура је одреена формом ланца тиме да ли су они у

потпуности изду%ени или су спирализовани. #ри савија'у пептидни, ланаца и

спирални, дијелова у глобуларне -естице образује се терцијарна структура. Bа %ивотне

процесе у ћелији посебно су зна-ајни конјуговани протеини или протеиди& гдје се

поред прости, бјелан-евина налазе и друге компоненте. 5јелан-евине везане за

нуклеинске киселине су нуклеопротеиди.

2.Нуклеинске киселине = #ри размно%ава'у неког организма мора се предавати

мно/тво генети-ки, информација од генерације до генерације. Dо претпоставља

могућност те-ног копира'а информацијске састојине. Усклади/те'у и даљем

предава'у генети-ки, информација слу%е дезоксирибонуклеинске киселине (E7<.

6ора постојати могућност да информације буду употребљиве& морају се на неки на-ин

про-итати. Dај задатак обавља друга нуклеинска киселина$рибонуклеинска киселина

(F7<.7уклеинске киселине су велике полимере.Cмају сло%ену ,емијску структуру.

сновна граевна јединица нуклеински, киселина је нуклеотид односно

мононуклеотид који се састоји од три компоненте: /ећера пентозе& азотне базе и

остатка фосфорне киселине.У састав нуклеински, киселина улазе двије пентозе:

рибоза и дезоксирибоза. 9а обзиром на то која од ове двије пентозе улази у састав

нуклеотида разликују се рибонуклеинска и дезоксирибонуклеинска нуклеинска

киселина. ;осфорна киселина у полинуклеотидном ланцу има улогу везујуће карике:

сједи'ује фосфорном везом угљеник пентозе једног нуклеотида са угљеником

пентозе другог нуклеотида. 7уклеотиди се лако боје базним бојама.Азотне базе судвојаке: пиримидинске и пуринске. #иримидинске б азе су цитозин& урацил и тимин.

2



+итозин се налази у обе нуклеинске киселине док је тимин карактеристи-ан за E7<& а

урацил за F7<.. #уринске базе су аденин и гуанин и улазе у састав E7< и F7<.7ема

разлике у погледу пурински, база. 9табилнија E7< је носилац наследни, својстава док

F7< активно у-ествује у метаболизму& остварајући синтезу специфи-ни,

бјелан-евина.6акромолекули E7< имају способност удваја'а или редупликације.<ао резултат тога образују се два макромолекула E7< који имају потпуно иденти-ну

молекуларну структуру. 9труктура F7< је ма'е позната од грае E7<.#остоји ви/е

врсте F7<: вирална& рибозомална& информациона и транспортна. )ирална F7< је

једноспирална слу%и као генетски материјал и заме'ује E7<.Fибозомална F7< -ини

главну масу ћелијске F7<.7ајркупнија је од сви, врста F7<.7алази се у рибозомима

гдје заједно са протеином у-ествује у граи ти, структура. Cнформациона носи

генети-ку информацију примљену од E7<& везује се за рибозоме и слу%и као матрица

за синтезу специфи-ни, протеина. на транскрибује генети-ку информацију са

молекула E7< и предаје је бјелан-евинама које се синтети/у. на је комплементарна

E7< са тим /то се умјесто тимина јавља урацил. Dранспортна има специјалну

функцију да у процесима синтезе протеина преноси аминокиселину на одреено мјесто

информационе F7<.

3.Полисахариди 6акромолекули полиса,арида су изграени само од једне врсте

молекула. <ао основне јединице полиса,арида слу%е /ећери. У протопласту биљни,

ћелија од полиса,арида налази се скроб. 9кроб представља најва%нију резервну

материју биљака. 6олекул скроба се састоји од дуги, полимера два типа: амилозе и

амилопектина.

4.Липиди се карактери/у растворљиво/ћу у органским раствара-има.#рости липиди

су природне масте и воскови. #риродне масти се дијеле на масти и уља. У сло%ене

липиде спада липоид& то су структурне компоненте мембранског система ћелије

5.ерменти !ен"ими# #остоји -итав низ фермената који имају врло ва%ну улогу у

метаболизму ћелије. ;ерментима се називају биоло/ки катализатори који убрзавају

,емијске реацкије у ћелији. ;ерменти добијају назив према супстрату на који дјелују

или према реакцији коју катализују.;ерменти који разла%у бјелан-евине су

протеазе.;ерменти који разла%у фосфорне естре су фосфатазе.9ваки фермент је

способан да дејствује на један одреен тип супстрата.Gормони регули/у процесе

крета'а и развића

Тургор је напрегнуто ста'е %иве ћелије изазвано обостраним притиском ћелијског

зида и протопласта.Dургор даје зељастим стаблима и листовима -врстину& за,ваљујући

-ему они заузимају одреени поло%ај у простору.Dургор омогућује рад ћелија

затвара-ица стоминог апарата листова.

Плазмолиза је одваја'е протопласта од ћелијског зида вје/та-ким путем

Цитоплазма је основи дио протоплазме то је дио протоплазме ван једра у коме су

смје/тене бројне грануле и органеле .9упстанција која се мо%е издвојити

ултрацентрифугира'ем као релативно бистра фракција озна-ена је као основна

3



цитоплазма тј ,ијалоплазма.Bбог присуства разни, фермената основна цитоплазма има

зна-ајну улогу у процесима биосинтезе.

$итопла"матичне мем%ране 9ве ћелијске мембране како спољна плазмати-на тако и

све унутарћелијске мембране представљају специфи-не танке слојеве липопротеидне

природе дебљине свега 0$13нанометара.7ема отворени, мембрана и оне увјек

ограни-авају партикуле затварајући и, са сви, страна& -име и, одвајају од околне

средине.#лазмалема покрива цијелу повр/ину ћелије мо%е имати сло%ену форму али

се нигдје не прекида већ је затворена и обавија цијелу протоплазму.сновне ,емијске

компоненте ћелијски, мембрана су липиди и бјелан-евине а у многим мембрана су

наени и угљени ,идрати.7аро-ито су зна-ајни фосфолипиди. У спољним грани-ним

мембрана -есто се налазе гликозиди. <арактеристи-на особина мембрански, липида

јесте подјела 'и,ови, молекула на два функционално разли-ита дијела:

неполарни(реп и поларни(главица. #оларне главице су са негативним набојима или су

неутралне.5иомембрана трослојна: бјелан-евине$липиди$бјелан-евине то је сендви-структура.

Протеини у мембранама имају разли-ите улоге: каталити-ку& прима'е дра%и&

обезбјеива'е транспорта кроз мембрану одреени, материја формира'ем канала.

сновна функција биомембрана поред компартментације је регулација тока материја.

ва функција се заснива на пермеабилитету мембрана. дликују се селективним

пермеабилитетом /т/ зна-и да неке материје продиру кроз мембране лак/е од други,

а на неке је мембрана непропустљива.Dранспорт јона и ма'и, молекула одвија се :

1.пасивним транспортом& ". лак/аном дифузијом . Активним транспортом.Bна-ајна

функција мембранае је прима'е физи-ким и ,емијски, дра%и сигнала и информација

из спољне средине /то је омогућено постоја'ем специфи-ни, протеина у мембрана

специјализовани, за прима'е ови, сигнала који се зову рецептори и налазе се на

споља/'ој страни мембране.Hгзоцитоза$ извацива'е материја из ћелије! Hндоцитоза$

убацива'е материје у ћелију! ;агоцитоза$убацива'е -врстим материја! #иноцитоза$

убацива'е материја у те-ном ста'у.

Iрани-не мембране су плазмалема и тонопласт.

Плазмалема је периферијска цитоплазмати-на структура која опкољава споља

протопласт& ограни-ена споља ћелијским зидом плазмалема одр%ава контакт измеу

'ега и унутра/'ег дијела протоплазме.Eебљина плазмалеме износи око 13 нанометараи представља најдебљу ћелијску мембрану.сновна функција се заснива на особинама

'ене селективне пропустљивости.9ве материје које улазе у ћелију морају проћи кроз

плазмалему

Тонопласт је цитоплазмати-на мембрана која опкољава вакуоле у биљним ћелијама.

Cзграена је од липида и бјелан-евина али је коли-ина липида знатно већа. Cзоловани

тонопласти задр%авају своју пропустљивост -ак и послије изумира'а цитоплазме и по

томе се знатно разликује од плазмалеме која распола%е пропустљиво/ћу само док је

протоппласт %ив.Cмамо три разли-ита степена пропустљивости у оквиру %иве ћелије:

1. #отпуна пропустљивост ћелијског зида и непродира'е растворени, материја кроз

плазмалезму.".9елективна пропустљивост плазмалеме омогућује продира'е неки,

4



материја у цитоплазму. 9елективна пропустљивост тонопласта која омоћује неким

материјама које су продрле у протоплазму да уу у вакуолу.

Ендоплазматични ретикулум је карактеристи-ан за све биљне и %ивоти'ске ћелије.

Fазликују се три основне форме елемената ендоплазмати-ног ретикулума: цистерне&

везикуле и тубуле.+истерне су изду%ене и спљо/тене кесице& које на попре-ном

пресјеку имају изглед узани, канала.)езикуле имају изглед про/ирени, кесица.Dубуле

су прили-но разли-ите форме& ма'е или ви/е су разгранате.9ва три облика

ендоплазмати-ног ретикулума могу се налазити у истој ћелији истовремено или у

разли-ито вријеме у току %ивота ћелије.#остоје два типа ендоплазмати-ног

ретикулума: грануларни и агрануларни. Iрануларни ретикулум слу%и као локација

синтезе бјелан-евина& остварује транспорт материја& слу%и као центар образова'а

ћелијски, мембрана& слу%и као за-етак већег броја органела.Агрануларни

ендоплазмати-ни ретикулум нема рибозома и састоји се од мре%е уски, разгранати,

тубула.Iрануларни и агрануларни могу прелазити један у други.

Голџи-апарат је систем интрацелуларни, мембрана. IолJи$апарат се састоји од три

основне структурне компоненте: цистерни ограни-ени, мембранама& ситни, везикула и

крупни, везикула.сновну функционалну јединицу представља диктиозом.Eиктиозом

је изграен од већег или ма'ег броја цистерни& наслагани, једна изнад друге и не/то

лу-но савијени,. IолJи апарат ималу улогу у образова'у ћелијског зида и зна-ајан је за

процесе секреције

Лизозоми су ситне грануле ограни-ене липопротеиндом мембраном и испу'ене

густозрнастом стромом у -ији састав улази већи број ,идролаза.6ембране лизозомаимају трослојну грау.Kизозоми садр%е бројне ензиме и 'и,ова активност је

регулисана.Hнзими могу дјеловати само на супстрате који се унесу у лизозоме.ни

немогу дифундовати кроз мембрану а сама мембрана одликује се стабилно/ћу и

отпорна је према ,идролити-ком дејству сопствени, ензима. Ако се лизозоми повреде

тада се ензими ослобаају и могу разло%ити све супстанце у ћелији и све органеле па и

-итаву ћелију.

Цитозоми представљају мале округле творевине са ситнозрним садр%ајем опкољене

елементарном мембраном. )езани су за ендоплазмати-ни ретикулум по -ему се

разликују од лизозома& који су слободно распореени у цитоплазми.Cмамо двијекатегорије цитозома! пероксизоми и глиоксизоми.#ероксизоми су бројно заступљени у

фотосинтетском ткиву. Cмају ва%ну улогу у процесима којима се гликолат преобраћа у

глицерал и угљен диоксид (фотореспирација. +итозоми се налазе изван

фотосинтетски, ткива& налазе се у великој коли-ини у ендосперму и котиледонима за

вријеме клија'а сјемена и та микротијела су озна-ени као глиоксизоми.Cмају

примарну улогу у метаболизму преобраћа'а масни, материја у угљене ,идрате.

<аталаза је основни ензим који садр%е сви цитозоми.

Серозоми су цитоплазмати-не органеле и сли-ни су масним капљицама .9тварају

масти.

5

http://sr.wikipedia.org/wiki/%D0%8F_(%D1%9B%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%BB%D0%B8%D1%87%D0%BA%D0%BE)






!ито"ондрије се налазе у цитоплазми сви, еукариоти-ни, ћелија& код сви,

систематски, група биљака& осим бактерија и модрозелени, алги.5рој ови, органела

зависи од метаболити-ке активности и физиоло/ког ста'а ћелије: /то су метаболи-ки

процеси интензивнији& то је број мито,ондрија већи.би-но су у облику краћи,

/тапића& а могу бити и у облику зрнаца или конаца.)ећином је облик карактеристи-анза тип ћелије.)ели-ина је варијабилна.Fаспоред мито,ондрија у ћелији је доста

равномјеран.<ао извори енергије мито,ондрије су локализоване су у оним дјеловима

ћелије гдје је енергија најпотребнија. 6ито,ондрије садр%е бјелан-евине& липиде&

разне витамине.сновна функција мито,ондрија је синтеза аденозинтрифосфата(АD#.

Пластиди су двомембранске органеле. #ластида нема у ћелијама %ивоти'а.#ластиди

су подјељени у три категорије: леукопласте& ,лоропласте и ,ромопласте.9ви типови

пластида су генети-ки повезани меу собом& мада су им функције потпуно разли-ите и

специфи-не. 5рој пластида варира у /ироким границама.блик им је оби-но округло$

елипти-ни тј. у облику диска.Dело пластида се састоји од строме.#ластиди суобавијени у виду двојне мембране која се назива перистрома.#ластиди настају од

пропластида.Леукопласти су пластиди који немају никакви, пигмената.сновна

функција леукопласта јесте: синтеза и нагомилава'е резервни, материја& у првом реду

скроба& а & затим протеина и липида. Fазликује се ви/е врста леукопласта:

амилопласти(образује се скроб& протеинопласти (стварају се протеини и

елајопласти(нагомилавају се липиди. #лоропласти су активни пластиди

карактеристи-ни за фотоаутотрофне биљке.9рећемо и, у надземним органима биљака

дајућу им зелену боју.блика ,лоропласта варира& а вели-ина мо%е бити разли-ита.<од

ви/и, биљака је већи број ,лоропласта& а у културни, биљака вели-ина и број зависте

од сорте.сновни пигмент који ,лоропластима даје зелену боју је ,лорофил.сновна

функција ,лоропласта је фотосинтеза.Dо је сло%ен процес образова'а органски,

материја из прости, неоргански, једи'е'а воде и угљендиоксида уз везива'е сун-еве

свијетлосне енергије.Cмамо двије фазе фотосинтезе свијетлу и таму. 9вијетла фаза се

карактери/е тиме /то се ту вр/и активира'е ,лорофила на ра-ун енергије сун-еви,

зрака. Dамна фаза обу,вата ,емијске реакције које не за,тијевају свијетлост и она се

надовезује на свјетлу и састоји се у редукцији угљен диоксида при -ему се добија

скроб или /ећер.#ромопласти су неактивни пластиди.Iлавни пигмент ,ромопласта су

каротин и ксантофил.Gромопласти могу бити разног облика: лоптасти& вретенасти&

/тапићасти и у облику диска.Cмамо три групе ,ромопласта: глобуларни& фибриларни

или цјевасти и кристални.7ај-е/ће се образују из ,лоропласта.Cма претпоставки да

,ромопласти у-ествују у синтези витамина.

$и%озоми су веома ситне органеле& лоптастог облика и садр%е већу коли-ину

рибонуклеинске киселине. 6огу се налазити као слободне грануле у цитоплазми али су

већином при-вр/ћени за мембране ендоплазмати-ног ретикулума (грануларни.

Cзграени су од двије неједнаке субјединице.#о ,емијском саставу су

рибонуклеопротеидне грануле састављени скоро искљу-иво из рибозомалне F7< и

протеина у прибли%но једнаком односу. #о саставу протеини рибозома су блиски

,истонима и садр%е ви/е базни, аминокиселина него кисели,. #ротеини и F7< су

6



сједи'ени меу собом водониковим везама.Fибозоми су центри синтезе протеина.ву

функцију обављају како поједина-ни рибозоми тако и 'и,ови скупови.9купови

рибозома озна-ени су као полирибозоми. 9интеза протеина из аминокиселина се вр/и

на рибозомима у цитоплазми. вај процес регули/у E7< и F7<. <ако ће се слободне

аминокиселине повезати у полипептидни ланац зависи од E7< која се налази у једру.#о/то E7< не напу/та једро мора друга материја да слу%и као преносилац

генети-ке информације и тај задатак преузима информациона F7<. 5ива синтетизована

на E7< из једра нуклеотида и тако синтетизована се преноси из једра кроз поре на

'еговој мембрани улази у цитоплазму и доспијева на рибозоме. Eовое'е

аминокиселина на рибозоме вр/и други тип F7< која је озна-ена ка транспортна. Bа

сваку аминокиселину постоји најма'е једна транспортна F7<. #рије него /то

аминокиселина бива транспортована она мора бити активирана. Активација се вр/и

помоћу специфи-ни, ензима активације за које је потребна енергија. ва енергија се

добија од АD#

Цитоскелет обу,вата " основна типа немембрански, органела: микротубуле и

микрофиламенте које својом структуром и функцијом дају цитоплазми одреена

физи-ка својства као /то су ме,ани-ка потпора и струја'е. ба типа су изду%еног

облика. )а%на функција ови, органела је усмјерава'е транспорта разли-ити,

структура и материја у ћелији /то се остварује на разли-ите на-ине: пасивно$преко

струја'а цитоплазме и активно$промјеном броја мономера -име се мје'а правац

органеле као и везива'ем супстанци за одреена мјеста на повр/ини органеле и

'и,овим клиза'ем ду% 'е.

&едро& заједно са цитоплазмом& представља основни саставнио дио ћелије.#рипада му

водећа улога у -ува'у и прено/е'у насљедног материјала. У ситастим ћелијама

флоема нема једра.Cмамо три разли-ита ста'а једра: интерфазно једро& митозно једро

и радно(метаболи-ко једро. 'нтеразно једро је оно које се налази у фази измеу

двије диобе.!итозно једро је у процесу диобе.Fадно једро је једро које се ви/е не

дијели.О%лик једра је разли-ит и зависи од форме и функције ћелије.У меристемским

и парен,имским ћелијама једро је лоптасто и елипсоидно.У прозен,имским ћелијама

једро је изду%ено.блик се мо%е мје'ати у зависности од физиоло/ког ста'а

ћелије.(еличина једра је разли-ита& али је узета пропорционална волумену

протоплазме.У ћелијама истог типа постоји нуклеоплазмати-ни однос.Lедра са већимбројем ,ромозома су крупнија& вели-ина такоер зависи и од коли-ине E7<. Поло)ај

једра је карактеристи-ан за сваки одреени тип ћелије.У меристемским ћелијама& једро

се готово редовно налази у центру ћелије. У току расте'а ћелије једро се оби-но

налази на мјесту највеће активности.У старијим ћелијама једро је помјерено уз

ћелијски зид.7ај-е/ће у ћелији срећемо по једно једро(мононуклеарне ћелије.

Fелативно -есто се срећу и двоједарне(бинуклеарне ћелије.Ћелије са великим бројем

једара(полинуклеарне ћелије.#емијски саста* једра је веома сло%ен.Lедро садр%и

бјелан-евине& и нуклеинске киселине у већим коли-инама& док су коли-ине липида&

фермената и минерални, соли ма'е.У једру се налазе обе нуклеинске киселине E7< и

F7<. сновна ,емијска компонента једра је E7<& улази у састав ,ромозом и носилац је

7



генети-ке информације.F7< једра се налазе у једарцету& а констатована је и у

,ромозомима+

Гра,а једра: једрова опна или кариотека& нуклеуплазма или кариоплазма& ,роматин

или кариотин& једарце или нуклеолус.1.Lедрова опна је врло танка.9астоји се из двије

мембране.9пољна мембрана грани-и са цитоплазмом& контактира са мембранама

ендоплазмати-ног ретикулума и покривена је рибозомима.Унутра/'а је у контакту са

нуклеоплазмом и нема рибозоме.Lедрова опна је сродна мембранама ендоплазмати-ног

ретикулума.Bа једрову опну карактеристи-но је да има поре.".7уклеоплазма$једров

сок$то је специфи-на беструктурна маса& разли-ите конзистенције. #овезује једрове

структуре.9астоји се из прости, бјелан-евина& нуклеопротеида.вдје се налази највећи

дио ензима једра..Gроматин је основна структурно функционална компонента једра.

снову -ине танки фибрили увијени у спиралу.Gроматин представља посебно ста'е

,ромозома који се појављују при диоби једра. Gромозоми су носиоци насљедни,

особина и ути-у на регулиса'е метаболи-ки, и морфогенетски, процеса.Gромозомисе налазе стално у једру и одликују се способно/ћу за ауторепродукцију.Gромозоми се

најљеп/е виде у процесу диобе једра.+ентар за крета'е ,ромозома се зове

центромера. Fазликујемо три облика ,ромозома: акроцентри-ни& субметацентри-ни и

метацентри-ни.Gромозоми се састоје од двије ,роматиде и у одрееној фази диобе

једра свака ,роматида се састоји из двије половине тј ,ромонеме.#олне ћелије садр%е

прост ,аплоидан број ,ромозома.Удвојени број ,ромозома карактеристи-ан за

сомати-не ћелије је диплоидан.8.Lедарце представља најгу/ћи дио једра и нај-е/ће је

лоптастог облика.дликује се великим садр%ајем протеина и F7<.7ема мембрану и не

садр%и E7<.Lедарце активно у-ествује у синтези бјелан-евина и представља мјесто

синтезе F7< у ћелији.Lедарце и/-езава у профази и поново се појављује у телофази.

митоза је директна диоба која се де/ава на једру које се налази у интерфазном

ста'у.#ри том се ,ромозоми налазе у деспирализованом ста'у& једрова опна се не

раскида а и једарце се не мје'а.Lедро се подијели на два дијела прибли%но једнака. У

већини слу-ајева амитоза није праћена диобом цитоплазме и као резултат тога образује

се двоједарна ћелија.Амитоза се врло ријетко појављује.9реће се у ћелијама и ткивима

привременог карактера: нуцелусу& ендосперму и перисперму.6о%е се срести и у

ћелијама разли-ити, ткива: парен,им кртоле& љуспасти листови.

У интерфази се вр/и синтеза протеина& АD# и нуклеински, киселина& репликација

E7< и удваја'е ,ромозома.6огу се разликовати три периода: Пресинтетички$синтеза

F7< и протеина& такое липида и угљени, ,идрата и то доводи до расте'а

ћелије.Синтетички-синтеза E7< и удваја'е ,ромозома који су тада у ста'у

максималне деспирализације.$ Постсинтетички период-синтеза F7< и протеина

наро-ито они, који улазе у састав деобног вретена.9интети/е се АD# који обезбјеује

енергију за извое'е митозе.

!итоза је најраспростра'енији на-ин диобе једра сомати-ни, ћелија.#роцес митозе се

мо%е подјелити на : профазу& метафазу& анафазу и телофазу.Проаза по-и'е увећа'ем

8



обима једра.У овој фази изводи се корјенито престројава'е цјеле структуре

ћелије.Gромозоми иду из центра ка периферији једра& и/-езава једарце и једрова опна

и формира се митоти-ки апарат.У профази се вр/и збија'е и скраћива'е

,ромозома.<ада једарце из-езне то је знак завр/етка профазе.!етааза се

карактери/е кона-ним распореива'ем ,ромозома у екватору деобног вретена у видуекваторијалне пло-е.У овој фази сваки ,ромозом се јасно исти-е и запа%а да је

образован од две максимално скраћене ,роматиде&а меу сестринским ,роматидама се

види узду%на пукотина.У метафази се изводи броја'е и испитива'е морфоло/ке

структуре ,ромозома зато /то се најљеп/е виде.нааза по-и'е дјеље'ем

центромера и завр/ава се разила%е'ем сестрински, ,роматида на два супротна пола

ћелије.Eиоба центромера се вр/и истовремено у свим ,ромозомима.7а крају анафазе

диобно вретено се збија и добија буретасту форму$фрагмопласт.Телоаза по-и'е

послије премје/та'а обе групе ,ромозома од екватора на полове диобног вретена.У

току телофазе ,ромонеме се постепено деспирализују& ,ромозоми се изду%ују и враћају

у ста'е које је типи-но за интерфазу.;ормира се једно или неколико једарца& једрова

опна& подјела цитоплазме помоћу фрагмопласта..)искозитет цитоплазме се повећава у

профази& сни%ава у метафази и поново расте у анафази и телофази.

!ејоза или редук.иона дио%а је на-ин диобе ћелије карактеристи-ан за образова'е

гамета полни, ћелија.У мејози се вр/и рекомбинација генети-ког материјала и

размјена дјелова измеу ,омологи, ,ромозома(MNOPPQRS OTUN.д момента спаја'а

гамета до образова'а нови, запа%а се смје'ива'е фаза које се разликују по броју

,ромозома: GА#K;АBА је састављена од ћелија са ,аплоидним бројем ,ромозома и

EC#K;АBА од ћелија са диплоидним бројем ,ромозома.У зависности од односа фаза

у %ивотном циклусу развића организма могу се разликовати три типа мејозе: Bиготни&

гаметни и прелазни. Bиготни тип се одликује тиме /то се редукциона диоба вр/и

непосредно послије оплое'а тј у зиготу.Bаступљен је код неки, алги и други,

организама у -ијем %ивотном циклусу преовлаује ,аплоидна фаза.

Iаметни тип се карактери/е преовлаива'ем диплоидне фазе.Fедукциона диоба се

вр/и при развићу полни, органа.9реће се код ни%и, биљака& зелени, алги које се

размно%авају полним путем. #релазни тип се одликује /то се послије мејозе јо/

неколико пута дијеле оби-ном митоти-ком диобом у редуцираној ,аплофази.<од

ви/и, биљака. У току мејозе се одигравају двије узастопне диобе& од који, је једна

редукциона и доводи до сма'е'а броја ,ромозома на половину а друга еквациона се

изводи по типу оби-не митозе.ве диобе се озна-авају као прва и друга.У мејоти-кој

диоби обезбјеују се промјене диплоидног једра у ,аплоидно& сједи'ава'е ,омологи,

,ромозома меу собом.Gомологи ,ромозоми су парни ,ромозоми& један поти-е од јајне

ћелије а други 'ему одговарајући од спермије. #рва диоба =#рофаза 1 је подјељена на

пет стадијума: Лептотен ,ромозоми у виду танки, нити одвојени, један од

другог.7еправилно распореени. Зиготен-коњугација парно распореива'е ,омологи,

,ромозома. Пахитен-процес скраћива'а и дебља'а ,ромозома због спирализације

'и,ови, ,ромонема.Eолази до кросинг овера тј преплита'а два ,омолога ,ромозома

бивалента. Диплотен дебља'е ,роматида услијед спирализације ,ромонема.Gомологи,ромозоми по-и'у да се одвајају један од другог& а остају сједи'ени јо/ само у

9



та-кама преплита'а при кросинг оверу које се називају ,ијазме. Дијакинеза скраћива'е

,ромозома и распореива'е по периферији једра.Lедарце и/-езава и долази до

раствара'а једрове опне. 6етафаза 1 по-и'е од момента раствара'а једрове

опне.;ормира се митоти-ки апарат -ији је основни дио деобно вретено.5ивалентни

,ромозоми се распореују у екваторијалној равни диобног вретена.Анафаза 1бивалентни се раздвајају и ,ромозоми одлазе на половоде деобног вретена.Dелофаза 1$

,ромозоми могу да се задр%е у збијеном ста'у и при том показују све своје

карактеристи-не морфоло/кеодлике.Cнтефаза појава једрове опне и диференцијација

,ромозома.6етафаза " формира'е митоти-ког апаратаАнафаза " разилазе се половине

,ромозома.Dелофаза " образова'е тетрада

Нај*а)није резер*не материје су скроб& масне материје и бјелан-евине. Скро% је

типи-на и најраспростра'енија резервна материја биљака.9кроб се образује у

,лоропластима& као продукт фотосинтезе.Dо је ауто,тони или асимилациони

скроб.<ада се материја креће од мјеста гдје је има ви/е& ка мјесту гдје је има ма'е или је нема тај скроб се назива транзиторни скроб.Fезервни скроб у органима за

магацинира'е.9кробна зрна показују слојевитост у својој граи&која мо%е бити

концентри-на или ексцентри-на.#о граи скробна зрна могу бити: проста&

полусло%ена и сло%ена.!асне материје/липиди0 се -есто јављају и као резервне

материје.#о/то су оне у биљкама оби-но те-не(уља& виде се као посебне капљице.Ако

су -врсте масти имају облик сферни,& гроздасти, или друга-ији, тјела и налазе се у

цитоплазми.6асти се нај-е/ће јављају у ћелијама органа за магацинира'е.9лу%е као

материјал за диса'е. 1јеланче*ине се јављају и као резервне материје. не ће

у-ествовати у синтези сло%ени, бјелан-евина или представљају енергетске

изворе.Fезервне бјелан-евине су знатно простије од они, које улазе у састав

протопласта.Fезервне бјелан-евине се јављају у облику алеуронски, зрна.

Vврст ћелијски зид омогућује биљној ћелији да ствара велике *акуоле.

(акуоле су испу'ене раствором разни, продуката %ивотне активности протопласта&

који се озна-ава као 2елијски сок.6ембрана која одваја вакуолу од цитоплазме назива

се тонопласт.д материја које се налазе у ћелијском соку разли-ити, ћелија имамо:

3е2ери у *иду моноса"арида и диса"арида.д моноса,арида заступљени су глукоза

и фруктоза& а од диса,арида то су са,ароза и малтоза.Осмотски акти*не материје се

накупљају у централној вакуоли и доприносе ствара'у осмотског притиска ћелијског

сока /то условљава улазак воде у ћелију и одр%анје тургора /то је зна-ајно у условима

водног дефицита.Пектинске материје су високомолекуларна једи'е'а која су по свом

,емијском саставу& блиска угљеним ,идратима.Органске киселине поти-у киселост

ћелијског сока.Танинске материје су сло%ене материје карактеристи-ног опорог

укуса.лкалоиди су сло%ена једи'е'а која садр%е азот& угљеник& водоник& а нека и

кисеоник.Cмају бази-на својства+4ристали кал.ијум-оксалата се могу појавити у

разноврсним облицима.6огу бити игли-астог облика и називају се рафиди& који су

удру%ени у снопиће.<ристалне друзе ви/е кристала који су срасли при основи.

<ристали калцијум$оксалата представљају крај'е продукте метаболизма.У ћелијамаидиобластима.

10



5иљна ћелија има -врст 2елијски зид који излу-ује цитоплазма.7ајва%нија материја

ћелијског зида код већине биљака је целулоза& док је код гљива ,итин. #осле оплое'а

јајна ћелија излу-ује грубљи примордијални зид& који је заједи-ки двема сусједним

ћелијама.7а овај слој ћелија лу-и сваки са своје своје стране нови дио зида који се зове

примарни зид и састоји се од пектина и ,емицелулозе.Ћелијски зид поред ова два слојаима и секундарни зид који је изграен од целулозе.Ћелијски зид:сред'а ламела или

примордијални зид& примарни и секундарни.Fасте'е ћелијског зида се одвија у два

правца: у повр/ину и у дебљину.Ћелијски зид /тити протопласт и даје му потребну

-врстину и облик.9екундарни зид је или ви/еслојан или трослојан.7езадебљала

мјеста на ћелијском зиду називамо јамице.Lамице једне ћелије стоје наспрам јамица

сусједне ћелије$Cзмеу 'и, се налази увјек сред'а ламела и примарни зид. Eио

сред'е ламеле и примарног зида који се налази у јамицама измеу сусједни, ћелија

озна-ава се као опна за затвара'е. Перора.ије су крупни отвори на ћелијском зиду

код који, нема преградне опне за затвара'е.;ормирају се дјелова'ем фермената који

растварају примарни зид и сред'у ламелу.Kак/е спровое'е материја кроз биљку.У

самој опни за затвара'е налазе се примарна поља јамица& односно на тим мјестима она

је ситасто избу/ена и кроз те отворе пролазе плазмати-не нити& које се зову

плазмодезме+#римордијални зидови и примарни зидови састоје се од

протопектина.#ектинске материје представљају везивне материје које меусобно

повезују ћелије у ткивима.Lако бубре и могу прећи у слуз. 7ајва%није секундарне

промјене ћелијског зида су: Одр*е5а*а5е/лигниика.ија0- то је појава про%има'а

ћелијског зида материјом која се зове лигнин.#рисуство лигнина констатује се

алко,олним раствором флороглуцина и соне киселине.<омбинова'ем целулозе и

лигнина остварујемо отпорност према истеза'у и отпорност према притиску.#о-и'е усред'ој ламели. Оплута*а5е /су%ериика.ија0 је ,емијска промјена везана за појаву

материје суберина. вај процес по-и'е тек по/то су ћелије достигле своје

дефинитивне размјере. 9астоји се у излу-ива'у суберина који се у виду фини, ламела

тало%и са унутра/'е стране примарног зида.9уберински слој настаје као секундарни

зид и то је липофилна материја. Bна-ај отплутава'а$/тити биљке од испарава'а путем

транспирације. 4утиниза.ија је ,емијска промјена изазвана појавом

кутина.<утинизацији подле%у спољни дијелови зидова епидермски, ћелија.<утин

настаје од прокутина.Cзнад кутикуларног слоја појављује се слој од -истог кутина који

се зове кутикула& која се образује из полу%итки, продуката.<утикуларни слој и

кутикула имају за/титно дејство.!инерализа.ија је ,емијска промјена изазвана

инкрустира'ем минерални, материја у ћелијском зиду. 6инералне материје се могу

јавити као аморфне или у кристалном облику&

Ослуза*а5е/гелиика.ија0 је таква промјена при којој се поједини дијели ћелијског

зида преобраћају у слуз.#атоло/ка појава сли-на ослузава'у је гумозис који настаје

под утицајем микоорганизама када се не само ћелијски зидови већ и -итаве ћелије

претварају у гумасту слуз.

11



Dворна и трајна ткива.Fазлика измеу творни, и трајни, је у томе /то се творна дијеле

а трајна не дијеле. Dворна немају интерцелуларе а трајна имају.

Т*орна тки*а или меристеми могу %ити:

1.апикални(тјемени меристеми$изданка и корјена

".интеркаларни( уметнути меристеми&

.латерални меристеми$камбијум и фелоген

8.траумати-ни меристеми.

Трајна тки*а подјела:

6+Систем парен"имски" тки*а:

а парен,им за фотосинтезу(,лорен,им&

б парен,им за магацинира'е&

ц проводни парен,им&

д апсорпциони парен,им ие аерен,им!

7+Систем ко)ни" тки*а:

а епидермис$примарно ко%но ткиво&

б перидермис$секундарно ко%но ткиво&

ц мртва кора$секундарно ко%но ткиво!

8+Систем ме"анички" тки*а:

а колен,им$угласти& пло-асти и растресити

б склерен,им!

9+Систем про*одни" тки*а

а ксилем и

б флоем!

+Систем тки*а за луче5е:

а секреторна ткива и

б %лездана ткива.

Т*орна тки*а/меристеми0+

Dворна ткива су груписана само на одрееним мјестима кормуса.7алазе се на вр,овима

стабла и корјена.ви биљни дијелови повећавају своју ду%ину благодарећи диобама

ћелија творног ткива.6огу се наћи код ви/егоди/'и, дрвенасти, биљака у

унутра/'ости стабла и корјена гдје граде цилиндре.Eиобом ови, ћелија органи расту у

дебљину.#ојава да се из једнородног материјала формирају двије ћелије разног типа и

разли-ити, функција назива се диерен.ија.ија.<ада се стварају творна ткива из

ћелија трајни, ткива и на тај на-ин постају секундарни меристеми тај процес се зове

дедиерен.ира5е.Iлавна функција меристемски, ткива је диоба 'и,ови,

ћелија.Dворна ткива која воде поријекло од ембрионални, ћелија биљног за-етка су

примарна& а ако постају дедиференцира'ем трајни, ткива онда су то секундарни

меристеми. #о свом поло%ају на биљци меристеми могу бити апикални (дају стабло&листове& цвијетове& латерални ( налазе се у стаблима и корјеновима неки, биљака и

12



повећавају дебљину ови, органа& интеркаларни ( уметнути измеу зона трајни, ткива

и трауматични ( јављају се на мјесту гдје је биљка о/тећена.

пикални/тјемени0 меристеми- &пикални меристеми и"данка 7а вр,у стабла& а

такое и на мјесту гдје ће се развити нова стабла са листовима& налазе се у пупољцима

апикални меристеми изданка.Iраде конусну творевину од меристема која се назива

вегетациона купа.сновна маса апикалног меристема зове се корпус.Ћелије спољни,

слојева иницијала дјеле се само антиклиним диобама и образују тунику.Dуника мо%е

бити састављена од једног или ви/е слојева ћелија.Lеднослојна туника је у многи,

монокотила.Eикотила има двослојну тунику.Cспод тунике и корпуса налазе се

производи 'и,ови, диоба који ће се оби-но јо/ неко вријеме дијелити$основни

меристем. У основном меристему(не увјек мо%е се разликовати повр/ински дио$

протодерм& који ће дати примармо покори-но ткиво& затим прокамбијум који ће дати

спроводна ткива& као и централни дио од кога ће се диференцирати основнаткива.Dуника и корпус дају групе ћелија у облику квр%ица$лисне примордије.Апикални

меристеми изданка су по свом поријеклу& по правилу примарни меристеми.6еутим

могу представљати и секундарне меристеме када настају дедиференцира'ем трајни,

ткива.

&пикални меристем корјена.)егетациона купа корјена за/тићена је омота-ем који се

зове корјенова капа или калиптра.7а вегетационој корјена никада нема за-етка листова.

9реди/'и дио вегетационе купе заузима плером& 'ега опкољава периблем& а

споља/'и слој је дерматоген.Ћелије плерома ће дати ткива централногцилиндра.#ериблем даће ткива коре корјена& а дерматоген даће ткива на периферији

корјена$ризодерм.Dкиво корјенове капе мо%е настати активно/ћу дерматогена& /то је

слу-ај у дикотиледонски, биљака.<орјенова капа образује се на ра-ун посебног

меристемског ткива који се зове калиптроген& /то је слу-ај у монокотила (трава.

Латерални меристеми налазимо код голосјеменица и великог броја дикотиледони,

биљака$ прокамбијум се задр%ава у стаблу у облику једног непрекидног или

испрекиданог цилиндра. 'ам%ијум настаје када је цилиндар испрекидан и употпу'ује

се дјеловима секундарног меристема. Dо је најзна-ајније бо-но постављено творно

ткиво.7а тај на-ин стабло& а сли-но и корјен расте у дебљину.<амбијалне ћелије нисусве исте већ су оби-но два разли-ита типа.Lедне су вретенасте и знатно ду%е& док су

друге изодијаметри-не и од 'и, постају разли-ити елементи проводни, ткива.

елоген !плутин кам%ијум# настаје код они, биљака које имају и ви/егоди/'и

камбијум.;елоген је секундарног порјекла и настаје дедиференцира'ем ткива која се

налазе близу повр/ине биљни, дијелова. #роизводи 'егови, ћелија који се одвајају ка

повр/ини су плута& а он улази у покори-но ткиво$перидермис.

13



'нтеркаларни/уметнути0меристем- у трава& налазе се у стаблу посебне зоне

меристема& уметнуте измеу трајни, ткива.вај меристем води поријекло од апикалног&

и то тако /то се све ћелије основни, меристема не диференцирају& већ заостају зоне

недиференцирани, ћелија& које имају и даље способност диобе.Fадом интеркаларног

меристема интернодије се изду%ују и биљка расте у висину& а апикални меристемвегетационе купе рано по-и'е да образује елементе цвијетног региона.ва подјела

рада измеу апикалног и интеркаларног меристема је наро-ито зна-ајна за

једногоди/'е биљке.Cнтеркаларно ткиво се налази и при основи листова који

расту.во ткиво се врло брзо диференцира и развија се лисна др/ка.

Трауматични меристеми-при ме,ани-ким повредама било ког дијела биљке& ћелије

које се налазе уз рану образују масу парен,имског ткива$калус(бијела или %ута

маса.<алус се најбр%е формира од камбијума или фелогена.Ћелије око ране

повећавају своје димензије тј. долази до 'и,ове ,ипертрофије.ве крупне ћелијепо-и'у енерги-но да се дијеле& дајући масу неправилни, недиференцирани, ћелија& то

је појава ,иперплазије.Ћелије калуса су слабо диференциране. 9твара'е калуса води ка

зара/ћива'у рана и сприје-ава су/е'а унутра/'и, ткива и продира'е патогени,

организама.н се формира и приликом калемље'а.д калуса диференцира'ем ће се

створити ко%на& спроводна и друга ткива. Dраумати-ни меристеми могу давати

апикалне меристеме& односно нове изданке и корјенове. (у извесним условима.

Секундарни меристеми- настају накнадно& као нове творевине& од трајни, ћелија& које

су наново стекле способност за диобу.Hлементи секундарни, творни, ткива имајупрозем,имски облик а садр%е и велике вакуоле.У секундарне меристеме спадају

фелоген и интерфасцикуларни камбијум.

Трајна тки*а = код 'и, нема ћелијски, диоба.#о поријеклу разликујемо примарна и

секундарна ткива. #римарна трајна ткива настају непосредно из прамеристема& док

секундарна трајна ткива постају радом секундарни, меристема.

Систем парен"имски" тки*а-7осиоци ва%ни, физиоло/ки, функција.У 'има се

вр/и фотосинтеза& резервиса'е материја& преко 'и, се примају материје.#арен,имске

ћелије изодијаметри-ног облика. Cмају танке еласти-не ћелијске зидове.#арен,имска

ткива су најма'е диференцирана ткива.9екундарни меристеми постају углавном

дедиференцира'ем ћелија парен,имски, ткива. Паренхим "а

(отосинте"у!хлоренхим#)сновна функција ћелија овог ткива је фотосинтеза.Ћелије

са танким зидовима& увјек садр%е ,лорофилна зрна& и имају велике вакуоле.7алазе се у

листу.5огата интерцелуларима(повећава се унутра/'а повр/ина. Gлорен,им се налази

на оним мјестима гдје је свјетлост најдоступнија& бли%е повр/ини& одма, испод

ко%ни, ткива. У већине биљака ,лорен,им се јавља у облику палисадног и сунерастог

ткива.#алисадно ткиво је од цилиндри-ни, ћелија које су усправно постављене на

повр/ини органа.9унерасто ткиво је од ма'е$ви/е лоптасти, ћелија& са крупниминтерцелуларима и са ма'е ,лорофилни, зрна него у палисадним ћелијама.#алисадно

14



и сунерасто ткиво се налазе заједно у листу&заједни-ки се озна-авају као мезофил.Bа

палисадно ткиво је везана синтеза органски, материја уз апсорпцију свијетлости& а

сунерасто ткиво такое вр/и фотосинтезу& има зна-ајније функције за довое'е угљен

диоксида и воде као и одвое'е већ створени, продуката фотосинтезе.

Паренхим "а мага*инира+е)функција овог ткива је сакупља'е и -ува'е воде иоргански, материја.6агацинира'е воде се оби-но вр/и у %ивим ћелијама. рганске

материје се магацинирају у разним дјеловима ћелије.Ћелије за магацинира'е су

крупне& оби-но лоптасте& нај-е/ће са танким зидовима и релативно ситним

интерцелуларима.Fезервне материје могу бити у те-ном ста'у(плодови.У -врстом

облику су скробна и алеуеронска зрна у кртоли кромпира.Dкива за магацинира'е у

со-ним плодовима оби-но садр%е већи број разли-ити, материја : /ећери& органске

киселине& скроб и масти.

Проводни паренхим)слу%и провое'у материја.Ћелије изду%ене у правцу

провое'а.н прати проводне елементе.

&псорп*иони паренхим)ова ткива вр/е упија'е воде и минерални, материја& односно

раствора органски, материја.Ћелије са танким зидовима& богате цитоплазмом и са

крупним једрима.Vесто изду%ене$повећана повр/ина за апсорпцију. ,и"одермис

!епи%лем# слу%и за апсорпцију воде и растворени, соли из земљи/та.7алази се на

повр/ини одреени, зона корјена.9астоји се од једног слоја ћелија.Fизодермис

максимално повећава могућност уласка воде и соли из споља/'е средине у

биљку.)рло -есто су ћелије ризодермиса проду%ене у корјенове длаке -име се јако

повећава апсорпцијона повр/ина корјена.<орјенове длаке при-вр/ћују

корјенове. &еренхим)то је парен,имско ткиво за магацинира'е вазду,а.7осилац

функције овог ткива су врло крупни интерцелулари& испу'ени вазду,ом.

Систем ко)ни" тки*а-биљно тјело је изло%ено разним утицајима.Bа за/титу биљног

тјела слу%е ко%на ткива.<о%на ткива мо%емо подјелити на: епидермис& перидермис и

мртву кору. -пидермис$је примарно ко%но ткиво које настаје из периферијског слоја

прамеристема(продотерма& дерматогена& тунике.Bа/титни омота- који обавија биљно

тијело споља и посредује при размјени материја са спољном средином.7ај-е/ће је

изграен од једног слоја ћелија& које су -врсто спојене& без интерцелулара.Ћелије

епидермиса су %иве.д пластида нај-е/ће се налазе леуопласти& нема ,лоропласта.У

неки, биљака које %иве у сјенци има ,лоропласта.7ај-е/ће се разлику три слоја:унутра/'и слој од целулозе.9поља/'и слој од -истог кутина назива се кутикула и она

је слабо пропустљива за воду и гасове.9реди/'и слој целулоза W кутин.Dкиво које се

налази испод епидермски, ћелија мо%е бити: или дио основног ткива или мо%е настати

из ћелија протодерма периклиним диобама.У овом другом слу-ају озна-ава се као

ви/еслојни епидермис.7а повр/ини биљака налазе се изра/таји епидермски, ћелија$

длаке (три,оме.Eлаке пома%у функцију епидермиса& доприносе за/тити од

загријава'а и испарава'а.6ртве длаке су испу'ене вазду,ом који одбија свјетлост и

тиме се сма'ује загријава'е.Eлаке на сјемену неки, биљака потпома%у расејава'е.

Dоком еволуције биљака појавиле су се стоме преко који, се вр/и промет гасова уоним биљним дијеловима који су покривени епидермисом. 9тома није прост отвор& већ

15



има сло%ену грау и зато се назива стомин апарат& који има двије основне функције: да

олак/а измјену гасова и регулиса'е одава'а водене паре.#рема граи стомини, ћелија

разликујемо:XNYZQRUYU$[Q\ Q ]ZYN^__QP$[Q\.У амарилис типа стомине ћелије имају

бубре%аст облик или облик сјемена пасуља.7алазе се увјек по двије заједно& окренуте

једна другој издубљеним странама и на тај на-ин граде стомин отвор.У стоминимћелијама се увјек налазе ,лоропласти (разлика од епидермски, ћелија.Eве епидермске

ћелије са стране називају се помоћне ћелије.Cспод стоминог отвора налази се већа

/упљина$стомина дупља.Ћелије које опкољавају стомину дупљу називају се сусједне

ћелије.9ве заједно стомине ћелије& помоћне ћелије и сусједне ћелије -ине стомин

апарат.Bидови нису равномјерно задебљали.твара'е и затвара'е стома директно

зависи од унутра/'ег притиска$тургора.Dургор се јавља услијед нагомилава'а воде у

ћелијама.<ада је тургор већи стома се отвара. раминеа тиоп стома стомине ћелије

имају форму цијеви& које су на крајевима затворене.Bидови су танки на крајевима& док

су среди/'и задебљали.<ада се тургор повећа стома се отвара.

Перидермис$ је секундарно ткиво& јер постаје радом секундарног меристема.Iлавни

дио перидермиса је плута.Dкиво плуте настаје радом латералног меристема

секундарног порјекла& озна-еног као фелоген или плутин камбијум.Ћелије одвојене од

фелогена према унутра/'ости граде посебно ткиво$фелодерм.Ћелије фелодерма

садр%е ,лорофилна зрна.#лутине ћелије су спојене меу собом без

интерцелулара.Ћелије плуте су мртве и испу'ене вазду,ом.Bидови плутини, ћелија

садр%е суберин који је непропустљив за воду и гасове.#лута /тити органе биљака од

су/е'а и ме,ани-ки, повриједа.7аро-ити отвори кроз које се вр/и измјена гасова

измеу унутра/'и, ткива и споља/'е средине називају се лентицеле&које постају

радом посебног дјела фелогена& који се назива фелоген лентицелеУвјек има

интерцелуларе.

. ртва кора$ У већине дрвећа фелоген се послије извесног времена потпуно

диференцира у плуту и нестаје.У том слу-ају дедиференцира'ем ћелија ствара се нови

фелоген.7овонастали фелоген ће прећи у плуту.9ва ткива која се налазе изнад плуте

изумиру због тога /то је плута прекинула 'и,ову везу са ткивима која доводе

,ранљиве материје.7а тај на-ин се ствара омота- око органа изграен од плуте и од

низа други, ћелија& које је плута одвојила од унутра/'ости и које због тога изумиру.7а

тај на-ин постаје мртва кора& која је далеко боља за/тита од су/е'а загријава'а идр.спољни, утицаја.6ртва кора се не ствара у сви, биљака у исто вријеме& односно у

исто доба старости.Fазликујемо љуспасту и прстенасту мртву кору. `успаста се -е/ће

образује.;елоиди су ћелије које одбацују мртву кору и постају радом фелогена.

Систем ме"анички" тки*а- Vврстоћа је један од основни, принципа у изград'и

биљног тијела.Унутра/'и напон у ћелијама$тургор.#остоје двије врсте ме,ани-ки,

ткива: колен,им и склерен,им. 'оленхим) се оби-но јавља у младим органима који јо/

расту и карактери/е се задебља'има зидова.Fазликују се три основна типа колен,има:

16



угласти! плочасти и растресити" <олен,им је /ироко распростра'ен у дикотила и то

је најма'е диференцирано ме,ани-ко ткиво које се јавља близу повр/ине

органа.#онекад садр%и ,лоропласте и мо%е вр/ити фотосинтезу./клеренхим) је ткиво

састављено из ћелија -ији су зидови јако и равномјерно задебљали.7алазе се у

старијим дијеловима биљке који су завр/или са расте'ем.9клерен,им се дијелина:склеренхимске ћелије(склереиде# и склеренхимска влакна"9клереиди могу бити:

бра,исклереиди& макросклереиди& остеосклереиди и астерсклереиди.9клерен,имска

влакна су изду%ене ћелије са у/иљеним крајевима. Eрвена влакна или либриформ су

влакна гдје су мембране одрве'еле& а ликина влакна су влакна гдје су мембране слабо

одрве'еле.

Систем про*одни" тки*а- #ровое'е вр/е два разли-ита ткива.<силем проводи воду

и неорганске материје на горе& а флоем растворе органски, материја на доле. 'силем

има врло велики зна-ај за дава'е ме,ани-ке -врстине ви/егоди/'им дрвенастимбиљкама.<силем настаје диференцира'ем прокамбијума основног меристема и то је

примарни ксилем.<ада је настао од ћелија камбијалног прстена то је секундарни

ксилем.<силем је изграен од разли-ити, елемената: тра,еје& тра,еиде& парен,им

ксилема& либриформ влакна.Dра,еиде су примарни елементи за провое'е воде код

биљака. Cзду%ене ћелије& са лигнифицираним ћелијским зидовима.)елики број

јамица.Dра,еиде представљају ћелијске фузије& низове ћелија измеу који, су се

поптуно или дјелими-но изгубиле попре-не преграде& тако да се ствара цијев. лоем)у

'егов састав улазе: ситасте цјеви& ћелије пратилице& парен,им флоема.9итасте цјеви су

изграене од низа изду%ени, ситасти, ћелија& које су меусобно спојене преко

ситасти, пло-а.<ада су младе имају добро развијену цитоплазму са једом и

леукопластима.<ада су дефинитивно развијене тако да улазе у састав ситасти, цијеви

немају једара.9итаста пло-а је дио примарног ћелијско, зида са отворима који

представљају /ироке канале$плазмодезме.Ћелије пратилице постају од исте ћелије од

које постаје и ћелија$-лан ситасте цјеви.Ћелије пратилице су прозен,имске.Bид им је

танак и имају густу цитоплазму.Bатворене$стабло и ли/ће монокотила& творене$

стабло голосјеменица и дикотила.

Про*одни снопи2и$<ада садр%е и ксилем и флоем то су потпуни или сло%енипроводни снопићи.<ада се посебно налазе флоем и ксилем то су непотпуни или

прости.Bатворени проводни снопићи јављају се у стаблу монокотила и у ли/ћу& а

отворени налазе се у стаблу голосјеменица и дикотила. 'он*ентрични проводни

снопи0) карактери/е се тиме /то је један од дијелова снопића у центру& а други га

опкољава у виду прстена.Амфикрибрални ксилем у центру& а ако је флоем у центру

онда је то амфивазални. 4олатерални про*одни снопи2- одликује се тиме& /то се

ксилем и флоем налазе на истом радијусу& додирују се& флоем је окренут ка периферији&

а ксилем ка центру стабла.9табло и листови ви/и, биљак

Биколатерални проводни снопи0) је у ствари једна варијанта колатералног типа& код

кога се налази јо/ један флоем са унутра/'е стране ксилема(укупно два флоема.

,адијални проводни снопи0)има елементе ксилема и флоема пореане наизмени-но& и

17



то тако да сваки ксилем и сваки флоем заузимају посебни радијус.9куп сви, ксилема и

флоема са разни, радијуса -ини један снопић.вај тип снопића налази се у корјену.

)и/е код монокотила ма'е код дикотила.

Сјеме или кли.а у сјемену& јесте за-етак нове биљке.сновни вегетативни органи

кормофита$изданак (стабло и лист и корјен развијају се од одговарајући, дијелова

клице. сим клице у сјемену се налази и ,ранљиво ткиво& на ра-ун кога се клица

развија у право вријеме.Gранљиве материје се налазе у наро-итом ткиву уз саму клицу&

која се назива ендосперм.У зрелим сјеменима многи, биљака нема ендосперма& те су

,ранљиве материје локализоване у другом ткиву (перисперм или се налазе у дјеловима

саме клице& нај-е/ће у котиледонима.#рема врсти ,ранљивог ткива и мјесту гдје се

налазе разликују се -етири типа сјемена: сјемена %е" ендосперма$ код овакви, сјемена

клица за вријеме развића апсорбује ,ранљиве материје& па и -итаво ткиво

ендосперма.туда се сва ,рана преноси у клицу& углавном у котиледоне! сјемена саендоспермом$овдје ембрион заузима незнатан дио сјемена& а ендосперм -ини главну

масу.7ајви/е распростра'ен у биљном свјету& сјемена са периспермом$перисперм је

,ранљиво ткиво које води поријекло од ћелија нуклеуса& сјемена са ендоспермом и

периспермом),ранљиво ткиво двојно, поријекла: ендосперм (настао оплое'ем

секударне централне ћелије ембрионове кесице и перисперм (настао од ћелија

нуцелуса& зна-и вегетативног поријекла.

7а клици се могу разликовати корјенак& стабаоце и на 'ему клицин пупољ-ић и један

или два (или ви/е котиледона.6јесто гдје се корјенак додирује са клициним стаблом

зове се корјенов врат.<отиледони су метаморфозирани листови -ија је основна

функција упија'е материје из ,ранљивог ткива.#римитивни котиледони(нормални

листови& каснији развој младе биљке$фотосинтеза.У дикотиледони, биљака оби-но се

налазе два а у монокотила један котиледон.д стабаоцета и пупољ-ића настаје изданак

од корјенка$корјен.ргани који не воде поријекло од одговарајући, дијелова клице су

адвентивни(допунски органи.<отиледони изнад земље (пасуљ$епигеично клија5е

<отиледони не излазе ванм остају у земљи (%ита$"ипогеично клија5е

(егетати*ни органи-слу%е за одр%ава'е индивидуалног %ивота

;руктиика.иони$ органи за размно%ава'е& за одр%ава'е врсте

5иљно тијело код кога не постоји ни корјен ни стабло ни ли/ће назива се талус+

'зданак-ста%ло$ изданак је стабло са листовима.Cзданак који се развија из пупољка у

току једног вегетационог периода назива се годи/'и изданак.Cзданак који се развија

над земљом& у вазду,у& назива се надземни изданак.Cзданак под земљом$подземни

изданак. Cзданак расте вр,ом. )егетациона купа заједно са листовима који је

опкољавају назива се пупољак& то је млад јо/ недовољно развијен крај једног изданка.

сновна функција стабла је да носи листове и да и, поставља у /то повољније

свјетлосне услове.<роз 'ега се вр/и провое'е материја од корјена ка листовима и

супротно.9табло мо%е вр/ити и фотосинтезу. Eио стабла који носи лист назива се -вор

или нодус.Fастоја'е на стаблу од једног -вора до другог јесте -ланак илиинтернодија(ду%е или краће. Ако су интернодије кратке& листови су постављени близу

18



један другога и образују лисну розету.Dипи-но изра%ену лисну розету имају

двогоди/'е биљке и то у првој години %ивота.

4ласиика.ија %и<ака на: дрвенасте и зељасте.=р*енасте %и<ке се дијеле на:

дрвеће& %бунове и полу%бунове. Дрвеће обу,вата крупне биљке са веома развијеним

ви/егоди/'им стаблом које по-и'е да се грана тек на исвјесној висини& образујући

круну.

%унови се разликује од дрвећа тиме /то је главно стабло у 'и, слабо

развијено&грана'е по-и'е скоро од саме повр/ине земљи/та. Полу$%унови се

разликују од %бунова тиме /то су 'и,ови изданци у до'ем дјелу ви/егоди/'и и

покривени перидермом& а гор'и дијелови су једногоди/'и покривени епидермисом и

пред зиму изумиру.>е<асте %и<ке /изумира5е надземни" органа на крају

*егета.ионог периода0 се дијеле на једногоди/'е& двогоди/'е и

ви/егоди/'е. &едногоди'ње по-и'у и завр/авају %ивотни циклус у току једне

године& то су многе културне биљке(п/еница. Двогоди'ње зељасте биљке су оне које у

првој години %ивота образују над земљом само лисну розету&а под земљом органе за

магацинира'е ,ране! у другој години %ивота развија се стабло са цвјетовима и

плодовима& послије -ега биљка угине.(мрква. и'егоди'ње зељасте биљке се одликују

тиме /то им надземни изданци изумиру сваке године& а подземни органи су им

дуговје-ни.)и/егоди/'е зељасте биљке називају се перене.(луцерка& пиревина.

натомска гра,а ста%ла- мо%е бити примарна и секундарна.#римарна граа стабла

настаје диференцира'ем ћелија примарног меристема& а секундарна гра)а секарактери/е тиме& /то у граи у-ествују и ткива настала радом наро-итог меристема$

камбијума и фелогена. #римарна граа стабла дикотила$Fазликујемо три дјела:

епидермис& примарну кору и централни цилиндар. -пидермис споља обу,вата стабло и

изграен је од једног слоја ћелија.7а повр/ини епидермиса се налази кутикула.5рој

стома је релативно мали. Примарна кора$ је састављена углавном из парен,има.У

периферијским дијеловима примарне коре налази се ме,ани-ко ткиво. #ослед'и слој

примарне коре састављен је од збијени, ћелија& без интерцелулара& и озна-ен је као

ендодермис.У ендодерму се -есто налази доста скроба& и онда се мо%е озна-ити као

скробна сара. $ентрални *илиндар заузима среди/'и део стабла.#рви спољни дио

назива се перицикл& који је -есто ви/еслојан.У центру стабла образује се ср%

изграена од парен,има(основно ткиво. #римарни ср%ни зрак је настао од

парен,имски, ћелија ксилема и флоема.<олатерални отворени проводни снопићи.

Гра,а ста%ла монокотила =Bатворени проводни снопић& снопићи без фасцикуларног

камбијума

Секундарна гра,а ста%ла- у голосјеменицама дикотила.9екундарно дебља'е везано

је активност посебног латералног меристема$камбијума. #римарни меристем води

директно поријекло од прокамбијума и налази се у сваком отвореном проводном

снопићу. Dо је фасцикуларни камбијум. 7ова меристемска зона која је настала накнадно

19



из трајни, ћелија& припада секундарном меристему и назива се интерфасцикуларни

камбијум.Секундарна кора(секундарни *лоем# се састоји од ћелијски, елемената два

типа.Lедни су настали од вретенасти, камбијални, ћелија а други су постали од

камбијални, ћелија изодијаметри-ног

облика и радијално су распореени.Fадијално распореене ћелије дају флоемске зракекоје су наставак зракова из ксилема и заједни-ки се називају секундарни ср%ни зраци.У

секундарној кори -есто се налазе и %лездана ткива.Секундарно дрво(секундарни

ксилем# је састављено из ви/е врста ткива.Eрво изграују: проводно ткиво(тра,еје и

тра,еиди& дрвени парен,им и ме,ани-ка ткива.

Dоком времена тра,еје се за-епљују тилама& оне представљају изра/таје околни,

ћелија дрвеног парен,има.#онекад се у 'има налазе и скробна зрна.Dиле временом

изумиру.

Грана5е.9ви на-ини грана'а мо%емо свести на два основна типа: ди,отомо и

моноподијално. ихотомо грана+е је заступљено у ни%и, биљака& а одликује се тиме

/то се тјемена вегетациона купа дјели на двије нове подједнако развијене гране.

оноподијално грана+е одликује се тиме /то главна осовина стално расте вр,ом&

односно вегетациона купа остаје до краја %ивота&а из бо-ни, пупољака се развијају

бо-не гране./имподијално грана+е се мо%е развити из моноподијума или из

ди,отомије.

Лист$ је дио изданка од веома великог зна-аја за ис,рану биљака.#реко листа се

највећим дијелом обавља транспирација$процес одава'а воде у виду водене паре из

%иве биљке.<оли-ина воде коју биљка ода при транспирацији преко јединице

повр/ине листа у јединици времена назива се интензитет транспирације.

<оли-ина воде која се ода транспирацијом за ствара'е 1гр суве материје назива се

транспирацони коефицијент. #остоје два типа транспирације: кутикуларна и

стоматерна. +утикуларна транспирација се обавља преко кутикуле на тај на-ин /то

спољни зидови епидермски, ћелија одају водену пару. Стоматерна транспирација се

обавља кроз стомине отворе и мо%е се регулисати ме,анизмом стомини, ћелија.

7а отвара'е и затвара'е стома ути-у фактори спољне средине (свијетлост& вла%ност

вазду,а& температура.твара'е стома у току дана (око подне$вла%ност ниска&

температура висока.Iутација је процес одава'а воде у виду капљица тј. у те-ном

ста'у и она се јавља при високој вла%ности вазду,а& када нема транспирације& а земља

је вла%на и топла& те коријен прима доста воде. Dада се на вр,овима листова појављују

капљице воде. У по-етку лист расте равномјерно.<асније лист расте интензивније

вр,ом и до'ом страном. #ослије неког времена вр, листа прекида са расте'ем& затим

се постепено гаси расте'е идући од вр,а ка основи и на крају расте'е се прекида и на

основи.(базипарелелно.

Cмамо три категорије листова: до'е& сред'е и гор'е ли/ће. Доње ли'ће је по правилу

љуспасто.7алази се на подземним изданцима& у до'ем дијелу надземни, зељасти,

изданака. орње ли'ће се налази у региону цвијета или цвасти.Lа-е је развијена лисна

основа.Dу спадају приперци& омота- /титасте цвасти /титоно/а& оп/та -а/а

цвасти.Средње ли'ће је нормално зелено ли/ће& -ија је основна функцијафотосинтеза. Dипи-но развијен лист се састоји из три дијела: лисне основе& лисне

20



др/ке и лиске. Лисна основа је нај-е/ће развијена у облику лисног зглоба&рукавца или

залистака. Kисна основа се мо%е развити као лисни рукавац. Лисна др'ка је дио листа

помоћу кога је он у већине биљака утврен за стабло. <ада лист нема лисну др/ку онда

је лист сједећи. Bадатак лисне др/ке је да лиску доведе у /то повољнији поло%ај

према свјетлости. Лиска је најва%нији дио листа. Kиска је нај-е/ће дорзивентралнеграе тј. има лице и нали-је.Dакви листови се називају %и*ацијални. <ада се немо%е

разликовати лице и нали-је такав лист је екви*ацијалан.,ни*ацијалан лист је лист

који стоји усправно и има цилиндри-ан облик. Eио листа гдје лице прелази у нали-је

назива се обод листа. Kист који има само једну лиску је прост лист& а лист који има

већи број лиски је сло%ен. 9ло%ен лист мо%е бити тро-лан.Ако др/ке поједини, лиски

полазе са једног мјеста главне др/ке онда је такав сло%ени лист прстаст.9ло%ен лист

код кога су листићи распореени у паровима ду% главне др/ке јесте пераст.Ако се

пераст лист завр/ава на вр,у једним листићем& онда је он непарно пераст& ако завр/ава

са два онда је парно пераст. 7а листу се мо%е запазити мре%а %илица које се наро-ито

исти-у на нали-ју листа у виду истакнути, ребара.Dо су лисни нерви. 9куп сви, нерава

једног листа -ини 'егову нерватуру која мо%е бити: ди,отома(ра-васта&

пругаста(паралелна и мре%аста. У листовима са ра-вастом (ди,отома нерватуром не

постоји главни нерв. 9ви су нерви скоро једнаки и гранају се у по двије слабије

развијене ра-ве које се даље на исти на-ин ра-вају.(Iинко билоба.

#ругаста нерватура је када главни нерви теку кроз лиску паралелно& или су мало

извијени лу-но а меу собом су спојени попре-ним слабо развијеним нервама.

(монокотила.

6ре%аста нерватура се одликује великом разгранато/ћу.д главног нерва се одвајају

бо-ни то је пераста нерватура.9а вр,а лисне др/ке продире у лиску у разним правцимави/е прибли%но једнаки, нерава који се даље гранају у слабије нерве то је #рстаста

нерватура. <ада се на истој биљци налазе листови разли-итог облика та појава се зове

,етерофилија.

Припремна аза опада5а ли32а састоји се у разара'у ,лорофила услед -ега ли/ће

мје'а боју.#оред промјене боје ли/ћа долази и до повла-е'а неки, материја из ли/ћа

у осовинске органе.9труктурне промјене огледају се у у образова'у специјални,

слојева ћелија које -ине тзв. слој за одваја'е&који мо%е бити примаран и

секундаран.#римарни се образује веома рано тј док је лист јо/ у пупољку.9екундарнисе диференцира пред само опада'е ли/ћа у виду једног слоја.7а мјесту стабла гдје је

опао лист остаје рана која се мора затворити& а када се рана затвори тј зарасте ствара се

лисни о%иљак.#рекрива'е ране вр/и се образова'ем перидерма.

пада'е ли/ћа има ви/еструки зна-ај за саме биљке.пало ли/ће има зна-ај за

обогаћива'е земљи/та органским материјама од који, се ствара ,умус.

$аспоред листо*а мо%е бити: пр/љенаст(цикли-ан и спиралан(наизмјени-ан.

#р/љенаст распоред листова карактери/е се тиме /то се на истом -вору налазе два

или ви/е листова.Ако су два листа листа на једном -вору онда се такав пр/љенаст

распоред назива наспраман.9пиралан распоред ли/ћа је такав распоред када са сваког

21



-вора полази само један лист.Bами/љена линија која спаја листове по реду 'и,овог

постанка има облик спирале и назива се основна спирала.

натомска гра,а листа- лист се у анатомском погледу састоји од ко%ног ткива&

основног ткива и спроводног система.<о%но ткиво је епидермис& основно ткиво је

ткиво за фотосинтезу& а проводни систем представљен је колатералним затвореним

снопићима.Анатомску грау листа са-и'авају епидермис& мезофил& проводно ткиво и

ме,ани-ко ткиво. -пидермис обавија споља лист са обе стране.#реко 'ега се ја-е

развија кутикула на лицу него на нали-ју.У епидермису се налазе стоме.Kистови који

имају стоме само на нали-ју зову се хипостоматални.<ада се стоме налазе на лицу

онда је лист епистомалан"Ако се стоме налазе са обе стране лист је

ам*истоматалан" е"о(ил је ткиво које испу'ава унутра/'ост листа.Eиференциран

је на два ткива(дикотила:палисадно и сунерасто.Cспод палисадног ткива се налазе

ћелије сабира-ице(сунерасто ткиво преко који, се одводе створене материје допроводног снопића.#рема нали-ју листа мезофил је диференциран у сунерасто ткиво&

које је састављено од ћелија неправилног облика са врло крупним

интерцелуларима.9унерасто ткиво ма'е ,лорофилни, зрна него палисадно. Проводна

ткива .7ерви су састављени од проводни, снопића колатералног типа и нај-е/ће

затворени(без фасцикуларног камбијума.<силем је окренут ка лицу а флоем ка

нали-ју.Gлорен,им по правилу није диференциран на палисадно и сунерасто ткиво.

?ти.ај спо<ни" актора на гра,у листа- имамо листове свјетлости и листове

сјенке.Kистовима свјетлости припадају листови на периферији и на вр,у круне& а

листовима сјенке листови који се налазе у унутра/'ости круне .Унутра/'а граалистова свјетлости се разликује од листова сјенке због ови, особина: ћелије

епидермиса имају ма'е извијене зидове и имају дебљу кутикулу! број стома је висок!

асимилационо ткиво је јако развијено.

#остоје три главна типа симетрије: полисиметрија& бисиметрија и моносиметрија.

Полисиметрично тјело је ако се кроз узду%ну осовину биљке мо%е повући ви/е од

двије равне симетрије. исиметрично тијело је оно тијело кроз -ију се узду%ну осовину

мо%е провући само две равни симетрије.5иљно тијело кроз -ију се узду%ну осовину

мо%е провући само једна раван симетрије је моносиметрично.<ада се кроз узду%ну

осовину не мо%е провући ниједна раван симетрије онда је то асиметрично тијело

4оријен-се по правилу налази нај-е/ће у земљи& рјее у вазду,у(радијалне симетрије$

полисиметри-ан& расте неограни-ено вр,ом и никада не носи листове.Iлавни задаци

корјена су: при-вр/ћива'е биљке за подлоку и упија'е воде са раствореним

минералним материјама из земљи/та.7а самом вр,у корјена налази се корјенова

капа(калиптра& које /тити вегетациону купу од ме,ани-ки, повреда при продира'у

корјена кроз земљу. Bона расте'а корјена је кратка да би се лак/е одупирала

неповољним ме,ани-ким утицајима у земљи/ту.Bона изду%ива'а се проте%е до зоне

корјенови, длака која слу%и за апсорпцију воде и неоргански, материја.#овр/инско

ткиво у овој зони је ризодермис са корјеновим длкама..<орјен који се развија директно

22



из корјена клице назива се главни корјен(дикотила.6онокотила$избија ви/е

корјен-ића.Iрана'ем главног корјена постају бо-ни корјенови.9плет корјена заједно

са-и'авају корјенов систем.<орјенови који не постају из главног корјена називају се

адвентивни корјенови.#остоје два типа корјеновог система: осовински и

%или-аст.совински корјенов систем се одликује тиме /то је главни корјен јако развијен и јасно се издваја од остали, бо-ни, и адвентивни, корјенова. Bаступљен је у

већине голосјеменица и дикотиледони, биљака. *или-аст корјенов систем је у већине

монокотила и карактери/е се већим бројем корјенова углавном танки, који се не

гранају или се слабо гранају.7астаје од адвентивни, корјенова. Fазвијеност корјеновог

система зависи од биљне врсте и услова под којима биљка %иви.#о развијености

корјенови системи могу бити дубински и повр/ински.У ћелијама квр%ица %иве

бактерије.6икориза представља симбионтско удру%ива'е ,ифа гљива са корјеновима

ви/и, биљака. 6икориза је врло распростра'ена у ви/и, биљака. У већини слу-ајева

микориза је факултативна (необавезна& док је само у неки, облигатна

(обавезна.6икориза мо%е бити: ендотрофна и ектотрофна. .ндотро*на микориза је у

слу-ају када су ,ифе гљиве распореене скоро искљу-иво унутра& у корјену& и само

мали број излази напоље и налази се у земљи/ту. .ктотро*на микориза одликује се

тиме /то мицелије густо обавијају вр, корјена и отуда одлазе у земљи/те слободне

,ифе& које замје'ују корјенове длаке.

натомска гра,а корјена+#римарна граа типи-но је изра%ена у зони корјенови,

длака.<орјен изграују : ризодермис& примарна кора и централни цилиндар.

,и"одермис споља покрива младе дјелове корјена. д епидермиса се разликује јер

ризодермис представља апсорпционо ткиво& прије свега по томе : спољни зидови

ризодермиса су танки& нема кутикулу и нема стома. Примарна кора је изгра,ена од

осно*ни" тки*а /парен"има0+ Први слој примарне коре који се налази непосредно

испод ризодермиса је егзодермис.Bна-ај егзодермиса је у томе /то за вријеме

изумира'а корјенови, длака и ризодермиса 'егове ћелије оплутају и када ризодермис

са длакама и/-езне егзодермис преузима за/титну улогу и добија карактер ко%ног

ткива. Послед+и унутра+и слој примарне коре који -ини границу према централном

цилиндру назива се ендодермис(проводи воду.7а зидовима ендодермиса налазе се

<аспаријева задебља'а. Hндодермис је непропустљив за воду.#ромет се вр/и кроз

посебне ћелије пропуснице. (зидови нису задебљали. $ентрални *илиндар по-и'еслојем парен,имски, ћелија озна-еним као перицикл.Lеднослојни перицикл је у

многи, дикотила и неки, монокотила(зна-ај за ствара'е бо-ни, корјенова и

секундарно дебља'е корјена& а ви/еслојни код голосјеменица и само неки,

скривеносјеменица.

!етаморозе изданка+'здан.и за мага.инира5е "ране-ту убрајамо ризоме& кртоле&

луковице& у неки, биљака репе. /изоми су подземни изданци изду%еног облика са

неограни-еним расте'ем.Fазликује се од корјена јер нема калиптру и има листова.

'здан.и за мага.инира5е *оде@ на сувим стани/тима. Bа магацинира'е воде мо%е

да слу%и само стабло.=руге метаморозе изданка.0рнови

23



1есполно размно)а*а5е-карактери/е се тиме /то се дијелови за размно%ава'е

директно без сједи'ава'а са другим дјеловима разивијају у нове индивидуе.5есполно

размно%ава'е мо%е бити: вегетативно и бесполно размно%ава'е у у%ем смислу.

Вегетативно ра"мноава+е подразумјева образова'е нови, биљака уз разни,

вегетативни, дијелова& односно органа(луковица& кртола& ризома& корјена.Bаснива сена изра%еној способности регенерације.6о%е бити: природно и

вје/та-ко. Природно"#омоћу ризома се вегетативно размно%авају многе ви/егоди/'е

зељасте биљке.)егетативно размно%ава'е нај-е/ће се изводи помоћу ризома&

надземни, пузећи, изданака& луковица& кртола& корјенова(са адвентивним

корјеновима.7а кратким ризомима пупољци су јако прибли%ени& и из 'и, постају

збијени надземни изданци. 7а дуга-ким ризомима образују се растресити надземни

изданци. Fазмно%ава'е биљака помоћу ризома вр/и се веома интензивно. 7адземни

пузећи изданци 'и,ове интернодије касније изумиру и нове индивидуе губе везу са

материнском биљком.#омоћу луковица размно%авају се многе зељасте биљке у првом

реду монокотиле.<ртоле могу водити поријекло од стабла и корјена.Eоста

распростра'ен на-ин вегетативног размно%ава'а је размно%ава'е помоћу

адвентивни, пупољака на корјену.Cз ти, пупољака развијају се бројни надземни

изданци& који постају потпуно самостални послије изумира'а корјена који и, повезује

с матером биљком. је'тачко"Cзмеу природног и вје/та-ког вегетативног

размно%ава'а не мо%е се повући о/тра граница.7ајбли%е природном вегетативном

размно%ава'у јесте умно%ава'е дијеље'ем бокора(%буна& које се -есто примје'ује

код разни, декоративни, зељасти, ви/егоди/'и, биљака&а понекад и код повртарски,

биљака и неки, %бунова и дрвећа.5иљке се -есто размно%авају поло%ницама& савијају

се гране биљке лу-но до земље и затрпају се тако да им вр, остане над земљом.Bатимће се на сваком дијелу развити адвентивни корјенови и надземни изданци.Bатим се

поло%ница одвоји од матере биљке и пресаује.Fазмно%ава'е помоћу

резница(садница нај-е/ће су од стабла.<орјеновим резницама размно%авају се оне

биљке које имају адвентивне пупољке на корјену. <од резница је врло јасно изра%ена

поларност.<ао поларност се озна-ава супротност изме%у вр,а и основе.Cз резница се

увјек развијају изданци из гор'ег краја а корјени из до'ег дјела.<алемље'е се заснива

на трансплатацији дјела %иве биљке на другу сродну биљку.#ресаени дио биљке не

развија сопствени корјен& већ користи корјенов систем биљке на коју се преноси.5иљка

на коју се калеми назива се подлога а онај дио биљке који се преноси зове се калем или

племка.Bа успје, у калемље'у је од зна-аја систематска сродност биљака изабрани, за

подлогу и калем.Уколико је сродност већа толико калемље'е боље успјева. Бесполно

ра"мноава+е у уем смислу разликује се од вегетативног по томе /то се у овом

слу-ају стварају специфи-не ћелије$споре које слу%е једино размно%ава'у.9поре

клијају у новим индивидуу директно без спаја'а са неком сли-ном ћелијом

Полно размно)а*а5е се одликује тиме /то се образују две разли-ите полне ћелије

или гамети( му/ки и %енски. 9паја'ем гамета постаје нови продукт& који уједи'ује

карактере и му/ког и %енског гамета$то је зигот. #рви ступа' у развићу гамета налази

се код ни%и, алги и гљива.Dу су гамети оба пола истовјетни по облику и вели-ини иназивају се изогамети.9ледећа етапа се карактери/е тиме /то се јављају разлике у

24



вели-ини (диморфизам.Lедан гамет је крупнији (%енски други ситнији (му/ки.Dо је

анизогамет.У даљој еволуцији долази до тога да је један гамет непокретан (%енски.н

је крупнији и назива се јајна ћелија.6у/ки гамет је ситнији и назива се

спермазоид.#ослед'а етапа у еволуцији гамета одликује се тиме /то и му/ки игамет

постаје непокретљив$зна-и оба гамета су потпуно непокретљиви.Dо је слу-ај кодбиљака најви/е организације.Fазли-ити наследни карактери комбиновани у зиготу&

полним размно%ава'ем се преносе на потомство.

Ц*ијет представља скраћени& неразгранати изданак са ограни-еним расте'ем& 'егови

су листови метаморфозирани у вези са полним размно%ава'ем.совина цвијета за коју

су при-в/ћени сви листови који граде цвијет назива се цвијетна ло%а.Eио стабла

непосредно испод цвијетне ло%е који носи цвијет назива се цвијетна др/ка.У неки,

биљака цвијетна др/ка није развијена и онда су цвијетови сједећи.Kист из -ијег се

пазу,а развија цвијет назива се брактеја и оне припадају категорији гор'ег ли/ћа.Упогледу симетрије цвијетови могу бити: полисиметри-ни или актиноморфни&

моносиметри-ни или зигоморфни и асиметри-ни.Dипи-ан потпун цвијет има следеће

дијелове: -а/ицу (12345& круницу (1676332& пра/нике (28972:16:;< и ту-ак односно

листиће који га граде ( =482:16:;<.<од неки, цвијетова свиј дијелови цвијета су

распореени по спирали (ацикли-ни или спирални. +вијетни дијелови распореени у

пр/љеновима (цикли-ни.Kистићи распореени у пр/љеновима а пра/ници и ту-кови

по спирали (,емицикли-ни. Ако се у једном цвијету налазе и пра/ници и ту-кови

онда је такав цвијет двополан или ,ермафродитан.

Ц*јетни омотач/периант0- Kистови који опкољавају пра/нике и ту-ак озна-авају се

једним именом као цвјетни омота- или периант.#ериант мо%е бити двојак:

хомохламидан! тј. једноставан& гдје су листићи у оба круга цвјетног омота-а исти& такав

цвјетни омота- назива се перигон. >етерохламидан гдје су -ланови два круга перианта

неједнаки. #ериант је двојан.?а'ица представља спољни круг листића двојног

цвјетног омота-а која се од крунице разликује зеленом бојом и оби-но ма'ом

вели-ином. Iлавна функција -а/ице јесте да за/тити унутра/'е млае и 'е%није

дијелове цвјета док је јо/ у пупољку. +руница образује унутра/'и круг цвјетног

омота-а и од -а/ице се разликује већином крупнијим и %иво обојенимлистићима.Iлавна функција крунице је да привла-и инсекте и на тај на-ин пома%е

опра/ива'е.Ако су круни-ни листићи слободни цвијет је ,орипеталан а ако су

круни-ни листићи срасли цвијет је симпеталан.

ндре.еум је скуп сви, пра/ника једног цвјета. #ра/ник се састоји из пра/ни-ког

конца и пра/нице( антера #ра/ница се састоји из два дијела: то су полуантере& које су

меусобно раздвојене стерилним ткивом& озна-еним као конектив. У пра/ницима се

образују споре и такви листови се називају спорофили.сновна функција пра/ника је

образова'е полена . #ра/ници који не образују никакав полен називају се стаминодије(стерилни пра/ници.У младој антери у 'еним раним фазама развића ћелије

25



субепидермалног слоја постају крупније и дијеле се тангенцијалним диобама у два

слоја.Унутра/'и слој ће дати ар,еспоријум а од споља/'ег слоја постаће дио зида

поленове кесице.Ћелије спољног слоја се дијеле и диференцирају у три разли-ита

слоја& која опкољавају ар,еспоријум. 9пољни слој се налазви непосредно испод

епидермиса& и назива се ендотецијум. Lедан или неколико слојева ситнији, ћелијаиспод ендотецијума -ине меуслој који се касније утро/и за ис,рану

полена.Унутра/'и слој који се грани-и са ар,еспоријумом назива се тапетум.Cмамо

два типа тапетума: секреторни и амебоидни или периплазмодијум.

Гине.еум+Kистићи који граде ту-ак у цвјету називају се оплодни листићи( или

карпеле. 9куп сви, карпела у једном цвјету озна-ава се као гинецеум. 7а ту-ку

мо%емо разликовати три дијела.Eо'и у коме се налазе сјемени замеци назива се

плодник(оваријум.9а плодника полази кон-асти дио који се назива стубић(стилис&а на

вр,у стубића налази се %иг(стигма. <ада се у цвјету налази само једна карпела такавгинецеум се озна-ава као монокарпан&а када се састоји из ви/е од једне карпеле назива

се поликарпан. #лодник мо%е бити: једноок &ла%но двоок& двоок& троок и ви/еоок.

#оло%ај плодника у односу на остале дјелове цвјета мо%е бити: надцвјетан& потцвјетан

и средцвјетан. Ако се плодник налази изнад мјеста на које су утврени остали дјелови

цвјета онда је он надцвјетан.Ако је цвјетна ло%а издубљена у виду пе,ара и опкољава

плодник али не сраста са 'еговим зидом онда је он средцвјетан и ако пе,арасто

издубљена цвјетна ло%а сра/ћује са зидом плодник такав је гинецеум

подцвјетан.9јемени заметак развија се у унутра/'ости плодника и касније из 'ега

настаје сјеме које се образује у виду мале квр%ице на ободу младог оплодног

листића.6јесто на плоднику за које је при-вр/ћен сјемени заметак и преко кога се

снабдјева ,ранљивим материјама назива се плацента.Eовод ,ранљиви, материја у

сјемени заметак вр/и се преко 'еговог проводног система углавном ксилема.Dипови

сјемени, заметака су: прав или атропан& преврнут или анатропан и искривљен или

кампилотропан.

Ц*асти$ могу бити просте и сло%ене.#росте цвасти су у слу-ају када са јединствене

главне осовине полазе цвјетови.9ло%ене цвасти се карактери/у тиме /то тек са

осовина другог или н реда полазе цвјетови.+васти се дијеле на основу грана'а осовине

и реда отвара'а цвјетова на : моноподијалне или рацемозне и симподијалне илицимозне.Fацемозне се карактери/у моноподијалним грана'ем.вдје спадају грозд&

клас& /тит и главица..Cз ова -етири основна типа мо%емо извести јо/ неке: гро'а&

клип и реса. #оред ови, прости, имамо и сло%ене рацемозне цвасти: сло%ени клас&

сло%ени /тит и метлица..+имозне цвасти се карактери/у симподијалним грана'ем

осовине цвасти. @онохазијум се карактери/е субфлоралним развојем само једне

гране. Дихазијум се карактери/е развојем двије бо-не гране. Плејохазијум се

карактери/е развојем ви/е од двије субфлоралне гране.Bове се јо/ цимозни /тит.

Опра3и*а5е-#од опра/ива'ем се подразумјева прено/е'е поленови, зрна на %игту-ка(ангиосперми& односно на сјемени заметак(гимносперми. Fазликујемо два

26



биоло/ка типа опра/ива'а: самоопра/ива'е и унакрсно

опра/ива'е.Самоопра'ивање је такав слу-ај опра/ива'а када полен једног цвијета

доспјева на %иг тог истог цвијета.9амоопра/ива'е је могуће само код двополни,

цвијетова и то само ако пра/ници и ту-ак сазријевају прибли%но

истовремено9амоопра/ива'е није корисно за биљку јер га прати самооплое'е$аутогамија.,накрсно опра'ивање се знатно -е/ће јавља у природи него

самоопра/ива'е. но има за посљедицу укр/тено оплое'е$алогамију која мо%е

бити: геитоногамија када је опра/ива'е извр/ено измеу цвијета исте индивидуе и

ксеногамија која слиједи послије опра/ива'а изме%у цвијетова разни, индивидуа.

#рема -иниоцима који у-ествују у прено/е'у полена мо%емо разликовати три

основна типа опра/ива'а: анемо*илија- опра/ива'е подсредством вјетра& зоо*илија-

опра/ива'е у коме у-ествују %ивоти'е& хидро*илија-опра/ива'е помоћу воде.

помиксис-Упоредо са полним размно%ава'ем& када се образова'е ембриона иззигота вр/и послије оплое'а у неки, врста скривеносјеменица развиће клице вр/и

се без оплое'а(бесполним путем.Dај процес ствара'а ембриона без оплое'а назива

се апомиксис&за разлику од полног размно%ава'а амфимиксиса.#остоји ви/е типова

апомиксиса : партеногенеза& апогамија& апоспорија& адвентивна

ембрионија. Партеногенеза је процес образова'а ембриона из неоплоене јајне

ћелије.на мо%е бити двојака: ,аплоидна и диплоидна.#ри ,аплоидној партеногенези

ембрион се образује из ,аплоидне јајне ћелијем& /то зна-и да је у процесу образова'а

ембрионове кесице извр/ена нормална мејоза макроспоре.У овом слу-ају сви процеси

у цвијету теку нормално& али не долази до оплое'а.Gаплоидна партеногенеза среће се

при удаљеном укр/та'у.Eиплоидна партеногенеза представља процес образова'а

ембриона из диплоидне јајне ћелије.Lајна ћелија је диплоидна услед тога /то при

образова'у ембрионове кесице није извр/ена мејоза. Aпогамија је процес образова'а

ембриона из други, ћелија ембрионове кесице из синергида и антипода& а не из јајне

ћелије.Fазликуј се два вида апогамије:,аплоидна и диплоидна.Gаплоидна апогамија је

образова'е ембриона из ,аплоидни, синергида и антипода.Eиплоидна апогамија је

образова'е ембриона из диплоидни, синергида и антипода. Aпоспорија је тип

апомиксиса који се карактери/е тиме /то се развиће ембрионове кесице вр/и из

ћелије нуцелуса или интегумента сјеменог заметка& а не из макроспоре.#ри апоспорији

ембрионова кесица се оби-но развија у ,алазном дјелу сјеменог заметка. Aдвентивнаем%рионија је развиће клице из ћелије нуцелуса или из интегумента сјеменог

заметка.<лице се развијају интензивним диобама ћелија нуцелуса и оби-но урастају у

ембрионову кесицу.Hмбрион се за-и'е изван ембрионове кесице.7ајвећи број настали,

ембриона пропадне.

#артенокарпија озна-ава образова'е плодова без оплое'а и својтвена је само

ангиоспермама.

Плод- је орган биљке који се послије оплое'а развија из плодник и други, дијелова

цвијета или цвасти који за извјесно вријеме затвара сјеме& /тити га и евентуално

пома%е 'егово расејава'е.#лодов омота- (перикарп је диференциран у три слоја:

27



егзокарп& мезокарп и ендокарп.#лодови се дијеле на двије велике групе: плодови који

су постали из једног цвијета$монантокарпни плодо*и и плодови који настају из

цвасти$полиантокарпни плодо*и.!онантокарпни плодо*и се дијеле у двије групе:

посе%не и з%ирне. Посе%ни се дијеле на пу.ају2е гдје спадају ме/ак& ма,уна& -аура и

посебни типови -ауре љуска и љу/-ица и непу.ају2е који се дијеле насу'не( ора/ица и 'ени посебни облици а,енија и крупа& /изокарпијум& мерикарпијум

и сочне(%о%ица! ко'туница и посе%ан о%лик ко'тунице синкарпна ко'туница#" %ирни

се дијеле на збирну ора/ицу и збирну ко/туницу.Полиантокарпни дијеле на : срасле

плодове и плодове цвасти.

Documents

Botanika skripta