СЕМИНАРСКИ РАД

Предмет: Ботаника

Тема : Лист

САДРЖАЈ:

УВОД.................................................................................................................31.ЗНАЧАЈ И ФУНКЦИЈА ЛИСТА..................................................................42. ФОТОСИНТЕЗА И ТРАНСПИРАЦИЈА ЛИСТА.................................................................................53. КАТЕГОРИЈЕ ЛИСТОВА..........................................................................94. РАСПОРЕД ЛИСТА..................................................................................125.АНАТОМСКА ГРАЂА ЛИСТА...............................................................136. УТИЦАЈ СПОЉНИХ ФАКТОРА НА ГРАЂУ ЛИСТА........................16ЛИТЕРАТУРА...............................................................................................17

2

УВОД

Botanika je nauka o biljkama.Naziv potice od grcke reci botane sto znaci:trava,biljka.Postoji i drugo ime za ovu nauku a to je fitologija,sto u prevodu znaci nauka o biljkama.S obzirom na cinjenicu da su zelene biljke jedini organizmi koji iz prostih neorganskih jedinjenja sintetisu ogromne kolicine slozenih organskih materija,one imaju izvanredno veliki znacaj u prirodi.

1. ZNAČAJ I FUNKCIJA LISTAPo svom poreklu u evoluciji biljaka list je sastavni deo izdanka,i nastaje od istog tvornog tkiva od koga i stablo. Лист је надземни биљни орган који за примарну функцију има одвијање процесâ фотосинтезе и размене гасова са спољашњом средином..Kod skrivenosemenica i vecine drugih kormofita listovi su makrofili,nastali tokom filogenije metamorfozom bocnih izdanaka(stabla).Postoje i grupe kormofita sa mikrofilima,koji su nastali kao bocni izrastaji stabla.Izmedju listova i stabla ne postoje jasne granice i u anatomskom pogledu,u tom pogledu ne postoje principijelne razlike izmedju lista i stabla,sto daje osnova da se list zajedno sa stablom smatra delom jedinstvenog organa-izdanka.

Секундарне функције су дисање, транспирација и гутација; а неке додатне складиштење воде и органских материја, одбрана од хербивора...

3

Источна буква, Fagus orientalis

Бројност листова на стаблу копнених биљака варира од неколико (нпр. 2 код врсте Welwitschia mirabilis) до неколико хиљада (у случају високих листопадних

скривеносеменица или четинара). Углавном су танки и равне површине, са специфичним хлоренхимским ткивима - оваквом грађом повећавају могућност одигравања фотосинтезе.

4

2. ФОТОСИНТЕЗА И ТРАНСПИРАЦИЈА ЛИСТА

Фотосинтеза је важан биохемијски процес у којем биљке, алге и неке бактерије користе енергију сунчевог зрачења као извор енергије за синтезу хране. Тада се од простог

неорганског материјала (угљеник(IV)-оксид и вода) синтетишу шећери - моносахариди. Овако синтетисане органске материје представљају извор хране и енергије како биљкама у

којима се синтетишу, тако и осталим организмима на Земљи, што чини овај процес круцијалним за опстанак живота на Земљи. Фотосинтеза је заслужна и за константну производњу кисеоника. Организми који производе енергију фотосинтезом називају се

fototrofi.

"Лист, место најинтензивније фотосинтезе у већини биљака."

5

Име процеса потиче од грчких речи φότος (светлост), συν- (заједно) и τιθεναι (ставити).

Поред основне функције фотосинтезе која се обавља у ћелијама мезофила листа,

преко лисне површине врши се и транспирација. Транспирација је процес одавања

воде у виду водене паре из живе биљке. Сувоземне биљке губе највише воде

транспирацијом, јер влажно биљно тело опкољено сувљим ваздухом, по физичким

законима, мора да испарава. Биљке одају транспирацијом велике количине воде.

Транспирација би се могла донекле упоредити с евапорацијом тј. исправање са

слободне површине. Разлика између евапорације и транспирације је у томе што

евапорација представља чисто физички процес и зависи само од фактора спољне

средине а транспирација је не само физички већ и физиолошки процес, јер зависи од

грађе и животне активности биљке а не само од фактора спољне средине. Количина

воде коју биљка ода при транспирацији преко јединице површине листа у јединици

времена, назива се интензитет транспирације. Интензитет транспирације зависи с

једне стране од услова спољне средине а с друге стране и од својства саме биљке.

Количина воде која се ода транспирацијом за стварање и гр суве материје назива се

транспирациони коефицијент. Он износи за разне биљке од 300 до 1000 грама. Постоје

два типа транспирације а то су кутикуларна и стоматерна.

Кутикуларна транспирација се обавља преко кутикуле на тај начин што спољни зидови епидермиских ћелија одају водену пару. Они употревљавају губитак воде из вакуоле,

6

услед чега расте сила усисавања ћелије. Као последица повећавања силе усисавања, епидермијска ћелија извлачи воду из њој суседних ћелија итд. Стоматерна транспирација, како јој само име каже се обавља кроѕ стомине отворе и може се регулисати механизмом стоминих ћелија. При потпуној отворености стома, ова транспирација достиже вредност и до 90% укупне транспирације.. Стоматерна транспирација може се регулисати захваљујући одређеној грађи ћелија стоминог апарата, пре свега, стоминих ћелија. На отварање и затварање стома утичу фактори спољне средине, од којих је најважнија светлост, влажност ваздуха и температура. Значај транспирације је пре свега у томе што она има улогу покретачке силе воденог тока и чини да се у листовима јавља сила усисивања. С површине ћелијских зидова одвајају се честице водене паре које путем интерцелулара доспевају у стомине дупље, а одатле кроз стомине отворе испаравају.

Гутација је такође процес одавања воде, али за разлику од транспирације, при гутацији вода се одаје у виду капљица, дакле у течном стању. Гутација се јавља при високој влажности ваздуха, када нема транспирације а земља је влажна и топла те корен прима досте воде. Тада се на врховима листова или на зупцима појављују капљице воде. Лист постаје из лисних зачетака који се налазе на вегетационој купи. За разлику од стабла, лист скривеносеменица расте ограничено.

TRANSPIRACIJA BILJAKA

7

GUTACIJA BILJAKA

3. КАТЕГОРИЈЕ ЛИСТОВА

Иако сви листови имају исто рорекло- постају из лисних примордија вегатационе купе на изданку се може разликовати више категорија листова. Једино се листови клице тј. котиледони не развијају на вегатационој купи, већ се диференцирају на ембриону. Век трајања котиледона је веома кратак, а грађа им је знатно простија од грађе осталих листова. Број котиледона је важна одлука великих систематских категорија цветница: по правилу уз извесна одступања, монокотиле имају један котиледон а дикотиле два, док голосеменице имају 2-15 котиледона. Поред котиледона, на изданку се могу разликовати још три категорије листова: доње, средње и горње лишће.

Доње лишће је по правилу љуспасто. Оно се зачиње као и остало лишће, али је касније задржано у развићу, тако да се често развија само лисна основа. Горње лишће налази се у регину цвета или цвасти. И у ових листова јаче је развијена лисна основа, док су други делови мање-више заостали у развићу. Средње лишће је нормално зелено лишће, чија је основна функција фотосинтеза. Када се говори о листовима неке биљке управо се мисли на средње лишће и све што се даље буде говорили о листовима односи се на средње лишће. Типично развијен лист састоји се из три дела: лисне основе, лисне дршке и лиске (лисна плоча). Лисна основа је најчешће развијена у облику лисног зглоба, рукавца или залистака. Лисну основу представља или део листа или део стабла обично се развија као проширени зглоб. Прави листови су најчешће изграђени из лисне плоче и лисне дршке. Поред саме базе лисне дршке могу постојати са обе стране лисни залисци, улавном мањи од самог листа, сличног или специфичног облика.

8

Уколико листу недостаје лисна дршка, називамо га седећим. База листа може у облику рукавца више или мање обухватати стабло/изданак. Лисна плоча је најчешће највећи део листа, различитог је облика (овалног, срцастог, бубрежастог, тракастог, стреластог, ланцетастог), равних до назубљених ивица, цела или подељена у режњеве, изграђена из једног (прости листови) или више одвојених делова (сложени листови). Листови се углавном карактеришу дорзивентралном анатомском грађом, са различитом горњом и доњом страном (бифацијални лист). Унифацијални листови појединих монокотиледоних биљака поседују само једну морфолошку страну листа (нпр. доњу код перунике). Четине четинара се обележавају као еквифацијални листови.

Облици лиске неких листова

Различити облици лисне плоче, ивице листа и нерватуре листа

Облик и величина правих листова се могу разликовати и на једној јединци - у случају да се разликују у величини, говоримо о анизофилији, а ако се разликују у облику говоримо о хетерофилији. Под нерватуром листа подразумева се распоред главних и споредних лисних нерава (односно проводних снопића) на листу. Листови су углавном богати

9

проводним снопићима, због своје улоге у синтези органских материја које се одатле спроводе нервима ка стаблу и остатку биљке.

Најчешћи облици нерватуре листа су мрежаста, паралелна, пераста, прстаста и лучна нерватура. Опадање листова у дрвећа представља сложен процес, окарактерисан биохемијским променама у лисној плочи и структурним односно хистолошким променама при основи лисне дршке. Припремна фаза процеса опадања лишћа састоји се у разарању хлорофила, услед чега лишће мења боју од зелене у жуту, наранџасту или чак црвену. Поред промене боја лишћа долази и до повлачења неких материја као што су скроб, шећер из лишћа у осовинске органе. Структурне односно хистолошке промене огледају се у образовању специјалних слојева ћелија које чине тзв. слој за одвајање. Слој за одвајање може бити примаран и секундаран, у зависности од тога када се образује. Примарни слој за одвајање образује се веома рано, још док се лист налази у пупољку што представља ређу појаву. Секундарни слој за одвајање се дифернцира пред само опадање лишћа и то у виду једног слоја живих ћелија способних за деобу. На месту стабла, где је био инсериран опали лист остаје ране, која се убрзо мора затворити, како не би дошло до инфекције разним бактеријама и гљивама. Зарастањем ране ствара се лисни ожиљак, које се и по боји и облику рано истиче на стаблу. Прекривање ране врши се, пре свега образовањем секундарног кожног ткива- фелогена.

У сваком лисном ожиљку виде се у виду мрких и скоро црних тачкица, и то у већем или мањем броју, места где су проводни снопићи прекинути. Та места означавају се као трагови лисних нерава. Опадање лишћа има вишеструки значај пре свега за саме биљке чије лишће опада. Збацивањем лишћа биљке одбацују огромну транспирациону површину и тиме ме у зимском периоду штите од сушења, јер корен из расхлађене земље није у могућности да губитке воде надокнади. Опало лишће има значај и за обогаћивање земљишта органским материјама, од којих се ствара хумус, који у процесу минерализације прелази у неоргански облик, приступачан опет самим тим биљкама које су својим лишћем дале материјал за стварање хумуса. Материје опалих листова нису дефинитивно изгубљене за биљке јер ће их оне, после извесног времена поново искористити за нове синтезе.

10

5. РАСПОРЕД ЛИСТОВА

У распореду листова постоји јасно изражена једнакост и правилност. Ово је потребно због тога да листови не би један другог много заклањали и да би потпуније искористили светлост, а и да стабло буде равномерно оптерећено. Распоред листова у основи може бити двојак:

- пршљенаст (цикличан)- спиралан (наизменичан).

Пршљенаст распоред листова карактерише се тиме што се на истом чвору налазе два или више листова. Код пршљенастог распореда листови су равномерно распоређени по обиму стабла, тако да сваки лист заузима одређени део обима стабла. Листови су толико правилно распоређени на стаблу да је угао који заклапају два по настанку узастопна листа сталан.Ако су два листа у пршљену, онда на сваки лист отпада једна половина обима стабла, а угао дивергенције износи 180 степени или једну половину обима круга. Ако су два листа на једном чвору, онда се такав пршљенаст распоред назива наспраман. Кад су три листа у једном пршљену, они деле обим стабла на три дела , односно угао дивергенције износи 120 степени. Ако се посматрају два узастопна пршљна, видеће се да листови неће бити један изнад другог на истој страни, већ да су се померили за половину угла дивергениције. Због тога ће трећи лист бити над првим, четври над другим итд. Ови низови листова називају се ортостихе. Два пута има више ортостиха него листова у

11

пршљену.Значи, код наспремног распореда где је два листа у пршљену,има четири ортостихе : ако је три листа у пршљену биће шест ортостиха. Спирални распоред лишћа је такав распоред када са сваког чвора полази само један лист. Замишљена линија која спаја листове по реду њиховог постанка има облик спирале и назива се основна спирала. Део основне спирале од почетног листа па до првог следећег листа који је над њим у истој линији назива се циклус основне спирале. Угао дивергенције између листова у спиралном распореду такође је сталан. У најпростијем случају, угао дивергенције је једна половина што значи да је од почетног листа следећи лист на другом чвору удаљен за 180 степени.

PRSTASTO SLOZEN LIST NEPARNO PERASTO SLOZEN LIST

12

NAIZMENICAN RASPORED NASPRAMAN RASPORED PRSLJENAST RASPORED

6. АНАТОМСКА ГРАЂА ЛИСТА

Слично стаблу, лист се у анатомском погледу састоји од кожног ткива, основног ткива и спроводног система. Анатомски, лист је диференциран на неколико ткива: површинска (епидермис), проводна (ксилем и флоем лисних нерава), фотосинтетска - тзв хлоренхим (палисадно и сунђерасто ткиво), понекад и механичка (склеренхим, коленхим).

13

Анатомија листа

Епидермис је једноћелијски до вишећелијски слој ћелија на површини листа. Представља границу између листа и спољашње средине. Епидермис поседује неколико функција: штити лист од губитка воде испаравањем, регулише размену гасова, излучује неке метаболичке супстанце, у неким случајевима и усваја воду из спољашње средине. Већина листова има такозвану дорзовентралну анатомију - епидермис на горњој површини/страни листа (адаксијална страна) се разликује по грађи и функцији од епидермиса доње (абаксијалне) стране листа. Овакве листове називамо бифацијалним листовима. Унифацијални листови имају само један типа епидермиса, епидермис доње стране, свуда по површини - чешће се срећу код монокотиледоних биљака. Четине називамо еквифацијалним листовима.

Ћелије епидермиса су провидне (услед недостатка хлоропласта), често спљоштене, и углавном неправилног облика. Постоји неколико различитих типова ћелија у епидермису листа - епидермалне ћелије, ћелије затварачице стома, ћелије помоћнице, длаке (трихоме). На површини имају заштитну једнослојну или вишеслојну кутикулу која служи као заштита од претераног испаравања воде са површине листа и претеране инсолације. Углавном је кутикула јаче развијена (дебља) на горњем епидермису. Такође, биљке сушнијих (ариднијих) станишта поседују дебљу кутикулу од биљака влажних и умерено влажних станишта. Кутикулу синтетишу епидермалне ћелије, изграђена је од кутина, воскова, и неких других врста липида, који су слојевито распоређени - кутин представља структурну компоненту кутикуле, на њему се налазе слојеви кутикуларних и епикутикуларних воскова. Кутикула представља и физичку баријеру за напад вируса, патогених бактерија и спора гљива.

На епидермису постоје бројни отвори, поре, кроз које је омогућен промет воде паре и гасова. Ови отвори се називају стоме (једн. стома), оивичени су са две ћелије затварачице, које су код појединих врста окружене са 2-4 ћелије помоћнице. Обично су

14

стоме многобројније на доњој страни листа. Мезофил је ткиво које испуњава унутрашњост листа, између епидермиса лица и наличја. У већине биљака, нарочито дикотила, мезофил је диференциран на два ткива: палисадно и сунђерасто. Палисадно ткиво је типично асимилационо ткиво. Палисадне ћелије су издужене, ваљкасте и постављене управо на епидермис листа. У многих биљака палисадно ткиво је састављено од једног слоја ћелија, али може бити и из више слојева. Испод палисадног ткива налазе се ћелије сабирачице, које су левкастог облика, преко којих се одводе створене материје до производног снопића. Према наличју листа мезофил је диференциран у сунђерасто ткиво. Образовање палисадног ткива зависи у великој мери од спољних услова, у првом реду од јачине светлости. Ако је светлост јака, палисадно ткиво се интензивно развија, па чак у извесним случајевима, палисадно ткиво се може развити и са наличја. Проводна ткива су основни део лисних нерава. Нерви су састављени од проводних снопића, у којима се налазе и елементи механичких ткива, као и проводни паренхим. Проводни снопићи у листу представљају наставак проводних снопића из стабла. Ксилем је окренут ка лицу, а флоем ка наличју. Са разгранавањем нерава у све ситније и ситније нерве ка периферији, постепено се врши редукција елемената проводног снопића.

Механичко ткиво, поред тога што улази у састав ксилема или флоема, може да гради механичке саре око проводних снопића или да се налази уз обод лиске. Са гранањем нерава постепено нестају механички елементи. У већине монокотила, неких четинара и других биљака грађа листа је обично јако измењена у односу на лист дикотила. Такође је измењена грађа листа и у зависности од станишта на коме се биљке развијају. Код трава лист је линеаран са пругастом нерватуром.

Ћелије епидермиса су уздужно паралелно распоређене, а обично се смењују дуге и кратке ћелије, са зидовима често инкрустираним силицијум-диоксидом. Листови су обично сиве боје од воска. Стоме су у уздужним редовима често са ове стране листа. У листовима неких трава постоји посебан механизам за увртање листова где значајну улогу играју групе танкозидних мехурастих ћелија. Хлоренхим по правилу није диференциран на палисадно и сунђерасто ткиво. Ћелије хлоренхима су обично збијеније око проводних снопића. Проводни снопићи су са механичким ткивима уздужно распоређени и међусобно повезани анастомозама. Механичке ћелије се често налазе у субепидермалном слоју.

15

7. УТИЦАЈ СПОЉНИХ ФАКТОРА НА ГРАЂУ ЛИСТА

Код дрвећа и жбунова листови се при пуној олисталости круне, налазе у двојаким условима: јачег осветљења (листови светлости) у условима слабијег осветлења (листови сенке). Првима припадају листови на периферији и на врху круне, а другима-листови који се налазе мање-више у унутрашњости круне, дакле у слабијој или јачој сенци. Ова два типа листова разликују се донекле по величини, дебљини, чврстоћи. Осим тога, јављају се разлике и у њиховој унутрашњој грађи.

Карактер и структура листа сенке и листа светлости не зависе само од осветљености листа после његовог изласка из пупољка, већ и од интензитета осветљења пупољка у коме се лист зачео и прошао прве фазе формирања. Формирање листова типа светлости или типа сенке такође зависи и од стања организма, делом и од узраста читаве биљке и датог изданка. С обзиром на чињеницу да су листови са периферије и врха круне типа листа светлости, а они из унутрашњости типа листа сенке, што је најтешње повезано са различитим интензитетом фотосинтезе, разумљиво је што су пловоди ближе периферије и крупнији и бољег квалитета.

Разлике у грађи листова различитих спратова делимично се објашњавају и тиме што се листови који су распоређени више, налазе у условима лошијег снабдевања водом и повећане транспирације. Према томе, листови горњих спратова показују се као више ксероморфни. Постоје случајеви када се спратовне разлике код листова не појављују, што је вероватно у вези са условима живота и особинама биљке.

16

ЛИТЕРАТУРА

1. Зора Дајић, Момчило Којић, Софија Пекић, Ботаника, Издавачка кућа „Драганић“, Београд, 2004. Године.

Интернет линкови:www.poljoberza.netwww.wikipedia.orgwww.zastitabilja.org

17