UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA Oddelek za agronomijo, Jamnikarjeva 101 Prof. dr. Franc BATIČ BOTANIKA Funkcionalna anatomija višjih rastlin Teze za predavanja Študijsko gradivo (Samo za interno rabo) Ljubljana, 02.10.2001

1

ZNAČILNOSTI ŽIVLJENJA (rastlin, živali in gliv mikroorganizmov) 1. OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska

(polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri) BIOSINTEZA 2. ORGANIZACIJA ( celica, biomembrane, organeli; telo-osebek, populacija, združba,

ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost) 3. VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA NIVOJA & ZGRADBE, nizka raven

entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije

4. RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; “Omne

vivum e vivo” (Pasteur & Hoffmann 1860) 5. DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije) 6. VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv) 7. EVOLUCIJA (izvor življenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let); cianobakterije: 3

miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?

GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA) FEN

2

AVTOTROFI HETEROTROFI rastline (cianobakterije fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge, višje rastline) 1. NAČIN ŽIVLJENJA

Avtotrofija sončna energija (kemotrofija)

2. NAČIN RASTI

neomejena rast odprt sistem osmotrofija

3. ZGRADBA CELIC, TELESA

radialna simetrija kloroplasti cel. stena & vakuola sesilnost

4. PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA

Fotosinteza posebne metabolične poti sekundarni metaboliti celuloza

živali, glive heterotrofija energija org. snovi omejena rast osebkov "zaprt sistem" drugi načini bilateralna simetrija - - (motilnost) gibljivost -

3

RAZDELITEV BOTANIKE 1. MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija 2. FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdražnost, gibanja 3. GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK žlahtnjenje rastlin,

biotehnologija 4. SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura); splošna mikrobiologija lihenologija,

mikologija, fikologija,...., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...

5. RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija

(GEOBOTANIKA) sinekologija (=fitocenologija) EKOFIZIOLOGIJA EKOBIOKEMIJA EKOTOKSIKOLOGIJA BIOINDIKACIJA FITOGEOGRAFIJA

OKOLJSKE VEDE

1. meteorologija 2. geologija, pedologija 3. hidrologija 4. varstvo okolja* (navezava na ekologijo) GOSPODARSKE PANOGE DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

4

CITOLOGIJA 1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la celule, Die Zelle); citologija 1832 - Purkinje - protoplazma 1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie - celična teorija A) Oblika celic: parenhimi, prozenhimi B) Velikost: 0,2 μm - m; 10 - 100 μm C) Nastanek: Omni cellula e cellula; Strasburger, Bütschli & Fleming D) Organizacija: protocita; evcita; energida E) Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE TVORBE I. PROTOPLAST A) Protoplasma : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma, hondrioplazma B) Protoplazmatske diferenciacije: globularne, nitaste, membranske, sestavljene C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija)›: jedro, mitohondriji, plastidi ("plasti") 2) manjši : membranski ("biomembrane" ; plazmalema, tonoplast, diktiosom ((Golgijev aparat), endoplazmatski retikulum (ER), mikrotelesa (lizosomi, peroksisomi, glioksisomi); nitaste: delitveno vreteno, mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke; globularne: ribosomi II. ERGASTIČNE TVORBE (IZLOČKI, VKLJUČKI) A) Celična stena B) Vsebina vakuol C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi III. POMEN IN PRINCIP ZGRADBE CELICE 1. Kompartimentizacija (razdelitev) celice z membranami na več oddelkov (transport, encimatska dejavnost,...) 2. Vzdrževanje energetskega sistema (oksidacijsko redukcijski procesi) 3. Omejitev in vzdrževanje sistema za avtoreduplikacijo in regulacijo. PROTOPLAST (PROTOPLAZMA) Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma, kario-, plastido-, hondrioplazma + citoplazmatske diferenciacije): - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol(gel - nabrekanje;netopnost; - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija); - zgradba (citoskelet + citpl. diferenciacije, cel. organeli)

5

ZGRADBA: Elementna: makroelementi: 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe mikroelementi: ostali (Zn, Cu, Co, Mo, B, Cl, ...., Si, Na Molekulska zgradba: makromolekule organskih spojin z M ( 10000 organske spojine z manjšo M anorganske spojine, ioni voda VODA: lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen; voda: zgradba; voda: topilo in transportno sredstvo; voda: reagent; voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditve na vodno okolje; vodna okolja, kopno; MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN - POLIMERI Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske Vrste: beljakovine (proteini, proteidi) maščobe (lipidi, lipoidi) jedrne kisline (DNK, RNK) ogljikovi hidrati (polisaharidi) polimeri v sekundarnem metabolizmu (lignin, suberin, kutin) BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI) Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje (regulacija -encimi), rezervne; Zgradba: - primarna (20 amino kislin) - sekundarna (α-heliks, β-zgradba) - terciarna (metionin, cistein, -S-S-mostički (globularna zgradba, H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni privlak, hidrofobni odboj)

- kvarterna ( sestava iz več enot) MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje) INFORMACIJSKE MAKROMOLEKULE: DNK, RNK deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 = NUKLEOTID DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid fosfat) organske baze: purini: Adenin, Guanin pirimidini: Citozin, Timin (Uracil v RNK) DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G GENETSKI KOD (GENI); transkribcija, translacija;(jedro, mitohondriji plastidi; ribosomi) MAŠČOBE (LIPIDI, LIPOIDI) Funkcija : strukturne (membrane), založne (energija; vakuola, elaeoplasti); "regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila (karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.)) Vrste: trigliceridi (rezervne) lipoidi: gliko-, fosfo-, sulfo-, (strukturne maščobe;membrane)

6

OGLJIKOVI HIDRATI (POLISAHARIDI) Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini, ..., hitin protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast) ORGANSKE SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO Intermediarni produkti presnove + osmotiki: - mono, di, oligo in (polisaharidi) - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske kisline, amini, poliamini - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna, ...), alkoholi, polioli - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli (antociani,..) glikozidi,...) - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP), elektronov in protonov (NADP, NAD, FAD) ANORGANSKE SPOJINE, SOLI, IONI - SiO2, CaCO3, Ca-oksalat; anioini, kationi BIOMEMBRANE (protoplazmatske diferenciacije) 1. Vodno okolje življenja 2. Lastnosti vode (dipol, kohezija, hidratacija, energetski pomen, topilo, reagent) 3. Lastnosti makromolekul or. spojin: bejakovin, lipidov (hidrofilnost, hidrofobnost 4. Membrane so polpropustne (semipermeabilne) opne (bariere), katerih zgradba in delovanje temeljita na: - amfipatični naravi molekul lipidov (n.p.fosfatidil etanol amin) in večine beljakovin - hidrofobnosti delov molekul fosfolipidov (dvoplasti lipidov; 2x 4-5nm= 8-10nm) - hidrofobnosti delov molekul beljakovin (struktura, encimi, ionski kanali, receptorji - sposobnosti samoureditve makromolekul lipidov in beljakovin ("selfassembly") - propustnosti za majhne molekule (M<100, CO2, H2O, O2, etanol, urea, NH3,..; princip pasivnega transporta; difuzija -osmoza) in relativni nepropustnosti za večje molekule - relativna nepropustnost za polarne in ionizirane snovi (K+, Ca++; transport le preko kanlov ali prenašalcev (saharoza, org, kisline, nukleotidi itd. ; aktivni transport (proti gradientu, poraba ATP) 5. Biomembrane predstavljajo supermolekularno zgradbo makromolekul org. spojin - polimerov, katerih gradnja in višja stopnja ureditve temelji na principu sinteze polimerov: - postopna sinteza iz enostavnih enot (amino kislin, nukleotidov, sladkorjev;..; "RASTLINE" Poenostavitev: 20 amino kislin, 5 aromatskih baz, 2 sladkorja, fosforna k., 3 lipidi ) - sinteza po principu kondenzacije (izločanje vode) - aktivaciji teh enot (dovajanje energije; ATP !) - vezava aktivirane monomere na nosilno molekulo n.p. tRNA, adenozin diP, uridin difosfat - polimerizacija je usmejena; -H, -OH konec, -NH2. -COOH konec, -1, -5, ..) (monomeri, nosilci, energija, informacija o zgradbi) 6. Hierarhija urejenosti

7

-samourejenost polimerov (beljakovine: primarna, sek., terciarna in karterna zgradba (amino k., kov. vezi, ionske interakcije, H-vezi (α-heliks, β- zgradba , van der Waalsove sile hidrofobni efekt; DNK, lipidi) čaperoni (Hsp 60, Hsp70, "heat shock proteini) MODELI O ZGRADBI BIOMEMBRAN: FUNKCIJA, ZGRADBA (TEHNIKA) - ena plast lipidov - Overton 1980 (opazovanje sprejema, transporta nepolarnih snovi, lipofilnost membran); Langmuir 1905 (ena plast lipidov na vodi) - dvojna plast lipidov; Gorter & Grendel 1927; izračun površine lipidov v membrani z ekstrakcijo in kasneje preračunavanje na osnovi monoplasti na vodi; prvi poskus razumevanja membran na molekularni osnovi - amfipatska narava lipidov - tvorba dvoplasti; v osnovi še danes veljavna predstava -"sendvič model - v sredini dvoplast lipidov, na notranji in zunanji plast beljakovin; Davson & Danielli 1938-43; UPOŠTEVATA POMEN BELJAKOVIN! ugotovitve na osnovi permeabilnosti (predvsem nabitih molekul in ionov ! !) in el. upornosti; diferencialna propustnost, pomen membranskih beljakovin; dejanska zgradba in organizacija ni bila jasna. - "UNIT MEMBRANA"; Robertson 1960; razvoj mikroskopije, poskusi na plazmalemi in membranskih organelih evkariontske celice; spoznanje o podobni zgradbi vseh membran (ime!); "railroad track" izgled pod el. mikroskopom (tračnice); še vedno predstava o kontinuirani beljakovinski plasti; - "MODEL TEKOČEGA MOZAIKA (KRISTALA)"; Singer & Nicolson 1972; proučevanja posameznih biomembran - različna zgradba, nestalna zgradba; beljakovine niso neprekinjena plast ampak mozaično razporejene: integralne in periferne; lateralni premiki; spremembe v sestavi, razmerju in položaju. - Unwin & Henderson 1978 ( podrobnejše poznavanje zgradbe in vloge membranskih beljakovin (encimi, kanali, receptorji, ..); pomen beljakovin in maščob za ohranjanje tečnosti membran v stresnih ramerak , mraz vročina, osmotski šok,... - univerzalna zgradba biomembran (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, beljakovine transport, encim. dejavnost, receptorno vlogo) in specifičnost posameznih membran; - integriteta membran in prilagoditve na stres POMEN BIOMEMBRAN: - kompartimentizacija protoplasta - razdelitev na reakcijske prostore - vzpostavitev koncentracijskih in elektrokemijskih gradientov - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza, fagocitoza, vezikularni transport) - integracija vzporednih in zaporednih presnovnih procesov - senzibilizacija celice in sposobnost odziva - izbirna polprepustnost (selektivna semipermeabilnost) VRSTE BIOMEMBRAN: A) Dvojne: membrane plastidov, mitohondrijev in jedra

8

Enojne: Celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole (tonoplast); mebrane endoplazmatskega retikuluma (ER), diktiosomov (Golgijev aparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membrane evkariontskih bičkov in migetalk. BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer & Nicolson; Unwin & Henderson): Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine (variira) I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je odvisna od vrste in deleža lipidov v membrani - FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran) Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod kloroplasta) Steroli: predvsem v membranah živalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran, predvsem lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah II. PROTEINI: integralni, periferni - katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke) - kanalski proteini: K+, Ca ++ kanali; simport, antiport - prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-P, specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij) - receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...) Ca++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in beljakovin Vrste biomembran: PLAZMALEMA: CEL. MEMBRANA - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm - transport (vse vrste: osmoza, aktivni, vezikularni, pina in- fagocitoza) - generira membranski potencial (protonske črpalke, K+, Ca++ kanali) - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanje in notranje signale) - encimski sistem za sintezo celuloze - pri prokariontih respiratorna funkcija - ni povezana z ribosomi ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska mreža) - sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern - vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od citoplazme - povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin in njihov transport - znotrajcelični transport - vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport) - dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove DIKTIOSOM = GOLGIJEV APARAT - Golgi, 1898 - 3-7 (20!)cistern, ki oddajajo mehurčke -vezikle - sinteza polisaharidov, eteričnih olj (celična stena, žlezni izločki)

9

- nastanek iz ER, dinamična struktura TONOPLAST - membrana vodne vakuole - čvrsta zgradba, vezikularni princip širjenja in krčenja - transportni sistem - osmoregulacija, turgor MIKROSOMI (mikrotelesca) - < 1 μm, Brawnovo gibanje; vrste: Membranski: - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov; semena, založna tkiva) - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva) - "lizosomi" (reciklaža cel. struktur) Sferosomi = kapljice maščob RIBOSOMI - 1953, 1955 (sinteza beljakovin), 1958 - ∅ = 10-25 nm; paketi RNK - sinteza proteinov; povezava z ER; jedro, citoplazma, plastidi, mitohondriji - vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rRNK) + 40 (mRNK); 70 S- prokariontski: 50 +60 enoti - sestava iz 2 podenot (rRNK, mRNK), povezanih z ioni Ca++ in poliamini (spermidin, spermin, putrescin, kadaverin) MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, 1949 -pomen - v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč -∅ = 0,5 - 1,5 μm, dolžina 6 - 10 μm, okroglasti, lečasti, razvejani - vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo) - eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna fosforilacija) - zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste, tuboli; hondrioplazma, DNK, ribosomi - avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin); dihanje: - oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje C-skeltov; sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige (kriste; citohrom oksidaza; nastanek vode, tvorba ATP) - prisotni v vseh živih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem izvoru. CITOSKELET, (citoplazmatsko ogrodje) - 1960 odkritje elektronskega mikroskopa; metode fluorescentne mikroskopije - prosoten v celicah evkariontov: MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI - povezava: cel. stena ( citoskelet) - pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena gibanja organelov, citoplazme, transport velikih molekul (tvorba cel. stene). MIKROTUBULI - ∅ = 25 nm, dolžina variira - zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D); polaren, povezan z ioni Ca++ in Mg++, katerih koncentracija je odločilna za zgradbo

10

- pomen: usmerjena gibanje kromosomov (DELITVENO VRETENO), cel. organelov, usmerjanje molekul celuloze pri nastanku cel. stene, sestavina bi čkov in migetalk. MIKROFILAMENTI -∅ = 5-7 nm; beljakovina aktin - povezava z mikrotuboli - omogočajo cel. gibanje (gibanje citoplazme, fluktuacijska in ameboidna gibanja). PLASTIDI - značilnost rastlin -energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici (fotosinteza - redukcija CO2 (NO3

-, SO4--, ...)

- steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov: I. Fotosintetsko aktivni kromatofori: kloroplasti (alge: feoplasti, rodoplasti) II. Fotosintetsko nekativni kromatofori: kromoplasti III. Brezbarvni plastidi: levkoplasti (amilo-, elaeoplasti; (pirenoid, plastoglobuli). - skupne lastnosti plastidov brstnic (do neke mere tudi alg): a) zgradba : - dvojna membrana - lipo-proteidna, značilne sestave - lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S ribosomi - prokarionti!) - lastna plastidoplazma (=stroma!) b) velikost in oblika: - brstnice: zrna (več 10-100/celico; 3-20 μm) - steljčnice: kromatofori (1/celico; večji, 10-100 μm; različne oblike c) nastanek in pojavljanje: - iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost mitohondrijem; - specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva - gamete in plastidi; vegetativno razmnoževanje; genom:plastom - interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-, levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti; kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj); gerontoplasti): - razmere nastanka: svetloba, položaj celic/tkiv v organu; funkcija tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov. LEVKOPLASTI - brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg) - velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid) - možnost pretvorbe v kloroplaste - funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza + amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična; okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena; - druge fukcije: zaznavanje težnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato- liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer- janje rasti); majhni levkoplasti brez založne vloge (epiderm; ....),

11

slabo poznana fukcija (morfogeneza ?, modra svetloba ?); kopičenje maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!) - mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - založna tkiva; specializirana (sek. endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strženi stebel, korenin), sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin (založni organi, tkiva). KROMOPLASTI -rumeno-, oranžno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi, redko drugi organi); - nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojem-staranjem (dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov) - vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični - vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin (anteraksantin, zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70 vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin - Solanum capsicum; zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucus carota, itd.... - vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoogamija, raznašanje plodov - zoohorija); pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom karotenoidov nastajajo nekateri hormoni (ABA, ...). KLOROPLASTI -Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti, lečasti; več 10-100/celico; -Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI (različnih oblik, ponavadi 1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI, FEOPLASTI - Prokaryota- Cyanobacteria: protocita = funkcionalno kloroplast - funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintetsko aktivni kromatofori. ZGRADBA KLOROFILNEGA ZRNA - lečaste oblike; 4-6-10 μm, več 10-100/celico, nastanek iz proplastidov; svetloba!; Fe++, - zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanja enostavna, notranja močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma (stroma); DNK, 70S ribosomi (RNK); - posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran: - lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje absorbcijske površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta za ustvarjanje elektrokemičnega in konc. gradienta; - proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana); - zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen proces, odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature! - prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H+,... ULTRASTRUKTURA TILAKOID: "unit membrana", tekoči mozaik lipoproteinov; ("freeze etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); SINTEZA NADPH+H+, ATP:

12

- FOTOSINTETSKO AKTIVNA BARVILA (PIGMENTI): absorbcija svetlobe, konverzija energije sevanja v el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo; - GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE (izbitje elektronov): klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm, 660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, razvoj in pomen zgradbe molekule klorofila a za fotosintezo; bakterioklorofil : abs. max = 800-900nm. - POMOŽNA BARVILA (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE SVETLOBE NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH MEMBRAN (radikali, oksidacija): - klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d; - karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = 450 -500 nm; ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin, neoksantin ( cca 70!); fukoksantin (alge); feoplasti; (pomen antenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer -svetloba, stres, dnevno in sezonsko) - fikobilini (fikobiliproteidi): pomožni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti; - ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidni membrani; nekovaletne vezi z beljakovinami ( fotosintetski centri: PS I, PSII; Emersonov efekt ("red drop") in antenski kompleksi (LHCP I, LHCP II; vezava pomožnih fot. barvil in beljakovin); - PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI ELEKTRONOV: PS I: feredoksin, citohrom b563; PSII : Q - PQ- kinoni-plastokinon; citohrom b559, FeS kompleks, PC-plastocianin; - ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP , NADPH+H sintetaza; PSII: sistem za fotolizo vode; - UREDIDITEV V FOTOSINTETSKE ENOTE; zleplanje in sproaščanje tilakoid; - DRUGI LIPIDI TILAKOID: monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, plastocianin, plastokinoni, tokoferol ; - dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline; senčne- sončne adaptacije; PLATIDOPLAZMA = STROMA - temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sinteze polisaharidov; redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov (katalaza, SOD, peroksidaza); RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; ASIMILACIJSKI ŠKROB FOTOSINTEZA Svetloba kot energija: E = h.√ = h.c/λ (400-700 nm); E = energija; √ =frekvenca; λ = val. dolžina svetlobe; h = Plankova konstanta (6,625 .10 34 J/s); c = hitrost svetlobe Enota : 1μmol s -1 m -2 = 1 μE s -1 m -2= 6,023 . 10 17 fotonov s -1 m -2= 6,023 .10 17 kvantov s -1 m -2 FOTOSINTEZA - ASIMILACIJA OGLJIKA (energetika celice) RASTLINE - AVTOTROFNI ORGANIZMI (višje rastline -brstnice; cianobakterije, fotosintetskoaktivne bakterije, evkariontske alge, lišaji) I. KEMOSINTEZA (bakterije)

13

1. Nitrifikacijske bakterije (Nitrosomonas) 2 NH3 + 3 02 = 2 HNO2 + 2 H2O + 158 kcal 2. Nitratne bakterije (Nitrobacter) 2 HNO2 + 02 = 2 HNO3 + 38 kcal (solitri; guano; Čile) 3. Žveplove bakterije: 2H2S + O2 ⇒ H20 + S2

S2 + 02 + H20 ⇒ 2 H2SO4

H2S + 2 02 ⇒ H2SO4 + 115kcal 4. Purpurne žveplove bakterije CO2 + 2 H2S(donor e-, H+) ⇒(svetloba) CH20 +H2O +2S 5. Železove bakterije (Crenothrix, Leptothrix) FeCO3 (Fe++) (Fe2(CO3)3 ⇒ Fe(OH)3 (Fe+++) 6. Metanove bakterije (Bacillus methanicus) CH4 + 2O2 ⇒ CO2 + 2H2O II. FOTOSINTEZA (VIŠJE RASTLINE; EV. ALGE, CIANOBAKTERIJE) 6CO2 + 6 H2O(donor H+, e-) + 675 kcal ⇒ (klorofil, h() C6H12O6 + 6CO2

n H2O + n CO2 ⇒(h.√) (CH2O)n + nO2 ; endergon proces! (Go = + n. 477KJ ⇒(+ n. 114 KCAL); n=6 1. 2H2O + 2A ⇒(h.√) 2AH2 + O2

2. CO2 + 2AH2⇒ CH2O +H2O + 2A 1+2( CO2 + 2 H2O ⇒(h.√) CH2O + O2 + H2O PQ (fotosintetski količnik) = O2/CO2 = 1 ( idealni pogoji!) FOTOSINTEZA JE OKSIDACIJSKO-REDUKCIJSKI PROCES; H2O se oksidira, CO2 se reducira. FOTOSINTEZA: I. SVETLOBNA FAZA II. TEMOTNA FAZA I. SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: tilakoidne membrane kloroplasta; a) Fotofizikalne reakcije: - absorbcija svetlobne energije:E¸= h.√; fotoni; kvanti; molekule klorofila; ant. kompleksi, reakcijski centri - prenos energije do reakcijskih centrov; PSI (700nm), PSII (680nm) - ekscitacija in deekscitacija molekul klorofila a; glavni in pomožni pigmenti; - Emersonov efekt; PSI, PSII, "red drop"; pomen (; vzburjenje elektrona; izbitje elektrona; fluorescenca; toplota; hiperenergetsko stanje kloroplasta b) Fotokemijske reakije: Z-shema, Hill & Bendal 1960 - izbitje elektronov v reakcijskih centrih (PSI, PSII); fotoliza vode (PSII) - vektorski transport elektronov iz vode ( pomoč PSI, PSII) preko prenašalcev na končne prenašalce (NADP+; O) in poraba v temotni fazi (CO2, NO3

-, SO4--,

....; Z - shema); - vektorski transport protonov H+ iz strome v notranji lumen tilakoidnih membran; - fotofosforilizacija (tvorba ATP; ADP + Pi(ADP) Teorije nastanka ATP: kemijska hipoteza (Arnon et al. 1954, Slater 1954) kemoosmotska hipoteza (Mitchell 1966, Nobel 1978):

14

1. Fotofosforilizacija poteka na intaktnih (topografsko celih) tilakoidah, ki so relativno nepropustne za H+ in OH- ione.

2. Vir e- in H+ je voda. Prenos e- iz vode (fotoliza vode!, PSII) na prejemnike je vektorski - preko prenašalcev, vezanih za oba PS v tilakoidni membrani.

3. Prenos e- je istočasno spremljan s prenosom H+ iz strome kloroplasta v notranji lumen zlepljenih (naloženih) tilakoid. Nastanek koncentracijskega gradienta (H+!) in el. polja preko tilakoidne membrane.

4. Kombinacija konc. gradienta in el. polja tvorita visoko energetsko stanje s težnjo po izmetu protonov (H+) iz notranjega lumna tilakoid.

5. V tilakoidah obstaja vektorsko vezana ATP sintetaza (F1-Fo kompleks; integralni, transmembranski protein), ki na račun energije elektrokemijskega potenciala in gradienta protonov sintetizira ATP iz ADP in Pi.

To teorijo potrjujejo: - poskusi na izoliranih in intaktnih tilakoid. membranah (meritve fluorescence, sproščanje O2, meritve pH, toplote, količine ATP, NADPH+H,...) - analize tilakoidnih membran z el. mikroskopom in biokemične analize sestave proteinov v tilaoidnih membranah. VRSTE FOSFORILIZACIJE: - ciklična: PSI; pot e-: PSI⇒PSI (kl a 700nm); - neciklična: PSII; pot e-: H2O⇒PSII⇒PSI ⇒NADP+: fotoliza vode: 2H2O⇒(Mn++) ⇒O2+ 4H+ +4e-; prenos e- na NADP+; PSII (Mn -protein!); Kok et al. 1970; (H2O + NADP+ + h.√⇒ 1/2O2 + NADPH+H+) - pseudociklična : PSII,PSI; pot e-: H2O⇒e- iz H2O⇒PSII⇒PSI⇒O⇒O2

(2H+ + O2+ 2e- ⇒H2O2 (katalaza) ⇒H2O + 1/2O2); Edwards & Walker 1983; "Mehlerjeva"reakcija) POVZETEK REAKCIJ IN PRODUKTI SVETLOBNE FAZE: 2H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3Pi (H2PO4) + 8-12 FOTONOV⇒ O2 + 2 NADPH + 2H+ + 3ATP + 3H2O; 1 molekula H2O⇒ 1/2O2 + NADPH +H+ + 1,5 ATP; za redukcijo 1CO2 potrebujemo: 3 ATP + 2 NADPH +H+

(zadošča že neciklična fosforilizacija). TEMOTNA FAZA FOTOSINTEZE = KALVINOV CIKEL= RPP CIKEL(reduktivni pentozefosfatni cikel) Povzetek reakcij: 6CO2+ 18 ATP + 12 NADPH + 12H+ ⇒C6H1206+ 18ADP + 18 Pi + 12NADP+

Stopnje: 1. KARBOKSILACIJA CO2 + akceptor (ribuloza bifosfat) ⇒(RUBISCO) 2 PGA (fosfoglicerinska k.) C1 + C5 ⇒ (C6) ⇒ 2 X C3; C3 TIP FOTOSINTEZE problem: O2! O2 (C0) + C5 ⇒ (RUBISO!) ⇒ 1x C2 (glikolat)+ 1C3 (fosfoglicerat) 2. REDUKCIJA PGA + NADPH+H + + ATP + h.( (trioze fosfat; C3 spojina 3.REGENERACIJA AKCEPTORJA ZA CO2

15

6 C5 (ribuloza bifosfat) + 6 C1(CO2) ⇒12 C3⇒6C5, ⇑ 1C6!! 4. AVTOKATALIZA - uklanjanje C3, C6 spojin iz strome; sinteza škroba (asimilacijski škrob); eksport saharoze, trioz; povezava s sintezo drugih spojin (eritroza ⇒ riboza ⇒RNK; deoksiroboza(DNK; ); sek. metabolizem). TIPI FOTOSINTEZE C3, C4, CAM, C1 poteki: C3 TIP: najbolj pogost; že opisan C4 TIP: prilagoditev na pomankanje CO2 (suša, visoke temperature): -dva tipa karboksilacije, PROSTORSKO LOČENA: a) v mezofilu: C1 + C3 ⇒C4

CO2 + PEP⇒oksalocetna kislina(malat, aspartat) - črpalka za CO2b) v celicah žilnega ovoja: C3 TIP: C1 + C5 ⇒ 2 x C3Morfološko-anatomske posledice: BIMORFIZEM KLOROPLASTOV IN ASIMILACIJSKEGA PARENHIMA; Krantz anatomija Posledice v produkciji/kompeticiji; koruza:pšenica CAM TIP (= Crassulacean Acid Metabolism; Crassulaceae, /Sedum, Sempervivum), ananas) - dva tipa karboksilacije: ČASOVNO LOČENA: a) C4 tip : ponoči (ZMANJŠEVANJE TRANSPIRACIJE!) b) C3 tip: podnevi (ZAPRTE REŽE) - potek podoben biokemično C4Morfološko-anatomske posledice: SUKULETNA ZGRADBA ASIM. PARENHIMA; Posledice v produkciji: majhna primarna produkcija; prilagoditev na sušo C1 TIP: Vodne rastline (makrofiti); membrane vseh kloroplastov - potek: CO2 + H2O⇒H2CO3 ; karboanhidraza C1 + C0 ⇒C1 VPLIVI NA FOTOSINTEZO I. INTERNI: Stanje in vrsta rastline II. ZUNANJI: Okolje: 1. [CO2] Q= D. ΔC.S/d; D= dif. koeficient (cm2/s); (c= razlika v konc. CO2 med okoljem in celico; S = povprečna debelina lista; d= dolžina poti za CO2H2O/CO2; prevodnost , upornost; rs, ra, ri

2. [O2] FOTORESPIRACIJA; DIHANJE 3. SVETLOBA; 4. TEMPERATURA 5.VODA; 6. MINERALNA PREHRANA 7. BIOTIČNI DEJAVNIKI OKOLJA: Herbivori; paraziti (glive, živali, prokarionti) VAKUOLA -vodne, maščobne (hidrofobne), vakuole z emulzijami 1. NASTANEK: ER; Golgijeva t.; vakuola (vakuom; 0 ⇒4/5 ⇒9/10) 2. ZGRADBA: MEMBRANA + vsebina I. VODNE VAKUOLE a) Zgradba:

16

- MEMBRANA (tonoplast) + celični sok b) Funkcije: 1. Skladišče; 2. Osmoregulator; 3. Turgor - zgradba 1. Vakuola kot rezervoar (skladišče, odlagališče) a) Voda b) Himokromi: vodotopna barvila: modro-rdeče (vijolični): antociani; rumeni - beli: antoksantini ; FLAVONOIDI ZGRADBA: aglikon (antocianidin (flavon, flavonol) + glikon (glukoza, galaktoza, ramnoza, GLIKOZIDI (kromosaharidi); ANTOCIANI: rdeč-vijolični-modri 8 antocianidinov ( imena po rastlinskih rodovih): - PELARGONIDIN: losos rdeč (Pelargonium, Dahlia, Papaver rhoeas,..) - CIANIDIN: rdeč (Rosa, Pulmonaria, Centaurea cyanus, ...) - DELFINIDIN: moder; (Delfinium, Malva, Aconitum, .....) - PEONIDIN: redeč (Paeonia, Impatiens, .....) - PETUNIDIN: moder; Petunia, Primula, .... - MALVIDIN: rdeč (Malva, Petunia,....) - ENIDIN: moder: Vitis vinifera, V. riparia, Parthenocissus,..., teran, refošk, modri pinot, modra frankinja, žametna črnina, ..... Barva zavisi od: R-skupin na antocianidinu, pH cel. soka, prisotnost Al 3+ , Fe2+,3+ (helatni kompleksi; Pulmonaria; Hydrangea; Myosotis, Buglossoides purpureo-coerulea); spreminjanje barve cvetov s starostjo (pH cel. soka!) in v odvisnosti od okoljskih razmer ANTOKSANTINI: remeno-bela barvila - test z NH3 (potemnitev; (karotenoidi!!) - oksidacijske stopnje antocianov (flavonol namesto flavona!) - vrste z modro-rdečimi-vijoličnimi in rumenimi (belimi) cvetovi; pojav tako obarvanih vrst v sorodnih rodovih, družinah: Primula (acaulis, elatior, verris, auricula- rumene; - farinosa, carniolica, minima, wulfeniana- vijolične); Aconitum; Orchis; Corydalis, Polygala chamaebuxus;.... Pomen antocianov(antoksantinov): - UV filtri ( kopenske rastline!); osmotiki (prilagoditve na stres); barva cvetov/plodov; repelenti za herbivore, parazite BARVA RASTLIN: kloroplasti: zelena; kromoplasti: rumena-oranžna-rdeča; vakuola: rdeča-vijolična-modra; rumena-bela; celična stena (vakuola): rjava, siva (bela, rumena, rdečkasta); Barva kot optični efekt + kombinacija s pigmenti c) Drugi glikozidi: O, S, N -glikozidi; vezava aglikona preko O,N,S - O -glikozidi: kumarinski glikozidi (Poaceae (Anthoxanthum odoratum; Hierochloë australis); Galium odoratum; vonj po senu) - S- glikozidi: sinegrin; Brassicaceae (pekoče snovi v hrenu, zelju, gorčici, redkvi,...) - N- glikozidi: amigdalin; Amygdalus communis; Prunus; Malus, Pyrus Pomen: obramba proti mikroorganizmom in herbivorom; začimbe, dišave d) Alkaloidi: > 1200 spojin !; organske baze + soli; heterociklične N-spojine; sek. metaboliti - strupi: kokain, strihnin, koniin, akonitin, nikotin, - poživila: kofein, teofilin, teobromin (Coffea arabica, C. robusta; Camellia sinensis (=Thea sinensis); Cola nitida, Theobroma cacao; Ilex paraguariensis) - droge: kinin, morfin, kodein, narkotin; Claviceps purpurea: ergotamin, ergobazin, derivati lizergne kisline(LSD; halucinogene droge; psihoaktivne snovi; Psilocybe

17

mexicana(psilocibin); Amanita muscaria (amanitin); - citostatiki: kolhicin (Colchicum autumnale), ... Sorodnost alkaloidov ( KEMOTAKSONOMIJA; n.p. Solanaceae: solanin (Solanum tuberosum), atropin (Atropa belladonna), hiosciamin (Hyoscyamus niger); skopolamin (Scopolia carniolica); nikotin (Nicotiana tabacum, N. rustica) Pomen alkaloidov: RASTLINA: ekološki pomen; obramba pred herbivori, paraziti; alelopatija, odziv na stres; sekundarni metaboliti; ČLOVEK: zdravilne, strupene rastline; farmacevtska in kozmetična industrija; naravni biocidi. e) Čreslovine (tanini); flobafeni; derivati fenola -mešanica različnih aromatskih spojin, delno glikozidne narave; n.p. galusna, elag in kloragenska kislina (skorja dreves, nezreli plodovi, listi, semenske in plodne ovojnice, ojedren les; snovi: kvercetin, robinetin, pinocembrin, strobopinin;...... Pomen: RASTLINA: SEKUNDARNI METABOLITI: zaščita pred mikroorganizmi. herbivori, glivami, odzivi na stres,alelopatija; ČLOVEK: strojila (Castanea sativa, Cotinus coggygria, Acacia mearnsii; A. dealbata, A. catechu; Eucalyptus wandoo, E. occidentalis); ojedren les -furnir (Quercus, Pinus, Larix, Prunus, Pyrus,Thuja,....) f) Rezervne snovi v vakuoli: 1) Beljakovine: alevronska zrna (izsušena beljakovinska vakuola); sestava: globoidi + kristaloid + fitin (Ca-Mg sol inozitolheksafosforne kisline); albumini (histoni, prolamini), globulini, gluteini,...... RASTLINA: rezerva amino kislin, encimi; (energija) ČLOVEK: beljakovinska hrana; beljakovinski strupi!! (Fabaceae) 2) Rezervni polisaharidi v vakuoli: - monosaharidi (glukoza, fruktoza, ....; sadje) - disaharidi (saharoza; Saccharum officinarum; Beta vulgaris L. ssp.vulgaris var. altissima; Acer saccharum, Allium cepa) -oligosaharidi; saharoza + monosaharidi: gentianoza, rafinoza, stahioza, trehaloza; (Gentiana lutea; G. symphyandra, Stachys sieboldii) . - polisaharidi: inulin (Helianthus tuberosus); levan (Poaceae, Cyperaceae) RASTLINA: rezervna energija; C-ogrodja; osmotiki ČLOVEK: hrana (energija!), energetske surovine (bioenergija!) 3) Organske kisline, polioli: - vmesni produkti presnove; tranportne oblike C; osmotiki (kisline: jabolčna, oksalocetna, piruvična, ocetna, citronska,....; etanol, sorbitol, manitol g) Anorganske snovi, končni produkti metabolizma 1) Ca-oksalat: rafidi, kristali, kopuče, pesek; pomen: inaktivacija oksalne kisline in Ca; obramba pred herbivori; 2) Elektroliti: kationi in anioni makro in mikroelementov; "pool" hranil; osmotiki; "odpad". II VODNA VAKUOLA KOT OZMOREGULATOR OZMOZA: Difuzija molekul skozi polprepustne membrane v smeri padca koncentracije (H2O, CO2, O2 in druge podobno majhne molekule). "Pasiven transport". OZMOTSKI TLAK : W. Pfeffer; 1877; vakuolizirana rast. celica = osmometer PV1 = RT ln po/p ⇒ PV= n RT ⇒ P = (n/V)RT = MRT ⇒(P= ozmotski tlak; V= volumen raztopine, V1= volumen 1 mola toplenca, n= število molov toplenca v čistem stanju, M= molarnost, po, p = tlak čiste vode (po) oz. raztopine (p); R = plinska

18

konstanta; T = temperatura raztopine) P = m RT ⇒(m = molalnost); ⇒ π = c. RT; c= koncentracija toplenca; π↔π*; absolutni (potencialni) in učinkoviti ozmotski pritisk; standardne razmere: c = 1mol/l; T="sobna temperatura"(oC); R = konstanta;⇒π*= 22,7 bara = 2,27.106 Pa. VODNI REŽIM RASTLINE KROŽENJE VODE V NARAVI; pot vode: TLA⇒RASTLINA⇒OZRAČJE: OPREDELITEV VODNEGA STANJA V RASTLINI; voda je v gibanju! Ψ = VODNI POTENCIAL; opredelitev stanja vode: osnova: Gibbsova prosta energija vode⇒kemijski potencial vode (μ). μ = μo + R T ln P/Po (μo = kem. potencila vode pri stand. razmerah (P=101KPa; T=T okolja; [H2O]=55,6ml; R= 8,31JK-1 mol -1); μ - μo = RT (P-Po/Po) ⇒ (P=ravnotežni pritisk raztopine; Po= pritisk čiste vode pri isti T); Ψ = μ - μo/V = - S ( J/cm) (V= parcialni molni volumen vode (cm3/mol)) (1 J/cm3 = 106 N/m2 = 106 Pa = 10 bar ; 1 bar = 105 Pa) DOGOVOR: Potencial čiste vode pri 25 oC in P = 1atm = O. V okolju in v rastlinah so vedno raztopine; vedno NEGATIVEN VODNI POTENCIAL. SPREJEM VODE JE MOŽEN LE V GRADIENTU VODNEGA POTENCIALA: μ < μo⇒⇒ -Ψ; vrednosti vodnega potenciala v rastl. celicah so vedno negativne (ni čiste vode! IZJEME: klatrati) CELOKUPEN VODNI POTENCIAL RASTLINE (CELICE) SESTAVLJAJO: - pritiskovni (hidrostatični) potencial =TURGOR; Ψp

- matrični potencial (zasičenost z vodo hidrofilnih, netopnih struktur); Ψτ

- ozmotski potencial; Ψπ

Pomen, velikost in sposobnost uravnavanja posameznih Ψ v celici; Ψπ = R T Cs; Cs = [osmotsko aktivne snovi]; matrični potencial pogosto zanemarimo; rastlina lahko aktivno spreminja osmotski potencial; hidrostatski (turgor) je odvisen od osmotskega in razmer v okolju. V poenostavitvah zato za opredelitev vodenega stanja pogosto določamo le osmotski potencial, oz. osmotski pritisk. -ΨH2O = +ΨP + (-Ψπ) + (-Ψτ); -Ψτ = majhen ≈ 0; ⇒⇒⇒ (-)ΨH2O = (+)ΨP + (-)Ψπ ; ⇒⇒ (+) S= π * - (+) P; S= sesalna sila; enaka razliki vodnih potencial celice in okolja; π * = izkoristljiv ozmotski pritisk celice; P = hidrostatični pritisk v celici (= turgor); Črpanje vode: π*>>P; S>>0; Ravnotežje: π*≅ P; S=O VODNA STANJA OKOLJA IN CELICA; - izotonično; Ψ okolja ≅ Ψ celice; posledica: ravnotežje; turgescentna celica (fiziološke raztopine, izoozmotske raztopine); - hipertonično; Ψ okolja je bolj negativen kot Ψ celice; posledica: celica izgublja vodo (in trdnost)( plazmoliza; reverzibilnost procesa; ozmotska smrt; posledice za rastline (suša, trdnost,...rast, črpanje vode......). V HIPERTONIČNEM OKOLJU DOLGOTRAJNO USPEVANJE RASTLIN NI MOGOČE!!antropogeni vplivi: mineralna gnojila -pomen pravilne uporabe!; isto: zaščitna sredstva; namakanje! (SALINIZACIJA, tropi, subtropi); -hipotonično okolje; Ψ okolja je manj negativen kot Ψ celic; (π celice >>πokolja); posledica: voda vdira v celico⇒⇒ sprejem vode ⇒⇒ TURGOR; TRDNOST IN

19

PRAVILNA ZGRADBA, PRIMERNE RAZMERE ZA RAST VAKUOLA KOT OSMOREGULATOR: 1)Sprejem vode; 2) Trdnost in pravilna zgradba (turgor); 3) Razmere za rast - mesta ozmotskega prehoda vode v rastlini - pojav plazmolize, vrste plazmolize (pomen kationov: K, Ca); mejna plazmoliza - pomen ozmotskega pritiska v celici in generacija; - ozmotske (koncentracijske) meje uspevanja rastlin; EVRI in STENOHALINE vrste; HALOFITI MERITVE VODNEGA POTENCIALA - ΨP : manometri; bomba po Scholandru, vodni potenciometri - Ψπ : ozmometrija; mejna plazmoliza; krioskopija; znižanje zmrzišča psihrometrija; razlika v izhlapevanju različnih raztopin in čiste vode VAKUOLE S HIDROFOBNO VSEBINO 1. Vakuole s trigliceridi (maščobne vakuole); olja, masti; zaloga energije; založna tkiva; embrio (Cucurbita pepo, Helianthus annuus; Juglans regia, Arachis hypogea, Brassica oleracea ssp. oleifera, Brassica napus ssp. rapifera, Brassica nigra; Raphanus sativus var.oleiformis; Camelina sativa; Sesamum indicum, Glycine max; Gossypium sp.; Linum usitatissimum), hranilno tkivo semena (sek. endosperm); Zea mays, Ricinus communis); arilus, elaeosomi semen, sarkotesta (mirmekohorija, endozoohorija): Viola; Helleborus, Asarum, Taxus, Euonymus,.....Podocarpaceae; plod: Olea europaea, Elaeis guineensis, Persea americana; vegetativni deli: Cyperus esculentus 2. Vakuole z eteričnimi olji; derivati izoprena (C5H8); mono, di, tri, seskvi, politerpeni; - etrična olja, balzami, smole (kolofonium);Pinaceae; Apiaceae, Lamiaceae, Rutaceae; - -- žlezne celice, shizogene in lizigene žleze; POMEN: interakcija rastlina - okolje, rastlina ostali organizmi; dišave, začimbe, surovine 3. Vakuole z emulzijami: mlečni kanali: Euphorbiaceae /Euphorbia, Hevea brasiliensis), Moraceae (Ficus elastica, F. carica); Cichoriaceae (Lactuca, Cichorium, Taraxacum bicorne, Scorzoniera tansaghyz); Campanulaceae; Asclepiadaceae) POMEN: interakcije rastlina: okolje; surovine 4. Vakuole s sluzmi- sluzni kanali; Cactaceae, Euphorbiaceae, Bromeliaceae, Crassulaceae, Agavaceae, ...... CAM tip fotosinteze; PRILAGODITEV NA SUŠO! zelo velik Ψτ. CELIČNA STENA (ERGASTIČNA TVORBA - ZNAČILNOST CELIC RASTLIN, GLIV IN BAKTERIJ - celične stene nimajo: deblo FLAGELLATA, MYXOMYCOTA; gamete in zoospore; celice embrionalne vrečke semenk; - je izloček protoplasta; eksoskelet; sodeluje pri nastanku turgorja model zgradbe: različen pri bakterijah in evkariontih: BAKTERIJE: mureinski sakulus; EVKARIONTI: polisaharidi: fibrilarni skelet (celuloza, hitin) + matriks CELIČNA STENA EVKARIONTOV (RASTLINE!) Nastanek: pooploditvi jajčne celice; podelitvi zigote, zoospore; po vsaki delitvi telesnih celic; kariokineza(citokineza; tvorba celične stene; diktiosomi(vezikli(delitvena plošča= fragmoplast (fikoplast); Način rasti cel. stene: a) v debelino (apozicija):- v tkivih: centripetalno; enoceličarji, trosi,

20

pelod: centrifugalno; b) v širino(površino; intususcepcija): 1. Primordialna celična stena = OSREDNJA LAMELA (skupna sosednjim celicam v pravem tkivu); tvori jo diktiosom; rast je površinska (vakuolizacija celice in rast protoplasta!); ni celuloze; le pektini; (pektinaze; maceracija; shizogeni intercelularji) 2. Primarna celična stena- raste površinsko (intususcepcija) in v debelino (apozicija) - že (5) do 10% celuloze (hitina), ostalo matriks (hemiceloloza, beljakovine, fenolne snovi); - fibrile celuloze neurejene(mreža)(možnost raztezanja; turgor; žive celice (PARENHIMI, MERISTEMI, KOLENHIMI) - pomen avksinov in turgorja za rast celične stene in rast celic 3. Sekundarna celična stena - rast le z apozicijo; enakomerno, neenakomerno; nastanek pikenj (PIKNJA!): ENOSTAVNE, KANALSKE,OBOKANE (medcelični transport); - 80% celuloze(hitina) + matriks; fibrilarna struktura (mikrofibrila, elementarna fibrila ( 20 micelarnih snopov ( micel ( 100 makromolekule celuloze); plastovito nalaganje mikrofibril glede na sile, ki delujejo na celico/organ (traheje, celice meh. tkiv,...) ; matriks je podoben kot v primarni cel. steni 4. Terciarna cel. stena: redko razvita; le celuloza; mehanska tkiva KEMIČNA ZGRADBA CELIČNE STENE -GLIKANI (POLISAHARIDI); homo + heteropolimeri; strukturni (celuloza, pektin, hemiceluloza, "hitin"); rezervni polisaharidi (matriks); proteini, fenoli (matriks); OSNOVNE ENOTE: heksoze (D-glukoza, D-manoza; D-fruktoza, D-,L-galaktoza); pentoze (D-ksiloza, D-arabinoza; slad. kisline (glukoronska, galakturonska kislina, ....) - SINTEZA CELULOZE: proteinski kompleksi v plazmalemi (2000-15000 glukoz); biosinteza; 10 12 ton/leto v biosferi 1.PRIMORDIALNA CELIČNA STENA = OSREDNJA LAMELA: PEKTINSKE SNOVI (PROTOPEKTINI): - ekstrahirajo se z vročo vodo; polimerizati sladkornih kislin; povezava z ioni Ca, Mg preko inskih vezi; različna zgradba glede na tkiva in vrsto/skupino rastlin: a) RAMNOGALAKTURONANI; os. lamela dvokaličnic; številopolimeriz. enot se zelo spreminja; cca 2000; osnova: ( 1-4 galakturonska k. + ( 1-2 ramnoza; stranske verige: na ramnozo: arabinoza, galaktoza. b) ARABINANI: osnova: ( 1-5 arabinoza; stranske verige: ( 1-2, 1-3, 1-5 arabinoza; - v osrednji lameli so še fenolne snovi - n.p. ferulična kislina; - sestavine osrednje lamele močno nabrekajo; pektini (marmelada!) c) GALAKTANI: ( 1-4 galaktoza d) ARABINOGALAKTANI: ( 1-4 galakton; osnova: ( 1-5 arabinoza; str. v.: galaktoza + ferulična kislina e) HOMOGALAKTURUNANI 2. MATRIKS PRIMARNE IN SEKUNDARNE CELIČNE STENE: a) HEMICELULOZE: - topne v lugih ne v vroči vodi; manj hidrofilne; višji polimerizati - različne kvalitativno in kvantitativno glede na tkivo/skupino rastlin: 1) Ksilani: osnova: ( 1-4 ksiloza, na C2 substituirana z ( 4-O metilglukoronsko kislino, na C2, C3 z acetil estri 2) Glukomanani: glavna sestavina matriksa sek. cel. stene golo in kritosemenk: glukoza:

21

manoza je 1: 3; + še drugi sladkorji, acetil estri 3) Manani + galaktomanani: rezervne snovi (endospermi semen (Cocos nucifera); alge (agar) 4) Glukuronomanani 5) Ksiloglukani 6) Kaloza:(1-3 glukan; sestavina sitk; tvori se ob ranitvah, napadih insektov, gliv ob odpadanju listov, cvetov, na stigmi pestiča, v pelodni cevi (bariera!) - Vse hemiceluloze so lahko zaestrene ali kako drugače kovalentno vezane s fenoli, beljakovinami, celulozo. Pomembne so tudi H- vezi. b)PROTEINI IN GLIKOPROTEIDI: večina je glikoproteidov, ki vsebujejo aminokislino hidroksiprolin (značilnost rastlin!) 1) EKSTENZIN (glikoproteid; veliko hidroksiprolina) 2) ENCIMI: peroksidaze, invertaza, celulaza, kisla fosfataza, pektinaza, metil esteraza, malat dehidrogenaza, eksoglukozidaza, endoglukonaze (encimi za gradnjo in razgradnjo cel. stene). c) FENOLNE SNOVI IN VKLJUČKI c) FENOLNE SNOVI IN VKLJUČKI PRI SEKUNDARNIH SPREMEMBAH CEL STENE: dokončna diferenciacija celic/tkiv. SEKUNDARNE SPREMEMBE CELIČNE STENE 1. Mineralizacija: vlaganje SiO2 (Diatomeae, Poaceae, Cyperaceae, Equisetaceae; Tectona grandis), ali Ca CO3 (Characeae, Saxifragaceae, Cucurbita; Ulmus); pomen: trdnost; zaščita pred herbivori. 2. Zasluzitev(gumifikacija): naravna (matriks + voda= nabrekanje; Linum, Ocimum; semena, kor. laski; POMEN: hitra kalitev; odvajalna sredstva; umetna: razgradnja polisaharidov (mikroorganizmi, glive)(oligosaharidi (nabrekanje). 3. Kutinizacija; KUTIKULA (epiderm!); ester višjih maščob. kislin in alkoholov; izredna obstojnost (sporopolenini); zaščita pred izhlapevanjem in izpiranjem; pred mikroorganizmi; od mahov naprej!! 4. Olesenitev (lignifikacija): ksilem + meh. tkiva, (redko še druga); polimerizacija aromat. alkoholov (kumaril. guajacil, sinapil alkoholi); derivati fenil propana; POMEN: povečana trdnost na pritisk (drevesa-teža; sušni predeli); bariera za transport vode po apoplastu (kanalske in obokane piknje); zaščita pre herbivori in drugimi stresorji. 5. Oplutenitev (suberizacija): nalaganje plutovine - suberina; felem, sek. skorja; polimerizat izoprena POMEN: nepropustnost za vodo, neprepustnost za pline, izolacija celic; zaščita pred izhlapevanjem, mikroorganizmi; termična in mehanska zaščita; slaba gorljivost (adaptacija na ogenj) 6.Nalaganje drugih snovi: sek. metaboliti (tanini, Čreslovine. alakaloidi, terpeni; vsebina vakuol; (ojedren les, lubje,..); nalaganje rezervnih snovi v matriks(kokos, kaki). RAZGRADNJA CELIČNE STENE - nastanek intercelularjev: 1) Encimatska razgradnja osrednje lamele, maceracija;shizogeni intercelularji ; parenhimi 2) Razgradnja celotne stene: lizigeni intercelularji; lizigene žleze (Rutaceae). 3) Neenakomerna rast sosednjih celic; raztrganje cel. stene; reksigeni intercelularji; (votla stebla zelišč, intercelularji v žilah enokaličnic). CELIČNA STENA KOT PREPREKA OZ. TRANPORTNO MESTO= apoplastni transport - prepreke za transport vode: kutinizacija, lignifikacija, suberizacija (epiderm, felem, endoderm, eksoderm, kutis, meh. tkiva, ksilem)

22

-komunikacije: piknje, plazmodezme FUNKCIJE CEL. STENE: - eksoskelet, trdnost celice (turgor: žive celice, samo stena: tkiva iz mrtvih celic); - mehanska, termična, biokem. zaščita - možnost transporta in blokade izmenjave snovi med celicami -depo sekundarnih metabolitov (rezervnih snovi) JEDRO (NUCLEUS); PROKARYOTAE( procita; EUKARYOTA ( evcita Nastanek: iz jedra; indirektna delitev: mitoza, mejoza-kariokineza Število: 1/ celico; 2/celico= dikariontsko stanje (Asco, - Basidiomycotina); več/celico- energida (alge- sifonalna stopnja; celice viašjih rastlin (mlečni kanali, traheje, ....) Oblika in velikost: kroglasta; lečasta; aberantna; 5-25 (1-500!)μ Zgradba: dvojna membrana (karioteka); številne pore; karioplazma (=kariolimfa); "kromatin"(jedrni skelet)= DNK (deoksirubonukleinska kislina)+histoni (beljakovine); (kromosomi; evkromatin; heterokromatin); jedrce(nukleolus)= območje DNK z ribosomalnimi geni (sinteza rRNK); NOR-mesta. Vrste (funkcije) jeder: jedra v delitvi(mitoza, mejoza), interfazna jedra, delovna jedra Funkcije jedra: Kontrola vseh vitalnih funkcij v celici: 1. Središče "dednosti"; DNK, geni, kromosomi 2. Kontrola rasti in razmnoževanja (delitve jedra, celic) 3. Kontrola metabolizma(presnove); sinteza RNK(sinteza beljakovin) ZGRADBA IN ORGANIZACIJA DNK (DNA) V JEDRU EVKARIONTOV Watson & Crick, Cambridge 1953;UK; dvojna vijačnica DNK (začetek "molekularne biologije") -DNK je heteropolimer; osnovna enota nukleotid - 1 nukleotid sestoji iz: 1sladkor (deoksiriboza), 1 organska baza; 1 H3PO4; - vzdolžna vez je esterska vez med sladkorjem in fosf. kislino; organska baza je glikozidno vezana na sladkor; glede na mesto vezave na sladkorju je vzdolžna vez usmerjena in sicer glede na prvi in peti C atom v molekuli deoksiriboze; - 1 nukleotid = nukleozidfosfat; org. baze: purini: adenin (A), guanin (G); pirimidini: timin (T), citozin (C); dve verigi potekata antiparalelno in sta prečno vezani s H-vezmi; vedno le A↔T (2 H vezi) in C↔G (3H vezi); - zaporedje nukleotidov (baz) = genetski kod; DNK je informacijska molekula: sposobnost avtoreduplikacije (ob delitvi ) in sposobnost sinteze RNK (transkripcija) (DNK in RNK polimeraze!) - dvojna vijačnica DNK ni ravna ampak spiralizirana; različni deli različno; Cricks, Watson, Wilkins: zavijanje vijačnice v heliks ( nukleosome); - vezava DNK z bazičnimi histoni ; gen represorji (kromosomi v mitozi); - nehistonski proteini - gen aktivatorji; diferencialna ekspresija genov; - dokaz DNK: Feulgenova reakcija; karmin; fluorescentna barvila (DAPI, kvinakrin, akridin oranžno,...). ANALIZE DNK - "in situ hibridizacija" ; celična metoda; kromosomi; - PCR tehnike (Polymerase Chain Reaction); "rezanje" DNK (restrikcijske endonukleaze); pomnoževanje ("kloniranje") DNK - genov!; gelska elektroforeza namnoženih enot; - RAPD, ITC tehnike,......

23

RNK - Ribo- Nukleinska-Kislina: ribosomi (citoplazma, plastidi, mitohondriji; NOR mesta DNK): TRANSLACIJA= SINTEZA BELJAKOVIN; - enojna vijačnica; sladkor riboza; namesto Timina Uracil - 90% v citoplazmi, 10% v jedru ("jedrce"; NOR mesta; - vrste RNK: rRNK (ribosomska), mRNK ("obveščevalna" (messanger)), t RNK (transportna; transpher) ORGANIZACIJA DNK V JEDRU - PROKARYOTAE: ni morfološkega jedra; v citoplazmi je krožna DNK molekula = nukleoid = 1 prokariontski "kromosom" = 1 molekula prokariontske DNK - EUKARYOTA: JEDRO FORMIRANO; DNK urejena v evkariontske kromosome; najmanj 2 na celico; - DNK + bazični histoni (histonske oktomere; nukleosomi); zvijanje (spiralizacija DNK); 10.4 baznih parov/zavoj; na 5nm 1 nukleosom). STARO IN NOVO IMENOVANJE: KROMATIN = DNK ; dvojna vijačnica DNK = kromatinska fibrila (kromonema) = nukleofilament = KROMATIDA = 1 MOLEKULA DNK; 1 KROMOSOM = 2 KROMATIDI = 2 MOLEKULI DNK ( v mitozi in mejozi do anafaze); v večini telesnih celic, oz. v celicah, ki se ne delijo več; ob koncu mitoze le po 1 kromatida); ZGRADBA, ŠTEVILO, OBLIKA (IZGLED) KROMOSOMOV 1KROMOSOM = 2 (1) KROMATIDA; (DNK + bazični histoni); - izgled in zgradba: kromatidi; kromomere; primarni + sek. zažetek; ročici kromosoma (simetrični, meta, submeta in akrocentrični k.); trabanti =NOR mesto = "nukleolus" (1- več- zlitje v jedrce); - kromosomi so nosilci genov; število in oblika kromosov v celici so za vsak organizem konstanta; GENOM (plastom!); število kromosomov v telesnih in spolnih celicah (spol. generaciji); enojno in dvojno število (haploidno, diploidno; diploidno, tetraploidno); homologni pari (garniture) kromosomov (POSLEDICA SPOLNEGA RAZMNOŽEVANJA); KARIOTIP; KARIOGRAM; METODE KLASIČNE CITOGENETIKE; Novejša poimenovanja delov DNK: - najmanjše individualne enote DNK v jedru so kromosomi (2 molekuli DNK) - v DNK pomeni zaporedje (sekvenca) nukleotidov genetsko informacijo = funkcija; nekaj primerov: GEN: zaporedje nukleotidov, ki je genetska infomacija o dol. gen. produktu (RNK, beljakovini); vsebuje kodirajoče in nekodirajoče (regulatorne sekvence); ALEL: ena izmed alternativnih oblik (zaporedij DNK) gena, ki zavzema določeno mesto =lokus kromosomu; določa podoben genski produkt (izoencim). TELOMER: sekvence na obeh koncih molekule DNK, pomembne za stabilizacijo kromosomov; vezavo DNK in proteinov; vezavo kromosomov na j. membrano; CENTROMERA: kinetohor; primarni zažetek na kromosomu; gibalno središče; v večini primerov prisoten (rod Luzula ga nima!) REPLIKON : enota podvajanja DNK v obe smeri; pri prokariontih je cel kromosom 1 replikon; evkarionti imajo veliko število replikonov (1= 50.000-300.000 nukleotidov), ki se

24

ne podvajajo istočasno; KODIRAJOČE SEKVENCE: kodirajo RNK - beljakovine NEKODIRAJOČE , REGULATORNE SEKVENCE: kontrolna funkcija; promotorji: območje DNK, kjer se začne transkripcija; vezava RNK polimeraze, začetek transkripcije, mesta vezave regulatornih proteinov, kancerogenih povzročiteljev!,...; enhanserji: mesta regulacije genov na DNK, v kontrolnih regijah genov, kjer vezava spec. proteinov drastično pospeši transkripcijo; INTRONI: matrice podvojevanja RNK; nekodirajoče območje DNK, znotraj katerega se transkribira in cepi funkcionalna RNK (mRNK, tRNK); EKSONI: del DNK, ki kodira del RNK (beljakovine), ločen od naslednjega takega mesta z intronom; "RNA splicing" (sestavljanje verige RNK): ENOSTAVNI GENI, MOZAIČNI GENI, TRANSPOZONI; EVKROMATIN; HETEROKROMATIN; kodirajoče in nekodirajoče sekvence; prokarionti: 90% kodirajoče sekvence; evkarionti: 0,1-3% kod. sekvence ! JEDRCE (NUKLEOLUS); NOR mesto (Nucleolus Oraganisation Region); št. parov sat. kromosomov= št. jedrc (ploidnost ! ? (človek!); - mesta sinteze rRNK; 3 sekvence ločene s "spacerji". KARIOTEKA = jed. membrana; dvojna membrana; pore; velika sposobnost desintegracije, reintegracije; verjetno del ER KARIOPLAZMA: encimi (DNK,RNK polimeraze; ligaze;.avtoreduplikacija, transkripcija, regulacija,.....) DELITEV JEDRA, MITOZA (KARIOKINEZA) - OSNOVA RASTI EVKARIONTOV; NESPOLNO RAZMNOŽEVANJE; Vzrok: ramerje: masa jedra- masa citoplazme; kritična meja BISTVO: RAZDELITEV DNK NA HČERINSKI JEDRI (CELICI); Predpogoj (osnove): 1. Zgradba in organizacija DNK (1 kromosom= 2 kromatidi; dvojna vijačnica) 2. Podvojitev DNK v interfazi 3. Formiranje delitvenega vretena (centriol). FAZE MITOZE: Profaza, Metafaza, Anafaza, Telofaza= razdelitev DNK INTERFAZA; G1, G 2, obdobje; obdobje avtoreduplikacije s kritičnimi (nepovratnimi) točkami; MITOTSKI CIKEL: MITOZA, G1, INTERFAZA, G2; MITOZA.... - vpliv notranjih in zunanjih dejavnikov - nastanek del. vretena (mikrotuboli) CITOKINEZA: fragmoplast, fikoplast; -amitoza, brstenje; ekvalna in inekvalna delitev; diferenciacija celic v tkivih Kje poteka mitoza: meristemi (embrionalna tkiva): rastni vršički stebla, korenine, kambiji, ranitve- travmatski meristemi; veg. razmnoževanje

25

MITOZA= KOPIRANJE (KLONIRANJE!); MOŽNE SO NAPAKE (mutacije) MEJOZA (R!) -Pomen in pojav spolnega razmnoževanja; bistvo nastanka osebkov na takšen način in pomen: Kje poteka: Nastanek spolnih celic (diplonti); v delitvi zigote (haplonti); pri nastanku spolne generacije (diplohaplonti; haplodiplonti; kjer je metageneza); CVET: prašne vrečke; nucelus sem. zasnove; MEJOSPORANGIJI (trosovniki) praprotnic, mahov, gliv, alg). Potek pri semenovkah (Spermatophyta): I. REDUKCIJSKA DELITEV: dolgotrajna; Redukcija; Rekombinacija: Profaza: Leptoten, Zigoten, Pahiten, Diploten, Diakineza (sinaptonemski kompleks, sinapse, kijazme; crossing over; bivalenti (gemini)= tetrade); Metafaza (kratka); Anafaza (ločitev homolognih krom. garnitur, združenih pri spol razmnoževanju; redukcija št. kromosomov na polovico); Telofaza (kratka); INTERFAZE NI!! II. ZORITVENA DELITEV ; navadna mitoza - preredukcija in postredukcija; zakaj dve delitvi; težave z mejozo: n.p. triploidi (3n) POMEN MEJOZE: 1. Regulacija spol. razmnoževanja 2. Pomen spol. razmnoževanja za evolucijo 3. Bistvo spol. razmnoževanja (dednina): združitev, rekombinacija, redukcija,

segregacija. NAPAKE PRI MEJOZI IN MITOZI: MUTACIJE - genske, kromosomske, genomske; SOMATSKE (mitoza), GENERATIVNE (mejoza) 1. Genske mutacije: Napake v avtoreduplikaciji; poškodbe zaradi kemikalij, sevanja, stresa 2. Kromosomske: Delecije, inverzije, translokacije; zleplanja kromosomov 3. Genomske: poliploidije (poliploidi): organizmi z več kot dvema garniturama kromosomov v somatskih celicah: EVPOLIPLOIDI : poveča se cel genom (AVTO in ALOPLOIDI); HETEROZIS in pomen!! ANEVPOLIPLOIDI: HIPO in HIPER PLOIDI; poveča ali zmanjša se število posameznih kromosomov. Nastanek: - napake v mitozi in mejozi zaradi stresov v okolju (celici) - zaradi napak pri spolnem razmnoževanju - normalno stanje v diferenciaciji tkiv Pomen poliploidij SINTEZA BELJAKOVIN: Delovna jedra I. Transkripcija (DNK; nastanek RNK (r, m, t RNK) II. Translacija: ribosomi; sinteza beljakovin METAGENEZA; JEDRNA STANJA: I. METAGENEZE NI!!: a) Haplonti ( Enoceličarji):

26

n (+) + n (-) = 2n R!(n ⇒⇒⇒⇒⇒⇒n(+); n(-)= 2n b) Diplonti (vretenčarji, kremenaste alge,...) n(+) + n(-)= 2n⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒R! =n(+); n(-)(gamete) II. Metageneza obstaja: a) Haplodiplonti (mahovi): n(-) + n(+)gamete = 2n sporofit⇒⇒R! mejospore⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒gametofit b) Diplohaplonti (semenke in praprotnice) n(+) + n (-) gamete= 2n (seme; 2n na predkali) ⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒⇒sporofit (rastlina!) R!⇒⇒n(reducirana gametofita na sporofitu !); gamete sporofit gametofit gamete STOPNJE ORGANIZACIJE TELESA RASTLIN (IN GLIV) I. ENOCELIČARJI (PROTOPHYTA); PROKARYOTAE, EUKARYOTA -telo = celica; velika diferenciacija protoplasta in er. tvorb - delitev (mitoza) = razmnoževanje - pretežno vodni organizmi Stopnje: A) Enocelične rastline (EUGLENOPHYTA, Euglena) B) Cenobiji (cianobakterije; Anabaena, Nostoc, Oscillatoria,Microcystis) C) Plazmodiji (MYXOMYCOTA, glive sluzavke) II. STELJČNICE (THALLOPHYTA) - telo je steljka (thallus); je večcelično ali vsaj polienergidno - nastanek steljke: 1) združevanje svobodnih celic; 2) nepopolna ločitev celic po citokinezi - med celicami steljke pride do delitve dela - prevladujejo še vodni organizmi; kopni so poikilohidri - organizacijo steljke ima telo: večine alg, gliv, lišajev, mahovi, gametofiti praprotnic in semenk Stopnje razvoja steljke: A) Agregacijske zveze; alge, n.p. Pediastrum; postgenitalno združevanje celic B) Prave celične kolonije; red Volvocales: Volvox, Pandorina; celice morf. enake, a na

fiziolški ravni delitev dela (rast, razmnoževanje!) C) Sifonalne, polienergidne, cenomiktične steljke; telo je velika večjedrna, ponavadi nitasta

ali razrasla celica (ni prečnih celičnih sten!); razne skupine alg: n.p. Chlorosyphonales (Caulerpa, Acetabularia); Heterosyphonales; deblo gliv Zygomycota (Mucor, Rhizopus, Pilobolus); D) Nitasta (trihalna) steljka; alge, lišaji, glive - celice se po citokinezi ne ločijo ⇒ nastanek pravih večceličnih organizmov: - predpogoji: inekvalna delitev; nastanek polarnosti; sprememba osi delitvenega vretena; razrast (temenska-vilasta, obstranska-lateralna); pojav simetrije; zleplanje nitastih steljk in dodatna diferenciacija celic in delitev fonkcije⇒pojav nepravih tkiv: pseudoparenhimi, preudoprozenhimi; plektenhimi; (hife, rizomorfi; sklerociji, .....) Stopnje razvoja nitaste steljke: 1) Enostavne (Ulothrix); 2) Razrasle (Cladophora, Chaetophora, Trentepohlia; Ectocarpus); 3) Zrasle nitaste steljke; številne rdeče (Rhodophyta: Batrachospermum, Lemanea, Porphyra), zelene (Characeae) in rjave alge

27

(Cutleria); prave (višje) glive, zaprto in prostotrosnice (Ascomycota, Basidiomycota); 4) Kokalne (kapsalne) steljke; regresivni razvoj; iz nitastih; kremenaste alge (Bacillariophyceae=Diatomeae); zelene alge (Chlorococcales: Chlorococcum, Chlorella, Scenedesmus, Trebouxia; Desmidiaceae: Closterium, Cosmarium, Micrasterias); glive kvasovke (Sacharomycetidae). D. Tkivna steljka: najvišje razvite rjave alge (redova Fucales in Laminariales: Sargassum,

Himanthalia, Fucus; Laminaria, Lessonia, Macrocystis); mahovi - jetrnjaki (Marchantiopsida =Hepaticae); (Bryopsida=Musci); gametofiti praprotnic in semenk; pojav temenskih celic; diferenciacija steljke: rizoidi, kavloidi, filoidi

III BRSTNICE (STEBELNICE); CORMOPHYTA; SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA - telo = korm (brst); iz treh osnovnih organov: steblo, list, korenina; samo sporofit! - organi so iz pravih tkiv; večina tkiv se razvije s prehodom na kopno - v večini kopenske, homojohidre rastline (absorbcijska, prevajalna, krovna tkiva) Nastenek brstnic: TELOMSKA TEORIJA - razvoj organov brstnic iz specializiranih delov tkivne steljke - pratelomi (kavloidi, rizoidi, filoidi rjavih alg; pojav temenske celice) - prve kopenske rastline: Psilophytopsida (Rhynia); protovci; imajo še pratelome, listov ni. Procesi v nastanku korma (brsta): 1) Nadraščanje: steblo postane glavni organ; razvoj kratkih in dolgih poganjkov, glavni in

stranski poganjki. 2) Planacija: sploščevanje⇒nastanek listov 3) Zraščanje: nastanek tridimenzionalnih struktur: žile, listi, integumenti, plodnica 4) Redukcija: ustalitev števila posameznih struktur (zgradba listov, cveta, pestiča) 5) Zvijanje, gubanje: razvoj semenske zasnove, pestiča, prašnikov, plodov,.. Telomska teorija temelji na: fosilnih najdbah, zgradbi recentnih rastlin in njihovi ontogeniji - progresiven razvoj: osvajanje različnih rastišč kopnega - regresiven razvoj: ponovni prehod v vodo (Lemnaceae, Podostemonaceae), parazitizem (Rafflesiaceae). HISTOLOGIJA - skupina celic skupnega nastanka, enake zgradbe, skupna funkcija; celice povezuje osrednja lamela (apoplast) in plazmodezme (simplast); idioblasti - izvor tkiv: rjave alge; prehod na kopno; diferenciacija in delitev dela - značilnost rastlinskih tkiv: totipotentnost - kriteriji za delitev tkiv: 1) Nastanek: a) Primarna tkiva (prameristemi; ≈ zelnata zgradba= b) Sekundarna tkiva (sek. meristemi: "lesnata zgradba"; travmatski meristemi - nadomestna tkiva) 2) Zgradba: a) Enostavna tkiva (epiderm, "parenhimi", kolenhimi); ena naloga b) Sestavljena tkiva (ksilem; žile, skorje, stržen, les,...), več nalog 3) Funkcija: a) Tvorna tkiva (meristemi, embrionalna tkiva); se delijo

b) Trajna tkiva (osnovna, krovna, prevajalna, mehanska, izločalna, reproduktivna, (živčevje, čutila ?)

- primerjava rastlinskih in živalskih tkiv

28

TVORNA TKIVA = MERISTEMI (=EMBRIONALNA TKIVA) - temenske celice; inicilne celice (polja); rastni stožci in plašči; - pojavnost in skupne lastnosti: mitoze; citokineze; rast;(veg. razmnoževanje); majhna diferenciacija protoplasta, celične stene in vakuoma, brez intercelularjev I. PRAMERISTEMI: zigota- mitoze-embrio-polarnost: a) Vršni, apikalni meristemi: apeks= rastni stžec: 1) rastni vršiček stebla (plumula) 2) rastni vršiček korenine (radikula) b) Zaostali meristemi: žilni kambij, interkalarne cone, (pericikel=perikambij) c) Meristemoidi d) Potencialni meristemi II SEKUNDARNI MERISTEMI: 1) Felogen (plutni kambij); 2) Vaskularni kambij 3) Ranitveni, travmatski meristemi 1. RASTNI VRŠIČEK STEBLA Nastenek: Iz embria - plumula, Spermatophyta, Pteridophyta Zgradba: Pteridophyta: 1 temenska celica; tri-štiri-pet roba Spermatophyta: rastni stožec: a) plašč (tunika); protoderm⇒epiderm; antikline delitve; število plasti: - 1-plastna: Gymnospermae; Liliateae, Cactaceae; 2-plastna: večina dvokaličnic b) telo (corpus): perikline in antikline delitve; inicialke: tunike, korpusa; prokambij ⇒ prevajalna + oporna tkiva; meristem stržena⇒centralni stržen; listne zasnove (primordiji)- fragmentacija meristema; eksogene tvorbe. Rastni vršiček stebla: - inicialna cona (meristem v ožjem pomenu; tunika, korpus) - morfogenetična cona: nastanek listnih zasnov; perikambij; prastržen, praskorja -histogenetična cona: diferenciacija tkiv v primarni zgradbi stebla glede na geometrični izgled: - blok meristemi (korpus); ploskovni meristemi (tunika); rebrasti meristemi (prokambij) -zaščita in dinamika rasti rastnega vršička stebla 2. RASTNI VRŠIČEK KORENINENastanek: Semenke: bipolaren embrio; radikula Praprotnice: unipolaren embrio; nastanek kor. rast. vršička iz stebla; razvoj na samostojnem gametofitu; primarna homorizija Zgradba: 1 temenska celica Pteridophyta rastni stožec: Spermatophyta; zgradba: - obstoj koreninske čepice (kaliptra) - ni listnih zasnov - razraščanje ni terminalno, eksogeno ampak lateralno endogeno; - tunika, korpus, kaliptra - tipi rast. vršičkov korenine: zaprti tip (ločene plasti inicialk); Liliatae; Triticum; kaliptrogen, dermatogen⇒rizoderm + primarna skorja korenine; odprti tip (plasti inicialk niso predeterminirane); dermato-kaliptrogen-protoderm (kaliptra + rizoderm); 2. plast ⇒skorja + endoderm; 3. plast-perikambij +prev, tkiva

29

3.DRUGI PRAMERISTEMI: A) Zaostali meristemi: inicialne cone, interkalarne cone (Liliatae), žilni (fascikularni kambij) dvokaličnic, perikambij (=pericikel) korenin). B) Meristemoidi: listne zasnove, zasnove l. rež, trihovov, žlez c) Potencialni meristemi: žive celice z majhno stopnjo diferenciacije; parenhimi; -sprememba notranjih in zunanjih pogojev; nadomestni in travmatski meristemi, tkivne kulture II. SEKUNDARNI MERISTEMI: A) FELOGEN: plutni kambij; pomladitev parenhimov, kolenhimov, (epiderma) felogen + felem + feloderm= periderm (sekundarno krovno tkivo) B)KAMBIJ (VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ); meristem pri sek. debelitvi stebla in korenine; tvori les in ličje OSNOVNA TKIVA (PARENHIMI); graund tissues, Grundgewebe; večji del mase zelnatih rastlin Zgradba in oblika: - izodiametrične celice , shizogeni intercelularji; primarna cel. stena, živa tkiva, vakuole velike, trdnost = turgor; različna dif. protoplasta Vrste in funkcija: a) primarna (zelnate rastline, listi, plodovi, semena) b) sekundarna (parnhimi v lesu in sek, skorji Funkcije: vedno več funkcij; potencialni meristemi - asimilacijski parenhimi (klorenhimi);mezofil lista, - založni parenhimi; založna tkiva v semenih, plodovih, veg. organih - nespecializirani parenhimi:skorje, strženi (založni, turgor, prevajanje,.... -specializirani parenhimi: aerenhim; vodni parenhim; prevajalni parenhimi (strženovi trakovi lesa, prim skorje, sek, skorje, osni parenhimi lesa, ksilemski in floemski parenhimi, transfuzijske cone, transportne celice, paren, ovojnice Parenhimip po položaju: list, steblo/deblo, korenina, plodovi,..... KROVNA TKIVA ( kožna tkiva, covering tissues, Abschlussgewebe) Delitev: I Enostavna 1. Primarna: a)zunanja: epiderm, kutis, eksoderm b) notranja: endoderm 2. Sekundarna: a) zunanja: periderm II Sestavljena 1. Primarna: primarne skorje stebla, korenine 2. Sekundarna: sekundarna skorja debla (ličje, liko), olesenele korenine 3. Terciarna skorja = ritidoma = lubje Skupnih lastnosti je malo: zaščita, regulacija izmenjave plinov, regulacije vod. režima ENOSTAVNA PRIMARNA KROVNA TKIVA: 1) EPIDERM Povrhnjica nadzemnih delov zelnatih rastlin, listov, cvetov, plodov lesnatih rastlin - nastane iz protoderma (tunike) rast. vršička - razen izjem (kserofiti!) enoplastno tkivo; živo tkivo,; cel. stena le primarna; kutinizacija celične stene - kutikula (izjemoma suberizacija, lignifikacija, pogosto mineralizacija) - brez intercelurjev, razen porusi stom. aparata; celice vakualizirane - pogosto s himokromi;

30

plastidi: zelo različno, v glavnem brez kloroplastov razen zapiralke list. rež DIFERENCIACIJE EPIDERMA:- TRIHOMI (laski); STOMATA (l. reže, hidatode, nektarialne žleze), EMERGENCE TRIHOMI: Zgradba, funkcija in vrste trihomov: KRITERIJI: - CELIČNOST: enostavni, razrasli, emergence - STANJE: živi, mrtvi - FUNKCIJA:: - uravnavanje vodne bilance; žlezni trihomi; oprijemalni trihomi, absorbcijski STOMATA (LISTNE REŽE) -pojavijo se pri mahovih (Mnium tip) Zgradba in nastanek: -iz meristemoidov; na listih; zelenih steblih, (cvetovi), plodovi - dve celici zapiralki (porus = shizogeni intercelular) + 0,1 ali več spremljevalk= stomatarni aparat - zgradba, oblikovanost, velikost zapiralk; vpetost v epiderm; nadrežna in podrežna kamrica; mezofiti: malo velikih rež; hipostomatarni listi; kserofiti: veliko malih rež; amfistomatarni listi; Mnium, Helleborus (Amaryllis, Pinus); graminejski tip (Poaceae, Cyperaceae) -diferenciacija celic zapiralk (spec. odebelitve sten, oblika in velikost) - odpiranje in zapiranje je turgescentno gibanje; ΔP⇒ΔV Funkcija stom. aparata: - regulacija izmenjave plinov:⇒H2O;O2; hlapni ogljikovodiki ⇐CO2, O2-regulacija stomatarne transpiracije in fotosinteze - uravnavanje termične bilance lista/rastline - generacija transpiracijskega vleka (črpanje hranil iz tal) Regulacija delovanja:normalno: podnevi, v svetlem in vlažnem vremenu so reže odprte

ponoči, v temi, suši zaprte (C3, C4 rastline) izjema:CAM tip fotosinteze

Dejavniki regulacije:CO2, svetloba, ψ, temperatura a)pozitivna reg. sprega: odpiranje ([CO2] v mezofilu; svetloba); reže se zjutraj odpro in zvečer zapro b) negativna reg. sprega: zapiranje podnevi: padec ψ; sinteza ABA c) temperaturna regulacija Hipoteze spreminjanja turgorja v zapiralkah: - glikolatna hipoteza - karboksilacijskateorija - interkonverzija škroba v sladkor - malat, K -hipoteza; vpliv ABA Difuzija CO2 v list = 2D.Δpd (g/s); D=konstanta; Δp= razlika v parcialnem tlaku CO2 (H2O); d = premer porusa); Regulacija transpiracije; rs, ra, ri, rm; steno in evrihidre vrste;

31

Hidatode: gutacija; stom. aparat + epitem +ksilem; voda izhaja kot tekočina Nektarialne žleze: stom. aparat + epitem + floem -v obeh primerih ni več regulacije; stalno odprt sistem Emergence: epiderm + subepidermalno tkivo (bodice, sočne emergence) KUTIS: delno oplutenela povrhnjica; epiderm korenik (rizomov) ,n.p. Iris. Convallaria, epiderm nekaterih plodov (Mespilus, Malus;...); povrhnjica prevajalne cone korenin zelišč - eksoderm ENDODERM: PRIMARNO NOTRANJE KROVNO TKIVO; - obdaja cent. cilinder korenine (korenike); izjemoma v kseromorfnih listih - razlika v zgradbi v absorbcijski in prevajalni coni korenine; Casparijevi trakovi - regulacija absorbcije in prevajanja vode PERIDERM: SEKUNDARNO (ZUNANJE) KROVNO TKIVO DEBEL, OLESENELIH KORENIN (REDKO : gomolji, korenike, plodovi!!) felogen (plutni kambij) ⇒ felem (pluta) +,- feloderm = periderm - nastanek felogena, tvorba plute in pomen za organ; vrste plute - tvorba lenticel in lenticelarna (=peridermalna transpiracija) - globinski in travmatični felogeni ABSORBCIJSKA TKIVA - samo primarna tkiva; značilnost kopenskih rastlin; - absorbcija vode in vnjej raztopljenih anorg, snovi rizoderm: absorb. cona korenine; trihoblasti; velamen radicum mokiriza: ektomikoriza (Basidiomycotina); endo in ektendo mikoriza (Ascomycotina; Zygomycotina); VAM - mikoriza; erikoidna, orhidejska mikoriza; .... Posebna absorb. tkiva: velamen radicum, absorbcijski laski, ligula, hialocite; poikilohidre rastline IZLOČALNA (SEKRECIJSKA, EKSKRECIJSKA)TKIVA: primarna + sekundarna - POSEBNOSTI PRI RASTLINAH: manjša stopnja specializacije - NESPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA - ekskrecija: izločanje CO2, produktov prim, presnove ( parenhimi, odmrla tkiva; odpadanje tkiv, organov (listi, lubje); eksudacija korenin - inkrecija, sekrecija: tvorba hormonov: MERISTEMI, drugi rastlinski organi; rast. vršiček stebla: avksini; rast. vršiček korenin: citokinini; list, korenine, steblo: ABA, giberilini,...

32

-SPECIALIZIRANA IZLOČALNA TKIVA: ekskrecija, inkrecija (sekrecija) - ŽLEZNE CELICE, ŽLEZNI EPITELI, PRAVE ŽLEZE: izločki so produkt sek. mertabolizma: interakcija rastla ↔okolje (biotični, abiotični vplivi; stres): - žlezne celice (epiteli): epiderm (trhomi); (druga tkiva -idioblasti); Lamiaceae, Primulaceae, Apiaceae -shizogene žleze: izločanje v intercelularje (Hypericum perforatum, Pinaceae- smolni kanali); - lizigene žleze: izločanje v vakuole, nato liza celic: Rutaceae (Citrus, Dictamnus,Ruta) - žlezni "kanali" (mlečki: Euphorbiaceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Cichoriaceae, Campanulaceae; sluzi: Cactaceae, Bromeliaceae, Agavaceae, Crassulaceae, Vitaceae, ...) - žleze mesojedih rastlin: proteolitični encimi; okolja s pomanjkanjem dušika (visoka barja, mrazišča ⇒ počasna mineralizacija; kremenčevi peski: zelo malo N v geol. podlagi; tropski ekosistemi: veliko tekmovanje za N⇒ pomanjkanje N). POMEN IZLOČALNIH TKIV: A) za rastline: (izločanje končnih produktov metabolizma) - interakcije rastlina↔okolje; sek. metabolizem!

B) za ljudi: sek. metaboliti so surovine; zdravilne, aromatične industrijske in strupene rastline.

OPORNA (MEHANSKA) TKIVA TRDNOST RASTLIN: 1) turgor: vsa živa tkiva (cel. stena, živ protoplast (membrane!), vakuola) 2) cel. stena ⇒ mrtve celice; specializirana mehanska tkiva; prehod na kopno; pomanjkanje vode; razvoj velikih rastlinskih organizmov (drevesa); 3) nespecializirana meh. tkiva: KSILEM - vodovodni del žil; skupen razvoj opornih in prevajalnih tkiv: podobnosti v zgradbi: sek. cel. stena; olesenitev cel. stene; mrtve celice; specifičen razvoj pikenj; prilagoditve na oporo in prevajanje: iste in različne SPECIALIZIRANA OPORNA TKIVA: VRSTE : a) primarna: KOLENHIM; SKLERENHIM, SKLEREIDE b) sekundarna: SKLERENHIM, SKLEREIDE (les, sek. skorja- ličje) Skupne lastnosti: malo; celice brez intercelularjev, sek, cel. stena; (olesenitev cel. stene); mrtve celice (izjema: kolenhim, živa lesna vlakna); namestitev v skupine celic, plašče, T,V, U,I,J -profile (snope) glede na sile, ki delujejo na organ; periferna namestitev vnadzemnih delih (strižne sile, stojnost); osrednja (aksilana namestitev v podzemnih delih; vlek, nateg) KOLENHIM: živo oporno tkivo; stebla, listni peclji praprotnic in semenk; nameščen hipodermalno (plašči, snopi) Značilnosti: žive celice; prim. celična stena; ponavadi prozenhim. celice; trdnost: turgor + nabrekanje odebeljene cel. stene (vogalni, ploskovni in luknjičavi kolenhimi); opravlja še fotosintezo; pogosto se pomladi v felogen; MEZOFITI SKLERENHIM: praviloma mrtvo tkivo; ZNAČILNOSTI: cel. stena s sekund. (terciarno!) cel. steno; lahko olesenela; s kanalskimi piknjami; kot hipodermi (listi, stebla), sklerenhim. ovojnice (žile, cent.

33

cilindri stebel, korenin); snopi, plašči razl. profilov; sklerenhimatska vlakna; lesna in likova vlakna; Odporni na poteg, vlek, nateg, (pritisk) SKLEREIDE: vedno mrtve celice ZNAČILNOSTI: +,- izodiametrične celice, z močno odebeljeno, olesenelo sek. cel. steno; razvejane kanalske piknje; mikro (brahisklereide) in makrosklereide; osteo, - asterosklereide; prim . + sek. tkiva; odporna na pritisk (lignifikacija!): plodne ovojnice (koščičarji!; Prunus, Juglans), oreški: Corylus, Castanea, Quercus, Fagus, Carpinus,...; semenske ovojnice (Fabaceae; Malus, Pyrus); v mezokarpu kot zaščita peščišča: Pyrus) Tvorba opornih tkiv: - okoljske razmere (VODA!, VETER, temperatura) - interakcija: rastline-herbivori; trni, bodice - stabilnost; čvrstost trajnih organov (debla!): kompeticijska prednost PREVAJALNA TKIVA Vrste prevajanja: I. V celici: gibanje citoplazme, ER, Vezikularni transport II. Med celicami: plazmodezme, piknje; celičan stena; osmosa, nabrekanje + aktivni transport; transportne celice (transfuzijska tkiva) III. Med organi: žile; KSILEM + FLOEM; - prevajanje raztopin intercelularji (parenhimi): prevajanje plinov Vrste prevajalnih tkiv: I. Primarna prevajalna tkiva: ŽILE (cevni povezek); cevnice (Tracheophyta; Pteridophyta , Spermatophyta); vaskularne rastline; "višje rastline"(vascular plants; Gefäβpflanzen;..). II. Selundarna prevajalna tkiva: les, sekundarna skorja (ličje,liko) Značilnosti celic: dolge, prozenhimatske celice; brez intercelularjev; prilagoditve celic na prevajanje Zgradba žil: HADROM + OPORNA TKIVA = KSILEM; prevaja vodo LEPTOM + OPORNA TKIVA = FLOEM: prevaja asimilate HADROM: Pteridophyta; Gymnospermae: traheide, (ksil. parenhim) Magnoliophytina (Angiospermae): traheide, traheje; ksilem. parenhim. HADROM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA (OVOJNICA) = KSILEM

34

LES = SEKUNDARNI KSILEM Razvoj hidrosistemov: traheidna, treheidnotrahejska, omejena traheidno-trahejska, trahejsko- libriforma in trahejska stopnja. Ureditve hidrosistemov: Acer, Fraxinus Albizia LEPTOM : Pteridophyta; Gymnospermae: sitaste celice; Strasburgerjeve celice (floemski parenhim) Magnoliophytina: sitke (sitaste cevi!); celice spremeljevalke, floem. parenhim LEPTOM + SKLERENHIMATSKA VLAKNA/SKLEREIDE = FLOEM; LIČJE (SEKUNDARNA SKORJA) = SEKUNDARNI FLOEM Vrste žil: razporeditev ksilema in floema: RAZVOJ ŽILNEGA SISTEMA BRSTNIC - STELARNA TEORIJA: protostela ⇒aktinostela (sifonostela)⇒plektostela⇒evstela (polistela); izvorna je hadrocentrična žila (Psilophytopsida; Rhynia; Pteridophyta) Žilni sistemi recentnih rastlin: Pteridophyta: hadrocentrične žile; mono - polistela; aktinostela, plektostela; Equisetopsida:evstela) Spermatophyta: kolateralne žile (nedovršene; stebla (Magnoliatae; Gymnospermae); dovršene: stebla:Liliatae; listi vseh semenk (razen nekaterih vednozelenih listov); radialne žile: korenine semenk leptocentrične žile: korenike (Liliatae) Prilagoditve prevajalnih celic: 1)KSILEM: TREHEIDE: mrtve, vitle celice, z olesenelimi cel. stenami; komunikacija z obokanimi piknjami; TRAHEJE: cevi; resorbcija prečnih cel. sten; votle celice; odebelitve obročaste, spiralaste, mrežaste; enako olesenitve; obokane piknje; zaščita pred vdorom zraka (ksilemski parenhimi - še posebej v lesu); Teorija prevajanja: večji del pasivni transport; energija sonca (>80% absorbirane sončne energije); pricipi: osmosa, nabrekanje, kapilarnost, kohezija vod. molekul; transpiracijski vlek; aktivni transport: v endodermu: koreninski pritisk; Vstop in iztop vode iz ksilema je pasiven. problemi: kavitacija 2) FLOEM: SITASTE CELICE; žive celice, ob koncu brez jeder; kontrola: Strasburgerjeve

35

celice; komunikacija: piknje; floemski protein SITKE (SITASTE CEVI): resorbcija prečnih cel. sten; sitasta polja/plošče; vedno žive celice; fl. protein; kontrola: celice spremljevalke Teorija prevajanja: pretočno tlačna teorija: tlačno valovanje od vira k ponoru; vstop in izstop je aktiven transport- žive celice; na ponoru poraba asimilatov -osmotikov⇒upad osmot. pritiska-turgorja; nižji tlak; na viru produkcija asimilatov, povečanje osmotskega pritiska - turgorja; obstoj gradienta v tlaku med virom in ponorom⇒ tlačni pretok tekočine v smeri padca tlaka Vstop v floem: a) simplastni -odprti tip; drevesa; plazmodezme; oligosaharidi, polioli, ...; izvirni tip b) apoplastni - zaprti tip: zelišča; plazmodezem ni; saharoza glavna tranportna oblika C; pri C4 rastlinah pogosta Krantz anatomija (celice žilnega ovoja, "bundle sheat cells") c) prehodne oblike: transportne celice z membransko-stenskim kompleksom. Ekološki in evolucijski vidiki transportnih celic - "nalaganja floema"; pregled the znakov v sistemu semenk ORGANOGRAFIJA CORMOPHYTA (PTERIDOPHYTA, SPERMATOPHYTA); STEBELNICE: steblo, list, korenina; sporofit (2n) STEBLO; DEBLO - glavni organ brstnic; osnova za nastanek ostalih (telomska teorija!) Nastanek: Spermatophyta: embrio je bipolaren; plumula⇒rastni vršiček stebla (BRST) Pteridophyta: embrio je unipolaren; plumula je temenska celica; Rast in razrast: a) primitivne praprotnice: vilasta razrast (dihotomija; izo, -anizotomija; Lycopodium; druge praprotnice: obstranska razrast ni zalistna b) semenke: samo obstranska razrast (lateralna razrast); vedno zalistna (aksilarna); nodiji (kolenca); internodiji (členki); epikotil; hipokotil; krovni list; brakteja (ovršni list); predlist; adaksialno (ob osi); abaksialno (od osi); mediano; transverzalno; konkavlescenca; rekavlescenca. Vrste brstov (popkov): a) po položaju: terminalni, lateralni, serijski b) po nastanku: normalni; nadomestni (inovacijski) brsti c) po funkciji: vegetativni; generativni; mešani. Vrste obstranske razrasti pri semenkah: odvisno od namestitve listov:

36

1. Pravilo alternance; 2. Pravilo ekvidistance; genetska zasnova + vplivi okolja (svetloba, težnost; položaj v razvejitvi); PLATOKRON; repulzijska hipoteza o nastanku listnih zasnov NAMESTITVE LISTOV ( razvejitve stebla!): 1. Vretenasta namestitev; >2 lista vnodiju (Juniperus; Hippuris; Elodea; Equisetum; ..), primitivna- izvirna namestitev; (lažne vretenaste: Anemone, Lysimachia,...); 2. Dekusacija; štiriredna (4 ortostihe); navskrižna namestitev; 2 lista/nodij; kot 180o Lamiaceae; Cariophyllaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae,...) 3. Distihija; dvoredna (2 ortostihi); nasprotna; 1 list/nodij; Poaceae, Liliaceae; Fagus; Conavallariaceae,....) 4. Disperzija; razpršena, spiralasta namestitev; 1list/ nodij; kot med listi >90o, <180o; Schimper-Braun -ovo pravilo (Fibonacci-jeve serije); opis namestitve z ulomkov pri distihni in spiralasti namestitvi; -števec: število zavojev okrog stebla do lista iste ortostihe -imenovalec: število listov, ki jih pri tem srečamo; n.p. :distihija: 1/2 (180o)Poaceae⇒disperzija: 1/3 (120o)Cyperaceae⇒2/5; 144o, Rosa, Corylus, Betula⇒3/8⇒⇒⇒137o30' (zlati rez): Pomen: 1)učinkovita izraba svetlobe; 2) neovirano razširjanje peloda, plodov, semen NAČINI IN VRSTE RAZRASTI A) Tvorba glavne osi: 1. monopodij; Pinaceae, Fagus, Quercus, Popolus 2. simpodij: a) monohazij: Ulmus, Carpinus, Tilia; Thuja b) dihazij: Viscum, Syringa, Cornus, Rhamnus, Acer c) pleohazij: Euphorbia; Cottinus, Azalea, Anemone japonica,.. B) Mesto obstranskega razraščanja: 1. Akrotonija - drevesa; 2. Bazitonija - grmi. C) Način obstranskega razraščanja: radialna simetrija; bilateralna simetrija; hipotomija; epitomija; amfitomija; D. Trajanje rasti: 1. Neomejena rast: DOLGI POGANJKI; rast krošnje; sistema stebla 2: Omejena rast: KRATKI POGANJKI ; osi cvetov; stebelni trni, vitice 3. NEPRAVI KRATKI POGANJKI; "rodni les". Regulacija rasti in razrasti: hormonalna regulacija (AVKSINI);; pravilo apikalne dominance; pomen položaja; korelacija; pomen v sadjarstvu; hortikulturi E. Dinamika rasti: enakomerna rast internodijev; rozetasta rast; prehod iz rozetaste v normalno razrast; menjava obeh; vernalizacija; GIBERILINI; (ozimina; pesa, zelje, radič,....)

37

F. Smer rasti: normalno: pozitivno fototropično; negativno geotropično; TROPIZEM; NASTIJA; a) ortotropna rast; b) plagiotropna rast; plezajoča stebla; polegla stebla; kipeča stebla; korenike; pritlike; živice; stoloni; PRIMARNA ZGRADBA STEBLA - postopna diferenciacija: embrionalna cona, determinacijska cona, cona histogeneze: ODVISNOST: a) od filogenetske pripadnosti (Pteridophyta, Spermatophyta) b) od življenske oblike (drevesa, grmi, zelišča; trajnice, eno, dvo in več letnice) POTEK HISTOGENEZE - neenakomerna diferenciacija: praskorja; prastržen, prokambialni obroč ⇒žilni sistem (stelarna teorija); OSNOVNA ZGRADBA: - primarna skorja - centralni cilinder (+, - centralni stržen); dokončna zgradba odvisna od taksonomske (filogenetske) pripadnosti in okolja (Raunkierove življenske oblike); polna in votla stebla; okrogla, oglata stebla,..... PRIMARNA DEBELITEV STEBLA 1) pri enokaličnicah (Liliatae, Arecaceae); nekatere golosemenke; Cycadophytina; Cycas: - intenzivna delitev prokambialnega obroča v mladosti⇒ razvoj stožca; kasneje le vakuolizacija in elongacija celic; ravna, nerazvejana stebla palm, sago-palm 2) pri dvokaličnicah (Magnoliatae-Magnoliopsida); delitev parenhimov (založni parenhimi; vodno tkivo, kolorenhimi) v steblih, listih in koreninah; - kortikalna debelitev (Cactaceae,Euphorbiaceae; stebelni in koreninski sukulenti; vodno tkivo=klorenhim). - medularna debelitev ( kolerabica; zelje,....) - kortikalna + medularna debelitev: krompir, korenje,.... FUNKCIJE STEBLA - oporna; prevajalna; založna; druge (fotosinteza, razmnoževanje) SEKUNDARNA DEBELITEV STEBLA_ - NASTANEK DEBLA - lesnate rastline (Gymnospermae-Conipherophytina; Magnoliophytina (Angiospermae); izumrle praprotnice (lisičnjaki, drežice, presličevke); DREVESA, GRMI TRAJNA DEBLA -zelnate rastline (trajnice, eno, -dvo in večletnice); ojačitev stebel POTEK IN ZNAČILNOSTI:

38

1. nastanek vaskularnega kambija ; VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ; žilni (fascikularni) kambij + medžilni (interfascikularni)kambij = vaskularni kambij 2. delovanje vaskularnega kambija je potencialno neomejeno TIPI SEKUNDARNE DEBELITVE: nastanek vaskul. kambija in način delovanja a) zmernotopli in severni/južni predeli: periodično delivanje kambija; tipi: 1. Tilia tip: že v osnovi sklenjen kambijalni obroč; ozki prim. strž. trakovi; tvorba kompaktnega lesa; večina lesnatih rastlin - dreves in grmov 2. Aristolochia tip: sek. debelitev pri ovijalkah (Vitis, Partenocissus, Lonicera, Clematis,..); široki strženovi trakovi; nekompakten les; hitra rast; nestojna-ovijajoča se debla; prilagoditev na pomanjkanje svetlobe. 3.Helianthus (Ricunus) tip: tip sekundarne debelitve pri številnih zenatih rastlinah (Asteraceae- Helianthus, Centaurea, Cichorium, Rudbeckia, Inula....), a tudi pri tropskih polgrmih, grmih, drevesih (Ricinus) b) tropski predeli: več tipov; poleg gornjih še številni drugi, ki se razlikujejo po: - nastanku vaskularnega kambija - po produktih kambija v notranjost in navzven - po trajanju delovanja kambija; c) sekundarna debelitev enokaličnic: Agavaceae: Dracaena, Cordyline, Yucca - kambij nastane izven žil; navzven producira parenhime, navznoter parenhime+žile; krhka "stebla" zmajevcev; "les" ima veliko parenhimov; "drevo življenja" PRODUKTI VAS. KAMBIJA: LES (sek. ksilem) + LIČJE (sek.floem; sek. skorja) - periodično delovanje kambija; poletni les; pomladni les; BRANIKA, LETNICA periodičnost (branike) v sek. skorji ni tako izrazita! ZGRADBA LESA (SEKUNDARNI KSILEM); sek. tkivo: prevajalno in oporno; funkciji po tkivnih elemtih nista ločeni; Les je produkt delovanja vaskularnega kambija navznoter. Ločimo produkte: - fuziformnih inicialk: producirajo osni sistem lesa - žarkovnih inicialk: producirajo žarkovni sistem (strženove trakove lesa; primarne in sekundarne; parenhime) a) Zgradba lesa: 1) +Pteridophyta, Gymnospermae (Conipherophytina (iglavci), Ginkgo biloba;), +Trachodendrales: - traheide (prevajalno in oporno tkivo); parenhimi omejeni le na žarkovni sistem; lesnih vlakem ni!; v osnem in žarkovnem sistemu so pri iglavcih pogosto smolni kanali; zaradi traheid je hitrost prevajanja manjša, a prevaja večje število branik 2) Magnoliophytina (Angiospermae): postopna ločitev prevajalne funkcije od oporne na tkivni osnovi; izginjanje traheid, pojav trahej, lesnih vlaken in osnih parenhimov;

39

Stopnje razvoja hidrosistemov: I. Traheidna stopnja: Gymnospermae (Pinaceae); Angiospermae-Trachodendrales; les samo iz traheid; ni osnih parenhimov in lesnih vlaken (Pinus, Picea, Abies, Larix, Cedrus, Taxus, Juniperus,...) II. Traheidno-trahejska stopnja; Fygus sylvatica tip; Castanea sativa, Hamamelis, Platanus,Cornus, Crataegus, Prunus, Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Sorbus, Tilia, Magnolia; Tristanea suaveolens; Trigonobalanus, Juglans; pojavijo se traheje; osni parenhimi; traheide še prevajajo na daljavo; III. Omejena traheidno-trahejska stopnja; Rhamnus catharctica, Quercus robur, Quercus ilex, Lithocarpus; pojavijo se lesna vlakna; traheide ne prevajajo več na daljavo; IV. Trahejsko libriformna stopnja; Aesculus hippocastanum, Salix, Populus; Ulmus laevis; Aucoumea klaineana; traheid ni več; nadomestijo jih v celoti lesna vlakna; V. Trahejska stopnja; Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior; Albizzia; traheje v celoti obdane s paratrahelanimi živimi lesnimi vlakni ali osnimi parenhimi POENOSTAVITEV: mehki lesovi: stopnje I, II; trdi lesovi: stopnje III-V Stopnje organizacije hidrositemov; prilagoditve na okolje (prskrba z vodo!): a) Acer vrsta; lesnate rastline zmernotoplega pasu; borealnih predelov: v rastni dobi ni pomanjkanja vode⇒prevajalni elementi po celi braniki; a tudi mediteranske rastline, ki regulirajo transpiracijo s skleromorfno zgradbo listov (Quercus ilex); pojavljajo se vse vrste hidrosistemov: I-V:I: Pinaceae, Winteraceae,II: Fagus sylvatica tip( Daphne, Alnus tip): Fagus; Carpinus, Betula, Alnus, Corylus, Crataegus, Sorbus, Tilia, Cornus, Prunus), III: Rhamnus tip; IV: Aesculus tip ( Salix, Populus); - transpiracija relativno majhna: traheide iglavcev: 1-2 m/h, kritosemenke: 6m/h, črničevje: 0,4-1,5 m/h - raztresenoporozni mikroporni lesovi b) Fraxinus vrsta: lesnate rastline nižin mediterana in podobnih območij; padavin je dovolj na začetku rastne dobe, nato nastopi suša; prevajalni elementi omejeni na pomladni del branike ; II- V stopnja hidrosistemov: II -Castanea sativa; III-Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens; IV-Ulmus laevis, Ulmus glabra, U. minor; V- Fraxinus excelsior) - drevje in grmovje mediterana, (atlantik) - cikloporni -(venčastoporozni) lesovi - hitrost prevajanja v ksilemu: 40m/h c) Albizzia vrsta: tropi, subtropi; vlažna-vroča območja; transpiracija velika; poplna zaščita trahej pred kavitacijo; - raztresenoporozni makroporni lesovi; od naših Juglans, Albizzia Zgradba strženovih trakov lesa: primarni; sekundarni; homogeni, heterogeni (vrsta in položaj celic); kontaktni in izolacijski (stik s prevajalnim sistemom); TRAJANJE PREVAJANJA:

40

- mikroporni lesovi (∅⊆100μm); prevaja večje število branik; 20 in več - makroporni lesovi (∅⊇100μm; <400μm); pevajata 2,3, 1, najmlajše branike; Prevajalno funkcionalen les = BELJAVA (= živi del lesa); prevodna beljava, "založna beljava" Prevajalno nefunkcionalen les: starejši les; Možnosti: - izsušitev brez večjih sprememb (Abies, Picea, Salix, Tilia) - postopna izsušitev, brez bistvenih sprememb (Fagus, Carpinus) - prave ojedritve po izsušitvi; otiljenje (tile (makroporni lesovi!); obarvana in neobarvana jedrovina KRITERIJI ZA DELITEV LESA: 1. tip olesenitve 2. stopnja razvitosti hidrositema 3. vrsta organizacije hidrosistema (raztreseno porozni, venčasto porozni les; mikro, -makroporni les) 4. spremembe tkiv po prenehanju prevajanja (beljava, jedrovina ("črnjava") 5. uporabni vidiki ( mehki in trdni lesovi; les za furnir, les za celulozo; itd. ⇒lesarstvo) FUNKCIJE LESA 1. prevaja vodo + anorganske snovi (organske!); pline 2. oporna funkcija 3. založna funkcija 4. izločalna funkcija 5. kompeticijska funkcija (prednosti lesnatih rastlin) PRIRAŠČANJE LESA Tvorba lesa je integral genetskih dejavnikov vrste in okolja (Prirastoslovje) Širina vsake branike je integral razmer ob njenem nastanku - DENDROKRONOMETRIJA Priraščanje je časovno omejeno; pionirske in klimaksne vrste; POSEBNE VRSTE LESA - Travmatski les ( nastane iz travmatskega kambija po ranitvah) - Kompresijski in tenzijski les; debla na pobočjih; delovanje teže debla (stiskanje, vlek); veter; veje - Resonančni les; mlad, star les SEKUNDARNA SKORJA (SEKUNDARNI FLOEM) = LIČJE (LIKO) -produkt kambija navzven; - različni produkti: fuziformnih inicialk ⇒sek.floem (trdo(sklerenhim) +mehko (leptom)liko) žarkovnih inicialk⇒ sek.floem; parenhimi strženovih trakov sek. skorje - tkivna sestava različna glede na taksonomsko pripadnost (golosemenke, kritosemenke)

41

- časovno neomejena nastajanje, toda zaradi dilatacije in stiskanja (večanje mase lesa) je možnost nalaganja branik manjša Zgradba sek. floema (sek. skorje); LIKO, LIČJE 1. Produkti fuziformnih inicialk: izmenična tvorba (v eni rastni dobi-braniki) leptoma (mehko liko) in opornega tkiva (sklerenhim; sklereide: trdo liko); sestva leptoma:Conipherophytina (Gymnospermae); + Pteridophyta: sitaste celice, Strassburgerjeve celice; Magnoliophytina (Angiospermae): sitke, celice spremljevalke, floemski parenhim. 2. Produkti žarkovnih inicialk: primarni in sekundarni strženovi trakovi sekundarne skorje; - parenhimi (založni, asimilacijski); dilatacija strženovij trakov (Tilia); sklerotizirani strženovi trakovi - nastanek sklreid; olesenelih parenhimatskih celic (Fagus sylvatica; carpinus betulus). Funkcija sekundarne skorje 1. Prevajanje asimilatov; samo eno sezono; prevodna in založna skorja 2. Shranjevanje asimilatov - založna tkiva 3. Zaščita ("skorja"; 4. Izločanje PERIDERM - dilatacija prim. in sek. skorje po začetku tvorbe lesa; odziv: delitev celic epiderma (Ilex, Rosa, Cornus, Acer, Viscum); nastanek periderma: (iz epiderma), kolenhima, parenhima prim skorje stebla; felogen (plutni kambij), feloderm, felem(pluta) = periderm (sek. krovno tkivo); LENTICELA Delovanje felogena: 1) prvi deluje neomejeno (Fagus; Carpinus; Celtis) 2) prvi periderm poči; tvorba globinskih peridermov (felogena); nastanek lubja - RITIDOM = TERCIARNA SKORJA ( lila, Borke, outer bark); Picea, Abies, Larix, Pinus, Acer, Platanus, Betula, Vitis,.....; načini delovanja globinskih peridermov (Quercus suber); Pomen periderma in ritidoma za preživetje lesnatih rastlin

LIST (FOLIUM) - organ brstnic; prve brstnice (Psylophytopsida-protovci) brez listov; tvorbe pri listnatih mahovih (Musci) niso povsem enakovredne listom. Nastanek: -na steblu (rastni vršiček stebla); eksogena tvorba; listne zasnove (l. primordiji- meristemoidi);

42

Namestitev: repulzijska hipoteza; vretenasta, navskrižna (dekusacija, štiriredna), nasprotna (distihija, dvoredna), raspršena (spiralasta, disperzija). Funkcije (vrste) listov: 1. Fotosinteza, transpiracija - (pravi zeleni) listi; trofofili 2. Razmnoževanje- trosni listi (sporofili); cvetni listi -cvetno odevalo (periant); enojno- perigon; tepala; dvojno: čaša - K (calyx), sepala; venec C (corolla); petala; prašniki - A (androeceum) - mikrosporofili; plodni listi - karpeli - G (gynoecium)- pestič - makrosporofili 3. Zasčita - dnični listi; ščitijo rastni vršiček stebla v mirovanju (tegmenti); ovršni listi (brakteje) - ščitijo cvet, socvetje; krovni list- ščiti rastni vršiček pri obstranski razrasti 4. Založna funkcija- klični listi (kotiledoni); preobraženi listi v čebulah (dnični listi, zeleni listi); čebula, zeljna glava, glavata salata, radiči Rast listov: meristemoidi - omejena rast; izjema: Welwitschia ZGRADBA ZELENEGA LISTA a) Zunanja zgradba -morfologija Tipični sestavni deli: listno dno (baza), l. pecelj (petiolus), l. ploskev (lamina) Listno dno: neznatno, povečano pri travah (l. nožnica (vagina)-Poaceae, Cyperaceae, l. škornjica (ochrea); Polygonaceae, Apiaceae); razvita kot prilisti (stipula), Magnoliatae; trajna (luskava- Viola sp., zelena- Salix caprea, S. appendiculata, S. cinerea, Chenomeles japonica, Lotus corniculatus,..., navidezni listi - Galium ssp., Asperula, Cruciata, Lathyrus aphaca, preobražena v trn - Robinia pseuacacia Listni pecelj : razvit - pecljati listi (Magnoliopsida); nerazvit - sedeči listi - Poaceae, Cyperaceae; preobražen v list -filodij (phyllodium)- Acacia, Carduus, Cirsium; pri normalno razvitem zgradba in funkcija podobna steblu Listna ploskev: normalno ravita; izjemoma manjka (Acacia, Cyperaceae, Poaceae); zgradba: cela - enostavna; deljena (l. krpe, roglji - krpati, rogljati listi); sestavljena (lističi; osrednje rebro (rachis)); dlanasto in pernato krpati -sestavljeni listi; liho -sodo pernati, krpati listi; oblika listne ploskve; oblika roba listne ploskve; pojav trihomov, stomatarnega aparata; mikro in megafili; anizofilija- različna velikost l. ploskve; generativna (Selaginella, Hepaticae), inducirana - zelo pogosta; vpliv svetlobe in težnosti - listni mozaicizem (Acer, Aesculus, Ulmus,....) heterofilija - različna oblika listne ploskve; generativna - ontogenetski razvoj - zelo pogosta (Phaseolus, Acer, Tilia, Hedera, Ilex, Juniperus, Acacia, Populus, Viburnum opulus, ...); inducirana - vpliv okolja (voda, svetloba, suša, herbivori,...); Potamogeton, Batrachium, Polygonum amphybium, Juniperus chinensis, Ilex aquifolium,..); afilija - popolna redukcija listov; sukulenti, afilni kserofiti Pomen oblike, zgradbe in velikosti listne ploskve za fotosintezo, transpiracijo, odziv na herbivore in kompeticijo z drugimi rastlinami. b) Notranja zgradba zelenega lista - anatomija; zg., sp. povrhnjica, l. sredica -mezofil: asim. parenhim, žile (dov. kol. žile), (oporna, žlezna tkiva). Pomen rasti delov listne zasnove:

43

- razvijeta se oba dela: bifacialni (mezofiti: stebričasto, gobasto tkivo; hipostomatarni tip lista, slabo razvite žile in oprna tkiva) in ekvifacialni tip lista (kserofiti; enoten asimilacijski parenhim, redukcija zunanje l. površine in povečanje površine cel. sten asim. parenhima; pogosto pojav endoderma; močna kutikula, pogosti trihomi; prevladuje amfistomatarni tip lista in pogosto posebna namestitev in zgradba l. rež); - razvije se le spodnji del listne zasnove: unifacialni tip lista - okrogli (Allium cepa, A.. schoenoprassum, Juncus, Iris,..), sploščeni - izolateralni (Iris, Gladiolus, Typha,...). Rast zelenega lista: akroplastna , baziplastna, marginalna; omejena Življenska doba : listopadni, zimzeleneni, vednozeleni; sezonska heterofilija; postopno odpadanje listov; način odpadanja in regulacija (ločitvena plast; tvorba periderma). KLIČNI LISTI ( COTYLEDONIS) Enostavna zgradba; drugačna oblika; več: Gymnospermae, 1- Liliopsida, 2 - Magnoliopsida Funkcija: založni organ (Fabaceae, Brassicaceae, Fagaceae, Corylaceae, Cucurbitaceae,....); črpalni (havstorialni) organ (Poaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae); fotosinteza (Fagus sylvatica, Carpinaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Asteraceae, Lamiaceae,...). Epigeična in hipogeična kalitev. DNIČNI LISTI (TEGMENTI, "LUSKOLISTI") Enostavna zgradba, slabo razvit mezofil; razvita baza; razvite stipule - vrste tegmentov. Funkcija: zaščita rastnega vršička stebla (stipularni (Fagus, Corylus, Carpinus, Quercus, Castanea,..) in bazni tegmenti (Syringa, Forsythia, ..);založni organ ( Lilium - čebule). KORENINA (RADIX) CORMOPHYTA = "RHIZOPHYTA"; THALOPHYTA = "ARHIZOPHYTA" - organ razvit le pri brstnicah; kerenin nimajo nekateri hidrofiti (Cerattophyllum, Utricularia, Wolffia arrhiza,Salvinia,..); zakrnjnena pri epifitih (Orchidaceae, Bromeliaceae), saprofiti, paraziti Nastanek: Spermatophyta: bipolaren embrio; radikula ⇒rastni vršiček korenine; iz njega se ravije koreninski sistem (radikacija): a) golosemenke, dvokaličnice: alorizija, heterogeni koreninski sistem (sistem glavne in stranskih korenin) b) večina enokaličnic: sekundarna homorizija, homogeni koreninski sistem (sistem enakovrednih šopastih korenin, nastalih sekundarno iz stebla ali hipokotila; sekundarna homorizija se ravije tudi pri številnih dvokaličnicah s poleglimi ali plezajočimi stebli (Aegopodium podagraria, Trifolium repens, Potentilla reptans, Ajuga reptans,...) Pteridophyta: unipolaren embrio (na gametofitu); nastanek korenin primarno iz stebla - primarna homorizija Zasnova rastnega vršička korenine: a) primarno Spermatophyta: radikula se zasnuje eksogeno na embriju v semenu; iz nje nastanane rastni

44

vršiček - apikalni meristem (rastni stožec) korenine, ki prvi prodre skozi semensko (plodno) ovojnico pri kalitvi; izjema Poaceae: tu prva prodre koleoriza, spremenjena nožnica kličnega lista; Pteridophyta: radikule ni; rastni vršiček korenine (1 temenska celica!) se zasnuje endogeno; v primarni skorji stebla; b) razraščanje korenin; - nikoli na temenu; vedno endogeno, obstransko (Spermatophyta:iz pericikla; Pteridophyta: iz primarne skorje korenine) c) nastanek nadomestnih (adventivnih) korenin: potencialno možno iz vseh organov; najbolj pogosto: - iz hipokotila (Cyclamen, Impatiens,...) - iz stebla-kolenc-nodijev (Zea mays, Mentha arvensis; Glechoma hederacea, Lycopus europaeus, Lamium sp.,...) - iz internodijev - rizomi!: Iris, Acorus, Polygonatum, Hedera, Paris, Petasites,..) - iz brstov: Crassulaceae -Bryophyllum; Adoxa moschatellina; Rubus - iz listov (Begonia, Bryophyllum, Saintpaulia,.. Rast korenin - radikacija a) Vplivi na rast: 1) genetska zasnova (alorizija (enoosni, večosni koreninski sistemi; globoki in plitvi koreninski sistemi) homorizija); vpliv rastnih regulatorjev - hormonov; 2) okolje (lastnosti tal, zemeljska težnost, svetloba). Način rasti Potencialno neomejena rast (dolge in kratke korenine) Pozitivni geotropizem; negativni fototropizem (izjema zračne korenine); vpliv vode, hranil. Regulacija rasti Homologna regulacija (korelacija) a) Nastanek korenin (zasnova-indukcija): velika konc. auksinov (10-5 -10-7 g/ml) + majhna konc. citokininov; obratno velja za indukcijo rastnega vršička stebla; b) Dolžinska rast je stimulirana pri manjši koncentraciji auksinov (cca 10-10 g/ml) c) Pomemben je še vpliv etilena, ABA, fitohromov (težnost, svteloba⇒vpliv na sintezo in transport hormonov⇒nastanek polarnosti (koncentracijskih razlik), kar vodi v rast ali v indukcijo (razraščanje); Cholodny-Wentova teorija rasti FUNKCIJE KORENINE 1.Sidranje; 2. Absorbcija; 3. Prevajanje 4. Drugo (založna, prezračevalna, oprijemalna, razmnoževanje, (fotosinteza), hormonalna. MORFOLOGIJA IN ANATOMIJA KORENINE a) Morfologija: vrste koreninskih sistemov glede na nastanek in način razraščanja b) Razdelitev korenin. sistema na cone (funkcija!): -rastna cona (cona delitve, morfogenetska, histogenetska cona) - absorbcijska cona (razvoj rizoderma in mikorize; ekto mikoriza, endo mikoriza (VAM mikoriza), ektendo mikoriza, simbioza z bakterijami fiksatorji dušika; primarna zgradba korenine (Spermatophyta: cent. cilinder z radialno žilo, pericikel, endoderm (aktivna

45

Casparijeva proga), primarna skorja korenine, rizoderm/mikoriza); krajše obmoèje na dolgi korenini ali kratka korenina -cona prevajanja- dolge korenine ; ( cent. cilinder, pericikel, odebeljen endoderm s propustnicami, prim skorja, eksoderm) -primarno odebeljene korenine (koreni, kor. gomolji) - sekundarna debelitev korenine (podoben potek kot v steblu: 1. Nastanek vaskularnega kambija (�arkovne inicialke iz pricikla, fuziformen inicialke iz parenhimov med floemom in ksilemom; zvezdast igled v zaèetku, kasneje se zaokro�i; vtorba lesa navznoter in sek. skorje navzven) 2. Delovanje kambija potencialno neomejeno; sezonsko; tvorba branik v lesu; zgradba-razvitost in organizacija hidrosistemov podobno kot v deblu! 3. Takoj ob zaèetku procesa propad prim skorje z endodermom; nastanek felogena iz pericikla; tvorba periderma in kasneje ritidoma ŽIVLJENSKA DOBA RASTLIN (SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA) Kriterij: število cvetenj, trosenj Vplivi: okolje, zgradba in delovanje ekosistemov; pomen živali I. HAPAKSANTNE RASTLINE (Planta hapaxantha): a) annuelle-enoletnice - zimske ( ozimna žita, motovilec, mačehe, nekatere sorte solate, rukvica,...) - poletne (jara žita, veliko okrasnih enoletnic (Tagetes, Zinnia, Coryopsis, Cosmos, Dianthus chinensis,...), Papaver rhoeas, Cyanus arvensis, Sonchus asper, S. oleraceus, sončnica, lan, proso, fižol, soja, grah,....., zebrat, navadni grint,... b) bienne - dvoletnice (Apiaceae- Daucus carota, Apium graveolens, Pstinaca sativa, Carum carvi, Torilis; Brassicaceae (zelje, repa, koleraba, redkev,..) Chenopodiaceae- Beta); c) večletnice - plurienne;Arecaceae, Agavaceae -Agavae americana (10-100 let); Fourcroya longaeva; ( 400 let!), Poaceae - Bambusa II. POLAKANTNE RASTLINE- CVETIJO VEČKRAT!; zelnate trajnice, lesnate rastline ŽIVLJENSKE OBLIKE RASTLIN ( SPOROFIT PRAPROTNIC IN SEMENK); (Raunkiaer; "life forms"; "Lebensformen") - Phanerophyta (fanerofiti); drevesa, grmi, polgrmi); mega, - nanofanerofita - Chamaephyta (hamefiti); grmi, polgrmi, blazinaste rastline (pokriti s snegom) - Cryptophyta (kriptofiti): zelnate trajnice; geofiti in steblike; hidrofiti - Hemicryptophyta (hemikriptofiti); rozetaste zelnate trajnice - Therophyta (terofiti): enoletnice METAMORFOZE RASTLINSKEGA TELESA - VPLIV OKOLJA; AKLIMATIZACIJE IN ADAPTACIJE 1. Vpliv nihanja energije; TROPOFITI; sezonsko spreminjanje rasti, razmnoževanja,..... aktivnosti, izgleda (olistanost, cvetenje,...); metamorfoze: zaloge energije za aktivacijo rasti v naslednji dobi: založna tkiva- organi:

46

- gomolji (stebelni, koreninski) - koreni (repasti, korenasti) - korenike (rizomi) - čebule ( dnični listi; zeleni listi) - odebeljeni brsti ("glave") - semena + plodovi Pomen the rastlin za vzgojo kmetijskih rastlin. 2. Vpliv svetlobe; evri, -stenofote Svetloba: energija, informacija, stres; preveč in premalo svetlobe a) Preveč svetlobe: heliofiti; prilagoditve na več ravneh; visokogorske, mediteranske, tropske rastline; rastline odprtih rastišč; (trihomi, zgradba lista, blazinasta rast,...) b)Premalo svetlobe: skiofiti; liane (ovijalke); epifiti; metamorfoze organov 3. Vpliv temperature (glej tropofite); evri- steno terme rastline; termofilne, frigolifilne rastline; psihrofiti 4. Vpliv vode - homojohidre, poikilohidre rastline; evri, -stenohidre; iso,-anisohidre a) Mezofiti b) Hidrofiti c) Helofiti d) Higrofiti d) Kserofiti: 1) Hemikserofiti; 2) Sklerofiti; 3) Afilni kserofiti; 4) Stipa kserofiti; 5)Sukulenti; prilagoditve posameznih skupin na morfološki, anatomski in fiziološki ravni 5. Vpliv mineralne prehrane a) Pomankanje N - mesojede rastline b) pH; c) Ca d) velika koncentracija soli - halofiti e) hemiparaziti, paraziti, saprofiti

47

RAZMNOŽEVANJE RASTLIN Razlika med rastjo in razmnoževanjem; problem individualnosti pri rastlinah I. Vegetativno razmnoževanje Osnova za vsako vegetativno razmnoževanje je mitotična delitev celic, čeprav je začetek lahko z organi. Bistvo: z delitvijo ene celice (osebka) nastaneta najmanj dva, včasih tudi več osebkov, ki imajo enak genetski material. Načini vegetativnega razmnoževanja: I. Naravni načini veg. razmnoževanja: 1. Vegetativno razmnoževanje na osnovi mitotičnih delitev celic: a) mitotične delitve celic: značilnost enoceličarjev (Protophyta; Euglenophyta), kjer je

vsaka mitoza hkrati tudi razmnoževanje; b) brstenje kvasovk ( Ascomycota-Sacharomicetidae) c) tvorba spor (trosov) pri glivah (konidiomi –konidiji; konidijospore; druge vrste spor pri

glivah (uredospore, televtospore, hlamidispore; pomladne, poletne zimske spore; mirujoče spore; mitospore; askomi in bazidiomi – asko in bazidijospore; *mejospore

d) *tvorba spor pri praprotnicah; mejospore; izospore; mikro in makro (mega) spore; tvorba spolne generacije – gametofitov (predkali)

e) tvorba mejospor pri semenkah; pelod in makrospore v semenskih zasnovah. (*tvorba mejospor ima že elemente spolnosti)

f) mitotične delitve in oddelitve celic z rastlinskih organov; tvorba zarodnih brstičev; geme mahov in jetrnjakov (Marchantia ); zarodni brstiči semenk (Dentaria bulbifera, Lilium bulbiferum, Bryophyllum, Crassulaceae, Allium vrste,….)

g) *mitotične delitve nereduciranih celic semenske zasnove ali neoplojenih celic semenske zasnove; aspomiksa; aposporija, apogamija; (Taraxacum, Rubus, Sorbus, Hieracium, Alchemilla, Poa alpina subsp. vivipara; Poa bulbosa subsp.vivipara,….); tudi v teh primerih so ohranjeni elementi spolnosti.

2. Vegetativno razmnoževanje z organi: Princip: preobraženi organi se ločijo od matične rastline in se po obdobju mirovanja razvijejo v nove osebke_ a) steblo: stebelni gomolji (Solanum tuberosum, Helianthud tuberosus; Stachis sieboldii,

Cyperus esculentus,..), hipokotilni gomolji (Crocus, Gladiolus, Araceaea); stoloni (pritlike, živice) in rizomi (Fragaria, Ajuga reptans, Potentilla anserina, P. reptans; Agropyron repens, Agrostis stolonifera, Agrostis canina, Carex alba, C. flacca, Mentha arvensis, Roripa sylvestris, Convolvolus arvensis, Calystegia sepium, Stachis palustris,….); plazeče steblo ali poleglo steblo (deblo) se vkoreninja, sčasoma nastanejo nove rastline (Trifolium repens, T. subterraneum, T. fragiferum, Veronica sepyllifolia, Prunela vulgaris, Ranunculus repens,.., Ligustrum vulgare, Viburnum lantana, Rosa arvensis, Rosa pendulina, Ilex aquifolium, Lonicera caprifolium,..Picea abies, Thuja occidentalis,…); vkoreninja se rastni vršiček stebla- nastane nova rastlina – “skakajoče vrste” (Rubus fruticosus agg., Nephrolepis,..)

b) korenina: koreninski gomolji (Ficaria verna, Dahlia, Ipomaea batatas); na koreninah nastajajo brsti, iz njih nove rastline (Populus tremula, P. alba, Cornus sanguinea, Prunus spinosa, P. domestica, Robinia pseudacacia, Philadelphus coronarius, Syringa vulgaris Ulmus,…)

c) listi: zarodni brstiči nastajajo na listih (Crassulaceae, Tomilea menziensii,..), vkoreninjajo se listi in tako nastajajo nove rastline (Begonia, Saintpaulia,…); čebulice kot vegetativni razmnoževalni organ (Tulipa, Galanthus vernus, Amaryllis, Clivia, Gagea lutea, Allium sativum, Alium ascalonicum, Allium schoenoprassum,…..)

II. Umetni načini vegetativnega razmnoževanja: Kmetijstvo, gozdarstvo, vrtnarstvo: -potaknjenci (oleseneli, zeleni, “mini”; steblo, korenina, list) - grebenice

-cepljenje (z brsti – okuliranje; s cepiči – klasično cepljenje (“za lub”, “v precep”, ablaktacija) - tkivne kulture Vzroki in pomen vegetativnega razmnoževanja: - hitro, producira enake potomce, ki imajo zaželjene lastnosti z vidika uporabe, uspevanja;

dedna informacija v jedru, plastidih in mitohondrijih se v enaki obliki prenaša na potomce Predpogoji, razmere za uspeh: - stanje rastline (hormonalno stanje, obstoj notranjih energetskih rezerv, aktivnost rastline) - okolje (vpliv letnega časa – preko svetlobe, temperature; voda) - umetno ustvarjanje razmer (hormoni, vlaženje (zalivanje), hranila, osvetlitev, zasipanje,

uničevanje patogenov,….) Slabosti vegetativnega razmnoževanja: -zmanjševanje genetske raznolikosti; ustvarjanje klonov, občutljivost na parazite se poveča; ustvarjanje nestabilnih sistemov (monokulture: smreka v gozdarstvu; monokulture v kmetijstvu (težave s krompirjem, vinsko trto, bananami, tapioko – virusi) Pojavljanje vegetativnega razmnoževanja v naravi: - ekstremni biotopi (močvirja, barja, tundre, vhodi v jame,….); stalne antropogene motnje (košnja, pašnja,

oranje, hoja, pretirano gnojenje,…) SPOLNO RAZMNOŽEVANJE Bistvo: nov osebek nastane z združitvijo dveh celic, ki sta praviloma genetsko različni. Vsi novo nastali osebki se med seboj genetsko razlikujejo. Raznolikost je osnova zmožnosti prilaganja spreminjajočemu se okolju. Zaradi tega povsod, kjer vlada med organizmi veliko tekmovanje in kjer se okoljske razmere spreminjajo spolno razmnoževanje prevladuje nad nespolnim. Takšno spolno razmnoževanje imajo le evkarionti. Pri prokariontih obstajajo le elementi spolnosti (konjugacija, transformacija, transdukcija), vendar obstaja pri njih več drugih načinov izmenjave dednega materiala (preko virusov) in s tem zagotavljanje raznolikosti in prilagodljivosti na okoljske spremembe. Raznolikost organizmov (dednega materiala) zagotavljajo pri evkariontih v spolnem razmnoževanju naslednji procesi: - rekombinacija dednine (v mejozi) - redukcija dednine (v mejozi) - segregacija dednine (v mejozi, pri nastanku peloda, makrospor) - zlitje dednine; pri nastanku novega organizma Pri večini rastlin in gliv se spolno razmnoževanje izmenjuje z nespolnim; obstaja menjava rodov – metageneza; sporofit –rod, ki se razmnožuje nespolno se izmenjuje v življenskem krogu s spolno razmnožujočim gametofitom. Samo gametofit se lahko razmnožuje spolno , nespolno se lahko razmnožujeta sporofit in gametofit. Gametofit in sporofit nista pri veh skupinah organizmov enakovredno razvita, pri nekaterih organizmih obstaja več rodov gametofitov in sporofitov (alge). Pri mahovih prevladuje gametofit, pri semenkah in praprotnicah pa sporofit; heteromorfna metageneza; haplodiplonti (mahovi);diplohaplonti (praprotnice, semenke); Pri glivah je pri zaprtotrosnicah (Ascomycota) glavna haploidna generacija; dikariontna, ki je predhodnik sporofita živi na gametofitu le omejeno obdobje; pri prostotrosnicah (Basidiomycota) prevladuje dikariontna generacija, gametofit je zelo reduciran in časovno omejen.

49

Spolno razmnoževanje lahko poteka z: a) gametami – gametogamija; enake gamete –izogamija; različne – anizogamija (mikro-

makrogamete; moške – sprematozoidi, spermalne celice; ženske – jajčne celice; oogamija) b) z združitvijo gametangijev – gametangijogamija; Ascomycota c) z združitvijo telesnih celic – somatogamija ; Basidiomycota Gamete nastajajo v gametangijih; ženske(jajčne celice) v arhegonijih, moške (semečeca; spermatozoidi, spermalne celice v anteridijih. Anteridiji in arhegoniji so dobro razviti pri mahovih (Bryophyta) in praprotnicah (Pteridophyta) zato tudi skupno ime Archegoniatae. Gametofiti mahov in praprotnic (predkal) so prostoživeči, zeleni, opravljajo fotosintezo, gametofit semenk je močno reduciran (ženski: embrionalna vrečka z jajčnim aparatom = zarodkov mešiček; moški: vskaljeno pelodno zrno, zgrajeno iz različnega števila celic pri golo in kritosemenkah, s spolnimi celicami z bički, pogosteje brez (spermalne celice). Gametofiti mahov so enospolni, rastline zato dvodomne, diecične; gametofiti večine današnjih praprotnic ( z izjemo vodnih praproti in drežic) so obojespolni ( hermafroditski), t.j. z anteridiji in arhegoniji. Gametofiti semenk so enospolni; gametangiji niso razviti oz. so pri golosemenkah še razviti v okrnjeni obliki.Posebnost semenk je, da se spol izraža preko nespolne generacije – cveta, ki je del sporofita. Pomen metageneze v evoluciji živih bitij: - več načinov razmnoževanja, več možnih okolij za poselitev - odprava genetskih napak v gametofitu ( enojnakopija genov; izraz letalnih mutacij;

obstanejo le najboljši) - prilagoditev na pritrjen način življenja. ZGRADBA CVETA Zgradba cveta: cvetišče- cvetna os (receptaculum); cvetno odevalo( manjka, enojno, dvojno); prašniki (andreceum –A); plodni listi – karpeli; pestič – pri kritosemnkah (gyneceum-G); plodnica, vrat, brazda Razvoj moškega in ženskega gametofita Oprašitev Oploditev Razvoj semena Razvoj ploda Razširjanje plodov Kalitev

50