NEUROFIZJOLOGIAWYKŁAD 9

Kontrola ruchów u kręgowców.

Prof. dr hab. Krzysztof Turlejski

Uniwersytet Kardynała Stefana

Wyszyńskiego

Głównym zadaniem ośrodkowego

układu nerwowego jest generacja i

kontrola zachowania organizmu jako

całości w odpowiedzi na bodźce

płynące ze środowiska

zewnętrznego i wewnętrznego.

Efektory i kategorie zachowań

Ogromna większość zachowań, zwłaszcza świadomych, to ruchy dowolne ciała,powstające na skutek skurczów mięśni poprzecznie prążkowanych.

Do zachowań zaliczamy także zmiany aktywności mięśni gładkich, wywołane działalnością układu nerwowego, lub obecnością we krwi hormonów.

Mięśnie prążkowane i gładkie oraz gruczoły wydzielnicze są głównymi efektorami zachowania organizmu.

Ruchy czynne (dowolne) powstają

w wyniku skurczów mięśni.

Człowiek

ma

640

mięśni

szkieleto-

wych.

Wykonanie nawet najprostszego ruchu wymaga bardzozłożonej koordynacji skurczów wielu mięśni, a więc złożonej kontroli ich skurczu przez układ nerwowy.

Motoneurony powodują skurcz

mięśniMięśnie prążkowane

kurczą się pod wpływem

pobudzenia przez motoneurony,

specjalną klasę neuronów

znajdujących się w rogach

brzusznych rdzenia kręgowego.

Jako neurotransmitera

motoneurony używają

acetylocholiny,

a ich aksony biegną w nerwach obwodowych i tworzą synapsy

nerwowo-mięśniowe.

Przekrój przez rdzeń kręgowy

Zasady kontroli ruchów dowolnych

Generacja i kontrola ruchów odbywa się równolegle na wielu poziomach.

Nawet w przypadku najprostszych ruchów próba świadomego obliczenia sekwencji, siły, amplitudy i szybkości skurczów musiałaby trwać bardzo długo i najczęściej kończyć się niepowodzeniem.

Dlatego ogromna część mechanizmów generacji i kontroli ruchu jest zautomatyzowana i w większości sytuacji jej główne poziomy pozostają poza świadomością.

Na najniższym poziomie regulacji istnieją odruchy rdzeniowe i działalność rytmiczna (n.p. przy chodzeniu). Funkcje te mogą być wykonywane bez udziału mózgu, także przez izolowany rdzeń kręgowy.

Jednocześnie, używając kory mózgu, możemy świadomie kontrolować skurcz każdego z mięśni ciała.

ODRUCHY RDZENIOWE Szereg odruchów

rdzeniowych zamyka się w obrębie jednego lub kilku segmentów rdzenia.

Funkcjonują one nawet po całkowitej izolacji tych segmentów od reszty układu nerwowego. Odruchy te umożliwiają na przykład automatyczne rozluźnienie mięśni zginaczy, gdy kurczą się prostowniki.

Aktywność wyższych ośrodków układu nerwowego może w razie potrzeby zablokować takie odruchy, na przykład jesteśmy w stanie świadomie jednocześnie napiąć przeciwstawne grupy mięśni i usztywnić kończynę.

Automatyzm ruchów rytmicznych Wyższą formą automatycznej czynności ruchowej, niż

odruchy w obrębie jednego segmentu rdzeniowego jest czynność rytmiczna, taka jak oddychanie czy równomierne chodzenie.

Czynność rytmiczna wymaga koordynacji aktywności motoneuronów wielu segmentów rdzenia kręgowego.

Na różnych poziomach rdzenia kręgowego istnieją obejmujące wiele segmentów „generatory ruchu”, produkujące cykliczne wzorce ruchowe.

W przypadku biegu czy chodzenia wymaga to odmiennego zaprogramowania zachodzącej w tym samym czasie aktywności mięśni kończyny lewej i prawej.

Generator raz uruchomiony (na przykład przez „rozkaz” z kory mózgu) może powtarzać swój cykl aktywności bez udziału wyższych ośrodków układu nerwowego.

Rehabilitacja pacjentów po przerwaniu rdzenia kręgowego opiera się właśnie na aktywacji tych organizatorów aktywności rytmicznej.

Rola móżdżku

w regulacji ruchu Wykonanie nawet najprostszego

ruchu wymaga wyliczenia jego trajektorii i przełożenia tego na sekwencję skurczów wielu mięśni.

To właśnie móżdżek zarządza tą „logistyką ruchów”, a także utrzymaniem stabilnej postawy ciała.

Jest on rodzajem „wewnętrznego dyrygenta”, który odmierza pożądany moment, długość i siłę skurczu każdego z mięśni.

Móżdżek ma aż 30 mld neuronów(więcej niż kora), ale tylko 300 mlndróg wyjściowych, podczas gdy kora mózgu stukrotnie więcej.

Udział móżdżku w przetwarzaniu

informacji czuciowej i regulacji ruchu

Ta sama informacja, która trafia do kory czuciowej przez wzgórze, trafia też do móżdżku.

Informacja z móżdżku wpływa bezpośrednio na jądra ruchowe pnia mózgu.

Aksony jego komórek przez jądra mostu i inne jądro wzgórza przekazują też „swoją interpretację” do kory ruchowej.

Interpretacja ta uwzględnia informacje o aktualnym położeniu ciała, pochodzące z układów przedsionkowego (równowagi), czuciowego i wzrokowego.

Informacja ta pozwala planować i korygować siłę, długość i kierunek ruchu.

Projekcje z jąder móżdżku do pnia

mózgu i wzgórza

Sztywność po zniszczeniu kory

ruchowej i przedniej części móżdżku

Projekcje z kory ruchowej i przedniej części móżdżku hamują jądra pnia mózgu pobudzające prostowniki stawów.

Zniszczenie tych hamujących projekcjipowoduje nadmierną aktywność tych struktur i jednoczesne pobudzenie wszystkich motoneuronów pobudzających prostowniki , co wywołuje sztywność kończyn i niemożność wykonania ruchu.

Skutki uszkodzenia móżdżku

Pacjenci z uszkodzeniem móżdżku mają zaburzenia ruchu, znane jako „syndrom móżdżkowy”.

Gdy próbują wykonać ruch, zaczyna się on późno i z oporami, potem gwałtownie przyspiesza, by „przestrzelić cel”, lub do niego nie dotrzeć (dysmetria).

Ludzie z uszkodzeniem móżdżku mają też ogromne problemy z utrzymaniem postawy wyprostowanej.Zachowują się podobnie, jak ludzie pijani.

Podobieństwo to nie jest przypadkowe. Wysoki poziom alkoholu we krwi zaburza przede wszystkim aktywność neuronów hamujących, z których głównie zbudowany jest móżdżek. Zatem zataczanie się po upiciu jest formą „syndromu móżdżkowego”.

Przy szkodzeniu móżdżku jest bardzo trudno nauczyć się nowych umiejętności ruchowych, np. jazdy na rowerze.

Projekcje jąder czuciowych pnia

mózgu do wzgórza,

a stąd do kory nowej

Pierwotna kora ruchowa

Pierwotna okolica

ruchowa (pole 4) ma

reprezentację

wszystkich części ciała

po stronie

przeciwległej, ale te,

które wykonują

szczególnie

precyzyjne ruchy mają

nieproporcjonalnie

dużą reprezentację.

Droga piramidowa Droga piramidowa to szlak

aksonów wysyłanych przez neurony warstwy V kory ruchowej, które unerwiają bezpośrednio motoneurony rdzenia kręgowego, umożliwiając wykonywanie ruchów dowolnych bezpośrednio sterowanych przez korę ruchową.

Aksony tej drogi krzyżują się wśródmózgowiu, w miejscu zwanym skrzyżowaniem piramid, stąd nazwa „układ piramidowy”.

U człowieka dopiero w rok po urodzeniu droga ta kończy rozwój. Zanika wówczas „odruch Babińskiego”.

Odruch Babińskiego

Odruch Babińskiego został opisany po raz pierwszy w 1896 przez francuskiego badacza polskiego pochodzenia, Józefa Babińskiego.

Rola pierwotnej i wtórnej okolicy

ruchowej

Pierwotna okolica ruchowa (pole 4) kontroluje ruchy, natomiast planuje je dodatkowa kora ruchowa (okolica 6) oraz kora czołowa. W okolicy 6 znajdują się też „neurony lustrzane”, reagujące na spostrzegane ruchy innych osób i „antycypujące” cel ruchu.

Okolica ruchowa pierwotna,

przedruchowa i dodatkowa okolica

ruchowa kory mózgu człowieka

Widok na mózg ludzki z góry

Mózg ptaka

Proporcjonalnie do masy ciała,mózgi ptaków nie są mniejsze od mózgów ssaków.Szczególnie duże są mózgi krukowatych i papug.Mózgi ptaków są jednak inaczej zbudowane.

Ptasi móżdżek?

Ptaki, inaczej niż ssaki, znacznie rozwinęły boczną część kory mózgu.

Duży móżdżek umożliwia im sprawną koordynację ruchów.

Rozwinięte są też struktury mózgu związane z pamięcią przestrzenną.

Znacznie rozwinęły się jądra przodomózgowia, generujące złożone zorce ruchowe i umożliwiające uczenie się ich.

Mózgi ptaków należących do różnych

rzędów, choć podobne zewnętrznie,

znacznie różnią się połączeniami struktur

kontrolujących mięśnie układu wydawania

głosu.

Jądra przodomózgowia

U ssaków jądra przodomózgowia są ukryte pod korą mózgu.

Główne z nich, to jądro ogoniaste, skorupa i gałka blada. Skorupa i jądro ogoniaste łącznie są zwane ciałem prążkowanym lub prążkowiem.

Wymiana informacji między korą

mózgu i jądrami podstawnymi

Informacja czuciowa przez wzgórze dociera do kory czuciowej. Stąd trafia między innymi do jąder przodomózgowia. Te, po przetworzeniu tej informacji i opracowaniu pewnego zestawu pożądanych ruchów wpływają na aktywność wzgórza, skąd informacja ta trafia do kory ruchowej.

Jądra podstawne otrzymują również niezależną informację ze wzgórza, ale nie wpływają niezależnie na motoneurony.

Wymiana informacji miedzy korą,

jądrami przodomózgowia i wzgórzem Gdy nie ma aktywności

kory ruchowej, neurony gałki bladej są spontanicznie aktywne, a ich aktywność hamuje aktywność neuronów wzgórzowych.

Sygnały wysyłane przez korę hamują aktywność jednego z jąder podstawnych, gałki bladej, co „odhamowuje” aktywność neuronów wzgórza.

Zwiększona aktywność jąder wzgórza aktywuje dodatkową okolicę ruchową kory mózgu.

Choroba Parkinsona - objawy

Przebieg powolny

Objawy wczesne: Depresje, sztywność przyzwyczajeń, dziwne odczucia w kończynach,

zaburzenia węchowe, zaparcia, łojotok, ślinotok.

Objawy rozwiniętej choroby: spowolnienie ruchów, duże trudności z wykonywaniem ruchów precyzyjnych; chodzenie drobnymi krokami, szuranie, częste upadanie i niestabilność postawy; brak balansowania rękami podczas chodzenia; trudnośćrozpoczęcia ruchu; sztywność mięśni; brak mimiki twarzy; drżenie spoczynkowe rąk.

Choroba Parkinsona

Zaburzenie znane jest od starożytności.

Pierwszy formalny opis: angielski lekarz James Parkinson„An Essay on the Shaking Palsy” 1817.

Początkowo nazywana paralysis agitans.

Nazwę „choroba Parkinsona” wprowadził francuski fizjolog, J.M. Charcot.

Zmiany degeneracyjne w istocie czarnej pnia mózgu opisał K. Tretiakoff w 1917 roku.

Zmiany biochemiczne powodujące tą chorobę odkrył szwedzki biochemik A. Carlsson (Nagroda Nobla 2000r.).

Rolę dopaminy w regulacji ruchów ciała i patogenezie choroby Parkinsona wyjaśnili Ehringer i Hornykiewicz w 1960 roku.

W 1961 podjęto próby leczenia podawaniem związku chemicznego lewodopa, który jest prekursorem dopaminy.

Przyczyna choroby Parkinsona Przyczyną choroby Parkinsona są zmiany

zwyrodnieniowe neuronów dopaminergicznych w istocie czarnej (łac. substantia nigra) pnia mózgu.

Dopamina wytwarzana przez te neurony hamuje neurony jąder przodomózgowia (prążkowie).

Degeneracja neuronów dopaminergicznychprowadząca do obniżenia wydzielania dopaminy w prążkowiu o 70-80% powodujezwiększoną aktywność neuronów tej struktury, co prowadzi do nadmiernego zahamowanie neuronów jąder wzgórza i zaburzenia koordynacji ruchów.

Równolegle zmniejszony wpływ dopaminy na korę przedczołową powoduje dysfunkcje emocjonalne i poznawcze oraz zmiany psychiczne.

U wszystkich ludzi neurony istoty czarnej degenerują z wiekiem, ale u osób genetycznie podatnych zmiany są tak duże, że nie jest możliwa ich kompensacja.

Korowa droga

pozapiramidowa

Część aksonów kory ruchowej, szczególnie te unerwiające dłonie i stopy i kontrolujące ruchy precyzyjne, kończy się w jądrze czerwiennymśródmózgowia, gdzie docierają też projekcje z móżdżku.

Aksony neuronów jądra czerwiennego krzyżują się i unerwiają interneurony rdzenia kręgowego po stronie przeciwnej, a te unerwiają motoneurony.

Połączenia elementów systemu

kontroli ruchów Trzy systemy kontroli

ruchu:

automatyczna reakcja na bodźce, odruchy (rdzeń kręgowy, móżdżek,wzgórze, kora czuciowa)

planowanie, wybór i uczenie się złożonych schematów ruchowych(kora czołowa, jądra przodomózgowia, wzgórze)

decyzje świadome (kora czołowa, jądra śródmózgowia, rdzenia przedłużonego i rdzeń kręgowy.

Integracja korowego i

móżdżkowego systemu regulacji

ruchu w jądrach mostu

Wielopiętrowy układ regulacji ruchów

Układy

wegetatywny

Neurony układu wegetatywnego leżą w zwojach poza ośrodkowym układem nerwowym.

Układ ten dzieli się na układ współczulny (po prawej) i przywspółczulny po lewej).

Neurotransmiterem układu wspólczulnego jest adrenalina

Neurotransmiterem układu przywspólczulnego jest acetylochololina.

Iwan P. Pawłow

I.P. Pawłow dostał nagrodę Nobla w roku 1904 za badania nad motoryką jelit i odruchami pokarmowymi: odruchowym zwiększeniem wydzielania śliny i soków jelitowych na widok pokarmu, a nawet tylko na skutek percepcji sygnałów, że niedługo zostanie dostarczony pokarm.

Inne bodźce rejestrowane przez

specjalne receptory

Poziom dwutlenku węgla we krwi. Specjalne receptory w żyle jarzmowej (na szyi). Neurony w zwoju nerwowym położonym na tej żyle. Reakcja: rozszerzenie naczyń, przyspieszenie oddychania.

Poziom cukru we krwi. Receptory w trzustce. Reakcja na brak glukozy we krwi, bez udziału układu nerwowego. Skutek: wyrzut insuliny.

Wszystkie hormony. Częściowo bez udziału układu nerwowego. Złożone reakcje całego organizmu.

Regulacja poziomu wielu innych substancji w krwi i innych tkankach bez udziału układu nerwowego.

Pytania na egzamin

1. Co wiesz o kontroli ruchów dowolnych

ciała? Jakie znasz struktury układu

nerwowego kontrolujące te ruchy i jakie są

ich funkcje?