5/15/2019

1

Limbikus rendszer

Dr Berényi AntalSzegedi Tudományegyetem, 

Élettani Intézet

2019. május 13.

Tanulási támpontok

118. A limbikus rendszer működése, emóciók.

• Foglalja össze, mely idegi struktúrák tartoznak a limbikus rendszerhez és mik a főbb funkcióik. 

• Milyen szerepet játszik az amygdala és az agykéreg kapcsolata a kognitív és az érzelmi viselkedés kialakításában? 

• Milyen szerepe van a szaglórendszernek a limbikus rendszeren belül? 

• Milyen kapcsolat van a limbikus rendszer és a vegetatív (autonóm) idegrendszer között? 

• Az emóciók, mint adaptációs mechanizmusok, központi reprezentációjuk, és hatásuk a homeosztázisra. 

• A homeosztatikus szükséglet, motivált viselkedés, és az agyi „jutalmazórendszer” kapcsolata.

1

2

5/15/2019

2

Limbikus rendszer• Limbus: szél

• Szürkeállományú régiók rendszere, amelyek körülveszik a féltekék mediális élét

Limbikus rendszer

• Az egységes, önállóan működő limbikus rendszer teóriája elavult (ld. pl. Joseph E. LeDoux – NYU)

Limbikus rendszer = emóciók központja

vs.Neocortex = gondolkodás

• A teljes neuronális hálózat, amely a az emocionális viselkedést és a motivációs késztetéseket irányítja– A limbikus rendszer alkotóelemeinek hálózata befolyásolja az érzelmeket, az alapvető túlélési és szocioszexuális viselkedési mintákat, a motivációkat és a tanulást. 

3

4

5/15/2019

3

Összefoglaló

• Viselkedéstudományi bevezető

• A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája

• Funkcionális áttekintés– Hypothalamus

– Corpus mamillare

– Amygdala

– Hippokampális formáció

• Motivációk, az agy jutalmazó és büntető rendszerei

Összefoglaló

• Viselkedéstudományi bevezető

5

6

5/15/2019

4

Viselkedéstudományi bevezető

Viselkedés

Érzelem

Hangulat

Motiváció

Késztetés Incentívek

(Ösztön)

Viselkedés (Behavior)

• Egy élő organizmus egészének, külső vagy belső ingerekre adott belső szerveződésű válaszreakciója– Veleszületett vagy tanult– Tudatos vagy tudatalatti– Rejtett vagy megnyilvánuló– Akaratlagos vagy akaratlan– Belső vagy külső

• Viselkedésnek tekinthető minden cselekvés, amely megváltoztatja az egyed környezettel fennálló viszonyát.

7

8

5/15/2019

5

Érzelem (Emotion)

• Olyan RÖVID szubjektív állapot, amely a környezetünk fontos változására adott reakcióként fogható fel, ami – a további viselkedést meghatározza és 

– emocionális elégedettségérzettel vagy elégedetlenségérzettel társul

• A „hangulat” az érzelmek által kialakított lassan változómentális állapot.

Az érzelmek passzívan és tudattalanulbefolyásolják a viselkedést

Motiváció (Motivation)

• Gyűjtőfogalom, motívumokból épül fel és minden cselekvésre, viselkedésre késztető belső tényezőt magában foglal.

• Az a képesség, amellyel a viselkedésünket tudatosan és aktívan specifikus célok elérésére irányítjuk. Ez az oka a tetteknek, késztetéseknek.– A motiváció miatt akarja valaki egy bizonyos viselkedésmintáját megismételni: racionális motivációk• homo economicus viselkedésökonómia

• „Push” elmélet: A motivációt egyes szükségleti állapotok (driveok) irányítják („tolják”), amelyek a homeosztázis visszaállítására irányulnak

9

10

5/15/2019

6

Drive (késztetés)

• Olyan hiányállapotok vagy szükségletek, amik céltudatos viselkedésmintát aktiválnak

• Minden viselkedés ahol a drive csökken szokássá válik

• A késztetésekhez nem feltétlen kell külső stimulus– Éhség vs. pl. az elfogadottság igénye

• Hormonális háttér szexuális vonzalom: DHEA• Fiziológiai szükségletek kielégítésére irányuló célirányos viselkedésHomeosztatikus drive‐ok: éhség, szomj, stb.

Motiváció (Motivation)

• Gyűjtőfogalom, motívumokból épül fel és minden cselekvésre, viselkedésre késztető belső tényezőt magában foglal.

• Az a képesség, amellyel a viselkedésünket tudatosan és aktívan specifikus célok elérésére irányítjuk. Ez az oka a tetteknek, késztetéseknek.– A motiváció miatt akarja valaki egy bizonyos viselkedésmintáját megismételni: racionális motivációk• homo economicus viselkedésökonómia

• „Push” elmélet: A motivációt egyes szükségleti állapotok (driveok) irányítják („tolják”), amelyek a homeosztázis visszaállítására irányulnak

• „Pull” elmélet: A motivációt belső és külső motivumok incentívek = ösztönzők „húzzák”

11

12

5/15/2019

7

Incentívek ‐ ösztönzők

• Pozitív ösztönzők: fizetés, bónusz, vakáció, kedvtelés

• Negatív ösztönzők: büntetések

Belső motiváció• Elfogadottság, a jóváhagyás iránti igény• Kíváncsiság, tanulás utáni vágy• Éhség, az étel szüksége• Család, gyermeknevelés utáni vágy• Tisztelet, a saját etnikum/klán hagyományainak tisztelete• Idealizmus,szociális igazságosság iránti igény• Függetlenség, individualitás vágya• Rend, egy rendezett, stabil,kiszámítható környezet iránti vágy• Fizikai aktivitás• Hatalom, mások akaratának befolyásolása iránti vágy• Románc, szépség és szexualitás iránti vágy• Takarékosság, tartalékolás, gyüjtögetés• Szociális kapcsolatok, barátok és társak• Szociális státusz, elismertség és fontosság iránti igény• Nyugalom, biztonság• Bosszú, a visszavágás és versengés vágya

Reiss, Steven Who am I? The 16 Basic Desires that Motivate Our Actions and Define Our Personalities. Berkley Trade. ISBN 978‐0425183403.

13

14

5/15/2019

8

Motiváció (Motivation)• Az a képesség, amellyel a viselkedésünket specifikus célok 

tudatosan és aktívan elérésére irányítjuk. Ez az oka a tetteknek, késztetéseknek.– A motiváció miatt akarja valaki egy bizonyos viselkedésmintáját 

megismételni: racionális motivációk• homo economicus viselkedésökonómia

• „Push” elmélet: A motivációt egyes szükségleti állapotok (driveok) irányítják, amelyek a homeosztázis visszaállítására irányulnak

• „Pull” elmélet: A motivációt belső és külső motivumokincentívek = ösztönzők irányítják

• Hull: A motiváció a drive‐ok, az incentivek és a szokások kölcsönhatásának eredménye. (Az ösztönzők (incentivek) helyettesíthetik a késztetést (drive‐ot). Például: egy jóllakott ember eszik a számára vonzó desszertből.)

Maslow‐féle szükséglethierarchia piramis (1954)

15

16

5/15/2019

9

Ösztön (Instinct)

• A viselkedés veleszületett része, ami tanulás nélkül is megjelenik és jellemző a faj összes egyedére– Jean‐Henri Fabre 1910 körül

– 1920‐as években megkérdőjelezték, minden jelentős viselkedés tanult  behaviorizmus(Skinner)

– „New rise” 1950 körül: Konrad Lorentz: madarak imprintingje az anya kilétét illetően: LudakA ludak anyjának identitása tanult, de az irányába kifejtett viselkedés ösztönös

Source: https://youtu.be/eqZmW7uIPW4

17

18

5/15/2019

10

Source: https://youtu.be/kNLTsackSdM

Ösztön (Instinct)

Ösztönös a viselkedés, ha: • automatikus, 

• leküzdhetetlen, • a fejlődés egy pontján jelenik meg, 

• a környezet egy specifikus ingere ki tudja váltani, • a faj minden egyedében megfigyelhető, 

• módosíthatatlan, és 

• olyan viselkedést vált ki, amely nem igényel tanulást

• Leküzdhetetlen  emberekben nincsenek ösztönök csak nagyon erős késztetések (Maslow)

Mandal, F. B. (2010). Textbook of Animal Behaviour. PHI Learning. p. 47. 

19

20

5/15/2019

11

Versengő készetetések és ösztönök

Source: https://youtu.be/OrNBEhzjg8I

Source: https://youtu.be/OrNBEhzjg8I

21

22

5/15/2019

12

Humán szociális viselkedés

A megfelelő viselkedési forma racionális kiválasztása

• Ön‐kontroll az ösztönös késztetések felett Vroom féle elváráselmélet (1960s)

Feltevése szerint az emberek olyan erőfeszítésekre hajlandók, amelyek „kifizetődnek” és a lehetséges alternatívák közül azt választják, amelyek a legkevesebb ráfordítást (erőfeszítést) igényel. 

1. Várakozás: Erőfeszítés → Teljesítmény (E→P)Becslés arra vonatkozóan, hogy valamely erőfeszítés – teljesítmény mennyire reális, vagyis mennyire tartjuk nehéznek a feladatot, és milyen esélyt látunk a sikeres teljesítésre, a vágyott cél bekövetkeztére.

2. Célszerűség: Teljesítmény → Eredmény (P→O)Mennyire számíthatunk arra, hogy a cselekvéssel mint eszközzel valóban elérjük a kívánt eredményt, tehát tényleg megkapjuk érte a jutalmat

3. Vonzerő: V(R)Mennyire kívánatos számunkra cselekedetünk következménye. ‐1= kerülendő 0 = indifferens +1 = vágyott

Motivációs erő = Várakozás x Célszerűség x Vonzerő

Összefoglaló

• Viselkedéstudományi bevezető

• A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája

23

24

5/15/2019

13

A limbikus rendszer klasszikus koncepciója

• másnéven ’Rhinencephalon’

1. A temporális lebenyek kétoldali eltávolítása majmokban csökkent intenzitású érzelmi reakciókat vált ki (szorongás/félelem csökken)

2. Papez‐gyűrű A limbikus rendszer és egyéb idegrendszeri területek között anatómiai kapcsolatrendszer (érzelmek lefordítsa fiziológiai reakciókra és tudatos megélés)

3. Cytoarchitektúra: Meso(paleo)‐ és Archicortex

A limbikus rendszer részei (neuroanatómia)

Klasszikus Modern

Source: AC Brown 2010

25

26

5/15/2019

14

A limbikus rendszer modern felfogása

Source: AC Brown 2010

Papez‐kör:

27

28

5/15/2019

15

Színkódok:

• Cerebral cortex

• Mély telencephalon (bazális ganglionok & hippocampus)

• Diencephalon

• Középagy

Modern szemlélet:

Source: University of Minnesota

Modern szemlélet:

http://tayloredge.com/referen

ce/Scien

ce/BiologySlides/Lim

bicSystem

.gif

29

30

5/15/2019

16

Összefoglaló

• Viselkedéstudományi bevezető

• A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája

• Funkcionális áttekintés

– Hypothalamus

– Corpus mamillare

– Amygdala

– Hippokampális formáció

• Vegetatív feladatok

• Viselkedés szabályozás

• A szervezet automatikus belső reakcióit vezérli  bizonyos emocionális állapotokhoz való adaptáció– Pl. tachycardia, tachypnoe, vérnyomásemelkedés, keringés redisztribúció az izmok irányába ha veszélyt feltételez…

– Nem kell hozzá tudatos kontroll

Hypothalamus

31

32

5/15/2019

17

1. Hypothalamus

• Szerteágazó kapcsolatrendszer az agytörzs és hypophysis irányába(vegetatív hatások)

PO: preoptic nucleus SC: suprachiasmatic nucleus AH: anterior hypothalamic nucleus SO: supraoptic nucleus PV: paraventricular nucleusTC: tuber cinereumAP: anterior pituitary PP: posterior pituitary ME: median eminence DM: dorsomedial nucleus VM: ventromedial nucleus AR: arcuate nucleus LT: lateral nucleus PN: posterior nucleus MB: mamillary bodyAC: anterior commissureTH: thalamus OC: optic chiasma IN: infundibulum

33

34

5/15/2019

18

Region Area Nucleus Funkció

Anterior Medial

Medial preoptic nucleus •Gonadotrophormon szekréció a hypophysisból

Supraoptic nucleus •Vasopressin elválasztás

Paraventricular nucleus •TRH, CRH, Oxytocin, Somatostatin elválasztás

Anterior hypothalamic nucleus

•thermoreguláció•lihegés•izzadás•TRH inhibíció

Suprachiasmatic nucleus •Cirkadián ritmus

TuberalMedial

Dorsomedial hypothalamic nucleus

•Vérnyomás, szívfrekvencia•GI stimuláció

Ventromedial nucleus•elégedettség•neuroendokrin kontroll

Arcuate nucleus•Growth hormone‐releasing hormone (GHRH)•éhség•Dopamine

Lateral Lateral nucleus •szomjúság és éhség

Posterior Medial

Mammillary nuclei •Memória

Posterior nucleus

•Vérnyomásemelkedés•Pupilla tágulat•reszketés•vasopressin release

Hypothalamus stimuláció

• laterális hypothalamus: kifejezett düh és támadás, szomjúság és éhség

• ventromediális mag és környéke: nyugalom, elégedettségérzet, csökkent éhség

• periventricularis magok és thalamikus folytatása: félelem és büntetésérzet

• Anterior és poszterior pólus: szexuális drive

35

36

5/15/2019

19

Ventromedialis hypothalamus vagy nucleusaccumbens stimulálása

Hypothalamus‐léziók tünetei

• lateralis hypothalamus bilateralis léziója: ivás és evés szinte teljes elhagyása,éhhalál, extrém passzivitás szinte minden kifejezett drive és érzelem eltűnésével. 

• Ventromediális hypothalamus: excesszív ivás és evés, hiperaktivitás, gyakran folyamatos vadság és gonoszság. Gyakori dühkitörések a legkisebb provokációra is.

37

38

5/15/2019

20

2. Corpus mammillare

• Relé: amygdalából és a hippocampusból (fornixon át) az anterior thalamusba (mamillo‐thalamikus v. Vic d’ Azyr pálya).

• Mammillotegmentális pálya: a középagyi formatio reticularisban végződik vegetatív idegrendszer (változatos hatások).

• Az anterior és dorsomedialis thalamusmaggal együtt a memóriafolyamatokban jelentősek (rekollektívmemória, emlékek szaglás komponense). 

• Wernicke‐Korsakoff szindróma (tiamin (B1) deficiencia). 

Memóriakárosodás, anterográd amnézia

3. AmygdalaAblak a külvilágra: szerteágazó afferens kapcsolatok vizuális, auditorosés asszociációs területekkel.

39

40

5/15/2019

21

Amygdala

• Szerteágazó efferens kapcsolatok

• Stimuláció: 

– félelelem, „freezing” viselkedés

– Akaratlan mozgás, szaglással és evéssel kapcsolatos sztereotíp viselkedés (nyalás, rágás)

– Szexuális hatások: erekció, kopulációs mozgások, ovuláció, koraszülés, stb

Amygdala

• Nagy basolateralis régió: Közvetlen kimenet a bazális ganglionok és a motoros rendszer felé.

• Kisebb corticomedialis magcsoport: szaglókéreggel áll kapcsolatban (alsóbbrendű fajokban kifejezett).

• Medialis és centralis magok: Hypothalamusszal kapcsolatban

41

42

5/15/2019

22

Hippocampus

Temporal lobe

Olfactory system

Amygdala

Amygdala

43

44

5/15/2019

23

Amygdala

• A memóriakonszolidációt is tudja modulálni

– Emocionális arousal a tanulási fázis után erősíti a következményes emléknyomok bevésődését: A fokozott amygdala aktivitás fokozza a szinaptikusplaszticitást

• Szorongás

45

46

5/15/2019

24

Félelemreakció ép amygdalákkal

Lego Robotics

Félelemreakció gátolt amygdalákkal

47

48

5/15/2019

25

Klüver‐Bucy szindróma

• Az amygdalák kétoldali sérülése (vagy a temporális lebenyé)

• Tünetek:– Amnézia– hyperphagia, pica (ehetetlen tárgyak evése) – hyperszexualitás, – hyperoralitás, – vizuális agnosia, (ismert tárgyak vagy emberek felismerésének 

képtelensége)

– fogékonyság (fokozott együttműködés), általában alacsony agresszivitás

4. Hippokampális formáció

49

50

5/15/2019

26

Hippokampális formáció

„HM” beteg

Henry Gustav Molaison 1926‐2008

© Owen Egan/ The Montreal Neurological Institute and Hospital, McGill University

51

52

5/15/2019

27

„HM”                                Healthy

http://mikeclaffey.com/psyc170/notes/notes‐memory.html

Dr Brenda Milner

© Owen Egan/ The Montreal Neurological Institute and Hospital, McGill University

53

54

5/15/2019

28

Hippokampusz

• Hippocampus proper <‐> Hippokampális formáció– Gyrus dentatus– Ammon szarv (CA régiók)– Subiculum– (Presubiculum, perisubiculum, gyrus parahippocampalis, entorhinalis

kéregrészek)

• Archicortex (3 réteg)• Az emléknyomok konszolidációja a rövid távú 

memóriából a hosszú távúba• Térbeli tájékozódás

55

56

5/15/2019

29

Buzsáki & Moser, Nat Neurosci, 2013

Deng, Aimone & Gage, Nat. Rev. Neurosci., 2010

400.000 neuron

250.000 neuron

• A CA3‐CA1 rendszer egy sűrű kapcsolatrendszerű irányított random gráf

• kb. 10 milliárd szinapszis

• Autoasszociátor(Marr et al.)

57

58

5/15/2019

30

A „Morris water‐maze” feladat

A „Place” (hely) sejtek felfedezése

59

60

5/15/2019

31

Wilson et al., 2009.

A térbeli információ kódolása a hippocampusban

Buzsaki & Moser, Nature Neuroscience, 2013.

61

62

5/15/2019

32

Buzsaki & Moser, Nature Neuroscience, 2013.

Buzsaki & Moser, Nature Neuroscience, 2013.

63

64

5/15/2019

33

Helyfüggő engrammok kódolása

Pastalkova et al., Science, 2008.

Pastalkova, Itskov, Amarasingham & Buzsaki, Science, 2008

Környezeti szenzoros hatások Belső dinamika

„Real” running Wheel running

65

66

5/15/2019

34

A gondolat neuronális korrelátuma –a megfejtett gondolat

Az emlékek különböző aspektusai különböző helyeken tárolód(hat)nak

Eichenbaum

67

68

5/15/2019

35

A hippokampusz betegségei

• Amnézia

• Epilepsziás rohamok és hallucinációk:– fokális epilepsziás rohamok psychomotorostünetekkel (szaglási, vizuális, auditoros, tapintási hallucinációk, amelyek a roham időtartama alatt nem elnyomhatóak)

– Élvezet, düh, passzivitás, vagy akár excesszívszexuális drive

– generalizált komplex rohamok (temporalis lebeny rohamok)

5. A limbikus rendszer egyéb részei

• Posterior orbitofrontal cortex:– A szociális‐emocionális agy „felügyelője”. Károsodás teljes 

deliberáció (disinhibició, mániás‐érdeklődés, fokozott szexualitás)

• Anterior temporalis cortex:– Ízlő és szagló asszociációk

• Anterior cingulate és subcallosalis gyrusok:– Károsodásakor a düh‐központok felszabadulnak a gátlás alól, az egyed 

erőszakossá válik

• Prefrontalis cortex: – Tudatos éberség, öntudat– Tervek formulálása, viselkedés irányítása– Elnyomja a nem megfelelő amygdala reakciókat

• Thalamus anterior magok– érzelmi tónus (attitűd)– éberség– epizodikus memória

• Medialis előagyi köteg: – Fő kommunikációs csatorna a limbikus rendszer és az agytörzs között

69

70

5/15/2019

36

Összefoglaló

• Viselkedéstudományi bevezető

• A limbikus rendszer rövid neuroanatómiája

• Funkcionális áttekintés– Hypothalamus

– Corpus mamillare

– Amygdala

– Hippokampális formáció

• Motivációk, az agy jutalmazó és büntető rendszerei

Limbikus rendszer és szaglás

• Szenzoros szaglóneuronok bulbus olfactorius(glomerulusok)

• A glomerulusokban lévő mitralis sejtek ide projiciálnak:– Anterior olfactory nucleus (szaginformációk szétosztása)

– Piriform cortex (szagok azonosítása)

– Medialis amygdala (szociális funkciók, párosodás, azonos fajhoz tartozó társak felismerése)

– Entorhinalis cortex (szagok emlékekhez társítása)

– Olfactoros tuberculum (multiszenzoros régió, a viselkedést módosítja)

71

72

5/15/2019

37

Jutalom és bűntetés

• Jutalmazó rendszerek:– A viselkedést kellemes érzésekkel módosítja– Megerősíti a viselkedést

• Ha a viselkedés után következik, növeli az esélyét az adott viselkedés ismétlődésének

• Büntetés központok:– Averzív stimulusok, amik „fight or flight” reakciót váltanak ki, így 

segítenek megküzdeni a kellemetlen szituációkkal

• Viselkedés‐gátló rendszer (Behavioral inhibition system ‐ BIS)– Amikor a „flight or fight” nem vezet eredményre– Passzív „freezing”, – Stimulációja felfüggeszt minden viselkedési programot– Emberben a destruktív krónikus stressz hátterében állhat

Jutalmazó központok

• Ventralis tegmentalis area

• A mediális előagyi köteg mentén

• Lateralis és ventromedialis hypothalamus magok.

• Kevésbé potens jutalomközpontok: – septum, 

– amygdala,

– a thalamus és a basalis ganglionok egyes részei

– Benyúlik a mesencephalon tegmentumába

• Dopamin

73

74

5/15/2019

38

Büntetés központok

• Periaqueductalis szürkeállomány (PAG) a mesencephalonban, mely felnyúlik a hypothalamus és thalamus periventriculariszonájáig.

• Kevésbé potens büntetés központok találhatóak az amygdalában és a hippocampusban.

• A bűntető központok stimulálása gyakran teljesen felfüggeszti a jutalom és öröm központok működését. 

• Ach ACTH  katecholaminok

75

76

5/15/2019

39

Viselkedés‐gátló rendszer

• Locus ceruleus(adrenerg) és

• Raphe magok(serotoniner)

Köszönöm a figyelmet!

77

78