As Bases Neurais da Emoo Uma Reviso desde o Sculo XIX
Atualidade
As Bases Neurais da Emoo Uma Reviso desde o Sculo XIX
Atualidade
Ana Cristina Troncoso
H muito tempo a humanidade se preocupa com as bases biolgicas
das emoes. Apesar de estarmos longe de um quadro bem definido, cada
vez mais as neurocincias obtm dados indicando o envolvimento de
determinadas estruturas cerebrais na gnese das emoes (LeDoux,
1994). O considervel conhecimento da organizao neural e da
fisiologia do crebro alcanado na atualidade tem permitido aos
investigadores um maior aprofundamento neste misterioso e
intrincado terreno. O estudo da base neural das emoes, alm de
colaborar para a compreenso e tratamento dos distrbios emocionais,
nos oferece a possibilidade de comprovar cada vez mais a participao
do crebro em aspectos antes considerados como desvinculados da
atividade cerebral. No final do sculo XIX, comearam a surgir
estudos mais aprofundados e sistemticos dos processos cerebrais
envolvidos nas emoes. At ento a nfase era dada aos processos de
raciocnio, pensamento e intelecto, ou seja, aos aspectos
perceptivos e cognitivos do comportamento. Pesquisadores como
William James (1884), Walter Cannon e Philip Bard (1929), James
Papez (1937) e Paul MacLean (1949), com base em dados da clnica ou
pesquisa com animais, comearam a elaborar teorias apontando
determinadas estruturas cerebrais como participantes dos processos
emocionais. Estas teorias buscaram traar conexes entre diversas
reas do crebro delineando sistemas neurais capazes de gerar e
controlar as respostas emocionais.
William James
Uma das teorias de grande impacto relativa s emoes foi elaborada
por William James, em 1884. Para James a emoo era constituda por
uma seqncia de acontecimentos que tm incio com a ocorrncia de um
estmulo e termina com a ocorrncia de uma experincia emocional
consciente. Na teoria de James ficou famosa a pergunta: Fugimos
porque sentimos medo ou sentimos medo porque fugimos? James
acreditava que a resposta fugimos porque sentimos medo estava
errada e defendia o contrrio, sentimos medo porque fugimos. Segundo
ele so as reaes fisiolgicas que provocam sentimentos. Por exemplo,
durante a ao de fuga a presso sangunea aumenta, o nmero dos
batimentos cardacos dispara, as pupilas dilatam-se, os msculos
sofrem contraes. As respostas fisiolgicas retornam ao crebro na
forma de sensao fsica e o padro nico de feedback sensorial confere
a cada emoo uma qualidade singular. O medo produz uma sensao
diferente, por exemplo, da alegria, porque possui caractersticas
fisiolgicas diferentes. Na teoria de feedback de James as emoes so
mediadas por reas sensoriais e motoras do crtex. As reas sensoriais
so necessrias para a deteco imediata de estmulos e em seguida, para
"sentir" o feedback das respostas produzidas pelas reas
motoras.
Em pesquisas posteriores realizadas por Cannon e Bard (1929)
verificou-se que, aps a remoo de todo crtex cerebral de gatos, os
animais continuavam a exibir sinais caractersticos de excitao
emocional. Quando provocados, exibiam as garras, rosnavam,
arqueavam o dorso e mordiam qualquer objeto em sua proximidade. Alm
disso, exibiam sinais de excitao autonmica, como ereo dos plos,
dilatao das pupilas, elevao da presso sangnea e dos batimentos
cardacos. Mostrou-se assim que a teoria de James no estava correta,
pois a ablao cortical no produzia efeitos sobre as reaes
emocionais. No entanto, o comportamento emocional dos animais
descorticados no se mostrava inteiramente normal. Esses animais
pareciam incapazes de controlar a prpria raiva, o que sugeria serem
as reas corticais importantes no controle das reaes emocionais
impedindo as mesmas em situaes imprprias (Head, 1921 apud LeDoux,
1998).
Vias cerebrais da emoo segundo William James. Um estmulo externo
percebido pelas reas sensoriais do crtex. Por meio do crtex motor a
fuga produzida e controlada. As sensaes produzidas pela fuga so
retransmitidas ao crtex sensorial, onde so percebidas. A percepo
das sensaes somticas, associada s reaes emocionais, o que d a
qualidade prpria das emoes. 1-4: seqncia das informaes sensoriais
desde a percepo do estmulo at a execuo da resposta. (redesenhado de
LeDoux, 1998).
Walter Cannon
Cannon e Bard, em 1929, realizaram um detalhado estudo
utilizando leses cerebrais com o objetivo de definir quais reas do
crebro eram necessrias para a expresso da raiva. Produziram leses
cada vez maiores, iniciando pelo crtex at estruturas mais caudais.
Os resultados mais importantes surgiram da observao dos animais com
leso que ia alm do hipotlamo. Na ausncia do hipotlamo, os animais
expressavam fragmentos de atividade emocional, e respondiam apenas
a estmulos muito dolorosos e intensos. Exibiam as respostas
emocionais de maneira desconexa, no ocorrendo todas ao mesmo tempo.
Tais descobertas sugeriram a Bard e Cannon que o hipotlamo era o
centro emocional do crebro.
Acreditava-se que aps passarem pelo tlamo, as informaes
sensoriais eram retransmitidas ao crtex e ao hipotlamo
simultaneamente. Dessa forma, o hipotlamo deveria ter acesso a
informaes sensoriais praticamente ao mesmo tempo que o crtex. Uma
vez que estes sinais eram recebidos pelo hipotlamo, o organismo era
estimulado a produzir as respostas autonmicas e comportamentais
tpicas das reaes emocionais. Para Cannon e Bard isto explicava
porque a retirada do crtex no impedia a expresso das emoes e porque
a teoria cortical de James no estava correta - as reaes emocionais
seriam controladas pelo hipotlamo e no pelo crtex motor e as
sensaes poderiam ativar o hipotlamo diretamente, sem passarem pelo
crtex sensorial.
Cannon e Bard no negavam a participao do crtex na emoo. O crtex
ativado por eferncias do hipotlamo seria responsvel pelos
sentimentos, na ausncia do crtex a reao emocional produzida, porm
no acompanhada pelo sentimento consciente.
As vias cerebrais da emoo segundo Cannon e Bard. Os estmulos
externos, processados pelo tlamo so enviados ao crtex cerebral (via
2b) e ao hipotlamo (via 2a). O hipotlamo, por sua vez, envia
mensagens aos msculos e rgos do corpo (via 3a) e ao crtex (via 3b).
A interao das mensagens no crtex para assimilao do estmulo (via 2b)
e de seu significado emocional (via 3b) resulta na experincia
consciente da emoo (sentimentos). As reaes somticas e emocionais
acontecem paralelamente (redesenhado de LeDoux, 1998).
James Papez
James Papez, em 1937, props uma das teorias mais abrangentes
sobre os circuitos das emoes no crebro. Papez, observando as
conseqncias de danos no crtex medial humano e pesquisando o papel
do hipotlamo no controle das reaes emocionais em animais, elaborou
uma teoria associando a experincia subjetiva das emoes ativao de um
circuito de conexes entre o hipotlamo e o crtex medial.
Papez, como Cannon e Bard, tambm ressaltou a importncia do
hipotlamo na recepo de mensagens sensoriais dos estmulos emocionais
provenientes do tlamo no controle das reaes fsicas durante as reaes
emocionais e na regulao da experincia emocional pelas fibras que
ascendem ao crtex. Papez porm, props uma rede neural mais detalhada
que a de Cannon e dedicou-se tambm ao esclarecimento de como a
experincia emocional subjetiva advm do crebro. Sua teoria enfoca a
idia de que as mensagens sensoriais provindas do corpo dividem-se
no tlamo em dois fluxos: o fluxo de pensamentos e o fluxo de
sentimentos. O fluxo de pensamentos consiste das informaes
sensoriais atravs das vias talmicas at as regies do neocrtex.
Atravs deste fluxo as sensaes so transformadas em percepes,
pensamentos e lembranas. O fluxo de sentimentos tambm inclua a
transmisso sensorial para o tlamo, mas nessa etapa as informaes so
transmitidas ao hipotlamo, possibilitando a gerao das reaes
corporais caractersticas das emoes. Atravs de uma via ligando o
hipotlamo ao tlamo anterior a informao segue tambm at o crtex
cingulado e da para o hipocampo onde so ativados processos de
memria. Na seqncia, atravs do hipocampo, a informao retransmitida
ao hipotlamo, o que permite que os pensamentos localizados no crtex
cerebral controlem as reaes emocionais.
Circuito de Papez. Papez props uma srie de conexes do hipotlamo
com o tlamo anterior, crtex cingulado e hipocampo. As experincias
emocionais ocorrem quando o crtex cingulado integra sinais do crtex
sensorial e do hipotlamo. Mensagens do crtex cingulado para o
hipocampo e depois para o hipotlamo permitem que os pensamentos
localizados no crtex cerebral controlem as reaes emocionais
(redesenhado de LeDoux, 1998). ANEXAR FIGURA CIRCUITO DE PAPEZ
LEGENDA: Estruturas do Circuito de Papez. Estruturas apontadas
por Papez como responsveis pelas sensaes emocionais e pelas reaes
somticas durante as experincias emocionais. As principais
estruturas do circuito de Papez so o tlamo, crtex sensorial,
hipotlamo, crtex cingulado e hipocampo (reproduzido de Bear et al.,
2001).
Paul MacLean
As pesquisas sobre a origem cerebral das emoes continuaram
avanando. Paul MacLean (1949) reafirmou a importncia do hipotlamo
na expresso emocional e do crtex na experincia emocional.
Observando que a estimulao de regies rinenceflicas, como o crtex
cingulado, a amgdala e o hipocampo, produziam reaes autonmicas,
passou a chamar o rinencfalo de crebro visceral. Segundo MacLean, o
crebro visceral o elo de ligao entre o neocrtex e o hipotlamo. O
neocrtex detm o domnio das funes cognitivas e o crebro visceral
comanda a organizao do comportamento afetivo em impulsos bsicos
como a obteno de alimento, defesa e reproduo (MacLean, 1949).
Com o advento do neocrtex nos mamferos, a capacidade para formas
superiores de funes psicolgicas, tais como o pensamento e o
raciocnio, aflorou e alcanou seu auge no homem. Entretanto, mesmo
no ser humano o crebro visceral permaneceu praticamente inalterado,
continuando responsvel pelas funes bsicas (LeDoux, 1998).
Em 1952, aps a publicao da teoria do crebro visceral, MacLean
introduziu a expresso sistema lmbico baseando-se na nomenclatura
utilizada por Paul Broca (Broca denominou o crtex medial de crtex
lmbico).
O sistema lmbico foi descrito como um circuito de estruturas
corticais e subcorticais responsvel pela gnese e controle das
emoes. MacLean retomou e ampliou a teoria de Papez adicionando a
amgdala, o septo e o crtex pr-frontal, e integrou-a aos achados de
Kluver e Bucy. Heinrich Kluver e Paul Bucy (1937) publicaram uma
srie de trabalhos relatando os efeitos de leses nos lobos temporais
de macacos. As alteraes emocionais em macacos eram evidenciadas
pela diminuio do medo. Macacos selvagens normalmente evitam seres
humanos, este tipo de comportamento no foi observado em macacos com
lobotomia temporal bilateral, eles se aproximavam dos
experimentadores e at permitiam serem acariciados. O mesmo
comportamento desprovido de medo foi observado na presena de outros
animais temidos pelos macacos. Mesmo aps o ataque de um inimigo
natural como uma serpente, os macacos tentavam examin-la novamente.
Esta visvel diminuio do medo provavelmente resultou da destruio da
amgdala (Bear et al., 2002).
MacLean props que as estruturas do sistema lmbico funcionam de
maneira integrada compondo um sistema mediador das funes viscerais
e comportamentos emocionais. As emoes, segundo este autor, implicam
a integrao de sensaes decorrentes de estmulos do meio ambiente com
sensaes viscerais intrnsecas do corpo. Esta integrao dar-se-ia no
crebro visceral, mais especificamente no hipocampo.
ANEXAR FIGURA SISTEMA LMBICO
LEGENDA: Sistema Lmbico. MacLean introduziu o termo sistema
lmbico e ampliou a teoria de Papez, adicionando ao sistema
emocional, a amgdala, o septo e o crtex pr-frontal.
O Sistema Lmbico
O sistema lmbico ainda hoje amplamente aceito como o sistema
responsvel pela regulao dos processos emocionais. No h, porm,
completo acordo entre os autores quanto s estruturas que deveriam
fazer parte do mesmo. Uma das bases atuais da teoria do sistema
lmbico considera que ele uma rede de estruturas que faz a interface
entre o neocrtex e o hipotlamo, sendo este o responsvel pelo
controle das reaes autonmicas caractersticas das emoes.
Joseph LeDoux
Enquanto alguns consideram a formao reticular como componente
deste sistema, outros seguem o ponto de vista de MacLean (Machado,
1993), e outros, como Joseph LeDoux no aceitam a idia da existncia
de um grande sistema cerebral emocional, responsvel pela gnese e
controle das mais diversas emoes. Sabe-se que o hipocampo,
estrutura central na gnese da emoo segundo Paul MacLean, tem uma
participao menor nas funes emocionais e autonmicas que na cognio
(LeDoux, 1998). Alteraes no hipocampo, corpos mamilares e outras
regies do circuito de Papez, como o tlamo anterior, exercem efeitos
relativamente insignificantes sobre as funes emocionais, mas
produzem graves distrbios na memria. Alm disso, outras regies no
includas no sistema lmbico, como algumas estruturas mesenceflicas,
tm participao fundamental na gnese e regulao das reaes
emocionais.
LeDoux sustenta que as emoes possuem grande valor adaptativo
para o indivduo. Porm, se diferentes emoes esto associadas a
diferentes funes de sobrevivncia proteo contra o perigo, alimentao,
reproduo, cuidados com a prole cada uma delas provavelmente requer
diferentes sistemas cerebrais. Emoes diferentes possivelmente so
mediadas por redes cerebrais distintas, mdulos diferentes, no
havendo assim um nico sistema emocional no crebro, mas vrios. Neste
sentido, h fortes indcios da existncia de um sistema cerebral
responsvel pelo processamento de informaes aversivas e organizao
das respostas comportamentais a situaes de perigo (Graeff, 1990;
Brando et al, 1993; LeDoux, 1994; Brando et al., 1999). Graeff
(1981), levantou a hiptese da existncia de um sistema
antomo-funcional envolvido com o comando de comportamentos
defensivos e a elaborao de estados motivacionais e emocionais
aversivos e denominou-o de sistema cerebral aversivo. O sistema
cerebral aversivo seria composto por estruturas como o hipotlamo
dorsomedial, as camadas profundas do colculo superior, a amgdala e
a matria cinzenta periaquedutal dorsal.
Neurobiologia do Comportamento Defensivo
Ao longo do processo evolutivo foram sendo selecionados
circuitos e mecanismos cerebrais relacionados ao comportamento
defensivo possibilitando aos organismos enfrentar as situaes de
perigo da vida cotidiana. Talvez nem todas as formas de
comportamento emocional possuam uma longa histria evolutiva como o
medo. A culpa e a vergonha, por exemplo, podem ser emoes
especificamente humanas. Entretanto, o comportamento humano de
defesa exibe grandes semelhanas com o comportamento de defesa de
outras espcies. Assim, estudando as reaes de medo em animais
podemos entender o medo no ser humano.
Embora as espcies tenham suas prprias formas de reagir ao
perigo, a similaridade dos padres de respostas a regra. Na verdade
no so as formas de expresso do medo, mas sim os diferentes estmulos
que ativam o sistema de defesa que diferenciam as reaes de medo em
seres humanos e em outros animais. Cada animal capaz de detectar as
situaes de perigo especficas para ele, mas o uso das estratgias de
reaes fuga, imobilidade, agresso, submisso e os ajustes fisiolgicos
gerais comum a todas as espcies.
Os sinais de perigo so de dois tipos: inatos e aprendidos. Os
inatos dizem respeito quelas situaes que ao longo da evoluo
filogentica foram selecionadas como fontes de ameaa sobrevivncia de
uma espcie. Outros estmulos podem passar a sinalizar perigo atravs
de processos de condicionamento clssico de medo, ou seja, de
aprendizagem. Isto ocorre quando estmulos aparentemente inofensivos
so associados a estmulos aversivos. Por exemplo, um animal passar a
expressar medo diante de um som que tenha sido previamente
associado com a apresentao de choques eltricos. Similarmente, uma
pessoa pode tornar-se apreensiva e amedrontada na presena de outra
pessoa ou algo que anteriormente lhe infligiu dor ou extremo
desconforto.
Atravs da manipulao experimental de medos inatos e condicionados
em animais de laboratrio e em seres humanos, a cincia vem
promovendo avanos no entendimento da participao do crebro no
sistema motivacional de medo. Um grande passo foi dado nestas
ltimas dcadas com a identificao de estruturas neurais envolvidas
especificamente no processamento de transmisso das informaes dos
sinais de perigo, na organizao e expresso das reaes fisiolgicas e
comportamentais a estes estmulos, bem como na conscincia da
experincia emocional de medo.
Estmulos ambientais que desencadeiam medo representando fontes
de perigo ou ameaa integridade do organismo, ativam um circuito
altamente integrado de estruturas cerebrais comuns ao crebro de
mamferos. Estimulaes eltricas e qumicas dessas estruturas induzem
padres de comportamento defensivo, em modelos animais, bem como
causam manifestaes comportamentais e subjetivas de medo e ansiedade
em humanos (Graeff, 1994; LeDoux, 1998; Gray, 2000).
Circuitos Neurais do Medo
O conhecimento cientfico dos processos cerebrais envolvidos nas
emoes teve sua origem com o estudo do sistema cerebral de defesa e
sua emoo correlata: o medo. Como j relatado, William James foi o
pioneiro nesta linha de pesquisa. O substrato neural das reaes
aversivas provavelmente o mais conhecido dos sistemas emocionais
tendo em vista a relativa facilidade de mensurar os estados de medo
a partir da similaridade das reaes fisiolgicas e comportamentais
entre humanos e os demais mamferos durante este estado emocional
(LeDoux, 1998).
A partir de resultados de pesquisas de seu laboratrio e de
outros pesquisadores deste campo de estudo, Joseph LeDoux elaborou
um abrangente modelo do circuito neural envolvido na gnese e
controle do medo. Este modelo leva em considerao as estruturas
envolvidas desde a percepo do estmulo potencialmente perigoso s
envolvidas nas reaes comportamentais e fisiolgicas tpicas deste
estado emocional. Segundo LeDoux os estmulos ambientais que
sinalizam perigo atingem o tlamo. A mensagem proveniente do tlamo
atinge os ncleos laterais da amgdala, a porta de entrada desta
estrutura. Aps detectar um estmulo potencialmente ameaador, a
amgdala organiza uma srie de respostas fisiolgicas e
comportamentais visando a defesa do organismo. Atravs de seu ncleo
central, a porta de sada desta estrutura, dispara uma ordem de
comando para duas outras estruturas cerebrais, o hipotlamo e a
matria cinzenta periaquedutal. Enquanto cabe ao hipotlamo comandar
as reaes autonmicas que acompanham as reaes de medo como aumento da
presso arterial, batimentos cardacos, ereo dos plos, a matria
cinzenta periaquedutal executa as reaes comportamentais tpicas de
defesa, que se estendem desde uma inibio comportamental at padres
de defesa e fuga (LeDoux, 1998).
Joseph LeDoux (1998) defende que o crebro detecta determinados
sinais de perigo e organiza os padres de fuga/luta antes mesmo que
tenhamos a conscincia plena do estmulo que causou medo. As reaes
fisiolgicas e comportamentais exibidas ante um sinal potencialmente
perigoso so coordenadas pela amgdala atravs de informaes
provenientes diretamente do tlamo. Porm, alguns milsimos de segundo
depois, o indivduo pode se dar conta de que no se tratava de um
estmulo ameaador. Este tipo de anlise mais refinada feita pelas
reas sensoriais do crtex cerebral atravs do seguinte trajeto: os
impulsos nervosos que carregam as informaes de perigo chegam ao
tlamo, passam pelo crtex cerebral e, de l, so repassados novamente
para a amgdala. Por se tratar de um trajeto um pouco mais longo,
essas informaes mais refinadas das reas sensoriais do crtex
cerebral, informando no se tratar de uma situao de ameaa
sobrevivncia do indivduo, levam mais tempo para atingir a amgdala
do que aquelas provenientes diretamente do tlamo. De acordo com
LeDoux, o balano entre essas duas informaes, uma genrica e
extremamente rpida, e a outra mais refinada porm mais lenta,
apresenta claras vantagens adaptativas para os animais diante de
estmulos ambientais que representam fontes de perigo para sua
integridade fsica. muito mais vantajoso reagir pronta e
defensivamente a um galho de rvore que parea uma cobra que tomar a
deciso de fuga ou luta alguns milsimos de segundo mais tarde
enquanto a amgdala aguarda informaes mais refinadas de reas
corticais. De uma maneira ou de outra, todas as informaes neurais
dos estmulos que sinalizam perigo atingem a amgdala. A amgdala
compe-se de aproximadamente 12 subncleos e nem todos tm participao
no medo. Somente leses nos ncleos que fazem parte do circuito
aversivo interrompem este estado emocional. Sem dvida, os ncleos
central, lateral e basolateral tm participao fundamental neste
circuito (LeDoux, 1998). Esta estrutura vem sendo considerada o
cerne do sistema aversivo no crebro tanto no homem como nos demais
mamferos. Humanos e outros animais perdem a capacidade de reagir
aos sinais de perigo aps leses na amgdala.
Em pesquisas com humanos observou-se que pacientes com focos
epilticos no lobo temporal em regies que compreendem a amgdala
relatam sensao de medo quando esto em crise epiltica (LeDoux, 1998)
alm de exibirem um aumento na agressividade social (Machado, 1991).
Antnio Damsio (1996) realizou importantes estudos com uma paciente
cuja leso se restringia apenas amgdala. Numa das pesquisas, em um
teste especfico para detectar expresses faciais, ela foi incapaz de
identificar corretamente as expresses de medo.
Leses dos ncleos lateral ou central da amgdala abolem o conjunto
das reaes endcrinas, autonmicas e comportamentais de medo. Leses
seletivas das estruturas cerebrais que recebem projees do ncleo
central da amgdala, como a matria cinzenta periaquedutal e os
ncleos lateral e paraventricular do hipotlamo, afetam somente
aquele tipo de resposta ao perigo para o qual a estrutura
especializada. Assim, leses no ncleo lateral do hipotlamo impedem a
ativao das respostas neurais mediadas pelo sistema nervoso autnomo,
como o aumento da presso arterial, enquanto leses na matria
cinzenta periaquedutal abolem seletivamente a expresso das
respostas comportamentais aos estmulos de perigo. Parece, portanto,
que a funo da amgdala a de avaliar os estmulos provenientes do meio
ambiente, sinalizando para a matria cinzenta periaquedutal e
hipotlamo o grau de perigo ou ameaa que representam para o
organismo.
Diante do perigo e alguns segundos depois das reaes fisiolgicas
e comportamentais imediatas, outro processo fisiolgico entra em
cena. Trata-se de uma resposta hormonal regulada pelo hipotlamo
paraventricular e crtex da glndula supra-renal. Aps receber a
informao do ncleo central da amgdala sobre um perigo real ou
potencial, os neurnios do ncleo paraventricular do hipotlamo do
incio a uma srie de reaes hormonais em cascata. Estes hormnios
mobilizam vrias reaes fisiolgicas que incluem desde o aumento dos
nveis de glicose no sangue, fornecendo fontes adicionais de energia
para uma eventual resposta de luta ou fuga, at efeitos sobre os
sistemas imunolgico e cicatricial a fim de restaurar eventuais
danos fsicos ao organismo.
No estando mais na presena de sinais de perigo ou situaes de
estresse, os nveis sistmicos dos hormnios esterides no organismo
tendem a diminuir e voltar ao nvel basal. Esta regulao feita por
intermdio de um sistema de retroalimentao negativa. Sabe-se hoje
que o hipocampo alm de intimamente relacionado memria, tambm est
envolvido nesta regulao. A ligao desses hormnios em receptores
esterides do hipocampo faz com que esta estrutura dispare uma ordem
de comando para que o hipotlamo paraventricular interrompa a
liberao hormonal. Enquanto a amgdala reage aos estmulos de perigo
e, atravs do comando do hipotlamo paraventricular, desencadeia o
processo de liberao hormonal, o hipocampo atua no sentido oposto
inibindo a liberao hormonal.
Estudos envolvendo tcnicas de estimulao eltrica ou qumica de
outras estruturas cerebrais vm trazendo importantes contribuies
para este campo. Brando (1988), aps verificar que microinjees de
bloqueadores de receptores de GABA A, no colculo inferior induzem
reaes defensivas sugeriu que alm de rel de informaes auditivas, o
colculo inferior tambm faz parte do sistema cerebral aversivo. Os
resultados com estimulao eltrica ou qumica do colculo inferior
oferecem dados adicionais de sua participao no sistema cerebral
aversivo. A estimulao desta estrutura promove comportamento de fuga
e alteraes autonmicas similares s observadas em estado de medo
(Melo et al., 1992; Brando et al. 1994, 1997, 1999; Cardoso et al.,
1995; Troncoso et al., 1998, 2003). Leses no colculo inferior de
ratos impedem totalmente a exibio de respostas condicionadas de
medo (LeDoux, 1984). Estes resultados reforam a hiptese de
participao desta estrutura no circuito cerebral do medo.
Possivelmente antes de ser enviado ao tlamo, o estmulo emocional j
sofra algum processamento no colculo inferior.
ANEXAR FIGURA CIRCUITOS NEURAIS DO MEDO
LEGENDA: Circuitos neurais do medo. As informaes sensoriais
convergem para o ncleo lateral da amgdala e atravs do circuito
intra-amigdaloide as informaes so transmitidas para o ncleo
central, o qual ativa vrios sistemas efetores envolvidos na
expresso das respostas emocionais. DMV: ncleo motor dorsal do vago;
RPC: ncleo reticularis pontis caudalis; ponte RVL: ncleo
ventrolateral dorsal da ponte; NA: ncleo ambguo; MCP: matria
cinzenta periaquedutal. (Adaptado de Zigmond et al., 1999).
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sensao
Crtex Cerebral
Crtex Sensorial Crtex Motor
Estmulo Emocional
Resposta Somtica Corporal
1
2
3
4
2b
2a
3a
4
3b
sentimento
Crtex Cerebral
Estmulo Emocional
Resposta Somtica
S
Fsica
Tlamo
Hipotlamo
1
sentimento
Crtex Cingulado
Estmulo Emocional
Resposta Somtica Corporal
Tlamo
Hipotlamo
Crtex Sensorial
Hipocampo
Tlamo Anterior
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