Austriebs- und Verzweigungsanomalien an L~irchen - ein weiteres Symptom des Waldsterbens?

Von P. ScHUTTund H. SCHILL

1 Einleitung

Sieht man von Nadelverlusten und -verfarbungen an Altb~iumen ab, die gelegentlich zu vorzei- tigen Abg~ingen fi~hren (ScHCrrr et al. 1985), so war vom Waldsterben bei Uirche bisher kaum die Rede. Die offiziellen Schadensinventuren weisen Larix decidua nicht einmal gesondert aus.

W~ihrend der beiden letzten Vegetationsperioden konnte man nun in weiten Teilen Si.id- deutschlands dem Korbwuchs iihnliche Verzwelgungsanomalien an Jungl~irchen beobachten,

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: Forstw. Cbl. 104 (1985), 326-333 �9 1985 Verlag Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0015-8003 / InterCode: t'~VSCAZ

Abb. 1. Stark ausgepr~igte Ver- buschung einer ca. 20j/ihrigen Larix decidua Fig. 1. Very pronounced bushy growth of an approximately 20- year-old Larix decidua

0015-8003/85/I0405-00326 $ 0.2.50/0

Austriebs- und Verzweigungsanomadien an Larehen - ein weiteres Symptom des Waldsterbens? 327

die oft eine auff~illige Verbuschung der Krone einlelteten (Abb. 1). In manchen Gruppen und KleinbestS.nden ging der Anteil so ver~inderter L~irchen iiber 50 % hinaus.

Eine weitere H~iufung dleser Sch~iden im Sommer 1984 veranlaigte uns zu ersten morphologi- schen Untersuchungen und zu differenzierten Schadenserhebungen in Forst~imtern, die sich in der IntensitS.t des Waldsterbens voneinander abheben. Auf diesem Wege hofften wit, Hinweise fiber etwaige Zusammenh~inge zwischen diesen Sch~iden und dem Waldsterben zu erhalten. Erste Ergebnisse werden bier mitgeteilt.

2 Material und Methoden

Die vom Normalen abweichenden Verzweigungen erster Ordnung wurden an gefiillten 25- 30j~ihrigen LS.rchen erfagt und nS.her untersucht. Die ProbebS.ume stammten aus mehreren La- f ix decidua-Kleinbest~nden unbekannter Herkunft des. Thurn- und Taxis'schen Forstamtes Tiergarten, 20 km ostwS.rts yon Regensburg.

Anhand des so gewonnenen [7berblicks fiber die Streubreite der auftretenden Sch~den nah- men wir eine Gruppierung der klar erkennbaren Formen yon Austrlebs- und Verzweigungs- anomalien vor. Das fiihrte zur Aufstellung einer Skala mit 5 Schadensstufen. Sie bildete die Grundlage fiir die spS.tere Aufnahme yon ProbeflS.chen. Gegensdinde der Schadensansprache waren:

- L;inge und Stellung der Seitentriebe in Relation zum diesj~ihrigen Gipfehrleb - Art, H~iufigkeit und Position der Seitentriebe im oberen Kronendrittel - Zahl der proleptischen Triebe 1 am diesjlihrigen Gipfeltrieb.

Diese Kriterien liegen sich ohne Schwierigkeiten yore Boden aus erfassen. Das geschah im Herbst 1984 an jewei]s 200 ca. 25-30j~ihrigen, in Kleinbesdinden erwachsenen BS, umen in fob genden Forsdimtern:

Forstamt Wuchsbezirk Bodenart lntensh2it des Waldsterbens (Fi)

Tiergarten

Sauerlach

Fiirstenfeldbruck

Kipfenberg

westl, vorderer Bayerischer Wald Milnchner Schoner- ebene Miinchner Schotter- ebene s'adl. Frankenalb und siidl. Oberpf.:ilzer Jura

frischer, tiefgriindiger Lehm mal~ig trockener Lehm frischer brauner Iaehm

tiefgriindiger Albfiberdeckungslehm

sehr stark

stark

schwach

schveach

Tabelle 1

Verteilung der Verzweigungsanomalien auf 5 Schadstufen (4 Probefl~.chen mit je 200 B~umen) Distribution of branching abnormalities over five damage classes (four sampling plots with 200 trees each

r

Schadensstufe Probefliiche 1 2 3 I 4 5 4 1 + 2

Tiergarten ] 8 I 23 ] 89 I 51 i 29 ] 21 8aoe lach L 18 I I I 10 I 10, p ooberg I 78 I ,1 I '-' I '0 I 1'7 Fiirstenfeldbruck 15 12I 49 14 1 136

' Proleptische Triebe erscheinen vorzeitig. Hier geht es um das Austreiben yon Seitenknospen zu Langtrieben 2. Ordnung. Diese en~stehen somit im gleichen Jahr wie die Langtriebe 1. Ordnung, denen sie anshzen.

328 P. 5chatt und H. Sehill

Fiir die Ermittlung des Anteils proleptischer Seitentriebe der Jahre 1984., 1983 und 1982 (Tab. 2) wurden pro Versuchsfliiche 20 weitere B~.ume gefs Bei ihnen fiihrten wir an allen Seitenzweigen der Jahrestriebe 1982 und 1983 Jahrringziihlungen durch.

TabelIe 2

Anzahl normaler und proleptischer Seitentriebe an den Gipfeltrieben 1982, 1983 und 1984 yon 20 Probebiiumen auf 4 Probefl~chen

Number of normal and proleptic lateral sprouts on the leading shoots of 1982, 1983, and 1984, from 20 sample trees on four sampling plots

Gipfdtrieb Probefl~iche 1984 [ 1983 ~ 1982

Tiergarten proleptische Seitentriebe normale Seitentriebe

Sauerlach proleptische Seitentriebe normale Seitentriebe

Kipfenberg proleptische Seitentriebe normale Seitentriebe

F0rstenfeldbruck proleptische Seitentriebe normale Seitentriebe

16,95

8,0

9,85

12,6

8,55 13,80

6,6 12,0

6,55 17,05

11,7 13,6

2,65 13,70

4,9 12,2

1,75 19,55

9,4 13,3

3 E r g e b n i s s e

Eine komplette Verbuschung der Krone war im allgemelnen nur bei wenlgen B~iumen festzu- stellen. Offenbar stellt das Verbuschen die Endstufe einer Entwicklung dar, die i~ber mehrere leicht voneinander zu trennende Entwicklungsstufen abl~iuft. Vermutllch ausgel6st dutch nach- lassende Apikatdominanz kommt es zu deutlichen Konkurrenzerschelnungen zwischen be- nachbarten Terminal- und Lateraltrieben wie auch zu einer allm~ihlichen H~ufung proiepti- scher Erscheinungen.

3.1 Schadensstufen

Die gesamte Streubreite der beobachteten Verzweigungs- und Austrlebsanomalien Ligt sich zwanglos in fiinf aufeinander aufbauende Schadensstufen unterteilen.

Stufe 1: norrnales Verhalten Leittrieb 1984 ohne (proleptische) Seitentriebe. Seitentriebe im oberen Kronenclrittel + waagrecht zur Stammachse angeordnet, Leittrieb deutlich dominierend (Abb. 2 a).

Stufe 2: leichte St6rung Leittrieb 1984 hat < 10 proleptische Seltentriebe. Stellung der Selten- und Gipfeltrlebe wie bei Stufe 1 (Abb. 2 b).

Stufe 3: m~flige Storung Leitmeb 1984 hat > 10 proleptische Seitentriebe. Stellung der Seiten- und Gipfeltriebe wie bei Stufe 1 (Abb. 2 c).

Stufe 4: deutliche StOrung Leittrieb 1984 hat > 10 proleptische Seitentriebe. Seitentriebe des oberen Kronendrit- tels richten sich parallel zur Stammachse auf. Leittrieb deutlich dominierend (Abb. 2 d).

Auctriebs- und Verzweigungsanomalien an Larchen - ein weiteres Symptom des W, ddsterbens? 329

Stufe 5: starke Storung Leittrieb 1984 hat > t0 proieptische Seitentriebe. Seitentriebe des oberen Kronendrit- tels richten sich parallel zur Stammachse auf. Kein dominierender H6hentrieb erkenn- bar (Abb. 2 e).

3.2 Schadensverteilung

Die im vorigen Abschnitt beschriebene Schadensskala benutzten wir, um Intensit~t und Vend- lung yon Verzweigungs- und Austriebsanomalien in den ausgewiihlten Probefl~ichen zu erfas- sen. Die Ergebnisse sind in Tabelle 1 zusammengestellt.

Fl~chenbezogene U'nterschiede in der Verteilung auf die Schadensstufen sind leicht zu er- kennen. Auffiillig ist die H~iufung yon mittleren und deutlichen Triebsch~iden (Stufen 3 und 4) in der Fl~iche Tiergarten, demgegeniiber jedoch das Dominieren leichter Sch~iden (Stufe 2) in Kipfenberg und Fiirstenfeldbruck. Zieht man in Betracht, dal~ die Lhrchen in Sauerlach weniger gesch~.digt sind als jene in Tiergarten aber st~irker als die in Kipfenberg und Fiirstenfeldbruck, dann wird eine Parallelit~it zum Ausma.g des Waldsterbens an den jeweiligen Probeorten often- kundig. Diese Tendenz tritt noch ktarer hervor wenn man die Anteile der Schadensstufen 1 und 2 zusammenziihlt und damit alle L~rchen erfagt, die noch keinen Trend zur Verbuschung er- kennen lassen (Tab. 1, Spalte i + 2).

Eine wichtige Rolle im Ablauf der beschriebenen Kronenverbuschung spielt die Bildung proleptischer Seitentriebe. Dabei ist das um ein Jahr vorgezogene Austreiben weniger entschei- dend als der Umstand, dag sich die Seitentriebbildung auch auf die basalen Teile des Langtriebs erstreckt. Dieser Bereich tr~igt normaterweise nur Kurztriebe und bleibt somit frei yon Seiten- zweigen (Abb. 3).

Ermittelt man die Anzahl proleptischer Triebe pro Gipfekrieb jeweils ftir die drei letzten Jahre, so wird eine stetige Zunahme erkennbar (Tab. 2). Wiihrend die Anzahl normaler Seiten- triebe auf allen vier Fliichen weitgehend konstant geblieben ist, l~iRt sich f6r die Fliichen Tier. garten und Kipfenberg eine Zunahme der proleptischen Seitentriebe bis zum 6fachen registrie- ren. ZusammenbAnge zwischen der Liinge der Gipfeltriebe und der Zahl proleptischer Seiten- triebe bestehen nicht.

4 D i s k u s s i o n

Gewig k6nnen die mitgeteilten Ergebnisse die angeschnittene Fragestellung nicht ersch6pfend beantworten. Wit werten sie als eine erste mit Zahlen belegtr Bestiitigung yon Freiland- beobachtungen".

Generelt war eine Hiiufung yon Austriebs- und Verzweigungsanomalien festgeste[lt worden, die zwangsl~.ufig zu einer schrittweisen Verbuschung der L?irchenkronen fiihren mug, und die man mit verschiedenen Formen .nachlassender Apikaldominanz, so mit Prolepsis erkl~ren kann. Diese PMnomene sind mlt Disharmonien im Phytohormonhaushalt verbunden.

Des weiteren geben die Daten erste t2linweise auf ZusammenMnge mit dem Waldsterben. Die beschriebenen Schfiden sind in Gebieten intensiven Waldsterbens besonders stark ausge- pr~igt. Selbstverstiindlicb mug dieser Trend noch durch weitere, auf breiterer Basis ruhende Untersuchungen best~.tigt werden. Dennoch bieten sich mancherlei Parallelen zur Symptoma- toiogie des Waldsterbens an: Gedacht ist an eine Reihe yon Anomalien, die ebenfalis mit St6- �9 rungen des Phytohormonspiegels im Zusammenhang stehen diirften:

- verfr(ihte Strochennestbildung bei Abies alba als Hinweis auf vorzeitige Seneszenz (ScHuc~ et al. 1980),

- Nottriebbildung bei Picea abies (ScH6-rV et al. 1983 a),

: Der Ordnung halber sei festgestelh, dag es sich hier nicht um Verwechslungen mit dem Schadbiid des IArchenbla- senfuges (Taeniothrips laficivorus) hand&. Auch an&re tierische Sch~dlinge scheiden als Ursache aus.

Stufe

/

�9 "\.\ // , ."

. . , ,, ?,..[.,,.. ., �9 ~:~: : ~ _ , ~ ......

~... %j< , ,"-

Stufe 2

t

L : : . = ~ . < . . . . . " . " . ~ C ~ : - - - - ..-

'. ~I~ >/

Stufe 3 i

Abb. 2. Austriebs- und Verzweigungsanomalien in fiinf Stufen zunehmender [ntensit.::,t (Erkl~.rung im Text) Fig. 2. Sprouting and branching abnormalities in five degrees of increasing intensity

Stufe S

Abb. 2. Fortsetzung

-I- T 2z:lm:=l---

Abb. 3. Auswirkung proleptischer Triebe auf das Verzweigungsmuster von Gipfehrieben (links - normal). Proleptische Triebe - umrandet, normale Triebe - schwarz, Jahresgrenze - weil~es Fenster Fig. 3. Effect of proleptic sprouting on the branching habit of leading shoots (on the left: normal)

332 P. Schtitt und H. Schill

- Abwurf grfiner Blattorgane bei Buche, Fichte, Tanne, L~irche (ScHOTr and COWLING 1985), - Ver~inderung des Langtrieb: KurztriebWerhiiltnisses bei Buche (SCHOTr und SUMMERER

1983).

Erste gezielte Wuchsstoffanalysen an erkrankten Fichten lief~en erhebliche Verschiebungen des Gehaltes an Abscisinsiiure und Gibberellinen erkennen (ScHOrr et al. 1983 b). M6glicherweise deuten die ermlttelten extrem hohen Konzentrationen bisher wenig beachteter wuchsstoff~ihn- licher Substanzen wie para-Hydroxyacetophenon in die gleiche Richtung (HoQuE 1984, 1985). Schlief~lich sei an die Ergebnisse von OGNER und TEIGE~ (1980) erinnert. Sie registrierten Trieb- anomalien als einzig erkennbare Sch~iden an Fichten, die jahrelang mit sauren Niederschl~igen beregnet worden waren.

Trotz dieser Paralleten fehlt bislang der exakte Nachweis, daf~ die beobachteten Verzwei- gungsanomalien an L~irchen einen Tell des Waldsterben-Syndroms darstellen. Nachdem abet StSrungen im Verzweigungsrhythmus aul~er an Tannen, Altfichten, Buchen und L~irchen in zunehmendem Mai~e auch an Jungfichten, Eichen, Eschen und Birken vorkommen, verdient diese Anomalie gewil~ erh6hte Aufmerksamkeit.

Danksagung

Den verantwortlichen Herren der Thurn und Taxis'schen Forstverwaltung sowie der staatl. Forst~imter Fiirstenfeldbruck, Kipfenberg und Sauerlach danken wir fi~r bereitwiilige Unter- stiitzung.

Zusammenfassung

Verbuschungserscheinungen in den Kronen 10-30j~ihriger L~rchen gehen auf verminderte Api- kaldominanz und zunehmende Prolepsis zur/ick. In der H~iufigkeitsverteilung auf 5 Schadens- klassen bestanden deutliche Unterschiede zwischen Probefl~ichen in 4 verschiedenen Forstiim- tern. Dabei zeichneten sich Zusammenh~inge zwischen St~irke und H~iufigkeit der Verzwei- gungsanomalien und Intensit~it des Waldsterbens am Versuchsort ab.

Summary

Sprouting and branching abnormalities on larch - an additional symptom o f the forest dec l ind

Bushy growth in the tree crowns of 10- to 30-year-old larches are caused by reduced apical dominance and increasing prolepsis. In the frequency distribution over five damage classes, distinct differences were found between sampling plots in four different forest districts. There were relationships between intensity and frequency of branching abnormalities, and intensity of the forest decline at the particular sampling locality.

Literatur

HoQuE, E., 1984: Norway spruce die-back: isolation, biological activity, measurement of concentration of p-hydroxy acetophenone and its O-glucoside (Piceln) by gas chromatography. Europ. J. For. Path. 14,377- 382.

HOQUE, E., 1985: Norway spruce die-back: Occurrence, isolation and biological activity of p-hydroxy aceto- phenone and p-hydroxy acetophenone-o-glucoslde and their possible roles during stress phenomena. Eu- rop. J. For. Path. 15, 129-145.

OGN~:R, G.; TEJr, EX, O., 1980: Effects of acid irrigation and liming on two clones of Norway spruce. Plant and Soil 51,306-321.

Sc:rqucK, H. J.; Bt.USIEL, U.; G~.IER, L.; ScHema-r, P., 1980: Schadbild und :&iologie des Tannensterbens. I. Wich- tung der Krankheitssymptome. Europ. J. For. Path. 10, 125-135.

Sc~o'rl', P.; BLASCH~E, H.; Ho~,,uE, E.; KocH, W.; LA~G, K. J.; Sr H. J., 1983: Erste Ergebnlsse einer botanlschen Inventur des Fichtensterbens. Forstwiss. Cbl. 102, 158--166.

Austriebs- und Verzweigungsanomalien an Larchen - ein weiteres Symptom des Waldsterbens? 333

ScHtYr'r, P.; COWLING, E. B., 1985: Waldsterbeia - a general decline of forests in Central Europa: Symptoms, development, and possible causes of a beginning breakdown of forest ecosystems. Plant Disease 69 (in press).

ScHOTr, P4 Kocr~, W.; BLASCHK~, H,; LAaG, K. J.; ScHt3c~, H. J.; SUMMERER, H., 1983: So stirbt der Wald. BLV VerlagsgeseIischaft, M/inchen - Wien - Z{irich. l. Auflage.

- I985: dto. 4. Aufl. ScHO'rr, P.; SUM~aERZR, H., 1983: Waldsterbensymptome an Buche. Forstw, Cbl. 102, 201-206.

Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. PcrrR ScHCrr-r, H,~RAI.D SCHn.L, Lehrstuhl fiir Forstbotanik, Amalienstrage 52, D-8000 Miinchen 40

Buchbesprechungen

HO~:ME~STER, B.; STE1NECKE, A. (Hrsg.): Geographie des Freizeit- und Fremdenverkehrs. Wege der Forschung, Bd. 592. Darmstadt: Wissenschaftliche Buchgesetlschaft 1984. VII + 402 S., 32 Abb., 8 Tab., 1 Faltkarte. 83,- DM (fOr Mitgtieder 55,- DM).

Die vorliegende Zusammenstellung yon Beitriigen zur Geographie des Freizeit- und Fremdenverkehrs ist in dreJ Berelche gegliedert: Probleme der Definition - Methodlsche Beitr~ge - Regional- und Gemeindesmdien. In chronologischer Reihenfotge werden grundlegende Artiket renommierter Autoren - wenn auch in Auszii- gen - zu den drei Themengruppen vorgestellt. Dabei wird die angels~ichsische und russische Literatur dutch Ubersetzungen teilweise miterschlossen. Die Zusammenschau zeigt nicht nur den historischen Werdegang sowie die Verlagerung der Forschungsschwerpunkte, sondern auch den gegenw~rtigen Erkennmisstand in der Fremdenverkehrs- und Freizeitgeographie auf. Eine 400 Titel umfassende Literaturauswaht am Ende des Buches rundet diese insgesamt gelungene Darstetlung ab. E. GUNDERMANN

AMANN, G.: B~iume und Str~iucher des Waldes. 14. Aufl. Melsungen: Verlag J. Neumann-Neu- datum 1984. 232 S., davon 80 Tafeln, 640 Abb., davon 500 farbig. Ln. 36,- DM.

Liingst ist das B{ichldn ein nicht wegzudenkender Begieiter aller an Watd und Strauch fnteressierten gewor- den. Es bietet dutch seine geschickt geordneten Farbtafetn ein scbneites und teichtes Erkennen und reicht dem, der mehr wissen m6chte, den beschreibenden Text nach. An dieser bew!ihrten Einteilung hat sich auch bei der 1984 erschienenen 14. Auflage niehts geiindert; nur die Farbdrucke, meint man, sind noch sch~irfer und pr~ziser geworden. U. AMMEa

G O D E T , J.-D.: Bliiten der einheimischen Baum- und Straucharten. Melsungen: Verlag J. Neu- mann-Neudamm. 502 S., 1300 farb. Abb. Kunststoffeinband. 39,- DM,

Der Taschenfli.hrer for die einheimischen Baum- und Straucharten baut auf 1300 vorziigtichen, farbigen Ab- bildungen auf. Nach einer systematischen Obersicht wird sehr anschaulieh der Bau der Gymnospermen bzw. Angiospermenblgte beschrieben, hierauf folgt der BestimmungsschlClssel, und schlieglich werden die einzel- nen Arten auf jeweils einer Text- und einer Bildseite dargestellt.

Nicht zutetzt der ausgezeichneten Aufnahh~en wegen dilrfte das Bestimmungsbuch Forstleute, Natur- freunde, Biologen und Naturschiitzer interessieren. U. A~IMER

SCHOTr, P.; LANG, K. J.; SCHUCK, H. J.: NadelhiSlzer in Mitteleuropa. Bestimmung, Beschrei- bung, Anbaukriterien Stuttgart - New York: Gustav-Fischer-Verlag 1984. 247 S., 157 Abb. , 14 Tab., 8 Farbtf. 68,- DM.

Das Bficblein hebt sich yon den vie]en meist farbig ausgestatteten und auf die weltweite Vielfak der Nadetge- h{51ze abgestellten B~inde ab. Der Inhalt ist begrenzt auf die in Mitteleuropa Mufiger anzutreffenden Arten, und es wurde gr6gter Wert darauf gelegt, die arttypischen, leicht und sicher erkennbaren Merkmate in Text, Abbitdungen und Bestimmungsschltissel herauszustellen. Dies ist den Verfassern - trotz weitgehenden Ver- zichtes auf farbige Darstetlung - ausgezeichnet gelungen. Angaben iiber Ktima- und Standortsanspriiche, Herkunft und Besonderheiten runden die Darstellung ab. Ein gr6geres Lob ats die Feststellung, daR die Studenten mit diesem Bestimmungsbiiehlein sehr gut zurechtkommen, kann eigentlich nicht ausgestdtt wer- den. U. A~r, IER