Approfondimenti sul modello logistico

Seminario di modelli matematici per l’ecologia

A cura di Roberto Demontis, Filippo Garelli,

Marco Rizzo

Modello di crescita logistica

integrando...

K

1 +

N(t) =K – N(0)

N(0)e -rt

dN/dt = r N(1 – N/K)

Assunzioni del modello logistico e realtà naturale

le condizioni ambientalie quindi K sono costanti

tutti gli individui hannole stesse caratteristiche

c’è spesso un ritardotra variazione di densitàed effetto su r

K può variare con la stagione o negli anni

in una popolazione si riscontrano individui concaratteristiche differenti

l’effetto della densità sul

tasso di accrescimento

è istantaneo

Modello di crescita logistica con ritardo

dN/dt = r N(t)(1 – N(t-)/K)

è il ritardo di tempo

l’integrazione non è immediata come nel caso precedente

soluzione mediante integrazione numerica

Lucilia cuprina: oscillazioni ampie che possono essere consideratecicli limite

Assunzioni del modello logistico e realtà naturale

le condizioni ambientalie quindi K sono costanti

tutti gli individui hannole stesse caratteristiche

c’è spesso un ritardotra variazione di densitàed effetto su r

K può variare con la stagione o negli anni

in una popolazione si riscontrano individui concaratteristiche differenti

l’effetto della densità sul

tasso di accrescimento

è istantaneo

Modello logistico in cui varia la capacità portante: Popolazione del puma.

Assunzioni del modello logistico e realtà naturale

le condizioni ambientalie quindi K sono costanti

tutti gli individui hannole stesse caratteristiche

c’è spesso un ritardotra variazione di densitàed effetto su r

K può variare con la stagione o negli anni

in una popolazione si riscontrano individui concaratteristiche differenti

l’effetto della densità sul

tasso di accrescimento

è istantaneo

Le popolazioni – in molti casi pratici - non possono essere considerate omogenee.

Organismi, in stadi diversi della loro vita,

forniscono contributi estremamente differenti

alla dinamica della popolazione sia in termini

di mortalità sia di fertilità.

Popolazioni strutturate per età

La mortalitàmortalità varia in relazione all’età:

In alcune popolazioni gli individui adulti sono più resistenti dei giovani: maggior riserva di grasso; maggior risposta immunitaria; maggior esperienza.

In altre popolazioni la mortalità cresce con l’età negliindividui più anziani.

La sopravvivenza annuale non è costante

Successo riproduttivoSuccesso riproduttivo è legato all’età:

Gli individui impiegano del tempo per raggiungere la maturità sessuale: età prima di riproduzione.

Alcune specie son caratterizzate da una fase post-riproduttiva: gli individui troppo anziani nonsono più in grado di riprodursi.

L’esperienza acquisita con l’età aumenta il successo riproduttivo degli adulti.

Fertilità in funzione dell’età

0,00,10,20,30,40,50,60,70,80,91,0

0 1 2 3 4 5 6

Età

Numero di nuovi nati per

individuo

Cervo mulo – Odocoileus hemionus

Fertilità cresce con l’età

La conoscenza della struttura

d’età è molto importante da un

punto di vista gestionale

Le politiche di prelievo sono legate allo stadio di sviluppo dell’animale. Il prelievo può concentrarsi su

alcune classi d’età.

Gruppo di individui coetanei e più vicini possibile alla nascita. Gruppo significativo (esempio, pari a 1000).

Essa viene analizzata e mantenuta sotto controllo fino al momento in cui l’ultimo individuo che ne fa parte muore.

Coorte

Durante l’osservazione viene registrato:• il numero di individui della coorte che giunge vivo a ogni intervallo temporale;• il numero di nuovi individui generati dai componenti della coorte a ogni intervallo temporale.

Rappresentano i dati ottenuti dall’analisi dinamica della coorte;

Tabelle di vita le cui colonne riportano informazioni relative alla mortalità e fertilità specifica per ogni classe o età ( );

Life Table

x

Viene espressa come numero di nuovi piccoli di sesso femminile prodotti da ogni madre

Chorthippus brunneus (specie semelpara, annua) Stadio

(classe d’età) x

nx

(530

femmine)

px

(nx:no) dx

(px- px+1)

qx (dx:px)

Fx mx px*mx

uova 44.000 1,000 0,920 0,920 ninfa I 3.513 0,080 0,023 0,287 ninfa II 2.529 0,057 0,013 0,228 ninfa III 1.922 0,044 0,011 0,250 ninfa IV 1.461 0,033 0,003 0,106 adulti 1.300 0,030 0,030 1,000 22.308 17,16 0,507

nx = numero di individui registrati all’ingresso in ciascuna classe d’età

n0 = radice della coorte

px = probabilità d i sopravvivenza dalla nascita fino alla classe x

qx = tasso di mortalità entro la classe x

Chorthippus brunneus (specie semelpara, annua) Stadio

(classe d’età) x

nx

(530

femmine)

px

(nx:no) dx

(px-px+1) qx

(dx:px)

Fx mx px*mx

uova 44.000 1,000 0,920 0,920 ninfa I 3.513 0,080 0,023 0,287 ninfa II 2.529 0,057 0,013 0,228 ninfa III 1.922 0,044 0,011 0,250 ninfa IV 1.461 0,033 0,003 0,106 adulti 1.300 0,030 0,030 1,000 22.308 17,16 0,507

Fx = uova o numero di individui prodotti da tutti i sopravvissuti della coorte iniziale

durante l’attravers amento di ciascuna classe, o fertilità assoluta .

mx = Fx/nx, cioè la fertilità relativa.

R0 = ? pxmx = ? Fx/n0 = 0,507 ; ’ Numero medio di nati prodotti da ogni individui presente all inizio della coorte

Probabilità di sopravvivenza ( )xp Probabilità che ciascun individuo ha alla nascita di

sopravvivere sino all’età .x

( )xq Tasso di mortalità all’età , ovvero la probabilità di morte di un individuo di età nell’infinitesimo intervallo di età .

x

dxx

xp

xdxp

0exp q

L’andamento di può essere qualitativamente molto

diverso a seconda delle popolazioni in esame.

( )xp

3 casi limite: curva di sopravvivenza di tipo I, II e III

1

10

100

1000

1 4 7 10 13

Predazione del

lupo sui vecchi e

sui malati

Predazione del luposui giovani

anni

Curva di sopravvivenza Ovis dalli (Alaska, McKinley Park)

Tasso netto di riproduzione Dalla tavola di vita conosciamo i valori e che ci permettono di ricavare la funzione netta di maternità

Cioè, il numero medio di figlie che ogni femmina, alla nascita deve attendersi di produrre all’età nell’unità di tempo.

Nota tale funzione, ricaviamo il tasso netto di riproduzione:

( )dxxR ∫∞

=00 φ

( ) ( ) ( )dxxmxpdxx ⋅=φ

Numero medio di figlie generate da una madre di età nell’intervallo di tempo .

( )xp ( )xm( )xφ

x dx

x

0R

Il tasso netto di riproduzione è importante poichè rappresentail coefficiente di crescita della popolazione:• ogni femmina non riesce a rimpiazzarsi e la

popolazione è in declino;• la popolazione è in crescita• popolazione stazionaria.

10 >R10 =R

10 <R

Problema praticoConsideriamo una femmina di una larva che produce 250 uova:

a. 32 uova sono sterili;b. 64 uova vengono uccise dai parassiti;c. 64 muoiono come larve causa distruzione habitat;d. 87 muoiono prima dello stadio adulto per cause differenti.

Si costruisca una tabella di vita per questa specie e si calcoli il tasso netto di riproduzione, ammettendo un rapporto dei sessi 1:1.

Tale popolazione sta aumentando, diminuendo o è costante?

Stadio Numero individuiFattore di mortalità

Individui mortiPercentuale di

mortalità

Uova 250uccisi dai parassiti

96 38%

Larva 154distruzione dell’habitat

64 42%

Pupa 90 cause differenti 87 97%

Adulto 3 (1.5 femmine e 1.5 maschi se è 1:1 il rapporto tra sessi)

5,10 =R la popolazione è in crescita!

Il grafo di vita

Ciclo di vita di una popolazione strutturata per classi di età.

Esempio: Riproduzione periodica Demografia malthusiana

Gli individui vivono al più 3 anni, cioè nessuno individuo è mai sopravissuto sino al compimento del quarto anno di età.

Il rapporto dei sessi è 1:1 e la stagione riproduttiva coincide con l’inizio della primavera.

Le femmine di un anno non sono riproduttive, le femmine di due anni producono in media 8 piccoli, quelle di tre anni producono 6 piccoli.

Il 40% dei piccoli sopravvive dalla nascita fino al raggiungimento del primo anno, l’80% sopravvive dal primo al secondo anno, mentre il 70% sopravvive dal secondo al terzo anno di vita.

Tasso finito di fertilità : numero di nuovi piccoli di sesso femminile prodotti da ogni madre di età .

è adimensionale.

Nell’esempio = 0, = 4, = 3.

: frazioni di femmine di età che sopravvivono sino all’età +1, pertanto

= 0.4, = 0.8 = 0.7 .

x

1f 2f 3f

xs xx

0s 1s 2s

xf

xf

Il grafo sarà composto da nodi e archi:

Il nodo -esimo ( ) rappresenta il numero di femmine che prima dell’inizio della stagione riproduttiva di un determinato anno t hanno età .

Gli archi a tratto continuo indicano il contributo delle madri in termini di nuove nate, mentre gli archi tratteggiati rappresentano il processo di invecchiamento.

x xn

x

Grafo di vita di una popolazione teorica strutturata in tre classi di età.

La Matrice di Leslie

Possiamo tradurre le informazioni riportate in un grafo di vita attraverso un modello le cui variabili sono indicate con (t) e rappresentano il numero di femmine che nell’anno t hanno età .

Nell’esempio (t), (t), (t).

xnx

1n 2n 3n

Invecchiamentoxxs

)()1(1 tnstn xxx =++

= sopravvivenza annuale di una femmina di età

)(7.0)1(

)(8.0)1(

23

12

tntn

tntn

=+=+

Con riferimento al nostro esempio possiamo scrivere:

RiproduzionePoiché:

ogni femmina di due anni di età genera 8 piccoli.

ogni femmina di tre anni di età genera 6 piccoli.

il 40% delle nuove nate sopravvive sino al compimento del primo anno di età.

L’equazione cercata diventa:

))(3)(4(4.0)1( 321 tntntn +=+

Il modello che descrive la dinamica di una tale popolazione è esprimibile attraverso le tre equazioni

⎪⎩

⎪⎨

⎧

=+

=+

+=+

)(7.0)1(

)(8.0)1(

)(2.1)(6.1)1(

23

12

321

tntn

tntn

tntntn

)()1( tnMtn ⋅=+

Queste equazioni definiscono un modello di proiezione demografica o modello di Leslie che può essere scritto in forma matriciale

La matrice ed il vettore colonna relativi al nostro esempio:

⎥⎥⎥

⎦

⎤

⎢⎢⎢

⎣

⎡

=07.00

008.0

2.16.10

M

T

tntntntn ⎥⎦⎤

⎢⎣⎡

= )()()()(321

⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥

⎦

⎤

⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢

⎣

⎡

=

−

000

00

000

000

2

1

0102010

m

mm

s

s

s

fsfsfsfs

M

L

OLM

L

L

L

Generalizzando otteniamo una matrice quadrata

Il modello di Leslie rappresenta un modo con cui è possibile considerare la dipendenza dall’età dei parametri demografici di una popolazione.

Partendo da una distribuzione iniziale di individui di diverse classi d’età ( ) è possibile simulare nel tempo la dinamica della popolazione o calcolare esplicitamente la soluzione dopo t anni.

0n

0nMn tt =

mx ,,2,1 K=

Proprietà del modello di Leslie

λ

)()1( tntn xx λ=+

)()1( tNtN λ=+

Nel lungo periodo la popolazione tende ad una crescita esponenziale caratterizzata da un tasso finito di crescita :

sia per la crescita di ciascuna classe di età

sia per la crescita della popolazione nel suo complesso

La popolazione si estingue, è stazionaria, o esplode a seconda che sia .1,1,1 >=< λλλ

λ

La proporzione di individui in ciascuna classe d’età tende a diventare costante nel tempo, indipendentemente dalle condizioni iniziali.

Definiamo distribuzione per età delle m grandezze

)(

)()(

tN

tnt x

x =π

Ne consegue che il numero di individui nella classe di età x al tempo t si può calcolare come prodotto di due fattori

xx tNtn π)()( =

Si dice allora che la popolazione ha raggiunto la distribuzione stabile d’età.

Stabile perchè la popolazione, sul lungo periodo, tende ad essere strutturata secondo tale distribuzione indipendentemente dalle condizioni iniziali.

Modelli a stadi di sviluppo Si utilizzano nei casi in cui i parametri

demografici di una popolazione dipendono dallo stadio di sviluppo degli individui più che dall’età.

In altre parole, non si ha più l’accoppiamento inevitabile fra il trascorrere del tempo e la transizione di classe, che si verifica nel caso della struttura d’età.

La sopravvivenza e la fertilità degli individui, piuttosto che dall’età, sono determinabili in base a criteri che consentono di classificare la popolazione in stadi diversi.

È difficile stimare con precisione l’età degli individui della specie considerata.

Gli individui possono eventualmente rivisitare alcuni stadi di sviluppo già attraversati.

Un esempio di tale situazione è rappresentato da popolazioni di piante:

I semi che, costituiscono il primo stadio, possono morire, germinare in plantule, ma anche mantenersi come tali per tempi lunghi in uno stato di dormienza, finchè non si determinano le condizioni idonee per la germinazione.

La pianta adulta ha una certa dimensione che non dipende tanto dall’età, quanto dalle condizioni e dalle risorse.

Una pianta in un sistema forestale può rimanere di taglia ridotta fino a quando non si libera lo spazio sufficiente alla sua crescita, e ciò influenza la sua fertilità.

Scegliere un intervallo temporale di evoluzione da uno stadio ad un altro.

Identificare gli stadi del ciclo vitale e definire un nodo per ciascuno di essi.

Connettere tramite un arco un nodo con un altro se e solo se esiste la possibilità di transire direttamente dall’uno all’altro in un singolo passo temporale.

Etichettare ogni arco del grafo con un coefficiente che rappresenti la probabilità di transizione o il successo riproduttivo nel caso di archi che conducano allo stadio di vita iniziale.

La matrice di Lefkovitch

È possibile descrivere il grafo di vita mediante una matrice A che consenta di calcolare l’abbondanza in un determinato anno degli individui appartenenti a ciascuno degli stadi di sviluppo in funzione delle abbondanze nell’anno precedente.

)()1( tnAtn ⋅=+

La differenza principale rispetto al modello di Leslie è che la matrice A di transizione demografica può avere qualsiasi elemento diverso da zero, in quanto può sempre esserci una probabilità non nulla di transizione da uno stadio di sviluppo a qualsiasi altro stadio.

Ad esempio, nel caso di una popolazione di piante con semi che producono plantule non riproduttive, le quali possono crescere in piante di dimensioni ridotte, che possono a loro volta rimanere tali o diventare di grandi dimensioni, la matrice di transizione avrà una forma del tipo:

ssp

⎥⎥⎥⎥⎥⎥

⎦

⎤

⎢⎢⎢⎢⎢⎢

⎣

⎡

=

ggrg

rrpr

ppsp

grss

pp

pp

pp

ffp

M

00

00

00

0

spp

ppp

è la probabilità di un seme di rimanere tale.

è la probabilità del seme di germinare producendo una plantula.

sono le probabilità di una plantula di permanere tale.

sono le probabilità di svilupparsi in una pianta di dimensioni ridotte.

e rappresentano le probabilità di una pianta di dimensioni ridotte di permanere tale o di svilupparsi in una di grandi dimensioni.

quella di una pianta di grande dimensioni di permanere nella popolazione.

e rappresentano il numero di semi prodotti da una pianta piccola e da una grande.

rrp

ggp

rf gf

rgp

prp

Assunzioni del modello logistico e realtà naturale

le condizioni ambientalie quindi K sono costanti

tutti gli individui hannole stesse caratteristiche

c’è spesso un ritardotra variazione di densitàed effetto su r

K può variare con la stagione o negli anni

in una popolazione si riscontrano individui concaratteristiche differenti

l’effetto della densità sul

tasso di accrescimento

è istantaneo