ANALIZA OPRAŠEVALNIH ODNOSOV IN KALITVE PELODA … · univerza v mariboru fakulteta za kmetijstvo in biosistemske vede davor bauman analiza opraŠevalnih odnosov in kalitve peloda

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA KMETIJSTVO IN BIOSISTEMSKE VEDE

Davor BAUMAN

ANALIZA OPRAŠEVALNIH ODNOSOV IN KALITVE

PELODA ČRNEGA TELOHA (Helleborus niger L.)

DIPLOMSKO DELO

Maribor, 2009

UNIVERZA V MARIBORU

FAKULTETA ZA KMETIJSTVO IN BIOSISTEMSKE VEDE

AGRONOMIJA, POLJEDELSTVO IN VRTNARSTVO

Davor BAUMAN

ANALIZA OPRAŠEVALNIH ODNOSOV IN KALITVE

PELODA ČRNEGA TELOHA (Helleborus niger L.)

DIPLOMSKO DELO

Maribor, 2009

Bauman D. Analiza opraševalnih odnosov in kalitve peloda črnega teloha (Helleborus niger L.). Dipl. delo. Maribor, Univerza v Mariboru, Fakulteta za kmetijstvo in biosistemske vede, 2009 __________________________________________________________________________________

III

POPRAVKI


IV

MENTORSTVO

Komisija za zagovor in oceno diplomskega dela:

Predsednik: prof. dr. Franci Bavec

Mentor: doc. dr. Andrej Šušek

Član: doc. dr. Metka Šiško

Lektor: Simona Kolbl, prof. slo. in soc.

Diplomsko delo je rezultat lastnega raziskovalnega dela.

Datum zagovora: september 2009


V

Analiza opraševalnih odnosov in kalitve peloda črnega teloha (Helleborus niger L.)

UDK: 582.6.9:631.527.822(043.2)=863

Raziskava je bila opravljena na črnem telohu (Helleborus niger L.) in obsega v prvem delu dokumentiranje

in analizo glavnih opraševalcev črnega teloha v naravni populaciji v drugem pa analizo kalivosti peloda.

Osredotočili smo se na pet skupin insektov: čebele, čmrlje in ose, velike dvokrilne insekte (muhe), majhne

dvokrilne insekte in druge opraševalce, ki so majhnega pomena. Sistematično opazovanje je potekalo marca

2009 v Žičah pri Slovenskih Konjicah. Analize opraševanja povezane z aktivnostjo žuželk nakazujejo, da

obstajajo očitne razlike v pogostosti obiska med proučevanimi skupinami žuželk in dnevnim časom.

Najpogostejši obiskovalci so bile majhne mušice. Opazovanja kažejo, da je črni teloh verjetno prevladujoča

tujeprašna, entomofilna vrsta. Pri analizi živosti peloda smo ugotavljali optimalne pogoje skladiščenja. Živost

peloda smo vrednotili s tehniko in vitro kalitve. Pelod je statistično značilno bolje kalil na gojišču z višjim

pH in nižjo koncentracijo sladkorja. Živost peloda se je ohranila tudi po 5 mesecih, če smo ga skladiščili v

zamrzovalniku pri -75 ºC.

Ključne besede: črni teloh / Helleborus niger / naravne populacije / opraševanje / živost

peloda / in vitro kalitev

OP: VIII, 32 s., 8 pregl., 2 graf., 7 slik, 30 ref.


VI

Analisys of pollination relationships and germination of Christmas rose pollen

The research was done on Christmas rose (Helleborus niger L.) and constitutes of two parts; in first we

documented and analysed main natural pollinators of the flower in its natural environment and in second we

analysed the pollen germination. The research was focused on five groups of insects: bees, bumblebees and

wasps, large dipterous insects, small dipterous flies and other pollinators of minor importance. Systematic

observation was performed in march 2009 in Žiče pri Slovenskih Konjicah. Pollination analysis with regard

to frequency of insect visits indicate that visit frequency is strongly dependant on time of the day. The most

frequent visitors were small dipterous flies. Our observations indicate that the Christmas rose is a cross-

pollinating species and endomophylous. In pollen viability we examined the optimal conditions for pollen

storation. We examined the pollen viability with in vitro germination technique. Pollen germinated better on

a media with a higher pH and a lower concentration of sugar. The viability of pollen was preserved even after

5 months if kept on a temperature of -75 degrees Celsium.

Key words: Christmas rose / Helleborus niger / natural population / pollination / pollen

viability / in vitro germination

NO: VIII, 32 P., 8 Tab., 2 Graph., 7 Pict., 30 Ref.


VII

Kazalo vsebine

1 UVOD ................................................................................................................................ 1

1.2 NAMEN IN HIPOTEZE ................................................................................................... 2

2 PREGLED LITERATURE ............................................................................................. 3

2.1 BOTANIČNA KLASIFIKACIJA ....................................................................................... 3 2.2 EKONOMSKA POMEMBNOST........................................................................................ 6

2.2.1 Uporaba ................................................................................................................ 6 2.2.2 Pridelava ............................................................................................................... 7

2.3 EKOLOGIJA ČRNEGA TELOHA..................................................................................... 8 2.3.1 Izvor in razširjenost .............................................................................................. 8 2.3.2 Okoljske zahteve................................................................................................... 8 2.3.3 Rast in razvoj ........................................................................................................ 9 2.3.4 Cvetenje, oprašitev in oploditev ........................................................................... 9

2.4 EKOLOGIJA IN DINAMIKA OPRAŠITVE ...................................................................... 10 2.4.1 Biotska oprašitev ................................................................................................ 10 2.4.2 Abiotska oprašitev .............................................................................................. 11

2.5 ŽIVOST PELODA ......................................................................................................... 12

3 MATERIALI IN METODE DELA .............................................................................. 13

3.1 UPORABLJENI MATERIALI......................................................................................... 13 3.1.1 Rastlinski material .............................................................................................. 13 3.1.2 Laboratorij .......................................................................................................... 14

3.2 METODE DELA ........................................................................................................... 17 3.2.1 Zasnova poskusa................................................................................................. 17 3.2.2 Vrednotenje in analiza........................................................................................ 20

4 REZULTATI Z RAZPRAVO ....................................................................................... 21

4.1 ANALIZA OPRAŠEVALNIH ODNOSOV ......................................................................... 21 4.2 ANALIZA KALITVE PELODA....................................................................................... 25

5 SKLEPI ........................................................................................................................... 29

6 VIRI IN LITERATURA ................................................................................................ 30


VIII

Kazalo preglednic

Preglednica 1: Botanična klasifikacija rodu Helleborus L. ................................................... 3

Preglednica 2: Klasifikacija rodu Helleborus po Mathewu (1989)....................................... 4

Preglednica 3: Sestava gojišč za in vitro kaljenje peloda.................................................... 18

Preglednica 4: Obiski opraševalcev v naravni populaciji v Žičah pri

Slovenskih Konjicah.................................................................................... 22

Preglednica 5: Vpliv temperature na pojavljanje proučevanih opraševalcev...................... 23

Preglednica 6: Vpliv gojišča na kalitev pelodnih zrn .......................................................... 25

Preglednica 8: Vpliv okolja in časa skladiščenja na kalitev pelodnih zrn........................... 27

Kazalo grafikonov

Grafikon 1: Število opraševalcev po posameznem opazovanem cvetu med

7. in 8. marcem 2009 ........................................................................................ 22

Grafikon 2: Število opraševalcev v odvisnosti od temperature........................................... 24

Kazalo slik

Slika 1: Lokacija v bližini Slovenskih Konjic ..................................................................... 13

Slika 2: Laboratorij za pripravo vzorcev ............................................................................. 15

Slika 3: Hladilnik in zamrzovalnik...................................................................................... 15

Slika 4: Zamrzovalnik (-75 ºC) ........................................................................................... 16

Slika 5: Svetlobni mikroskop Olympus............................................................................... 16

Slika 6: Naravna populacija črnega teloha v Žičah pri Slovenskih Konjicah ..................... 17

Slika 7: Primer kalitve peloda v in vitro pogojih................................................................. 20


1

1 UVOD

Sodoben trg z okrasnimi rastlinami zahteva visoko konkurenčno pridelavo okrasnih rastlin.

Na trgu je mogoče opaziti vedno več novih rastlinskih vrst. Raznolika pridelava postaja

zelo pomembna in vključuje nove vrste, podvrste in nove tehnologije pridelave. Dosedanje

raziskave so pokazale, da postaja črni teloh (Helleborus niger L.) vedno bolj priljubljen na

trgu z okrasnimi rastlinami (Šušek in sod. 2005).

Gnojenje avtohtonih rastlinskih vrst lahko predstavlja pomembno prodajno nišo. V

Sloveniji pridelovanje avtohtonih rastlinskih vrst ni razširjeno. Slovenija je ena izmed

najmanjših evropskih držav, a se pojavlja kot zelo bogata po biotični raznolikosti z več kot

3000 rastlinskimi vrstami (Martinčič in sod. 1999). Glavni razlogi za takšno raznolikost so

v specifični geografski legi, raznoliki klimi, reliefu in pestrosti kamnin (Kladnik 1996,

Ogrin 1996, Perko 1998, Andrič in Willis 2003).

Slovenija ima najmanj šest različnih fitogeografskih pokrajin, širom katerih povsod rastejo

vrste teloha (Jogan in sod. 2001). Raziskave zadnjih let kažejo, da je večina vrst v Sloveniji

vitalnih in da tvorijo številne visoko variabilne populacije, ki predstavljajo vir genov za

potrebe žlahtnjenja (Ivančič in sod. 2003).

Okrasne rastline iz rodu Helloborus gojijo že od nekdaj kot vrtne rastline. Črni teloh je

eden od najzgodnejših vrst v rodu. Njegova zmožnost, da cveti v »najtemnejših« mesecih

leta, ko je vse zmrznjeno, ga naredi zelo dragocenega. Nedavne raziskave kažejo, da se

vedno bolj uveljavljajo kot pozno zimsko cvetoče trajnice, odporne in neobčutljive na

bolezen in škodljivce (Armstrong 2002, Lamper 1984, 1985). V prihodnosti bo črni teloh

verjetno postal veliko bolj pomembna okrasna rastlina kot je danes.


2

1.2 Namen in hipoteze

Za slovenske pridelovalce lahko predstavlja gojenje črnega teloha tržno nišo zaradi

značilnosti pridelave in tudi zato, ker je ponudba kvalitetnih rastlin na trgu še vedno

nezadostna. Njegova še večja priljubljenost pa bo odvisna od mnogih dejavnikov, kot so

ponudba drugih primerljivih vrst na trgu, od ekonomičnosti pridelave (še posebej od

stroškov povezanih z razmnoževanjem), marketinških ukrepov in ponudbe atraktivnih sort.

Ponudba atraktivnih sort bo zagotovo eden izmed pomembnejših dejavnikov. Črni teloh je

relativno nova kultivirana vrsta in zato je še mnogo lastnosti, ki jih je potrebno izboljšati -

požlahtniti (najpomembnejše so dolžina cvetnega stebla, število cvetov na rastlino, velikost

cvetov, odpornost na bolezni in škodljivce). Uspeh žlahtnjenja je odvisen od obstoječih

genetskih virov, metodologije žlahtnjenja in aktivnosti, ki so povezane s promocijo novih

sort.

Črni teloh je verjetno prevladujoča tujeprašna, entomofilna vrsta (najpomembnejši

opraševalci so insekti, predvsem čebele in muhe). Entomofilna narava je ozko povezana z

botaničnimi lastnostmi cveta. Med možne opraševalce spada tudi veter. Preverjanje

pelodne aktivnosti oziroma živosti ima zelo široko uporabo v postopkih žlahtnjenja.

Eden od namenov raziskave je bil določiti obisk opraševalcev na cvetovih in analizirati

dinamiko opraševanja preko dneva. Namen proučitve je bil določiti različne sestave gojišč,

okolja in časa inkubacije ter določiti vpliv proučevanih dejavnikov na kalitev peloda.

Cilj diplomskega dela je bil proučiti opraševalne odnose v naravni populaciji in izboljšati

oziroma podaljšati čas skladiščenja peloda črnega teloha in s tem omogočiti možnost

uporabe peloda v obdobju izven naravnega časa cvetenja.


3

2 PREGLED LITERATURE

2.1 Botanična klasifikacija

Rod Helleborus L. spada k dvokaličnicam v družino Ranunculaceae (zlatičevke). V

zadnjih klasifikacijah družine Ranunculaceae (Tamura 1993) je rod Helleborus skupaj z

rodovi Beesia Balf. f. & W. Smith, Calathodes Hook. f. & Thomson, Catha L., Eranthis

Salisb, Megaleranthis Ohwi. in Trollius L. uvrščen v tribus Helleboreae in v poddružino

Helleboroideae (preglednica 1).

Preglednica 1: Botanična klasifikacija rodu Helleborus L. (Tamura 1993)

_________________________________________________________________________

Cesarstvo: Eukaryota – evkarionti

Kraljestvo: Plantae – rastline

Podkraljestvo: Tracheobionta

Deblo: Spermatophyta – semenke

Poddeblo: Magnoliophytina (Angiospermae) – kritosemenke

Razred: Magnoliopsida (Dicotyledoneae) – dvokaličnice

Podrazred: Magnoliidae

Red: Ranunculales

Družina: Ranunculaceae – zlatičevke

Poddružina: Helleboroideae

Tribus: Helleboreae

Rod: Helleborus L.


4

Rod Helleborus L. sestavlja 15–20 vrst. Gre za zimzelene in listnate trajnice, ki segajo od

centralne do južne Evrope (vključno s področjem Mediterana) ter do Kavkaza in Kitajske

(Mathew 1989, Jelitto in Schacht 1995). V Sloveniji raste pet vrst telohov: črni teloh

(Helleborus niger L.), blagodišeči teloh (Helleborus odorus Waldt et. Kit.), hostni teloh

(Helleborus dumetorum Waldst et. Kit.), temnoškrlatni teloh (Helleborus atrorubens

Walds et. Kit.) in deljenolistni teloh (Helleborus multifidus Vis.) (Martinčič in sod. 1999).

Znotraj rodu Helleborus so bile od različnih avtorjev predlagane različne razvrstitve

sorodnih vrst na osnovi različnih meril. Mathew (1989) je razdelil rod, ki temelji na splošni

strukturi rastlin (sposobnost vrst za križanje, morfologiji pelodnih zrn in značilnosti

semena), v šest sekcij. Identificiral je 15 vrst (preglednica 2).

Preglednica 2: Klasifikacija rodu Helleborus po Mathewu (1989), prilagojena po Sunu in

sod. (2001)

_________________________________________________________________________

SEKCIJA VRSTE

Syncarpus H. vesicaricus Aucher ex Boiss. Griphopus H. foetidus L. Chenopus H. argutifolius Viv. H. lividus Ait. f. Helleborus H. niger L. Helleborastrum H. atrorubens Waldst. & Kit. H. cyclophyllus Boiss. H. dumetorum Waldst. & Kit. H. multifidus Vis. H. odorus Waldst. & Kit. H. orientalis Lam. H. purpurascens Waldst. & Kit. H. torquatus Archer-Hind H. viridis Boiss. Dicarpon H. thibethanus Franch. _________________________________________________________________________


5

Mathew (1989) obravnava H. croaticus kot sinonim za H. torquatu, Sun in sod. (2001) pa

smatra, da sta dve različni vrsti.

Sun in sod. (2001) je določil fitogenetsko sorodnost znotraj rodu Helleborus na osnovi

analiz medgenetskih regij (IGS – intergeic spancer) in notranjih predpisanih regij (ITS –

internal transcribed spacer) ribosomske dioksiribonukleinske kisline (rDNK) za 16 splošno

znanih vrst, vključujoč posamezne podvrste in geografske variante. Molekularna analiza

močno podpira monofilijo rodu Helleborus. Obe delitvi rodu v dve skupini (Caulescent in

Scapigeri) in v dve podvrsti (Helleborastrum in Helleborus) sta bili zavrženi.

Obstajata dve podvrsti črnega teloh; Helleborus niger subsp. niger in Helleborus niger L.

subsp. macranthus. Razlikujeta se po nazobčanosti listnih segmentov, namestitvi in barvi

sepal, obliki in barvi nektrarialnih listov ter celotni velikosti.

Obe rastlini lahko prepoznamo po teh znakih:

Helleborus niger subsp. niger:

− listnih segmentov 7, široki, usnjati, temno zeleni, bleščeči;

− listni segmenti rombasto kijasti, nad sredino najširši;

− zobci listnih segmentov obrnjeni naprej;

− premer cveta 8–11 cm, sepala ožja, se ne prekrivajo ali le do sredine;

− čas cvetenja: od februarja do marca.

Helleborus niger L. subsp. macranthus:

− listnih segmentov 8, navadno 9–11, modrikasto zeleni, niso bleščeči;

− listni segmenti široko suličasti, v sredini najširši;

− zobci listnih segmentov štrleči in bodeči;

− premer cveta 8–11 cm, sepala ožja, se ne prekrivajo ali le do sredine;

− sepala po odcvetu skoraj vijolična;

− čas cvetenja: od februarja do maja.


6

Zgoraj navedeni znaki, ki jasno karakterizirajo dve različni rastlini, niso ustrezali za

zanesljivo določanje herbarijskih in svežih rastlin, nabranih na različnih fitogeografskih

območjih v Sloveniji (alpski svet, subpanonski svet, dinarski svet, preddinarski svet,

predalpski svet) in na različnih lokacijah v Avstriji (vzhodne Alpe, Karavanke, severno-

vzhodne Alpe). Na podlagi analize herbarijskih in svežih rastlin Ravnikar (1969) ugotavlja

samo visoko variabilno podvrsto Helleborus niger subsp. niger, ki raste od nižine do

subalpinskega pasu.

2.2 Ekonomska pomembnost

Črni teloh postaja vedno bolj priljubljen na trgu z okrasnimi rastlinami. Kot primer si lahko

pogledamo vrtnarijo Heuger Blumen (Nemčija), ki se ukvarja z žlahtnjenjem črnega

teloha. Pred osmimi leti so predstavili prve rastline na mednarodnem sejmu rastlin v Esnu

(International Trade Fair for Plants – IPM Essen, Nemčija). Vse rastline so prodali v prvem

dnevu. Naslednje leto so prodali vse rastline teden pred začetkom in še leto kasneje so

prodali vse mlade rastline tri mesece pred sejmom. Danes vrtnarija prideluje okrog 1.6

milijona rastlin telohov letno (mladih in doraslih) za druge vrtnarije, vrtne centre in borze.

Rastline prodajajo po vsej Evropi, Aziji (točneje Japonski) in Severni Ameriki (Šušek

2006).

2.2.1 Uporaba

Kot atraktivna vrtna trajnica je črni teloh že dolgo znan. Sadimo ga v zimski in

spomladanski del okrasnega vrta. Prav tako je primeren za saditev v del vrta z drevnino ali

pa ga gojimo na gredi pred hišo. Gojimo ga lahko tudi za rezano cvetje ali kot lončne

rastline. Kot rezano cvetje lahko črni teloh prodajamo od novembra do aprila. Pridelava pa

je v glavnem orientirana na oskrbo trga pred božičem, z namenom izkoristiti ugodnosti


7

visokih cen. Rastline, ki rastejo v loncih, lahko prodajamo skozi vse leto (Šušek 2007).

Prav tako pa je črni teloh tudi zdravilna rastlina, z zdravilnim učinkom za duševne motnje,

za bolezni živčevja, bljuvanje ali kot odvajalo (Mathew 1989).

2.2.2 Pridelava

Črni teloh je eden od najzgodnejših vrst v rodu Helleborus. Njegova zmožnost, da zacveti

v najtemnejših mesecih leta (od novembra do aprila) ga naredi zelo dragocenega. Glede na

naravni čas cvetenja ne potrebuje visokih temperatur za začetek cvetenja, kar je zelo

pomembno za pridelovalce v zmerni kontinentalni klimi. Rastlinjaki, ki so postavljeni v

takšnih klimah, so, glede na njihovo značilno konstrukcijo, veliki porabniki energije in

zaradi tega predstavljajo velik strošek za pridelovalca kakor tudi veliko obremenitev za

okolje iz energetskega vidika. Glede na nizke potrebe rastline po toploti se smatra

pridelovanje črnega teloha v rastlinjakih kot cenovno ugodno in prijazno do okolja (Šušek

2007).

Čeprav je teloh zelo dolgo poznan kot okrasna rastlina, je relativno nova rastlina v

intenzivni pridelavi. Glavni problemi v intenzivni pridelavi so: nizka stopnja sposobnosti

razmnoževanja, malo informacij glede genetskih virov, malo je znanega o ekologiji, vplivu

gnojil na rast rastlin in zaščiti pred boleznimi in škodljivci. Število požlahtnjenih sort je na

trgu še vedno omejeno (Ahlburg 1993, Mclewin 1996). Eden od glavnih razlogov je

omejena genetska variabilnost, ki je na voljo za določeno lastnost. Pri žlahtnjenju novih

sort je potrebno upoštevati zahteve pridelovalcev in trga. Moderni trg narekuje:

1. zdrave, uniformne (homogene) rastline;

2. prilagoditev časa cvetenja; cena teloha je v času božičnih praznikov dvojna v

primerjavi s ceno v obdobju po praznikih;

3. zmanjšanje stroškov pridelovanja na raven podobno ostalim zimsko cvetočim

okrasnim rastlinam, kot je jeglič (Primula sp.) idr.


8

2.3 Ekologija črnega teloha

2.3.1 Izvor in razširjenost

Na splošno so rastline iz skupine Helleborus zimzelene listnate trajnice, ki se razprostirajo

vse od Centralne in Severne Evrope (vključno z Mediteranom) pa vse do Kavkaza in

Kitajske (Mathew 1989, Beckett 1990, Jelitto in Schacht 1995). Črni teloh v naravi uspeva

v južnih in občasno tudi v severnih Dolomitih, Apeninih, na severuvzhodu Balkana ter v

hribovitih gozdovih južnih predelov Alp (Ravnik 1969, Hegi 1975, Mathew 1989, Jelitto in

Schacht 1995).

2.3.2 Okoljske zahteve

Črni teloh uspeva na različnih geografskih območjih kot tudi v različnih klimatskih

razmerah in podlagah. V Sloveniji raste v submediteranskem, gorskem in zmernem

kontinentalnem podnebju. Raste na različnih nadmorskih višinah, od 240 m nadmorske

višine (Rimske Toplice, osrednji del) do 2300 m nadmorske višine (Vršič, SZ del).

Povprečna letna količina dežja v območjih, kjer raste črni teloh, je med 1120 mm (Celje,

osrednji del) in 2634 mm (Bovec, SZ del). Najnižja izmerjena temperatura pa znaša -24,7

stopinj Celzija (Celje).

Raste lahko na različnih geoloških podlagah, kot so terciarni fliši, kamninah iz paleozoika

in triasa, apnencih iz jure in krede, dolomitih, peščenih podlagah iz oligocena in miocena

ter peščencih. Dobro uspeva na globokih, dobro dreniranih vendar vlažnih tleh, ki so

bogata z organsko snovjo. Uspeva v različnih habitatih, večinoma v gozdovih, gozdnih

čistinah in vzdolž gozdnih robov. Raste pod smrekami, borovci, hrasti, bukvami in gabri

ter drugimi podobnimi drevesi (Rice in Strangman 1999).


9

2.3.3 Rast in razvoj

Rastni cikel se prične z razvojem cvetnega stebla. Ko se faza cvetenja zaključi, se starejši

listi praviloma obarvajo rumeno ali rjavo ter nato odmrejo (funkcionalni so le eno sezono)

in z rastjo pričnejo novi listi. Istočasno prične z rastjo podzemna korenika. V obdobju od

maja do junija se na kroni korenike pojavijo nove korenine. Poleti se razvijajo novi listi in

novi vegetativni brsti. Vsaka korenika tvori cvetne brste po pojavu dveh novih listov na

bazi drugega lista ne glede na dolžino dneva. Iniciacija cvetnih brstov je po vsej verjetnosti

bolj odvisna od temperature kot od dolžine dneva (Werner in Ebel 1994). Na koncu poletja

se zaključi oblikovanje cvetnih brstov in rast korenike se upočasni.

Brez obdobja nizkih temperatur se cvetovi ne morejo razviti normalno. Nizke temperature

(nad 0 oC) in krajši dnevi imajo pomemben vpliv na podaljševanje cvetnega peclja ter na

razvoj oblike in barve cveta (Lamper 1984).

2.3.4 Cvetenje, oprašitev in oploditev

V naravnem okolju črni teloh cveti med novembrom in aprilom. Obdobje cvetenja je

odvisno od različnih dejavnikov, kot so genotip, starost, prisotnost škodljivcev in bolezni,

rodovitnosti tal in klimatskih pogojev. Sneg in nizke temperature lahko preložijo cvetenje

za dva ali tri mesece. Dolžina cvetenja je v največji meri odvisna od temperatur zraka. Če

so povprečne dnevne temperature med 3 in 5 oC, traja cvetenje 2–3 tedne.

Črni teloh je večinoma entomofilna in tujeprašna vrsta. Cvetovi so hermafroditni (imajo

moške in ženske spolne organe) in protogeni (razvoj ženskih organov pred moškimi z

namenom, da se izognemo samooploditvi) (Salopek-Sondi in sod. 2002). Samooploditev je

sicer možna, vendar predvsem v kasnejših fazah cvetenja (Mathew 1989, Armstrong

2002).


10

Po oploditvi v februarju ali marcu se začnejo razvijati plodovi, ki dozorijo maja ali junija v

odvisnosti od temperatur. V času oploditve so sepalni listi beli ali roza, ko pa semena

dozorijo, postanejo intenzivno zeleni (v senčnih predelih) in temno rdeči (v sončnih

predelih).

2.4 Ekologija in dinamika oprašitve

Uspešnost opraševanja je odvisna od več dejavnikov, ki bodisi privabijo oziroma

stimulirajo oparševalca. Primarni stimulansi so prehranske narave, saj nektar in cvetni prah

služita kot vir hrane opraševalcem. Privlačnost je lahko tudi seksualna, saj lahko rastlina

služi kot paritveni kraj za insekte. Sekundarni stimulansi pa lahko temeljijo na osnovi

vonja, vizualne privlačnosti ali temperature (Frankel in Galun 1977). Uspešnost

opraševanja je odvisna tudi od fizičnih značilnosti cvetnega prahu, izpostavljenosti

opraševalnemu agentu in nekaterih drugih dejavnikov.

Opraševanje se ne izvaja izključno s strani enega agenta, čeprav ima vsaka rastlinska

svojega značilnega agenta. Golosemenke imajo večinoma abiotsko opraševanje, medtem

ko pri cvetočih rastlinah prevladuje biotski način opraševanja (Frankel in Galun 1977).

2.4.1 Biotska oprašitev

Biotsko opraševanje se izvaja s strani mnogih žuželk in nekaterih manjših vretenčarjev,

vendar niso vsi izmed njih učinkoviti. Insekti so večinski biotski opraševalci, nekateri so

specializirani za določeno rastlinsko vrsto (čebele), nekateri pa so bolj primitivne narave.

Odveč je poudarjati, da so insekti najpomembnejši opraševalci za mnoge rastlinske vrste in

tako pomembni, ne samo za njihov obstoj, temveč tudi za obstoj celotnega rastlinskega

sistema.


11

Najpogostejši biotski opraševalci so:

- čebele, ki so na splošno najpomembnejši opraševalci kultiviranih rastlin;

- čmrlji, ki so še boljši opraševalci kot čebele, saj lahko delajo še hitreje, dalj časa in lahko

nosijo večje breme kot čebele;

- muhe imajo sposobnost razlikovanja barv in so zato pomemben opraševalec. Čeprav so

nezanesljivi in neredni opraševalci, so pomembni, ker so prisotni skozi celo leto;

- metulji v večji meri kažejo sposobnost razlikovanja barv, kar pa je odvisno tudi od

posamezne vrste. Torej so pri njih pomembni vizualni stimulansi;

- vešče so po večini nočne živali, zato je pri njih bolj kot vid pomemben vonj;

- drugi opraševalci (ose, mravlje, majhni insekti) so prav tako pomembni v procesu

opraševanja;

- vretenčarji (ptice, netopirji) predstavljajo manjšinski del pri opraševanju rastlin, vendar se

še vedno smatrajo kot pomembni.

2.4.2 Abiotska oprašitev

Poznamo tri dejavnike abiotskega opraševanja (Frankel in Galun 1977).

1. Gravitacija je omejena samo na eno dimenzijo in je po navadi vzrok za

autogamijo.

2. Opraševanje po zraku ima tri dimenzije, vendar je za uspešno oprašitev

potrebna večja količina cvetnega prahu, prav tako pa so za opraševanje potrebni

ugodni pogoji za prenos na daljše razdalje. Zatorej je opraševanje po zraku

prisotno v listnatih gozdovih, prerijah in savanah. Ta mehanizem je neodvisen

od pojava in vedenja biotskih dejavnikov, kar lahko pomeni, da se je tovrstno

opraševanje razvilo kot odgovor na odsotnost biotskih dejavnikov.

3. Opraševanje po vodi je precej redek primer opraševanja, saj je omejeno na

vodne poti.


12

2.5 Živost peloda

Preverjanje pelodne aktivnosti oziroma živosti ima zelo široko uporabo v postopkih

žlahtnjenja. Lahko ga na primer uporabimo pri določanju fertilnosti staršev ali hibridov v

biotehnoloških in klasičnih poskusih žlahtnjenja, pri shranjevanju peloda, pri raziskavah

interakcije med pelodom in pestičem, pri proučevanju sistema inkompatibilnosti itd.

Trajanje živosti peloda in njegove sposobnosti kalitve je lahko različno glede na rastlinsko

vrsto. Odvisno je od načina oprašitve rastline (preko žuželk ali vetra), trajanja in načina

odprtja cvetov (kontinuirano ali ciklično in različno dolgo), od abiotskih faktorjev v okolju

(letni čas, vlaga, temperatura), morfologije cvetov in peloda ter od same začetne hidratacije

peloda (Lisci in sod. 1994).

Obstajata dve tehniki določanja živosti peloda. Postopki barvanja temeljijo na spoznanju

sposobnosti različnega obarvanja peloda. Druga možnost za dokazovanje živosti peloda pa

je in vitro kalitev peloda (Adhikari in Campbell 1998, Zottini in sod.1997).

Pri in vitro kalitvi peloda je potrebno v vsakem primeru posebej optimizirati sestavo

gojišča in postopek kalitve glede na rastlinsko vrsto. Ker običajno nimamo na razpolago

primernih gojišč za vsako rastlinsko vrsto posebej, jih moramo šele preizkušati in je to

lahko zelo zamudno. Poleg tega so lahko nekatere vrste tudi slabo odzivne na poskuse in

vitro kalitve. To so bistvene slabosti te metode za določanje živosti peloda. Po drugi strani

pa je to najboljši dokaz kalitvene sposobnosti peloda, medtem ko nam metode na osnovi

obarvanj nudijo le oceno encimske aktivnosti peloda ali stanja membrane.

Za uspešno in vitro vzklitje je pomembno, kdaj izberemo rastlino in kako shranimo njen

pelod. Tiste, ki jih izberemo v kasnejši fazi rasti, so praviloma boljše. Pri nekaterih

rastlinah je mogoče določiti pravi termin izbora peloda enostavno s preiskovanjem

prašnice. Pelod se lahko shrani na več načinov, brez da bi vplivali na njegovo viabilnost.

Običajno je najbolje shraniti pelod pri nizkih temperaturah (pod 0 ºC) in v anaeorbnih

pogojih. Nekateri poskusi kažejo, da se živost peloda zmanjša ob višjih temperaturah.


13

3 MATERIALI IN METODE DELA

3.1 Uporabljeni materiali

3.1.1 Rastlinski material

Analiza oprašitve črnega teloha je potekala v naravni populaciji v Žičah pri Slovenskih

Konjicah (slika 1). Črni teloh ima v zemlji kratko okroglo črno koreniko, po kateri je dobil

slovensko in botanično ime. Steblo je visoko do 30 cm in je golo, listi imajo približno 25

cm dolge peclje, ki so pogosto od polovice navzgor rdeče pikasti in lisasti. Dlanasta listna

ploskev je sestavljena iz 7–9 široko kijastih listnih segmentov, ki so najširši nad sredino in

se proti dnu zožijo v pecelj. Rogovi listnih segmentov kažejo nazobčenost le v zgornji

tretjini. Nepravilni zobci so precej veliki in podaljšani v naprej obrnjene le malo bodeče

konice. Skoraj usnjati listi so zgoraj temno zeleni in nebleščeči, spodaj svetlejši.

Slika 1: Lokacija v bližini Slovenskih Konjic (http://kovinox.com/Kontakt_de.html)


14

Cvetni peclji so normalnih oblik, večinoma enako dolgi ali daljši od listnih pecljev, precej

močni, gladki in spodaj rdeče rjavo pikasti. Nosijo 2–3 cvetove. Bledo rumenkasti ali

zelenkasto beli krovni listi so ovalni in celorobi. Cvetno odevalo sestavlja pet velikih

sepalnih listov, ki so široko jajčasti in se z robovi prekrivajo. So bele barve, proti bazi

rumenkasto zelenkasti in navadno nekoliko škrlatni, po zunanji strani intenzivneje škrlatni.

Nektarji so 11–12 mm dolgi, rumeni, pecljati, cevasti in nekoliko upognjeni ter razločno

dvoustnjati. Spodnja ustna je majhna, pogosto nazobčena, zgoraj pa dolgo jezičasta.

Številni prašniki so sprva nagnjeni k nekoliko daljšim vratovom in združeni v glavici.

Pozneje se upognejo navzven. Prašnice so majhne, skoraj okrogle in na vrhu nekoliko

izrobljene, citronsko zelene barve. Pestičev je 7–10, njihovi vratovi so nekoliko rdečkasti,

brazde pa majhne in nejasno ločene. Plodni listi so na nekoliko stožčastem cvetišču ter s

trebušastim delom zrasli skoraj do tretjine svoje dolžine. Semena so podolgovato valjasta,

črna in svetleča (Ravnikar 1969).

3.1.2 Laboratorij

Analizo kalitve peloda smo izvajali v laboratoriju za genetiko in žlahtnjenje na Fakulteti za

kmetijstvo in biosistemske vede (slika 2). Za skladiščenje peloda smo uporabili hladilnik z

zamrzovalnikom (slika 3) in zamrzovalnik -75 ºC (slika 4).


15

Slika 2: Laboratorij za pripravo vzorcev

Slika 3: Hladilnik (8 ºC) in zamrzovalnik (-10 ºC)


16

Slika 4: Zamrzovalnik (-75 ºC)

Za vrednotenje kalitve peloda smo uporabili svetlobni mikroskop DP 10 proizvajalca

Olympus (slika 5).

Slika 5: Svetlobni mikroskop Olympus


17

3.2 Metode dela

3.2.1 Zasnova poskusa

Analiza opraševanja

Analiza opraševanja črnega teloha se je izvajala v naravni populaciji, v Žičah pri

Slovenskih Konjicah. Lokacija se nahaja na 326 m nadmorske višine (slika 6). Raziskava

je temeljila na podlagi pogostosti obiskov različnih opraševalcev na posameznih cvetovih

teloha. Temperatura se je prvi dan gibala med 3,5 in 9 ºC, drugi dan pa med 3 in 13 ºC.

Spremljali smo opraševanje 42-ih rastlin. Osredotočili smo se na 5 skupin insektov: čebele,

čmrlje in ose, velike dvokrilne insekte (muhe), majhne dvokrilne insekte in drugo.

Slika 6: Naravna populacija črnega teloha v Žičah pri Slovenskih Konjicah


18

Opazovanje je trajalo 2 dneva, in sicer 7. 3. 2009 ter 8. 3. 2009. Z opazovanjem smo pričeli

zjutraj (ob 8. uri) in končali popoldan (ob 17. uri). Opazovanje je izvajala ena izkušena

oseba. Vsak opazovan cvet je bil označen z oštevilčeno etiketo.

Analiza živosti peloda

Pri proučevanju kalivosti peloda smo testirali osem različnih gojišč (preglednica 3).

Gojišča so se med seboj razlikovala po pH vrednostih (7; 7,5; 8) in koncentraciji saharoze

(37,5; 50; 70 mg/250 ml).

Preglednica 3: Sestava gojišč za in vitro kaljenje peloda

Gojišče (mg/250ml) Sestavine

M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8

Borax – H3BO3 2,5ml 2,5ml 2,5ml 2,5ml 2,5ml 2,5ml 25µ 25µ

KNO3 2,5ml 2,5ml

Ca(NO3)2 x 4H2O 2,5ml 2,5ml 2,5ml 2,5ml 2,5ml 2,5ml 410µ 410µ

MgSO4 2,5ml 2,5ml

Saharoza 37,5 50 50 37,5 50 37,5 50 70

pH 7,5 7,5 7 7 8 8 7,5 7,5

Pelod smo kalili v dveh različnih temperaturnih okoljih:

1. - pri temperaturi 22 ºC (sobna temperatura) in

2. - pri temperaturi 8 ºC (hladilnik).

Čas inkubacije je bil različen, in sicer od ene pa do šest ur.


19

Raziskava vpliva skladiščenja na kalitev peloda se je odvijala od druge polovice marca do

začetka septembra 2009. Pred samim začetkom izvajanja poskusov smo nabrali cvetove

teloha v populaciji v Žičah, jih takoj odnesli v laboratorij na fakulteto, kjer smo s cvetov, s

tehniko stresanja, dobili pelod.

Pelod smo nato skladiščili na tri različne načine oziroma v treh različnih temperaturnih

pogojih:

1. - hladilnik (8 ºC),

2. - zamrzovalnik (-10 ºC) in

3. - zamrzovalnik (-75 ºC).

Če smo želeli opazovati kalivost peloda, smo ga morali pred samim opazovanjem

pomešati s primernim gojiščem. V 2 ml epruveto smo s pipeto kapnili 1 ml gojišča ter mu

dodali 0,5 mg peloda. Vse skupaj smo dobro premešali in nato s pipeto nanesli kapljico na

krovno steklo. Krovno steklo smo dali v okolje z visoko relativno vlago (v našem primeru

smo uporabljali petrijevke), saj bi drugače obstajala velika verjetnost izsušitve kapljice

gojišča s pelodom.


20

3.2.2 Vrednotenje in analiza

Opraševalci

Ko je čas, predviden za inkubacijo, potekel, smo rezultate opazovali pod mikroskopom

Olympus (slika 7). Prešteli smo vsa pelodna zrna, vključno s tistimi, ki niso kalila in ki so

bila razpočena. Tako smo dobili delež kaljivih pelodnih zrn. Da je bilo štetje lažje in

predvsem natančno, smo vsako videno sliko pod mikroskopom tudi fotografirali.

Slika 7: Primer kalitve peloda v in vitro pogojih


21

4 REZULTATI Z RAZPRAVO

4.1 Analiza opraševalnih odnosov

Pri analizi opraševalnih odnosov smo ugotovili, da je bila biotska oprašitev uspešna, saj so

opazovane rastline tvorile seme.

Pri analizi aktivnosti opraševalcev smo ugotovili očitne razlike v pogostnosti pojavljanja

med posameznimi skupinami žuželk, ki smo jih opazovali (preglednica 4). V proučevanem

obdobju so bili veliki dvokrilni insekti najpomembnejši opraševalci. Najbolj aktivni so bili

v jutranjem času med 8. in 9. uro (povprečno je bilo 0,26 obiskov na rastlino v dveh

dnevih). Drugi najpogostejši opraševalci so bile majhne mušice, ki so bile najbolj aktivne

med 13. in 14. uro (0,21 obiskov na rastlino). Pomembni opraševalci so bile tudi čebele, ki

so bile najbolj aktivne med 15. in 16. uro (povprečno so opravile 0,36 obiskov na rastlino).

V času opazovanja smo zabeležili različno število obiskov na opazovanih cvetovih

(grafikon 1). Maksimalno število obiskov na cvet je bilo 9. Pet cvetov pa opraševalci v

opazovanem obdobju niso obiskali.


22

Preglednica 4: Obiski opraševalcev v naravni populaciji v Žičah pri Slovenskih Konjicah

Ura 7 – 8 8 - 9 9 - 10 10 - 11 11 – 12 12 – 13 13 – 14 14 – 15 15 – 16 16 - 17

Čebele x 0 0 0 0 0.02 0.21 0.07 0.02 0.36 0

S.d. 0 0 0 0 0.15 0.52 0.26 0.15 0.58 0 Max. 0 0 0 0 1 2 1 1 2 0 Vsota 0 0 0 0 1 9 3 1 15 0

Čmrlji/ose x 0 0 0.02 0 0.02 0.09 0.05 0.02 0.02 0

S.d. 0 0 0.15 0 0.15 0.3 0.21 0.15 0.15 0 Max. 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 Vsota 0 0 1 0 1 4 2 1 1 0

Veliki dvokrilni insekti (muhe) x 0 0.26 0.12 0.12 0.05 0.12 0.05 0.1 0.12 0

S.d. 0 1.40 0.33 0.5 0.21 0.4 0.21 0.3 0.33 0 Max. 0 9 1 3 1 2 1 1 1 0 Vsota 0 11 5 5 2 5 2 4 5 0

Majhne mušice x 0 0.02 0.09 0.07 0.14 0.05 0.21 0.12 0.05 0

S.d. 0 0.15 0.3 0.26 0.35 0.31 0.41 0.33 0.21 0 Max. 0 1 1 1 1 2 1 1 1 0 Vsota 0 1 4 3 6 2 9 5 2 0

Drugo x 0 0 0.02 0 0.02 0.02 0 0.05 0.05 0

S.d. 0 0 0.15 0 0.15 0.15 0 0.21 0.21 0 Max. 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 Vsota 0 0 1 0 1 1 0 2 2 0

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42

Opazovan cvet

Št.

ob

isko

v

Grafikon 1: Število opraševalcev po posameznem opazovanem cvetu med 7. in 8. marcem

2009


23

Na podlagi analize opraševalcev je bilo mogoče ugotoviti gibanje oziroma aktivnost

opraševalcev v odvisnosti od temperature (preglednica 5; grafikon 2). Za vse skupine

opraševalcev je značilno, da se pogostost pojavljanja povečuje z naraščanjem temperature.

Čebele so bile kot opraševalci najbolj aktive, ko se je temperatura zraka povzpela nad 7 ºC.

Čebele so bile aktivne tudi, ko se je temperatura dvignila nad 10 ºC.

Veliki dvokrilni insekti so bili vseskozi prisotni, ne glede na temperaturne pogoje. Z

višanjem temperature se je večala tudi prisotnost te skupine opraševalcev. Ko se je gibala

temperatura med 3 in 5 ºC, smo opazili 3 opraševalce. Največ opraševalcev smo opazili, ko

je dnevna temperatura znašala med 7 in 10 ºC. V najtoplejšem delu dneva, ko je bila

temperatura nad 10 ºC, smo opazili 11 velikih dvokrilnih insektov.

Aktivnost čmrljev in os je prav tako pogojena z višino dnevne temperature. Dopoldne, ko

se je gibala temperatura med 3 in 5 ºC, nismo opazili nobenega od opraševalcev te skupine.

Ko se je temperatura dvignila in se je gibala med 5 in 7 ºC, smo opazili 2 opraševalca, 4

opraševalce pa smo opazili, ko se je temperature gibala med 7 in 10 ºC. Prav tako smo

opazili 4 opraševalce, ko se je temperatura dvignila nad 10 ºC.

Preglednica 5: Vpliv temperature na pojavljanje proučevanih opraševalcev

Temp. interval

Čebele VDI(1) Čmrlji in ose Majhne mušice Drugo(2)

od 3 do 5 oC 0 3 0 1 0

nad 5 do 7 oC 0 5 2 7 1

nad 7 do 10 oC 15 12 4 5 2

nad 10 oC 14 11 4 19 4 (1) VDI – veliki dvokrilni insekti (2) Drugo – komarji, metulji


24

Insekti skupine majhnih opraševalcev so bili najpogostejši opraševalci. V zgodnjih

dopoldanskih urah, ko se je temperatura gibala med 3 in 5 ºC, smo opazili enega

opraševalca te skupine, pri temperaturi med 5 in 7 ºC smo opazili 7 opraševalcev, pri

temperaturi 7 do 10 ºC pa smo opazili 5 opraševalcev. Največ, 19 opraševalcev, pa smo

opazili, ko se je temperatura dvignila nad 10 ºC.

Peto skupino opraševalcev so tvorili ostali insekti, ki jih nismo točno opredelili in jim

pravimo drugi opraševalci. Opazili smo, da ko se je temperatura gibala med 3 in 5 ºC, ni

bilo prisotnega nobenega opraševalca, pri temperaturi med 5 in 7 ºC smo pazili le enega,

pri temperaturi med 7 in 10 ºC pa smo opazili 2 opraševalca te skupine insektov. Ko se je

temperatura dvignila nad 10 ºC, smo opazili 4 opraševalce.

0

10

20

30

40

50

60

od 3 do 5 nad 5 do 7 nad 7 do 10 nad 10

Temperaturni interval (oC)

Št.

op

raše

valc

ev

Grafikon 2: Število opraševalcev v odvisnosti od temperature


25

4.2 Analiza kalitve peloda

Z analizo variance je bilo ugotovljeno, da se je število vzkaljenih pelodnih zrn glede na

različna gojišča statistično značilno razlikovalo (preglednica 6). Pelod je kalil statistično

značilno bolje na gojišču 6 v primerjavi z gojišči 1, 2, 3, 4 in 8. Prav tako je pelod

statistično značilno bolje kalil na gojiščih 5 in 7 v primerjavi z gojišči 2 in 8. Najvišji

procent kalitve smo dosegli na gojišču 6 (vzkalilo je 26 % pelodnih zrn), zato smo za

nadaljnje testiranje uporabili to gojišče.

Z namenom, da ugotovimo najprimernejšo temperaturo za kaljenje peloda, smo preizkusili

dva različna temperaturna okolja (preglednica 7). Podatke o številu vzkaljenih pelodnih

zrn, ki smo jih kalili v dveh različnih temperaturnih okoljih, smo analizirali z analizo

variance. Ugotovili smo, da ima temperatura okolja značilen vpliv na kalitev peloda.

Pelodna zrna so statistično značilno bolje kalila pr temperaturi 8 oC v primerjavi s sobno

temperaturo (22 oC).

Preglednica 6: Vpliv gojišča na kalitev pelodnih zrn

Gojišče (1) N Delež vzkaljenih pelodnih zrn (2)

1 197 0.16 bc

2 61 0.079 c

3 166 0.13 bc

4 165 0.14 bc

5 175 0.18 ab

6 119 0.26 a

7 151 0.18 ab

8 207 0.070 c (1) – sestava gojišč je podana v poglavju material in metode

(2) a,b,c – vrednosti označene z različnimi črkami se med seboj pri stopnji tveganja 0,05 % statistično značilno razlikujejo

N – število obravnavanih pelodnih zrn


26

Preglednica 7: Vpliv temperature okolja na kalitev pelodnih zrn

Temperatura kalitve (v oC) N Delež vzkaljenih pelodnih zrn(1)

8 620 0.18 a

22 621 0.12 b (1) a,b – vrednosti označene z različnimi črkami se med seboj pri stopnji tveganja 0,05 % statistično značilno razlikujejo

N – število obravnavanih pelodnih zrn

Raziskava o kalitvi peloda je bila opravljena v in vitro pogojih kalitve, v dvanajstih

različnih terminih (preglednica 8).

Z analizo variance smo ugotovili, da je po prvem in drugem dnevu skladiščenja prišlo do

statistično značilnih razlik v kalitvi pelodnih zrn med tremi načini skladiščenja peloda.

Pelod, ki smo ga skladiščili v zamrzovalniku pri -10 ºC, je statistično značilno bolje kalil

(17 % pelodnih zrn je kalilo) v primerjavi s pelodom, ki smo ga skladiščili v hladilniku ali

v zamrzovalniku pri -75 ºC.


27

Preglednica 8: Vpliv okolja in časa skladiščenja na kalitev pelodnih zrn

Čas skladiščenja Način skladiščenja (1) N Delež vzkaljenih pelodnih zrn

1 dan 1 116 0,06 b 2 118 0,17 a 3 100 0,04 b

2 dneva 1 118 0,01 b 2 101 0,17 a 3 108 0 b

3 dni 1 102 0,01 a 2 125 0,09 b 3 117 0,08 b

5 dni 1 105 0,01 b 2 113 0,12 a 3 126 0,16 a

8 dni 1 90 0,01 b 2 108 0,07 a 3 98 0,09 a

12 dni 1 99 0,01 b 2 102 0,19 a 3 78 0,23 a

20 dni 1 95 0 b 2 95 0,02 a 3 103 0,05 a

30 dni 2 94 0,02 b 3 96 0,08 a

47 dni 2 94 0 b 3 111 0,13 a

61 dni 3 141 0,18 a 89 dni 3 98 0,19 a

163 dni 3 102 0,13 a (1) 1 – hladilnik; 2 – zamrzovalnik -10 ºC; 3 – zamrzovalnik -75 ºC


28

Od tretjega dneva skladiščenja do dvajsetega dneva skladiščenja je pelod, ki smo ga

skladiščili v zamrzovalniku pri -10 ºC in zamrzovalniku pri -75 ºC, statistično značilno

bolje kalil kot pelod, ki smo ga skladiščili v hladilniku. Pelod, ki smo ga skladiščili v

hladilniku, je po 20 dneh izgubil kalitev.

Pelod, ki je bil skladiščen 30 in 40 dni, je statistično značilno bolje kalil, če smo ga

skladiščili v zamrzovalniku pri -75 oC. Po 47 dneh je pelod, ki smo ga skladiščili v

zamrzovalniku pri -10 ºC, izgubil kalitev.

Z analizo je bilo ugotovljeno, da pelod ni izgubil kalivosti tudi po 163 dneh, če smo ga

skladiščili v zamrzovalniku pri -75 oC


29

5 SKLEPI

Opraševalce, ki smo jih opazovali, smo razdelili v pet različnih skupin insektov: čebele,

čmrlji in ose, veliki dvokrilni insekti (muhe), majhne mušice in druge. Aktivnost

opraševalcev je odvisna od različnih dejavnikov. Na podlagi analize smo ugotovili, da je

prisotnost opraševalcev odvisna od dnevne temperature.

Kot najpogostejši opraševalci so se pokazali veliki dvokrilni insekti (muhe) in majhne

mušice ter čebele. Opraševalci so bili najbolj aktivni med deseto in štirinajsto uro, kar je

bilo tudi pričakovano, saj so bile takrat temperature tudi najvišje.

Črni teloh je zimzelena trajnica, ki cveti v jesensko-zimskem obdobju. Pelod bolje kali pri

nizkih temperaturah (8 oC) kot pri sobni temperaturi (22 oC).

Pelod črnega teloha v naravnih pogojih ni dolgo obstojen. Pri sobni temperaturi izgubi

kalitev že po prvem dnevu. Zato ga je potrebno takoj po nabiranju čim prej skladiščiti na

primernem mestu. Pelod, ki smo ga skladiščili v zamrzovalniku pri -75 oC, praktično ni

izgubil kalivosti.


30

6 VIRI IN LITERATURA

Adhikari K. N., Campbell C. G. 1998. In vitro germination and viability of buckwheat

(Fagopyrum esculentum Moench) pollen. Euphytica, 102: 87–92.

Ahlburg M. S. 1993. Hellebores. B. T. Batasford Ltd. London: 128 str.

Andrič M., Willis K. J. 2003. The phytogeographical regions of Slovenia: a consequence

of natural environmental variation or prehistoric human activity? Journal of Ecology,

91: 807–821.

Armstrong H. 2002. Patience with Helleborus pays off. Flower TECH, 5/3: 8–11.

Beckett K. A. 1990. The concise encyclopedia of garden plants. Macdonald & Co

(Publishers) Ltd. Orbit House, London.

Frankel R., Galun E. 1977. Pollination Mechanisms, Reproduction and Plant Breeding.

Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

Hegi G. 1975. Illistrierte Flora von Mitteleuropa. Ed. 2. Verlag Paul Parey, Berlin und

Hamburg.

Ivančič A., Turk J., Rozman Č., Šiško M. 2003. Agryculture in the Slovenian transitional

economy: the preservation of genetic diversity of plants and ethical consequences. J.

Agriy. Environ. Ethics, 16, 4: 337–365.

Jelitto L., Schacht W. 1995. Hardy Herbaceous Perennials. Third edition. Timber Press,

Portland, Oregon.


31

Jorgan N. in sod. 2001. Gradivo za Atlas flore Slovenije. Miklavž na Dravskem polju:

Center za kartografijo favne in flore: 443 str.

Kladnik D. 1996. Naravno geografske členitve Slovenije. Geografski vestnik 68: 123–159.

Lamper J. 1985. Christrose: alte Pflanze mit sehr hohem Marktwert. Gartnerborse und

Gartenwelt, 30: 1133–1136.

Lamper J. 1984. Christrosen mit schnellerer Kultur erfolgreich. Deutscher Gartenbau,

5:186–190.

Lisci M., Tanda C., Pacini E. 1994. Pollination ecophysiology of Merculiaris annua L.

(Euphorbiaceae), an anemophylous species flowering all year round. Annals of

Botany, 74: 125–135.

Martinčič A. in sod. 1999. Mala flora Slovenije. Ključ za določanje Praprotnic in Semenk.

Ljubljana, Tehniška založba Slovenije: 845 str.

Mathew B. 1989. Hellebores. Alpine Garden Society, London.

Mclewin W. 1996. Colour variations in Helleborus niger. Garden, January: 38–39.

Mclewin W., Mathew B. 1995. Hellebores. New Plantsman, 2: 112–122.

Ogrin D. 1996. Podnebni tipi v Sloveniji. Geografski vestnik, 68: 39–56.

Perko D. 1998. The regionalization of Slovenia. Regionalizacija Slovenije. Geografski

zbornik, 38: 11–57.

Ravnikar V. 1969. Nekaj pripomb k morfologiji in sistematiki skupine Helleborus niger L.

s. lat. v Sloveniji. Biološki vestnik, 17: 43–58.


32

Rice G., Strangman E. 1999. The gardener’s guide to growing Hellebores. Timber Press,

Portland, Oregon.

Salopek-Sondi B., Kovač M., Preberg T., Magnus V. 2002. Developing fruit direct post-

floral morphogenesis in Helleborus niger L. Journal of Experimental Botany, 53:

1949–1957.

Sun H., Mclewin W., Fay M.F. 2001. Molecular phylogeny of Helleborus

(Ranunculaceae), with an emphasis on the East Asian-Mediterranean disjunction.

Taxon, 50: 1001–1018.

Šušek A. 2007. Pomembnost in proizvodnja črnega teloha. Kmečki glas, 64 (9): 10.

Šušek A., Ivančič A. 2006. Pollinators of Helleborus niger in Slovenian naturally occuring

populations. Acta agriculturae Slovenica, 87: 2005–211.

Šušek A., Ivančič A., Lemoine M.C., Guillemin J.P., Caneill J., Šiško M., Janžekovič F.,

Praprotnik L. 2005. Variability of christmas rose (Helleborus niger L.) populations

and its potential use in genetic breeding. Acta Biologica Cracoviensia series

Botanica, 47 (2): 129–135.

Tamura M. 1993. Ranunculaceae. In: Kubizki K., Rohwer J.G, Bittrich V. (eds.) The

families and genera of vascular plants: flowering plants-dicotyledons, 2. Berlin, pp.

563–583.

Werner K., Ebel F. 1994. Zur lebengeschichte der gattung Helleborus L. (Ranunculaceae).

Flora, 189: 97–130.

Zottini M., Mandolino G., Ranalli P. 1997. Effects of γ-ray treatment on Cannabis sativa

pollen viability. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 47: 189–194.


ZAHVALA

Iskreno se zahvaljujem mentorju doc. dr. Andreju Šušku za vso strokovno pomoč in

podporo pri nastajanju diplomske naloge.

Prav tako se zahvaljujem svoji družini in dekletu, ki so me v času študija bodrili in mi stali

ob strani.

Documents

ANALIZA OPRAŠEVALNIH ODNOSOV IN KALITVE PELODA … · univerza v mariboru fakulteta za kmetijstvo in biosistemske vede davor bauman analiza opraŠevalnih odnosov in kalitve peloda