บทที่ 3 โครงสร างและหน าที่ของเซลล (Structure and Function ... · บทที่ 3 โครงสร างและหน

โรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ สาขาวิชาชีววิทยา เอกสารประกอบการเรียนการสอนรายวิชา ว30161 พื้นฐานของสิ่งมีชีวิต

บทที่ 3 โครงสรางและหนาท่ีของเซลล

67

เอกสารประกอบการเรียนการสอนฉบับนี้ยังอยูระหวางการปรับปรงุแกไข ใชสําหรับโรงเรียนมหิดลวิทยานุสรณ

บทที่ 3 โครงสรางและหนาที่ของเซลล (Structure and Function of Cell)

เซลลเปนหนวยโครงสรางพื้นฐานที่มีชวีติที่เล็กที่สุดของสิ่งมีชีวิต สวนใหญมีขนาดเล็กและมองไมเห็นดวยตาเปลา จําเปนตองอาศัยกลองจุลทรรศนชวยในการศึกษารายละเอียดสวนตาง ๆ ของโครงสรางของเซลลซ่ึงทําหนาที่แตกตางกัน ตารางที่ 3.1 ประวัติการคนพบเซลล

ปค.ศ. นักชีววิทยา ผลงานที่คนพบ 1665 Robert Hooke ประดิษฐกลองจุลทรรศนชนิดเลนสประกอบสองดูชิ้นไมคอรก

พบวา ประกอบดวยชองเลก็ๆ เรียงติดกัน แตละชองเรียกวา เซลล ซ่ึงแปลวาหองวาง (empty room) (เปนคนแรกที่นําคําวา “เซลล”มาใช)

1673 Antony Van Leewenhook

คนพบจุลินทรยีเปนคนแรก

1831 Robert Brown ศึกษาเซลลพืชพบวามีกอนกลมเล็กๆ อยูภายใน เรียกวา นิวเคลียส (nucleus)

1838 Matthias Jakob Schleiden

เน้ือเยื่อพืชทกุชนิดประกอบไปดวยเซลล

1839 Theodor Schwann เน้ือเยื่อสัตวทกุชนิดประกอบไปดวยเซลล Schleiden และ

Schwann ทฤษฎีเซลล (cell theory) “สิ่งมีชีวิตทั้งหลายประกอบไปดวยเซลลและผลติภัณฑของเซลล เซลลคือหนวยพ้ืนฐานของสิง่มีชีวิต”

1839 Johannes Purkinje ศึกษาไขและตัวออน พบวา ภายในมีของเหลวใสเหนยีว และออนนุมคลายวุน เรียกวา โพรโตพลาซึม (Protoplasm)

1855 Rudolf Virchow ศึกษาการเจรญิเติบโตของเซลล พบวาเซลลมีการแบงตัวเพ่ิมจํานวน จึงเพ่ิมเติม ทฤษฎีเซลล วา “เซลลทุกเซลลมีกาํเนิดมาจากเซลลที่มีอยูกอน”

1868 Thomas Henry Huxley โพรโตพลาซมึเปนรากฐานของชีวิตเนื่องจากปฏิกิริยาตางๆ ของเซลลเกิดที่โพรโตพลาซึม

1880 Walther Flemming ศึกษานวิเคลยีสของเซลลตางๆ พบวาประกอบไปดวยโครโมโซม (chromosome)



68


ทฤษฎีของเซลล 1. สิ่งมีชีวิตทุกชนิดประกอบดวยเซลลและผลิตภัณฑของเซลล (ผลิตภัณฑของเซลล หมายถึง

สิ่งที่เซลลสรางขึ้น เชน ขน เล็บ ผม โปรตีน ฮอรโมน เอนไซม เมือก เปนตน) 2. เซลลเปนหนวยยอยของสิ่งมีชีวิตทั้งในแงโครงสรางและการทํางานของรางกาย 3. เซลลทุกเซลลมีกําเนิดมาจากเซลลที่มีอยูกอน

จากการศึกษาโครงสรางและหนาที่ของเซลล จึงไดนําความรูมาประยุกตเขากับทฤษฏีเซลลและในปจจุบันไดสรุปเปนแนวคิดใหมดังน้ี 1. เซลลเปนหนวยโครงสรางพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตทั้งหลาย น่ันคือสิ่งมีชีวิตประกอบดวยหนวยที่เล็กที่สุดคือเซลล ( ยกเวน สิ่งมีชีวิตที่ไมมีโครงสรางเปนเซลล คือ ไวรัส (virus) ไวรอยด (viroid) เน่ืองจากสิ่งมีชีวิตทั้ง 2 ไมมีเยื่อหุมเซลล และโพรโตพลาซึม

2. เซลลเปนหนวยทําหนาที่หรือทํากิจกรรมตาง ๆ ของสิ่งมีชีวิต 3. เซลลทั้งหลายเกิดมาจากเซลลที่มีชีวติอยูกอนดวยกระบวนการแบงเซลล และเซลลใหมจะไดรับการถายทอดลักษณะทางพันธุกรรมมาจากเซลลเดิมดวย

A B C D

ภาพที่ 3.1 A และ B Bacteriophage C SAR Virus และ D HIV Virus ที่มา: http://www.healthinitiative.org/IMAGES/virus_big.jpg

ขนาดของเซลล (size of cell) เซลลแตละชนิดมีขนาดแตกตางกัน ตั้งแตมองไมเห็นดวยตาเปลา เชน เซลลแบคทีเรีย จนกระทั่งสามารถมองเห็นดวยตาเปลา เชน เซลลไขของสัตวปก สัตวเลื้อยคลาน



69


รูปราง ลักษณะ และหนาที่ของเซลล เซลลของสิ่งมีชีวติแตละชนดิจะมีรูปรางแตกตางกัน เพ่ือใหมีความเหมาะสมกับหนาที่ ตําแหนง หรือรูปแบบการดาํรงชีวิตของเซลล ตวัอยางเชน

ภาพที่ 3.2 ขนาดของเซลลชนิดตาง ๆ ที่มา: http://i109.photobucket.com/albums/n52/bassatit/06_02CellSizeRange_L.jpg



70


ตารางที่ 3.2 รูปราง ลักษณะ และหนาที่ของเซลล

รูปราง รายละเอียดของเซลล

รูปราง รายละเอียดของเซลล

เซลลเม็ดเลือดแดงมีรูปทรงกลมเวาทั้ง 2 ดาน มีหนาที่ลําเลียงแกส

เซลลเม็ดเลือดขาว มีรูปรางกลม มีหนาที่ ทําลายสิ่งแปลกปลอมที่เขาสูรางกาย

อะมีบาเปนสิ่งมีชีวิตเซลลเดียว มีรูปรางไมแนนอน ดํารงชีวิตอยูในน้ํา

sperm เปนเซลลสืบพันธุเพศผู ซ่ึงจะผสมกับเซลลสืบพันธุเพศเมีย

เซลลแตละชนิดอาจทําหนาที่อยางใดอยางหนึ่ง หรือทําหนาที่หลาย ๆ ดานได โดยทั่วไปเซลลมีหนาที่เกี่ยวกับ 1. การเจริญและการสืบพันธุ (growth and reproduction) เปนหนาที่ที่สําคัญที่สุดของสิ่งมีชีวิต คือมีความสามารถในการเพิ่มจํานวนในการสบืพันธุ มีการเจริญเติบโตและการเพิ่มขนาดของเซลล 2. การหายใจ (respiration) มีกระบวนการสลายอาหารชนิดตางๆ เพ่ือสรางพลังงานในการดํารงชีวิตโดยการใชหรือไมใชออกซิเจนรวมปฏิกิริยาในการหายใจระดับเซลลในชวงระยะเวลาใดเวลาหนึ่ง 3. การขับถายและการหลั่งสาร (excretion amd secretion) ความสามารถในการขบัถายของเสียออกภายนอกเซลล เชน เซลลทั่วไปมีการขบัถายยูเรีย และการที่เซลลตอมที่ขับถายเหงื่อ นอกจากนี้เซลลบางชนิดมีความสามารถในการสรางและหลั่งสารทีถ่กูผลิตภายในเซลลออกสูภายนอกเซลล สารตางๆ ไดแก ฮอรโมน เอนไซม 4. การดูดซึม (asorption) เซลลมีความสารถในการดูดซึมหรือเก็บกินสิ่งตางๆ ที่อยูภายนอกเซลลดวยวธิีการดื่ม (cell drinking or pinocytosis) และการกิน (phagocytosis) ซ่ึงไดแก เซลลเม็ดเลือดขาวและมาโครฟาจ (macrophage) 5. การเปลี่ยนรูปราง เซลลสามารถเปลีย่นรูปรางตลอดจนมีการเคลื่อนไหว เชน การหดตัวของเซลลกลามเน้ือ



71


6. การตอบสนอง เซลลมีความสามารถในการตอบสนองตอสิ่งเราที่มากระตุน เชน เซลลประสาท เซลลรับความรูสกึ 7. การสงผานสาร (conductivity) เซลลมีความสามารถในการสงผานสิ่งกระตุนตอไป ซ่ึงเปนคุณสมบัติที่พบในบริเวณเยือ่หุมเซลลของเสนใยประสาทและเซลลกลามเนื้อชนิดตางๆ โครงสรางและหนาที่ของเซลล เซลลเปนหนวยเลก็ที่สุดของสิ่งมีชีวิต แบงออกได 2 ชนิด 1. เซลลโพรคาริโอต (prokaryotic cell) พบในไซยาโนแบคทีเรีย (cyanobacteria) แบคทีเรีย (bacteria) และไมโครพลาสมา (microplasma) มีสารพันธุกรรมอยูในบริเวณโครงสรางที่เรียกวา นิวคลีออยด (nucleoid) ไมมีเยื่อหุมนิวเคลียส และไมมีโปรตีนฮีสโตนภายในไซโตพลาสซึม (cytoplasm) ไมมีออรกาแนลลชนิดที่มีเยื่อหุม และโครงรางภายในไซโตพลาสซึม 2. เซลลยูคาริโอต (eukaryotic cell) พบในเซลลพืช เซลลสัตว สาหราย โพรโตซัว และเห็ดรา เซลลชนิดนี้มีขนาดใหญกวาชนิดแรก และมีนิวเคลียสที่เห็นไดชัดเจน แยกจากบริเวณ ไซโตพลาสซมึ และมีเยื่อหุมนิวเคลียส หุมลอมรอบสารพันธุกรรม ซ่ึงมีโปรตีนฮีสโตน เปนสวนประกอบ นอกจากนี้พบออรกาแนลลที่มีเยื่อหุมจํานวนหลายชนิด รวมทั้งออรกาแนลลทีไ่มมีเยื่อหุม อยูภายในไซโตพลาสซมึ

ภาพที่ 3.3 โครงสรางของเซลลโปรคาริโอตและยูคาริโอต

ที่มา: http://www.nslc.wustl.edu/courses/Bio2960/labs/04Organelle/allcell.jpg



72


โครงสรางพืน้ฐานของเซลลยูคาริโอต ประกอบดวย 1. สวนที่หอหุมเซลล ประกอบดวยเยื่อหุมเซลล (plasma membrane หรือ cell membrane) และสวนที่หอหุมนอกเยื่อหุมเซลล หรือสารเคลือบเซลล (cell coat) 2. โพรโทพลาซึม (protoplasm) ประกอบดวย นิวเคลียส (nucleus) และไซโทพลาซึม (cytoplasm) สวนที่หอหุมเซลล เปนโครงสรางที่หอหุมไซโทพลาซึมของเซลลใหคงรูปรางและแสดงขอบเขตของเซลล ไดแก เยื่อหุมเซลล และผนังเซลล 1. เยื่อหุมเซลล (cell membrane หรือ plasma membrane)

เปนเยื่อบางๆ ลอมรอบ ไซโตพลาซึมในเซลลทุกชนิด มีความหนาประมาณ 7-11 นาโนเมตร กั้นสารที่อยูภายในกับนอกเซลลเซลลและรักษาสมดุลของสารภายในเซลล โดยควบคุมการผานเขาออกของสารระหวางเซลลกบัสิ่งแวดลอมภายนอก

โครงสรางของเยื่อหุมเซลลและเยื่อหุมออรแกเนลล สวนใหญประกอบดวยไขมันและโปรตีน 1.1 ไขมัน โมเลกุลของไขมันแตละโมเลกลุมีปลายที่หันเขาหาโมเลกลุนํ้าเรียกวา hydrophilic หรือ polar end และปลายทีหั่นหนีโมเลกุลนํ้า เรียกวา hydrophobic หรือ non polar end ไขมันที่ประกอบเปนเยื่อหุมเซลล มีอยู 3 ชนิด ไดแก ฟอสโฟลิปด (phospholipid), ไกลโคลิปด (glycolipid) และคลอเรสเตอรอล (chlolesterol)

ฟอสโฟลิปด (phospholipid) เยื่อหุมเซลลมีฟอสโฟลิปดประมาณ 50% ของไขมันที่เปนองคประกอบ โดยทําหนาที่ยึดเกาะกับโปรตีน เกี่ยวของกับการลําเลยีงสารหรือเปนพวกเอนไซม

คลอเลสเตอรอล (chlolesterol) โมเลกุลของคลอเลสเตอรอลเกาะอยูใกลๆกบัโมเลกุลของฟอสโฟลิปด ทําใหเยื่อหุมเซลลมีความสามารถในการไหลเคลื่อนที่ (fluidity) ลดนอยลง

ไกลโคลปิด (glycolipid) พบที่ผิวดานนอกของเยื่อหุมเซลล ซ่ึงเชื่อมตอกับสารพวกโอลิโก-แซคคาไรด (oligosaccharides) ที่ยื่นออกไปจากบริเวณผิวเซลล

โมเลกุลของไขมันที่บริเวณเยื่อหุมเซลลคงตัวอยูได ในลักษณะเรียงเปน ชั้น 2 ชั้นซอนกัน (bilayers) โดยการหันปลายดาน hydrophobic ends เขาขางในและปลาย hydrophilic ends อยูดานริมนอก มีผลทําใหเยื่อหุมยอมใหโมเลกุลของน้ํา ออกซิเจน เมทานอล และเอทานอล ผานเขาออกได

1.2 โปรตีน ประกอบดวยโมเลกุลของโปรตีนเปนจํานวนมาก แบงออกเปน 2 กลุม คือ - peripheral / extrinsic protein คือ โปรตีนที่เชื่อมจับกับ membrane surface อยางหลวมๆ ที่ผิวดานบนของชั้นไขมันหรือฝงตัวอยูอยางหลวมๆ สามารถแยกออกไดงาย เชน spectrin ที่เคลือบผิวเม็ดเลือดแดงดานผิวใน



73


- integral / intrinsic protein คือ โปรตีนฝงตัวอยูภายในบริเวณโมเลกุลของ lipid bilayers โดยโปรตีนบางโมเลกุลฝงตัวอยูเพียงบางสวนใน lipid bilayers การที่มีโมเลกุลของโปรตีนแทรกทะลุระหวางเซลลเกิดชองทาง (channels) ที่ทําใหสารพวกที่ละลายในน้ํา เชน ไอออนสามารถผานเขาหรือออกระหวางภายในและภายนอกเซลล บริเวณโครงสรางของไกลโคโปรตีน (glycoprotein)และไกลโคลิปด (glycolipid) ซ่ึงมีสวนยื่นออกมาจากผิวดานนอกของเยื่อหุมเซลล มักมีสวนประกอบหลักของ receptor ที่มีบทบาทสําคัญในเรื่องการจดจําและเชื่อมยึดติดกันของเซลล เมมเบรนโปรตีน แบงตามชนิดที่พบและโดยพิจารณาหนาที่ เปนชนิดตางๆ ดังน้ีคือ 1. receptor protein มีหนาที่เกี่ยวกบัการจดจํา (recognition) ในบริเวณเยื่อหุมเซลล ทําหนาที่จับกับโมเลกุลของสารอื่นๆ ที่อยูภายนอกเซลลทําใหเกิดกระบวนการ pinocytosis สราง coated vesicles หรือเกิด antibody reaction และ homone response 2. membrane channel เปนชองทางให ions ขนาดเลก็และโมเลกลุตางๆ ผานเขาออกระหวางเซลล 3. enzyme protein หลายชนิด เชน ATPase (Adenosine triphosphate) ซ่ึงจับตัวที่เยื่อหุมชั้นในของ mitochondria 4. pump เปนโมเลกุลของโปรตีนที่พบอยูบริเวณดานฐานของเซลล เยื่อบุผิวบรเิวณทอไตสวนตน

ภาพที่ 3.4 โครงสรางของเยื่อหุมเซลล ที่มา : http://telstar.ote.cmu.edu/Hughes/tutorial/cellmembranes/img/fig8-5.jpg



74


5. transducer เปนโปรตีนเกี่ยวของกับการทํางานที่เกดิขึ้นจากการทํางานรวมกันของ enzyme และ receptor ซ่ึงมีตัวเชื่อมจับ 6. structural protein เปนโครงสรางองคประกอบของ tight junctions ซ่ึงเชื่อมยึดดานขางของเซลลขางเคียงใหติดแนน

7. membrane transport เปนบริเวณที่มีการแลกเปลี่ยนสารระหวางสิ่งแวดลอมกับภายในเซลล สารที่อยูในสภาพของ ions ผานเขาไปโดยวิธี active transport เม่ือมีการนําสารจํานวนมากเขาสูเยื่อหุมเซลล ในลักษณะที่เรียกวา endocytosis หรือการนําออกที่เรียกวา exocytosis หนาที่ของเยื่อหุมเซลล

1) เปนเยื่อแสดงอาณาเขตของเซลล และหอหุมสวนที่อยูภายในเซลล 2) โครงสรางของเยื่อหุมทําใหเซลลคงรูปรางได 3) ควบคุมหรือคัดเลือกการผานเขาออกของสาร เพราะมีสมบัติเปนเยื่อเลือกผาน

(semipermeable membrane หรือ differentially permeable membrane หรือ selective permeable membrane)

4) เกี่ยวของกับการยึดติดกันของเซลล (cell adhesion) และการจดจํากันของเซลล (cell recongnition)

5) เกี่ยวของกับการรับและสงสัญญาณฮอรโมนหรือสารควบคุมการเจริญเติบโต 6) เปนตวัขนสงสาร (transporter) ซ่ึงจะทําหนาที่เปนตัวพา (carrier) หรือเปนชอง

(channels) 7) มีการเปลี่ยนแปลงไปทําหนาที่อ่ืนๆ เชน เกิดการเปลี่ยนแปลงไปเปนเยื่อหุมซิเลยี

แฟลกเจลลา และดัดแปลงยื่นยาวเพื่อเพ่ิมพ้ืนที่ผิวของเซลล 2. ผนังเซลล (cell wall) ผนังเซลลเปนสวนที่อยูรอบนอกของเซลลพบไดทั้งในเซลลแบคทีเรีย ฟงไจ สาหราย และพืชซ่ึงผนังเซลลเปนเนื้อเยื่อที่ตายแลวหอหุมเซลลเมมเบรมชั้นหนึ่ง แตไมพบในเซลลสัตว

ผนังเซลลของพืชเปนเสนใยประกอบดวยเซลลูโลส (cellulose) เฮมิเซลลูโลส (hemicellulose) เพกติน (pectin) ซูเบอริน (suberin) คิวติน (cutin) และลิกนิน (lignin) เปนตน

พลาสโมเดสมาตา (plasmodesmata) คือ รูหรือชองทางเล็ก ๆ ที่ผนงัเซลลเชื่อมตดิกันให ไซโทพลาซึม ไหลติดตอกันได มีหนาที่เกี่ยวของกับการลําเลียงสารระหวางเซลล



75


หนาที่ของผนังเซลล 1) ใหความเข็งแรงและปองกันอันตรายใหแกเซลล 2) ทําใหเซลลคงรูปรางอยูได 3) เปนทางผานของสารเขาออก

3. โพรโทพลาซึม (protoplasm) เปนสวนที่พบภายในเซลลอยูตอจากเยื่อหุมเซลลเขาไป ทําหนาที่เกี่ยวกับการเจริญและการดํารงชีวิตของเซลล มีลักษณะเปนของเหลวใสคลายวุน ไมมีสีและเปนคอลลอยด (colloid) เน่ืองจากมีสารตางๆ แขวนลอยอยูมากมาย จึงเหนียวและยืดหยุนได ประกอบดวยออรแกเนลล (organelles) และอนุภาค (inclusion) ตางๆ มากมาย เชน เม็ดแปง หยดไขมัน ผลึกตางๆ โปรตีน นํ้าตาล

โพรโทพลาซึมประกอบดวย 2 สวน คือ ไซโทพลาซึม (cytoplasm) และนิวเคลียส (nucleus) 1. นิวเคลียส (nucleus)

เปนสวนประกอบที่สําคัญของเซลล เน่ืองจากเปนบริเวณที่อยูของสารพันธุกรรมที่ควบคุมลักษณะของสิ่งมีชีวิต นิวเคลียสของแตละเซลลจะมีรูปรางแตกตางกันสวนมากมีรูปรางเปนแบบวงรีหรือกลม รูปรางนี้เปลี่ยนแปลงไดตามรูปรางของเซลลเพ่ือใหเหมาะสมกับกิจกรรมของเซลล

โดยทั่วไปหนึง่เซลลมีหน่ึงนิวเคลียส เชน เซลลตับ เซลลกระดูกออน และเซลลบางชนิด

ภาพที่ 3.5 โครงสรางผนังเซลลของพืช

ที่มา : http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/cells/plasmodesmata.jpg



76


เชน พารามีเซียม มีสองชนิดนิวเคลยีส สวนเซลลทีมี่นิวเคลยีสจํานวนมาก เชน เซลลกลามเน้ือลาย เซลลบางชนดิเม่ือเจริญเต็มที่ไมมีนิวเคลียส เชน เซลลเม็ดเลือดแดงของสัตวเลี้ยงลูกดวยน้ํานม

โครงสรางของนิวเคลยีส ประกอบดวยสวนตางๆดังน้ี 1.1 เยื่อหุมนิวเคลียส (nuclaer membrane) ประกอบดวยเมมเบรน 2 ชั้น (double unit membrane) คือ ชั้นนอกและชั้นใน แตละชั้นมีความหนา 100 oA แตละชั้นหางกัน 100-300 oA ชองวางที่หางกันเรียกวา perinucleus space โดยยื่อหุมชั้นใน ติดกับของเหลวภายในนิวเคลียส เยื่อหุมชั้นนอก เปนเยื่อหุมที่อยูสัมผัสกับ ไซโทพลาซึมและเชื่อมติดกับเอนโดพลาสมิคเรติคูลัมและมีไรโบโซมเกาะที่เยื่อหุม ที่เยื่อหุมนิวเคลียสจะมีรู ( nuclear pore) อยูมากมาย เรียกวา annulus รูน้ีจะเปนทางผานของสารตางๆ จากนิวเคลียสกับไซโทพลาสซึม เชน mRNA rRNA และไอออนตางๆ

nuclear pore เปนตําแหนงที่ชั้น outer กับ inner membrane มารวมตัวกันไดเปนชองกลม ประกอบดวยโปรตีน 8 subunits

ภาพที่ 3.6 โครงสรางของนิวเคลียส ที่มา: http://gotoknow.org/file/somluckv/Cell_nucleus1.jpg



77


1.2 โครมาทิน (chromatin) มีลักษณะเปน เสนใยเล็กๆ พันกัน ภายในบรรจุสารพันธุกรรม ดี เ อ็นเอ (DNA; deoxyribonucleic acid) ซ่ึงทําหนาที่ควบคุมลักษณะทางพันธุกรรมของสิ่งมีชีวิต DNA จะรวมกับโปรตีนฮีสโตนและนอนฮีสโตนเกิดเปนโครงสราง ที่เรียกวา โครมาทิน (chromatin) ขณะเกิดการแบงเซลล โครมาทินจะมีการหดสั้นจนมีรูปรางลักษณะเปนแทง เรียกวา โครโมโซม (chromosome)

1.3 นิวคลีโอลัส (nucleolus)

บริเวณที่ติดสียอมเขมกวาบริเวณอ่ืน ลักษณะเปนกอนกลม เสนผานศูนยกลางขนาด 1 ไมครอน ประกอบดวย rRNA โปรตีนหลายชนิด และ DNA ที่เรียกวา nucleolar chromatin นิวคลีโอลัสประกอบดวย 3 สวนไดแก - pars fibrous มีลักษณะเปนเสนใยหนา 50-60Ao พบบริเวณที่ตดิสีทึบ ประกอบดวยสารพวก primary transcrips ของ rRNA genes

ภาพที่ 3.7 ลกัษณะภายในของนิวเคลยีสที่บรรจุสารพนัธุกรรม ดีเอนเอ และลักษณะ ดีเอนเอรวมกับโปรตีนเกิดเปนโครงสรางโครโมโซม ที่มา: http://library.thinkquest.org/C004535/media/chromosome_packing.gif



78


- pars amorpha เปนบริเวณที่ติดสีจาง ประกอบดวย organizing DNA สวนนีมี้ลําดับเบสที่สราง rRNA - pars granulosar มีลักษณะเปนเม็ด ขนาด 150 Ao

เซลลที่ทําหนาที่สรางโปรตีนมี nucleolus ขนาดใหญและมี euchromatin จํานวนมาก เชน embryonic cell หนาที่ของนิวคลีโอลัสเปนแหลงสราง rRNA และโปรตีนซ่ึงเปนสวนประกอบของ ไรโบโซม ตัวอยางการทดลองเพื่อศึกษาเกี่ยวกบัหนาที่ของนิวเคลียส

ป ค.ศ. 1952 D. Mazia ทดลองนํานิวเคลียสออกจากเซลลอะมีบา

ตอมานักวิทยาศาสตรชื่อ Danielli ไดทําการทดลองเหมือน D. Mazia ดังน้ี

ตอมาในป ค.ศ. 1953 J. Hammerling ทําการทดลองศกึษาเกี่ยวกับหนาที่นิวเคลยีสโดยใชเซลลสาหรายทะเลเซลลเดียว ชือ่ อะเซตาบูลาเรีย (Acetabularia spp.) 2 ชนิด ซ่ึงมียอดแตกตางกัน ดังภาพ

นํานิวเคลียสออกแลวทดลองเลี้ยงไว

เซลลมีการเคลื่อนไหวและแลกเปลี่ยนสารได

ไมสามารถแบงเซลลได และตาย

นํานิวเคลียสของอะมีบาอีกเซลลหนึ่งใสใหอะมีบาอีกเซลลหนึ่งที่นํานิวเคลียสออก อะมีบามีชีวิตอยูไดและแบงเซลล



79


หนาที่ของนิวเคลียส

1) ศูนยกลางควบคุมกิจกรรมการทํางานตาง ๆ ของเซลล 2) ควบคุมการเขาออกของสารระหวางไซโทพลาซึมกับนิวคลีโอพลาซึม 3) มีความสําคญัตอกระบวนการแบงเซลลและการสืบพันธุของเซลล 4) ควบคุมลักษณะของสิ่งมีชีวิตและควบคมุลักษณะการถายทอดลักษณะทาง

พันธุกรรมจากพอแมไปยังลูกหลาน

ภาพที่ 3.9 การทดลองศึกษาเกี่ยวกับหนาที่นิวเคลียสโดยใชเซลลสาหรายทะเลเซลลเดียว อะเซตาบูลาเรีย (Acetabularia spp.) 2 ชนิด

ที่มา: http://botany.si.edu/projects/algae/images/Acet-01.jpg

ภาพที่ 3.8 สาหรายทะเลเซลลเดียวอะเซตาบูลาเรีย (Acetabularia spp.) 2 ชนิด ที่มา: http://botany.si.edu/projects/algae/images/Acet-01.jpg



80


2. ไซโทพลาซึม (cytoplasm) เปนสวนโพรโตพลาซึมที่อยูรอบนอกนิวเคลียส สวนใหญทําหนาที่เกี่ยวกับเมทาบอลิซึม การสังเคราะห และสะสมสารตางๆ ของเซลล มีสวนประกอบ 2 สวนใหญ ๆ คือ ออรแกเนลล (organelle) และไซโตซอล (cytosol)

2.1 ไซโตซอล (cytosol) มีลักษณะเปนสารกึ่งแข็งกึ่งเหลวประกอบดวยผลผลิตที่เกิดจากเมทาบอลิซึม มีอาหารที่

สะสมไว เชน โปรตีน คารโบไฮเดรต ไขมัน เกลือแร และรงควัตถุตาง ๆ มีความจําเปนตอกระบวนการตางๆ บริเวณดานนอกที่อยูติดกับเยื่อหุมเซลล เรียกวา เอ็กโทพลาซึม (ectoplasm) บริเวณดานในเรียกวา เอนโดพลาซึม (endoplasm) เซลลบางเซลลมีการไหลของไซโตพลาซึมไปรอบเซลล เร ียกวาไซโคลซิส (cyclosis หรือ cytoplasmic streaming)

2.2. ออรแกเนลล (organelles) เปนสวนประกอบที่อยูภายในไซโทพลาซึมมีหลายชนิดและทําหนาที่ตางๆกัน จําแนกได 2 ประเภท (จัดตามลักษณะของการมีหรือไมมีเยื่อหุม) คือ ออรแกเนลลที่มีเยื่อหอหุม (membrane bounded oganelle) และออรแกเนลลที่ไมมีเยื่อหอหุม (nonmembrane bounded oganelle) ออรแกเนลลที่มีเมมเบรนหอหุม (Membrane bounded oganelle) ไดแก 1. เอนโดพลาสมิคเรติคูลมั (Endoplasmic reticulum; ER)

รูปราง ลักษณะ: มีลักษณะเปนทอกลมหรือแบนบางขนาดใหญ บางบริเวณโปงออกเปนถุงเรียงขนานและซอนกันเปนชั้นๆ ในลักษณะสานติดตอกันเปนรางแห โดยบางสวนติดตอกับเยื่อหุมเซลล กอลจิบอดี และเยื่อหุมนิวเคลียส เยื่อหุมของ ER ประกอบดวย protein membrane ประมาณ 60-70 % โดยน้ําหนัก ภายในชองของ ER เรียกวา ER cisternal space หรือ ER lumen

ภาพที่ 3.10 รูปรางลักษณะของเอนโดพลาสมิคเรติคลูัม ที่มา: http://gotoknow.org/file/somluckv/Cell_endomembrane1.jpg



81


เอนโดพลาสมิคเรติคูลัม แบงออกเปน 2 ชนิด คือ 1. 1 เอนโดพลาสมิคเรติคูลัมชนิดขรุขระ (rough endoplasmic reticulum, RER) ที่

ผิวดานนอกเมมเบรนมีไรโบโซมมาเกาะ ทําใหมีผิวนอกมีลักษณะขรุขระ มีลักษณะเปนทอแบนๆ ขนาดใหญ เรียงตัวซอนกันเปนชั้นๆ ระหวางทอแบนๆ

มีทอเชื่อมตอถึงกันตลอด เมมเบรนของทอจะพองออกมาเปนซิสเตอรนี จํานวนซิสเตอรนีจะแตกตางกันขึ้นอยูกับหนาที่และสภาวะการเจริญของเซลล เชน ในเซลลที่ทําหนาที่ในการสรางโปรตีนหรือเอนไซมออกมาใชนอกเซลล (secretory protein) จะมีซิสเตอรนีขนาดใหญและจํานวนมาก เชน เซลลตับออน เซลลพลาสมา เซลลตับ หนาที่ของเอนโดพลาสมคิเรติคูลัมชนิดขรุขระ

1) สังเคราะหโปรตีน ER จะทําหนาที่รวมกับไรโบโซมในการสังเคราะหโปรตีนสงออกนอก เซลล

2) ลําเลียงสารไปยังสวนตางๆ ของเซลล

ภาพที่ 3.11 การลําเลียงสารไปยังสวนตาง ๆ ของเซลล ที่มา : http://www.colorado.edu/intphys/Class/IPHY3730/image/figure2-4.jpg



82


1. 2 เอนโดพลาสมิคเรติคูลัม ชนิดเรียบ (smooth endoplasmic reticulum,SER) ที่ผิวเมมเบรนดานนอกไมมีไรโบโซมมาเกาะจึงมีลักษณะเรียบ SER มีลักษณะเปนทอกลมและแตกแขนงสานเปนรางแหวางตัวซอนกันเปนชั้น จะพบมากในเซลลตับ เซลลกลามเนื้อ เซลลสมอง ตอมหมวกไต อัณฑะและรังไข หนาที่ของเอนโดพลาสมิคเรติคูลมัชนิดเรียบ 1) กําจัดสารพิษ (detoxification) ในเซลลตบั 2) สังเคราะหสารสเตอรอยด เชน คลอเลสเตอรอล ฮอรโมนเพศ ฮอรโมนจากตอมหมวกไตชั้นนอก 3) สะสมสารและลําเลียงสารไปสวนตางๆ ของเซลล ชวยดูดซึมอาหารประเภทไขมนัในผนังของลําไสเล็ก 4) กระตุนการทํางานของเซลลกลามเนื้อ เกี่ยวของกับการเก็บและการปลดปลอย Ca2+ 5) เกี่ยวของการยอยสลายไกลโคเจนและสังเคราะหไตรกลีเซอไรด 2. กอลจิบอดี (Golgi body หรือ Golgi complex หรือ Golgi apparatus) รูปรางลักษณะคลายจานหรือซิสเตอรนี (cisternae) เรียงซอนกัน 5-8 ชั้น ทอ (tublue) หรือ ปลายโปงออกเปนถุงหรือกระเปราะ (vesicle) มีโครงสรางประกอบดวย 3 สวน ไดแก 1. เปนถุงแบนๆ ที่เรียงซอนกัน 3-10 ชั้น เรียกแตละชั้นวา Golgi cisternae ถุงแตละถุงมีลักษณะที่มีทั้งนูนและเวา บริเวณตรงกลางของ cisternae แบนเวาแคบ สวนรอบๆ นอกโปงพอง บนเยื่อหุมของ Golgi cisternae มีเอนไซม glycosyl transferase ฝงตวัอยู 2. กลุมของ vesicles เล็กๆ กระจายอยูรอบๆ Golgi cisternae เรียกวา transfer vesicles ในเซลลบางชนิดพบวา มีลักษณะเปนทอสั้นๆ มีแหลงเริ่มตนจากบริเวณ rough endoplasmic reticulum แลวเคลื่อนมายัง บริเวณ Golgi complex บางครั้ง transfer vesicles รวมตวักับบริเวณ cisternae สวนปลายทีพ่องออกตรงดาน secretory face ของ Golgi complex 3. vacuoles ขนาดใหญ เรียกวา condensing vacuoles หรือ secretory vacuoles บรรจุสารที่มีความเขมขนและเปนสารที่เซลลสรางขึ้น เชน zymogen granules ในเซลลตับออน Golgi complex มีโครงสรางที่แตกตางกนั 2 ดาน

- cis หรือ forming face เปนดานของถุงนูน (convex) ซ่ึงมีการเรียงตัวโดยหันหนานูนเขาหานิวเคลยีส บนดานนี้มีพวก transfer vesicles กระจายอยู



83


- trans หรือ maturing face เปนดานของถุงแบนที่เวาเขา (concave) ซ่ึงหันหนาเวานี้ออกไปทางเยื่อหุมเซลล บริเวณดานนี้มักพบพวก secretory vacuoles กระจายอยู บริเวณใกลๆ Golgi complex พบออรแกเนลล ที่เรียกวากลุม GERL (Golgi associated endoplasmic reticulum) เปนโครงสรางที่ทําหนาที่ลําเลียงเอนไซม hydrolase ที่สรางอยูภายใน endoplasmic reticulum แลวสงเขาสู lysosomes ซ่ึงพบอยูใกลกับบริเวณผิวของดานนูนของ Golgi complex มีการขนสงเอนไซมผานทางลัดเขาสู Golgi complexs โดยมี secretory protein จาก RER เขามารวมตัว จํานวนและตําแหนง จะมีจํานวนแตกตางกันไปขึ้นอยูกับหนาที่ของเซลล พบมากในเซลลที่มีการขับสารตางๆ (secretory granules) เชน เซลลสรางเมือกในทางเดินอาหาร เซลลตับออน เซลลประสาท เซลลพืชพบมากในระยะมีการสรางเซลลเพลต ตําแหนงมักจะอยูใกลกับ ER หรือเยื่อหุมนิวเคลียส

ภาพที่ 3.12 ลักษณะของกอลจิบอดี

ที่มา: http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/cells/c7.6.13.Golgi.jpg



84


หนาที่ของกอลจิบอดี 1) เกี่ยวของกับการเปลี่ยนแปลงโปรตีน โดยเติมคารโบไฮดรต (glycosylation)

ใหกับโปรตีนหรือลิพิดที่สงมาจาก ER เกิดเปนไกลโคโปรตีน และไกลโคลิปด แลวสรางเวสิเคิลบรรจุสารเหลานี้ เพ่ือสงออกไปภายนอกเซลล หรือเก็บไวใชภายในเซลล

2) เปนแหลงเก็บสะสมสารที่เซลลผลิตขึ้นกอนลําเลียงสงออกนอกเซลลเพ่ือนําไปใช

3) เกี่ยวของกับการสรางเซลลเพลต (cell plate) ในการแบงเซลลของพืชและสังเคราะหเซลลูโลสเพื่อสรางผนังเซลล

4) เกี่ยวของกับการสรางไลโซโซมระยะแรก (primary lysosome) 5) เกี่ยวของกับการสรางสารเมือก (mucilage) ในเซลลหมวกรากและเซลลเยื่อบุ

ของลําไส

3. ไลโซโซม (lysosome) มีลักษณะรูปทรงกลมขนาดเสนผานศูนยกลางประมาณ 0.25-0.5 ไมครอน มีเยื่อหุมหน่ึงชั้น (single unit membrane) หนาประมาณ 6-7 นาโนเมตร ภายในมีเอนไซมชนิด hydrolytic enzyme หรือ lysosomal enzyme ที่เปนพวกกลุม acid hydrolase เชน acid phosphatase, lipase, sulfatase, protease

ภาพที่ 3.13 การสรางเซลลเพลต (cell plate) ในการแบงเซลลของพืช ที่มา: http://www.rmutphysics.com/CHARUD/scibook/bio2/chapter1/Picture_Chapter1/Pic_

Chapter1/9.8%



85


เอนไซมเหลานี้ถูกสรางอยูใน RER แลวถูกลําเลียงไปที่ Golgi complexs กลายเปน lysosomes เอนไซมที่พบมากใน lysosomes สามารถยอย macromolecules ไดทุกชนิดและทํางานไดดีในสภาวะที่เปนกรด สลายสารตางๆ มากมาย จะพบในเซลลสัตว เชน เซลลตับ มาม ไขกระดูก ปอด เซลลที่ไดรับบาดเจ็บ หรือเซลลที่มีการทําลายตัวเอง เชน เซลลสวนหางของลูกออด

ไลโซโซมแบงออกเปน 2 ชนิด คือ

1. primary lysosome (storage granules) คือ ไลโซโซมที่สรางขึ้นมาใหมๆ จาก

Golgi complex และยังไมไดทําการยอยสาร ขนาดเล็ก เสนผานศูนยกลาง 0.05 ไมครอน ภายในบรรจุ hydrolytic enzyme พวก hydrolases

2. secondary lysosome (digestive vacuoles หรือ heterolysosome) คือ primary lysosome ที่เริ่มมีการยอยเกิดขึ้นภายในแลว ขนาดเสนผานศูนยกลางประมาณ 0.2-2 ไมครอน มีรูปรางหลายแบบ เน่ืองจากมีสารหลายอยางที่ถูกยอยอยูภายใน เกิดจากการรวมตัวของ primary lysosome กับ phagosome หรือ pinosome ที่เกิดจาก endocytosis และรวมทั้ง autophagosome เม่ือมีการรวมกันไดเปน phagolysosome แลวเกิดการยอย และยังคงมี hydrolytic enzyme เหลืออยูซ่ึงเรียก organelles น้ีวา secondary lysosome ภายหลังเกิดการยอยเสร็จสิ้นแลว สารที่ไดจากการยอยซึมผานเยื่อหุมของ lysosome vesicles ออกไปยังสวนของไซโตพลาซึม สวนของกากที่ไมยอยยังคงอยูภายในแวคิวโอลเรียกวา residual bodies 2.1 secondary lysosome แบงออกเปน 3 ชนิด คือ

ภาพที่ 3.14 ลักษณะของไลโซโซม ที่มา: http://www.jdaross.cwc.net/images/lysosome.gif



86


2.1.1 autophagic vacuole (autolysosome) เปน secondary lysosome ที่เปลี่ยนแปลงมาจาก primary lysosome ที่รวมตัวกับ autophagosomes เพ่ือเก็บกินและทําลาย ออรเกเนลลที่เสื่อมสภาพแลว 2.1.2 residual bodies คือ secondary lysosome ซ่ึงภายในไมมีเอนไซมพวก acid hydrolase เหลืออยู และไมสามารถยอย phagosomes ตอไปไดอีก สวนใหญถูกกําจัดออกนอกเซลล แตเซลลบางชนิดเก็บสะสมไว เชน เซลลประสาทเก็บสะสมพวก lipofuscin pigment 2.1.3 multivesicular bodies เปน secondary lysosomes มีลักษณะเปนถุงกลมขนาดใหญ เสนผานศูนยกลางประมาณ 50 นาโนเมตร ลอมรอบดวยเยื่อหุม ภายในมีถุงเล็กๆ เรียกวา endocytotic vesicles หรือ pinosomes ซ่ึงมี hydrolytic enzyme

หนาที่ของไลโซโซม

1) ยอยสลายสารอาหารและสารที่ถูกนําเขาสูเซลล 2) ยอยสลายโครงสรางตาง ๆ ของเซลล ที่มีการเจริญเปลี่ยนแปลงและ

เมตามอรโฟซิสและเซลลทีห่มดอายุ (autolysis) 3) ทําลายเชือ้โรคหรือสิ่งแปลกปลอมที่เขาสูรางกาย

ภาพที่ 3.15 การทํางานของออรแกเนลลในเซลลของสิง่มีชีวิต ที่มา: http://e-learning.snru.ac.th/els/Cell_Biology/im.cell.lysosome



87


4. Peroxisomes หรือ Microperoxisomes มีรูปรางทรงกลมขนาดเสนผานศูนยกลาง 0.5-1.2 ไมครอน ลอมรอบดวยยูนิตเมมเบรน ภายในบรรจุดวย homogeneous matrix ที่ประกอบดวยสารพวก amino acid oxidase, catalase, hydroxyl acid oxidase และ urate oxidase เปนเอนไซมที่ชวยในการสรางและสลายสาร ไฮโดรเจน เพอรอกไซด (H2O2) peroxisomes มักพบอยูใกลๆกับ SER จึงสันนิษฐานวาสรางมาจาก SER หนาที่ของ peroxisomes

1) สรางและทําลาย H2O2 เพ่ือปองกันไมใหเกิดอันตรายตอเซลล เชน เปลี่ยนแอลกอฮอลในเซลลตับไปเปน acetaldehyde

2) มีเอนไซมทําใหเกิดกระบวนเมตาบอลิซึมของไขมัน 3) มีเอนไซมที่ทําใหเกิด hydroxylation ใชในการสรางกรดน้ําดี

5. แวควิโอล (vacuole)

มีลักษณะเปนถุงมีเยื่อหุม เปนยูนิตเมมเบรนเพียงชั้นเดียว พบในเซลลสัตวเซลลพืชโดยเฉพาะเซลลพืชที่เจริญเต็มที่ สาหราย ฟงไจบางชนิด ชนิดของแวคิวโอล

5.1 แซฟแวควิโอล ( sap vacuole ) พบในเซลลพืช ขณะเซลลเจริญยังไมเต็มที่จะมีขนาดเลก็คอนขางกลม เม่ือ

เจริญเต็มที่มีขนาดใหญ ทาํใหนิวเคลียสและไซโทพลาซึมถูกดันไปขาง ๆ เซลล

ภาพที่ 3.16 ลักษณะแซฟแวคิวโอล (sap vacuole ) ที่พบในเซลลพืช ที่มา: http://www.geocities.com/p_ook_kung/vacuole.jpg



88


5.2 ฟูดแวคิวโอล ( food vacuole ) เปนแวควิโอลที่เกิดจากการนําอาหารเขาสูเซลล โดยการยื่นเวาของเยื่อหุม

เซลลออกมาลอมรอบอนุภาคอาหารจนกระทั่งหลุดเขาไปในเซลล จากนั้นจะรวมกบัไลโซโซมเพือ่ยอยตอไป

5.3 คอนแทร็กไทลแวคิวโอล (contractile vacuole ) เปนแวควิโอลที่พบในเซลลของโพรโตซวับางชนิด เชน พารามีเซียม

อะมีบา ทําหนาที่รักษาสมดุลของน้ําภายในเซลลใหเหมาะสม และของเสียออกจากเซลล

ภาพที่ 3.18 คอนแทร็กไทลแวควิโอลของพารามีเซียมและการควบคุมสมดุลนํ้าภายในเซลล ที่มา: http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/contractilevac.gif

ภาพที่ 3.17 ฟูดแวคิวโอล (food vacuole) ที่พบในเซลลพารามีเซียมและอะมีบา ที่มา: http://www.btinternet.com/~stephen.durr/amobafoodvacuole.jpg



89


หนาที่ของแวคิวโอล เปนแหลงเก็บอาหาร ของเสีย และสารตางๆ ไว รักษาสมดุลของน้ํา

6. พลาสติด (plastid) เปนออรแกเนลลที่มีเยื่อหุม 2 ชั้น พบในเซลลพืชและสาหรายทั่วไป ในโพรติสตบางชนิด

เชน ยูกลีนา วอลวอกซ พลาสติดมีบทบาทสําคัญในการสังเคราะหดวยแสงและเปนแหลงเก็บสะสมอาหารอีกหลายชนิด เชน แปง โปรตีน ประเภทของพลาสติด จําแนกตามรงควัตถุที่เปนองคประกอบ จําแนกได 3 ประเภท คือ

6.1 ลิวโคพลาสต (leucoplast) เปนพลาสติดที่ไมมีรงควัตถุใดๆ จึงไมมีสี มีรูปรางเปนทอนหรือกลมรีคลายรูปไข พบบริเวณเนื้อเยื่อสะสมของราก ผล หรือลําตนใตดิน และเซลลพวกใบเลี้ยงเปนแหลงสะสมอาหารของพืช จําแนกไดหลายชนิด เชน สะสมแปง เรียกวา amyloplast สะสมโปรตีน เรียกวา proteinoplast หรือ aleuroplast และสะสมลิปด เรียกวา elaioplast

6.2 โครโมพลาสต (chromoplast) เปนพลาสติดที่มีสีอ่ืนๆ นอกจากสีเขียว มีรูปรางหลายแบบ เชน กลม รี รูปไข ทอนเรียวยาว เสี้ยวพระจันทร หรือคลายจาน รงควัคตุที่สําคัญ ไดแก แคโรทีนอยด (carotenoid) และไฟโคบิลิน (phycobilin) โดยแคโรทีนอยดเปนรงควัตถุสีสมแดงและเหลือง พบมากในผลไมสุก สวนไฟโคบิลิน ประกอบดวยรงควัตถุพวก phycoerythrin มีสีแดงและ phycocyanin มีสีนํ้าเงินพบในสาหรายบางชนิด

6.3 คลอโรพลาสต (chloroplast) เปนพลาสติดที่มีรงควัตถุสีเขียว คือ คลอโรฟลล (chlorophyll) พบในเซลลพืช

และสาหราย มีรูปราง คลายไข รูปจาน หรือกระบอง มีเยื่อหุมเมมเบรนหอหุม 2 ชั้น ภายในมี

ภาพที่ 3.19 ลักษณะของพลาสติดชนิด ลิวโคพลาสต และโครโมพลาสต ที่มา: http://botit.botany.wisc.edu/images/130/Plant_Cell/Electron_Micrographs/Leucoplast_EN.low.jpg



90


โครงสรางที่มีลักษณะคลายถุงแบนๆ มีเยื่อหุม เรียกวา ไทลาคอยด (thylakoid) ไทลาคอยดหลาย ๆ อันมาเรียงซอนกันเปนตั้งวา กรานุม (granum) และภายในมีของเหลวอยู เรียกวา สโตรมา (stroma) จะประกอบดวย DNA RNA ไรโบโซม เอนไซม และสารที่เกี่ยวของกับกระบวนการสังเคราะหดวยแสง หนาที่ของคลอโรพลาสต เกี่ยวของกับการสังเคราะหดวยแสง (photosynthesis) 7. ไมโทคอนเดรีย (mitochondria) เปนออรแกเนลลที่มีเมมเบรนหอหุม 2 ชั้น คือ เยื่อชั้นนอก (outer membrane) ผิวเรียบ มีความหนาประมาณ 50-70 อังสตรอม และเยื่อชั้นใน (inner membrane) เยื่อหุมชั้นในจะยื่นพับเขาไป เรียกวา คริสตี (cristae) เพื่อชวยเพิ่มพ้ืนที่ผิวดานใน ระหวางเยื่อหุมชั้นนอกและชั้นใน มีชองวางเรียกวา intermembrane space สวนชองวางภายในไมโทคอนเดรียมีของเหลว เรียกวา แมทริกซ (matrix) ประกอบดวยสารเคมีพวก DNA (เปน circular DNA) RNA และเอนไซมหลายชนิดที่ใชในกระบวนการหายใจระดับเซลล

ภาพที่ 3.20 โครงสรางของคลอโรพลาสต ที่มา: http://www.sciencehelpdesk.com/img/bg3_1/OrganellesChloroplast1.jpg



91


รูปราง ไมแนนอนเปลี่ยนแปลงตามหนาที่และกิจกรรมของเซลล สวนมากจะมีรูปรางแบบทอนสั้นๆจนถึงเรียวยาวหรือกลม เชน เซลลของตอมหมวกไตมีรูปเปนทรงกลม เซลลตับมีรูปรางเปนแทงสั้นๆ เซลลบุผิวของลําไสมีรูปรางคอนขางยาว

จํานวน ไมแนนอนขึ้นอยูกับชนิดและกิจกรรมของเซลล เซลลที่มีกิจกรรมสูงจะมีออรแกเนลลน้ีมากกวา เชน เซลลไต เซลลกลามเนื้อหัวใจ เซลลอสุจิ เปนตน หนาที่ของไมโทคอนเดรีย

1. เปนแหลงสรางพลังงานใหแกเซลล โดยสวนใหญใชกระบวนการออกซิเดทีฟฟอส โฟรีเรชัน (oxidative phosphorylation) โดยเปลี่ยนพลังงานในอาหารใหเปนพลังงาน (ATP) ในรูปที่เซลลนําไปใชประโยชนได

ภาพที่ 3.21 ลักษณะโครงสรางของไมโทคอนเดรีย

ที่มา: http://giantshoulders.files.wordpress.com/2007/10/mitochondria.jpg http://www.a3243g.com/a3243g_images/mitochondria.gif

ออรแกเนลลที่ไมมีเยื่อหุม (nonmembrane bounded organelle) ไดแก ไรโบโซม (ribosome)

มีรูปรางเปนกอนขนาดเล็ก ไมมีเยื่อหุมเซลล ประกอบดวย 2 หนวยยอย (subunit) คือหนวยใหญ (large subunit) และหนวยยอย (small subunit) ซ่ึงมีขนาดแตกตางกันเรียกชื่อตามความเร็วที่ตกตะกอนลงมาเมื่อใชเครื่องปนเหวี่ยง (centrifuge) ในพวกเซลลโพรคาริโอต ไรโบโซมมี



92


ขนาด 50 S และ 30 S ซ่ึงเม่ือประกอบกันจะไดเปน 70 S สวนพวกยูคาริโอตไรโบโซมมีขนาด 60 S และ 40 S ซ่ึงเม่ือรวมกันจะไดเปน 80 S (S คือ svedberg unit of sedimentation coefficient) เปนหนวยความเร็วในการตกตะกอน)

นอกจากนี้ในคลอโรพลาสตและไมโทคอนเดรียมีไรโบโซมชนิด 70 S ดวย สวนเม็ดเลือดแดงของ สัตวเลี้ยงลูกดวยน้ํานมที่เจริญเต็มที่แลวจะไมมีไรโบโซม

แบงออกเปน 2 กลุมตามบรเิวณที่พบและชนิดของเซลล กลุมที่ 1 prokaryotic ribosome มี subunits 2 หนวย ไดแก small subunits

ประกอบดวย rRNA 1 โมเลกุลจับกับ ribosomal protein 21 ชนิดแตกตางกัน และ large subunits มี rRNA 2 โมเลกุล ซ่ึงไปจับกับ ribosomal protein 30 กวาชนิด มีขนาดเล็กกวาและมีองคประกอบนอยกวา eukaryotic ribosome โครงสรางของ ribosome มีรองสําหรับจับกับ mRNA 1 โมเลกุลและบริเวณสําหรับการสรางสายโพลีเปปไทด

กลุมที่ 2 eukaryotic ribosome มี subunits 2 หนวย ไดแก small subunits ประกอบดวย rRNA 1 โมเลกุลจับกับ ribosomal protein 33 ชนิดแตกตางกัน และ large subunits มี rRNA 3 โมเลกุล ซ่ึงไปจับกับ ribosomal protein 40 กวาชนิด แบงได 2 ประเภท คือ

1) Attached ribosome คือ ribosome ที่เกาะบริเวณผิวดานนอก ER ซ่ึงเรียกวา RER ทําหนาที่เปนแหลงสรางโปรตีนที่นําไปใชภายนอกเซลล เม่ือสรางโปรตีนแลวก็นําไปเก็บไวใน cisternae ของ RER กอนที่จะสงออกไปภายนอกเซลล

บางบริเวณมี ribosome ชนิดนี้เกาะกับ mRNA ทําใหมีลักษณะเปนแถวเรียกวา polyribosome หรือ polysome ทําหนาที่สรางโปรตีน และโปรตีนเหลานี้หลั่งออกทันที เชน เอนไซมจากตับออนและตอมนํ้าลาย

2) Free ribosome เปน ribosome ที่อยูเด่ียวๆ กระจายอยูในไซโตพลาสซึม ทําหนาที่สรางโปรตีนซ่ึงนํามาใชภายในเซลล เชน hemoglobin

ภาพที่ 3.22 โครงสรางของไรโบโซม ที่มา: Campbell,1996



93


โครงรางภายในของเซลล (Cytoskeleton) มีลักษณะเปนเสนใยโปรตีนประสานกันไปมาภายในเซลล ทําใหเซลลมีรูปรางตาง ๆ เชน ทรงกระบอก รูปดาว เปนรูปกระสวย เปนตน เปนสวนที่ใหความแข็งแรงแกเซลล ทําใหเซลลคงรูปและเปนที่ยึดเกาะของออรแกเนลล โปรตีนที่เปนโครงรางของเซลลประกอบดวย เสนใยไมโครฟลาเมนท (microfilament) เสนใยไมโครทูบูล (microtubule) และเสนใยขนาดกลาง (intermediate filament) มีหนาที่โดยรวม ดังน้ี

1. ชวยการเคลื่อนที่ (cell motility) เปนสวนประกอบของโครงสราง cilia และ flagella 2. ทําใหมีการเคลื่อนไหวที่ผิวของเซลลในบางบริเวณ 3. ทําใหเกิดการนําสารตางๆ เขาสูเซลลโดยวิธี endocytosis 4. ชวยรักษาสภาพของการยึดติดกันระหวางเซลล (cell attachment) 5. ชวยใหมีการคงรูปรางของเซลล

1. ไมโครทิวบลู (microtubule) เปนเสนใยเล็ก ๆ ลักษณะเปนทอกลวงตรงหรือโคงเล็กนอยเนื่องจากมีความแข็งแรง

ความยาวไมจํากัด ไมโครทิวบูลประกอบดวยหนวยยอย ไดแก แอลฟาทูบูลิน (α-tubulin) และเบตาทูบูลิน (ß-tubulin) การสรางไมโครทูบูลเกิดจาก tubulin subunits เขามาจับตัวกัน (polymerize) เรียงตัวเปนเกลียววน ในแตละรอบมีจํานวน 13 subunits ตอๆ กันจนมีความยาวเปนทอของไมโครทูบูล

ภาพที่ 3.23 โครงสรางและการจัดเรียงของไมโครทิวบลู ที่มา: http://micro.magnet.fsu.edu/cells/microtubules/images/microtubulesfigure1.jpg



94


ไมโครทิวบลู เปนโครงสรางสําคัญที่เปนองคประกอบของเซนทริโอล (centrioles) เบซอลบอดี (basal body) ไมโทติก สปนเดิล (mitotic spindle) ซิเลีย (cilia) และแฟลกเจลลา (flagella) นอกจากนี้ทําหนาที่เกี่ยวของกับการคงรูปและรักษารูปรางของเซลลเพราะเปนทอตรงซึ่งชวยยืดพยุงเซลล และเกี่ยวของกับการลําเลียงภายในเซลล เชน การลําเลียงเม็ดรงควัตถุ melanin ภายในบริเวณไซโตพลาสซึม ของ melanocytes การเกิด axoplasmic transport ใน neurons การทําใหเกิด mitochondrial movement หรือ vesicles movement ระหวาง Golgi complex กับ ERและ plasma membrane ตลอดจนการเคลื่อนที่ของโครโมโซม การจัดเรียงของไมโครทิวบูลแบบตาง ๆ 1.1 เบซอลบอดี (basal body) เปนโครงสรางที่ใชยึดติดกับเซลล ประกอบดวยกลุมของไมโครทิวบลูเกาะรวมกัน กลุมละ 3 หนวยยอย (triplet microtubules) ไมมีหนวยยอยที่อยูตรงกลาง หรือจัดเรียงแบบ 9+0 เบซอลบอดีทําหนาที่เปนฐานของซเิลียและแฟลกเจลลา 1.2 ซิเลีย และ แฟลกเจลลา (cilia และ flagellum) ประกอบดวยไมโครทิวบูลที่มีการจัดเรียงแบบ 9+2 คือ มีจํานวนไมโครทิวบูล 9 คู เรียกวา doublets ซ่ึงมีผนังทอรวมกัน เรียงตัวเปนวงลอมรอบทอ 1 คูตรงกลางเรียกวา central tubules และมีแขนยื่นออกมา 1 คู เปนสวนประกอบของโปรตีน dynein

ภาพที่ 3.24 การเรียงตัวของไมโครทิวบลูของ ซิเลียและแฟลกเจลลาแบบ 9+2=20 การเรียงตัวของไมโครทิวบลูของ basal body แบบ 9+0=27

ที่มา: http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/cells/c7.6.24.Flagellum.jpg



95


หนาที่ เกี่ยวของกับการเคลื่อนที่ของเซลลและสิ่งมีชีวิตชั้นต่ํา เชน โพรโตซัว นอกจากนี้ยังพบการเรียงตัวแบบนี้ที่หางของอสุจิอีกดวย 1.3 เซนทริโอล (centriole)

โครงสรางที่มีลักษณะคลายทอทรงกระบอก 2 อัน วางตั้งฉากกัน อยูใกลกับนิวเคลียส เซนทริโอลแตละอันจะประกอบไมโครทิวบูล (microtubule) จํานวน 9 ชุด แตละชุดประกอบดวย 3 subfiber units เรียกวา triplets มีการเรียงตัวเปนแบบ 9+0 พบในเซลลสัตวทุกชนิด และเซลลของโพรตีสตบางชนิด หนาที่ของเซนทรโิอล

1) เกี่ยวของกับการเปนศูนยกลางการรวมกันของไมโครทิวบูล เชน ระหวางที่มีการแบงเซลลไมโครทิวบูลจะเจริญมาจากบริเวณเซนโทรโซม (centrosome) กลายเปนเสนใยสปนเดิล (spindle fiber) หรือไมโทติก สปนเดิล (mitotic spindle) ทําหนาที่ในการแยกตัวของโครโมโซม (chromosome) ออกจากกันในขณะที่มีการแบงเซลล ซ่ึงกอนเซลลจะแบงตัว เซนทริโอลจะจําลองตัวเองเพ่ือใหเซลลใหมไดรับเซนทริโอลดวย ในเซลลพืชจะมีโพลารแคป (polar cap) ทําหนาที่คลายเซนทริโอล

2) ทําหนาที่เปนฐาน (basal body) เพ่ือใหกําเนิดแกซีเลีย และแฟลกเจลลัม 3) ควบคุมการเคลื่อนไหวของซิเลียและแฟลกเจลลัม

ภาพที่ 3.25 ไมโครทิวบลูและเซนทริโอ ที่มา: http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/cells/c7x22centrosome.jpg



96


1.4 เสนใยสปนเดิล ( mitotic spindle หรือ spindle fiber) เปนโครงสรางที่ใชในการดึงโครโมโซมขณะที่มีการแบงเซลล เกิดจากไมโครทูบูลมารวมกันเปนสายใยสปนเดิล

หนาที่ของไมโครทิวบลู

เกี่ยวของกับการเคลื่อนที่ของโครโมโซมในขณะเกดิการแบงเซลล 2. ไมโครฟลาเมนต (Microfilament) เปนเสนใยโปรตีน ที่มีลักษณะเปนเสนบาง ๆ มีขนาดเสนผานศูนยกลางประมาณ 40-60 อังสตอม ความยาวไมจํากัด โดยมีเสนยาวคลายเชือก ไมโครฟลาเมนตแตกตางไปจาก ไมโครทิวบูลตรงที่มีเสนผานศูนยกลางเล็กกวา และมักจะอยูรวมกันเปนมัด Microfilament จําแนกออกเปน 2 ชนิด คือ 1. เสนใยแอคติน (actin filament) เสนใยแอคตินของเซลลกลามเน้ือลายมีรูปรางคงตัว และมีการเรียงตัวเปนระเบียบ โดยเรียงตัวขนานกันและรวมตัวกับ thick myosin filament ซ่ึงการรวมตัวเกิดขึ้นเม่ือมีการเปลี่ยนแปลงปริมาณของ Ca2+ และ cAMP ภายใตการควบคุมของ actin-binding proteins 2. เสนใยไมโอซิน (myosin filament) เปนโปรตีนที่รวมตัวเปน thick filament พบในเนื้อเยื่อกลามเน้ือ และพบในรูปกระจายตัวเปนเสนๆ ในพวก non-muscle cell เกี่ยวของกับการเคลื่อนที่ของเซลล ในเซลลกลามเนื้อมีการรวมตัวเปน thick filament เรียกวา myofilaments เปนเสนใยที่มีเสนผานศูนยกลางประมาณ 12-16 นาโนเมตร และมีความยาวประมาณ 1.5-2 ไมครอน ไมโอซินเปนสวนประกอบบริเวณ A-band และ H-band หนาที่

1) ชวยการหดตัวของเซลล ไดแก actin และ myosin ที่พบในเซลลกลามเนื้อ

ภาพที่ 3.26 โครงสรางเสนใยสปนเดิล



97


2) ชวยในการยืดหดของไซโตพลาสซึม ชวยการเคลื่อนไหวของเซลล ไดแก การเกิดเทาเทียม (pseudopod) ของอะมีบา

3) ชวยในการไหลเวียนของไซโทพลาสซึม (cyclosis) ในเซลล เชนเดียวกับไมโครทิวบูล

4) คอยค้ําจุนและใหความแข็งแรงแกเซลล

3. อินเทอรมิเดียทฟลาเมนต (Intermediate filament)

เปนเสนใยที่มีขนาดเสนผานศูนยกลาง 10-12 นาโนเมตร ประกอบดวยเสนใยโปรตีนหนวยยอย ซ่ึงเรียงตัวเปนสายยาวๆ 4 สาย 8 ชุด พันบิดเปนเกลียว ฟลาเมนทชนิดนี้มีขนาดปานกลางใหญกวา ไมโครฟลาเมนต มีองคประกอบตาง ๆ กันไปตามโครงสรางและหนาที่

ภาพที่ 3.27 ไมโครฟลาเมนต ที่มา: http://e-learning.snru.ac.th/els/Cell_Biology/actin.jpg

ภาพที่ 3.28 อินเทอรมิเดียทฟลาเมนต ที่มา: http://micro.magnet.fsu.edu/cells/intermediatefilaments/images/ intermediatefilamentsfigure1.jpg



98


ตัวอยาง Intermediate filament ที่พบในเซลล 1. เสนใยเคอราติน (keratin filaments หรือ tonofilaments) พบในเซลลเยื่อบุผิวบริเวณ desmosome มีองคประกอบเปน polypeptide 6 ชนิดขึ้นไป ประกอบดวยโปรตีน keratin 2. เสนใยไวเมนติน (vimentin filaments) พบในเซลลสรางเสนใยของเน้ือเยื่อเกี่ยวพัน รวมทั้งเซลลที่มีตนกําเนิด embryonic mesenchymal cell ในเซลลกลามเนื้อพบ vimentin รวมตัวกับเสนใยเดสมิน (desmin) ในเซลลทั่วๆไปพบ vimentin บริเวณเยื่อหุมนิวเคลียส เพ่ือยึดนิวเคลียสใหอยูกับที่ 3. เสนใยเดสมิน (desmin filament) พบที่เซลลกลามเน้ือเรียบและกลามเนื้อลาย เพ่ือทําหนาที่ยึด microfibrils ใหอยูคงที่ ในเซลลกลามเน้ือเรียบมี desmin filament เรียงตัวเปนรางแห เชื่อมตรงตําแหนงของ myofilament และ cell membrane สวนในเซลลกลามเน้ือลาย desmin เชื่อมโยง myofilament กับ plasma membrane และ organells ตางๆ รวมทั้ง mitochondria ในบริเวณ M-line และ Z-line

4. เสนใยเกลยี (Glial filament) พบใน glia cell ของเนื้อเยื่อประสาท เชน พวก microglia, oligodendroglia และ astrocytes

5. เสนใยประสาท (neurofilaments) พบในเซลลประสาท ทําหนาที่เปนโครงรางใหกับเซลลประสาทที่มีแขนงยาว และชวยควบคุมสภาวะเจลของไซโตพลาสซึม หนาที่

1) ชวยพยุงรักษาใหเซลลคงรูปรางและโครงสรางของเซลล 2) บริเวณเนื้อเยือ่บุผิวบางชนดิจะมีฟลาเมนทชนิดนี้ ชวยทําใหเซลล

แข็งแรงทนตอแรงเสียดทาน 3) บริเวณทีเ่ซลลยึดติดกันที่เรียกวา desmosome จะมีฟลาเมนทชนิดนี้

ประสานกันเปนแถวหนา อินคลูชัน (Cytoplasmic inclusion) เปนสวนประกอบที่พบชัว่คราวของไซโตพลาสซึม ประกอบดวยสาร metabolites ที่ถูกสะสมไวในไซโตพลาสซึม ในลักษณะตางๆ หลายรูปแบบไดแก

1. รงควัตถุหรือเม็ดสี (pigment) ซ่ึงเกิดจากการสรางขึ้นมาภายในเซลลโดยตรง เชน melanin pigment ใน melanocyte ที่บริเวณผิวหนังและที่เรตินา

2. คารโบไฮเดรต ถูกสะสมในเซลลของสัตวในรูป glycogen granules 3. หยดไขมัน ที่ถูกสะสมในเซลลไขมันภายในเนื้อเยื่อไขมัน ในเซลลตบัและเซลลของตอม

หมวกไตชั้นนอก



99


4. ผลึกตะกอนของสารประกอบบางอยาง เชน ผลึกยูริค (uric acid), ผลึกออกซาลิก (oxalic acid)

ไซโตเมทริกซ (Cytomatric) สวนของไซโตพลาสซึม ที่แทรกอยูทั่วไปในบริเวณระหวางออรแกเนลลตางๆ และ

อินคลูชัน ภายในไซโตเมทริกซประกอบดวย enzyme, ions, นํ้า, low-molecular weight metabolites รวมเรียกวา cytosol หรือ soluble ground substance

ภาพที่ 3.29 บริเวณทีเ่ซลลยึดติดกันที่เรียกวา desmosome ที่มา: http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/cells/c7.6.31.Junctions.jpg



100


ภาพที่ 3.30 ไมโครทูบูลและไมโครฟลาเมนตทําหนาทีร่วมกันเปนโครงราง ที่มา: http://www.ibri.org/DVD-1/RRs/RR051/51cytoskeleton.gif

ภาพที่ 3.31 ลักษณะโครงสรางของเซลลสัตว ที่มา: http://campbellzaa.exteen.com/images/07-07-AnimalCell-L.jpg



101


ภาพที่ 3.32 ลักษณะโครงสรางของเซลลพืช

ที่มา: http://campbellzaa.exteen.com/images/07-08-PlantCell-L.jpg

Documents

บทที่ 3 โครงสร างและหน าที่ของเซลล (Structure and Function ... · บทที่ 3 โครงสร างและหน