31
Radacina ORGANOGRAFIA Organografia se ocupă cu studiul organelor plantelor sub aspect morfologic, anatomic şi funcţional. Organele plantelor se formează printr-un proces complex de diferenţiere celulară sub influenţa factorilor interni şi externi, proces numit organogeneză. Organul vegetal este o parte a corpului plantei superioare format din mai multe ţesuturi diferite ca formă şi structură, adaptate la îndeplinirea unor funcţii speciale. RĂDĂCINA Rădăcina este organul care se dezvoltă În pământ, având funcţii specifice, fixarea plantei şi absorbţia apei cu sărurile minerale din sol iar ca funcţii accesorii regenerarea plantei şi cea de organ de depozitare ş.a.m.d. Rădăcinile iau naştere din radicela embrionului seminţei care germinează şi sunt ortrotope, având geotropism pozitiv. De pe rădăcina principală se formează rădăcini secundare numite radicele. Rădăcina principală, ca şi rădăcina secundară şi cele terţiare (care se dezvoltă pe acestea din urmă) ş.a.m.d., au origine endogenă. Rădăcinile secundare (radicelele) îşi au originea în primul strat al cilindrului central numit periciclu. Radicelele care se formează sunt dispuse unele deasupra altora, în serii longitutudinale, fiind egale ca număr cu numărul fasciculelor lemnoase din structura rădăcinii. 1

7 Curs Radacina

Embed Size (px)

DESCRIPTION

curs radacina

Citation preview

Radacina

ORGANOGRAFIA Organografia se ocup cu studiul organelor plantelor sub aspect morfologic, anatomic i funcional. Organele plantelor se formeaz printr-un proces complex de difereniere celular sub influena factorilor interni i externi, proces numit organogenez. Organul vegetal este o parte a corpului plantei superioare format din mai multe esuturi diferite ca form i structur, adaptate la ndeplinirea unor funcii speciale. RDCINA Rdcina este organul care se dezvolt n pmnt, avnd funcii specifice, fixarea plantei i absorbia apei cu srurile minerale din sol iar ca funcii accesorii regenerarea plantei i cea de organ de depozitare .a.m.d. Rdcinile iau natere din radicela embrionului seminei care germineaz i sunt ortrotope, avnd geotropism pozitiv. De pe rdcina principal se formeaz rdcini secundare numite radicele. Rdcina principal, ca i rdcina secundar i cele teriare (care se dezvolt pe acestea din urm) .a.m.d., au origine endogen. Rdcinile secundare (radicelele) i au originea n primul strat al cilindrului central numit periciclu. Radicelele care se formeaz sunt dispuse unele deasupra altora, n serii longitutudinale, fiind egale ca numr cu numrul fasciculelor lemnoase din structura rdcinii. MORFOLOGIA VRFULUI RDCINII Dup aspectul exterior, la vrful unei rdcini tinere normale se pot distinge urmtoarele regiuni: piloriza, vrful vegetativ, regiunea neted, regiunea pilifer i regiunea aspr. Piloriza (scufia sau caliptra) este generat de caliptrogen, meristem primar caracteristic rdcinii i are rol de protecie al vrfului vegetativ mpotriva particulelor de sol. Regiunea vrfului vegetativ are o lungime de 2-3 mm i este situat imediat deasupra pilorizei. Ea este alctuit din grupuri de celule iniiale care prin diviziuni dau natere la meristemul primordial. Regiunea neted este o zon de 5-10 mm, situat deasupra vrfului vegetativ. Aceasta este regiunea de cretere n lungime a rdcinii care se realizeaz prin alungirea celulelor care o compun pn acestea ating dimensiunile normale. Regiunea pilifer (regiunea perilor absorbanii este situat n partea superioar a zonei netede i se ntinde pe o lungime care variaz dup tipul de plant de la sub un cm la civa centimetri. La nivelul acestei regiuni are loc specializarea celulelor pentru a ndeplini diferite funcii. n cadrul regiunii pilifere o parte din celulele rizodermice dau naetre la periori unicelulari absorbani (sugtori), lungi de 0,1-20 mm. Numrul lor este de cteva sute pe rnilimetru ptrat.

Deasupra zonei pilifere urmeaz regiunea aspr, numit aa datorit resturilor de peri mori i uscai. Aici este regiunea rdcinii n care apar radicelele iar n interior esuturile sunt difereniate; avem o structur definitiv. n continuarea acestei zone pn la colet, epiderma rdcinii se exfoliaz. Coletul este o zona care face legtura ntre rdcin i tulpin, a crei lungime difer de la specie a specie. TIPURI MORFOLOGICE DE RDCINI Dup raportul dintre rdcina principal i rdcinile secundare, se deosebesc trei tipuri de rdcini: pivotante, fasciculate i rmuroase. a) Rdcinile pivotante au rdcina principal bine dezvoltat, fa de radicele (are forma unui ru). Astfel de rdcini se ntlnesc la ppdie, trifoi, lucern .a.m.d. b) Rdcinile fasciculate (fibroase) se ntlnesc la plantele la care rdcina principal nu se dezvolt sau degenereaz de timpuriu, iar locul ei este luat de radicele care se dezvolt n numr mare i care, de obicei, sunt rdcini adventive formnd un fascicul sau mnunchi. Astfel de rdcini au plantele ierboase, cerealele i plantele cu bulbi.d) Rdcinile rmuroase sunt acelea la care, radicelele de ordinul I ajung la aceeai lungime i aceeai grosime cu rdcina principal. Astfel de rdcini sunt caracteristice unor plante, cum este ricinul (Ricinus communis); la fel sunt i cele ale tuturor arborilor.

Dup origine i funcii, rdcinile se mpart n: normale, adventive, metamorfozate. a) Rdcinile normale se dezvolt din radicula embrionului i ndeplinesc funciile specifice rdcinii. Astfel sunt toate rdcinile pivotante i cele rmuroase. b) Rdcinile adventive sunt acelea care se formeaz pe alte organe ale plantei, de exemplu, pe tulpini aeriene (graminee), tulpini subterane - rizomi (ferigile), tuberculi (Solanum tuberosun) bulbi (specii de Allium) frunze (Begonia sp., Bryopyllum sp.) c) Rdcinile metamorfozate sunt cele care au suferit anumite modificri, adaptndu-se pentru ndeplinirea altor funcii dect cele specifice rdcinii normale. Ele i-au schimbat mult structura i forma corespunztor noilor funcii pe care le ndeplinesc. Ele sunt de mai multe tipuri: Rdcinile tuberizate sunt acelea la care creterea n lungime nceteaz i ncepe procesul de ngroare exagerat. n esuturile parenchimatice se depoziteaz substane de rezerv (amidon i alte zaharuri, inulin, .a.m.d.). La unele plante (morcovul - Daucus carota, ridichea - Raphanus sativus, sfecla - Beta vulgaris) substanele de rezerv se depoziteaz n rdcina principal, n timp ce la dalie (Oahlia variabilis) depunerea se face n radicelele laterale . La gruor (Ranunculus ficaria) se tuberizeaz rdcinile adventive .

Rdcin adventiv

Rdcini tuberizate la Raphanus sativa (ridiche -stnga) i Daucus carota ( morcov-dreapta )

Rdcinile contractile sunt rdcini care, dup ce i-au terminat creterea n lungime, posed nsuirea de a se scurta prin contractare (datorit modificrilor din structura celulelor).Rdcinile cu nodoziti sunt specifice pentru Fabaceae (Leguminosae) ntlnindu-se i la unii arbori i arbuti ncadrai n alte familii ca: arinul (Alnus sp.) i slcioara (Eleagnus angustifolia). Pe rdcinile acestor plante sunt nite umflturi numite nodoziti. n celulele nodozitilor se gsesc bacterii fixatoare de azot.Rdcini cu micorize (gr. mykes - ciuperc) sunt frecvent ntlnite la unii arbori, cum sunt stejarul (Quercus sp.), teiul (Tilia sp.), la arbuti (alunul Corylus avellana), subarbuti (specii de Ericaceae), precum i la multe poacee. Rdcinile lor sunt lipsite de peri absorbani. n locul lor sunt hife de diferite specii de ciuperci care le nvelesc rdcinile, absorbind apa cu srurile minerale din sol. La rndul ei, planta pune la dispoziia ciupercii glucidele necesare. Rdcinile purttoare de muguri sunt rdcini normale care au pe ele muguri adventivi din care se formeaz alte plante. Din mugurii de pe rdcini se dezvolt lstari aerieni numii drajoni, prin care plantele se pot nmuli .

Radcini contractile: Crocus sativus (stnga) i Taraxacum off. (dreapta)

Rdcini cu nodoziti la Glicine hispida

Rdcin ectotrofRdcinile cu pneumatofori (lat. pneumaticus - cu aer; ferra - a purta) sunt caracteristice pentru unele plante care triesc n mlatinile din zonele tropicale (Jussiena peruviana, Sonneratia alba, Taxodium mexicanum), mangrovele din pdurile tropicale. Astfel de rdcini are chiparosul de balt (Taxodium distichum), cultivat i la noi n parcuri. Aceste plante au rdcini normale n sol. Ap fiind n permanen n zonele respective, deasupra solului, rdcinile sunt lipsite de aer i, atunci, de pe rdcini pornesc nite ramificaii, care ies la suprafaa mlatinilor sub form de cioturi, numite pneumatofori. Pneumatoforii au n interior un sistem de lacune prin care este asigurat transportul aerului i respiraia rdcinilor implantate n mlul mlatinii. Rdcinile aeriene fixatoare au rolul de a fixa planta pe diferite suporturi. Se ntlnesc la unele liane cum este iedera (Hedera helix) la care rdcinile adventive se transform n crampoane (fenomen de heterorizie), cu ajutorul crora planta se fixeaz de suport (garduri, ziduri, etc.). Rdcinile proptitoare sunt rdcini adventive. Ele pornesc de pe tulpini sau de pe ramuri de unde se dezvolt direct n jos i se fixeaz n sol, susinnd coroana arborelui. Uneori, apar i rdcini laterale fixnd copacul i lateral, formnd nite ziduri greu de trecut ca la Ficus religiosa sau F. Bengalensis. La unele plante, rdcinile normale se distrug i rolul acestora este preluat de rdcinile proptitoare.

Rdcini pneumatophorii la Taxodium ascendens (stnga) i Taxodium distichum (dreapta)

Rdcini aeriene fixatoare la Clusia rosea (stnga) i Hedera helix (dreapta).

Ficus bengalensis rdcini proptitoareRdcinile n care se depoziteaz ap sunt caracteristice multor plante epifite, din zonele ecuatoriale cum sunt: orhideele, bromeliaceele i araceele. La acestea apa din atmosfera suprasaturat este reinut de un esut special ai acestor rdcini, numit velamen radicum.Rdcinile asimilatoare sunt caracteristice speciilor de orhidee ale genului Polyrhizza (P. aeriem) la care frunzele lipsesc, iar fotosinteza este ndeplinit de rdcinile lor aeriene care au aspect de panglici lungi, late i verzi, n celulele lor gsindu-se cloroplaste. Rdcinile asimilatoare aeriene pot avea, pe partea lor inferioar, peri sugtori. Plantele arize sunt lipsite de rdcini iar absoria apei i a srurilor minerale se face pe toat suprafaa corpului plantei, ca la plantele submerse (Ceratophyllum sp., Myriophyllum sp., Elodea canadensis, etc.).

Seciune transversal prin rdcinRdcini aeriene cu esut velamen radicum pentru depozitarea apei la Campylocentrum neglectum

Plante arize Ceratophyllum demersum i Elodea canadensis

Rdcin aerian la mangrova (sus) Rdcin acvatic la Pistia stratiotes

Dup condiiile n care rdcinile cresc i se dezvolt, pot fi : rdcini subterane, adaptate la procesele de absorbie a apei cu sruri minerale i la fixarea plantei n sol (lucerna, sfecla, dovleacul, etc.). Sunt rdcini normale pentru plante. rdcini aeriene care ies la suprafaa solului cum sunt rdcinile asimilatoare, proptitoare i cele cu pneumatofori, etc. rdcinile acvatice. Ele sunt radcini simplificate i reduse, iar piloriza din vful rdcinii, este nlocuit de un esut numit rizotnitra. Se ntlnesc la unele plante acvatice, cum sunt lintia (Lemna minor), salata de Nil (Pistia stratiotes) sau zambila de ap (Eichhornia crassipes). ANATOMIA RDCINII n funcie de durata de via a plantei, la rdcini se poate distinge o strucutur anatomic primar i o structur anatomic secundar. Structura anatomic primar este caracteristica tuturor plantelor tinere, n primul an de dezvoltare, i este permanent la dicotiledonatele ierboase anuale, la marea majoritate a monocotiledonatelor i la ferigile adulte. Toate esuturile primare ale rdcinii sunt generate de meristemele primare ale acesteia. Structura anatomic secundar se ntlnete la majoritatea angiospermelor ce triesc cel puin doi ani i nlocuiete structura primar, ncepnd cu anul doi de via. Structura secundar apare numai la gimnospermele mature i la dicotiledonatele perene (lemnoase).

STRUCTURA PRIMAR A RDCINII Structura primar a rdcinii cuprinde trei zone concentrice - de la exterior spre interior - bine delimitate i anume: rizoderma (spre exterior), urmat de scoar (parenchimul cortical) i n mijloc cilindrul central.

Seciune longitudinal prin rdcina de ceap (Allium cepa) A meristemul primar poate fi observat aproape de meristemul apical. B detaliu de meristem apical.Rizoderma este un esut format dintr-un singur strat de celule vii, strns unite ntre ele, de tip parenchimatic, din care, unele celule dau natere periorilor absorbani n zona pilifer. Aceasta zon are o durat de via scurt, dat fiind faptul c n dreptul regiunii aspre ea se dezorganizeaz i dispare. De la aceast regul face excepie rdcina plantelor acvatice (inclusiv rizomitra), care se menine tot timpul vieii lor. Scoara, numit i parenchim cortical este generat de meristemul fundamental primar, fiind format din mai multe straturi de celule parenchimatice vii care conin i substane de rezerv, i care las ntre ele spaii intercelulare. Excepie face primul strat de sub rizoderm, numit exoderm, ale crei celule sunt strns unite ntre ele i se suberific, prelund rolul de protecie al rizodermei, dup dispariia acesteia, aa cum se ntlnete la rdcina dicotiledonatelor. La monocotiledonate exoderma este format din mai multe straturi de celule (2-5) i se numete cutis. Cel mai profund strat al scoarei (n jurul cilindru lui central) este format dintr-un strat de celule parenchimatice de mrimi aproximativ egale, strns unite ntre ele, numit endoderm.

Rdcin de dicotiledonateDiagram ce ilustreaz perioada de nceput n dezvoltare primar a rdcinii

Pereii acestui esut prezint la dicotiledonate, n zona median, nite ngrori cu suberin care nconjoar celula, legndu-se cu benzile suberificate ale celorlalte celule nvecinate, numite benzile lui Caspary. n seciune transversal ele apar ca ngrori numite punctele sau ngrorile lui Caspary, dup numele celui care le-a pus n eviden. La monocotile celulele endodermului prezint ngrori cu lignin, pe pereii laterali i interni, ceea ce le confer forma de potcoav sau de liter U. Celulele endodermului, care se gsesc n dreptul fasciculelor lemnoase, sunt lipsite de aceste ngrori i se numesc celule de pasaj. Foarte rar endodermul poate fi bistratificat ca la Smilax sp. (Liliaceae).

Cilindrul central la Smilax sp.

A - Seciune transversal prin rdcina de dicotiledonate Ranunculus acer (Piciorul cocoului).B Detaliu cu cilindrul central

A - Seciune transversal prin rdcina de monocotile (Iris germanica) B Detaliu din cilindrul central

Seciune transversal prin rdcina de monocotiledonateA Imagine electromicroscopic la seciunea de Iris germanicaB Detaliu din cilindrul centralCilindrul central sau stelul. Imediat sub endoderm se gsete stelul format dintr-un parenchim fundamental n care se gasesc fasciculele lemnoase i liberiene dispuse separat i alternativ. Primul strat al cilindrului central situat sub endoderm, este format dintr-un rnd de celule parenchimatice (rar pluricelular, ca la ferigi sau la via-de-vie, sau ntrerupt ca la Juncus sp.) i se numete periciclu. Celulele sale sunt parenchimatice i alterneaz cu cele ale endodermului cu care este intim legat. Acest esut are un mare potenial meristematic. Celulele periciclului se pot divide dnd natere la radicele (rdcini laterale) sau la zona de cambiu. Uneori periciclul poate s lipseasc (coada calului - Equisetum sp.). Fasciculele conductoare din rdcin, att cele lemnoase ct i cele liberiene, se dezvolt de la periciclu spre mduv, deci au o dezvoltare centripet (exterior spre interior). Ele au o dispunere caracteristic, i anume, fasciculele lemnoase alterneaz cu cele liberiene i se mai numesc (datorit acestei dispuneri) fascicule radiale. Numrul fasciculelor vasculare din structura primar a rdcinii variaz de la o plant la alta, ns, ntotdeauna, numrul fasciculelor de lemn este egal cu numrul fasciculelor de liber.

Primele vase lemnoase care se formeaz sunt vase cu lumen mic, ce alctuiesc protoxilemul (gr. protos - primul; xylon - lemnul), situate spre exteriorul stelului. Ulterior, spre interior apar i alte elemente de lemn cu lumen mare care formeaz metaxilemul (gr. meta - dup). n cadrul unui fascicul liberian primele vase liberiene care se formeaz sunt situate spre exterior, au lumenul mai mic i alctuiesc protofloemul (gr. phloios - scoara). Vasele care se formeaz ulterior, cu ct sunt mai mari (largi) sunt mai aproape de cilindrul central i alctuiesc metafloemul. La ferigi i gimnosperme, vasele ciuruite nu sunt nsoite de celulele anexe, acestea din urm sunt prezente numai la angiosperme. Vasele lemnoase ocup, la dicotiledonate, centrul cilindrului. La monocotiledonate, n centru, este parenchimul medular ale crui celule se pot ngroa pentru a rezista presiunii exercitate asupra lor, formnd mduva. Parenchimul medular formeaz razele medulare care separ fasciculele lemnoase de cele liberiene. Att n fasciculele lemnoase, ct i n cele liberiene vasele sunt nsoite i de celule de parenchim lemnos, respectiv liberian.

STRUCTURA SECUNDAR A RDCINII In primul an toate rdcinile au structur primar. Structura secundar a radacinii se ntlnete la rdcinile plantelor multianuale (perene din grupul dicotiledonatelor, dar i la unele dintre monocotilele perene - genul Yucca, Dracena, etc.) care sunt capabile s creasc n grosime. Structura secundar ia natere n cadrul structurii anatomice primare i se deosebete de aceasta prin originea esuturilor i prin modul lor de aezare n structura organului. Apariia ei se datorete celor dou zone generatoare: cambiul (zona generatoare libero-lemnoas) i felogenul (zona generatoare subero-felodermic). Cambiul ia natere n cilindrul central din celulele parenchimului fundamental, situate lateral i spre interiorul fasciculelor liberiene, care i redobndesc capacitatea de diviziune, dnd natere la nite arcuri generatoare meristematice. Ulterior, straturi de cambiu se formeaz i la exteriorul fasciculelor de lemn, din celulele periciclului i lateral, din celulele parenchimatice ale razelor medulare, care i recapt, i acestea proprietatea de diviziune, formnd arcuri de esut meristematic. n urma diviziunilor radiare (tangeniale) succesive, arcurile generatoare se mpreun, formnd o zon meristematic nchis, mai nti sub form de linie sinuoas (stelat), dar care, pe msura creterii organului, devine circular i las, spre interior, fasciculele lemnoase iar spre exterior fasciculele liberiene.

DIAGRAMA CRETERII SECUNDARE A RDCINII Toate aceste diviziuni tangeniale vor genera, spre exterior, elemente de liber secundar (vase ciuruite, nsoite de celule anexe - care nu se gsesc la gimnosperme i ferigi - parenchim liberian i fibrele mecanice liberiene). De obicei, celulele de cambiu sunt turtite. Celulele care se vor forma spre interiorul zonei de cambiu vor genera elementele histologice ale xilemului (vase de lemn, celule de contact, celule de parenchim lemnos, fibre mecanice lemnoase). Toate aceste elemente fac ca rdcinile s creasc n grosime. Uneori, din loc n loc, apar celule alungite ce vor alctui razele medulare secundare,care strbat lemnul i liberul secundar. n liber formeaz nite plnii de dilatare ale razelor medulare. Din functionarea zonei meristematice cambiale, ale crei celule cresc n sens radial i se divid tangenial, se formeaz, n mod regulat i alternativ esuturi secundare. Cele din exteriorul cambiului constituie elementele de liber secundar iar cele din interior, elementele lemnului secundar. Celulele acestor esuturi secundare se adaug anual, dispunndu-se radial, formnd manoane cilindrice de liber secundar (spre exteriorul cambiului) i de lemn secundar (spre interiorul cambiului) care duc la ngroarea organului, strbtute de raze medulare.

A -Imagine electromicroscopic a structurii secundare a rdcinii laLycopersicon esculentum.B detaliu n care se poate observa cambiu cu celule turtiteDatorit dezvoltrii esuturilor secundare, structurile primare vor fi, practic, strivite, liberul secundar format mpinge fasciculele de liber primar nspre scoar iar lemnul secundar format mpinge fasciculele de lemn primar ctre centrul organului (spre mduv), celulele lor devenind nefuncionale. Rolul lor este preluat de vasele lemnoase secundare. Prin diviziunea celulelor sale, cambiul d natere i la rozete medulare secundare. n ceea ce privete aezarea, elementele conductoare (liberul i lemnul secundar), ele nu mai sunt aezate n fascicule, ci n esuturi compacte de lemn sau liber ntrerupte, n sens radial, de razele medulare secundare, care, ajunse n scoara secundar, se dilat formnd un parenchim de dilataie. Activitatea zonei de cambiu este mai intens spre interior (mai multe elemente de lemn), dect spre exterior. n zonele noastre temperate, activitatea zonei de cambiu ncepe primvara odat cu venirea sezonului cald i se oprete toamna, odat cu rcirea vremii.

Felogenul ia natere, ntotdeauna, n exteriorul cilindrului central, adic, n scoar i i are originea fie n periciclu, fie n parenchimul cortical (uneori) ale crui celule i recapt proprietatea de a se divide. Fa de cambiu, felogenul apare ca un inel continuu cu celulele strns unite ntre ele. Celulele acestui esut se divid iniial tangenial i, uneori, n sens radial ca i la cambiu. Celulele felogenului, prin diviziuni tangeniale, formeaz noi celulele care se dispun alternativ n straturi situate la exteriorul sau la interiorul acestuia. Cu timpul celulele, situate la exterior, se difereniaz i se vor suberifica, transformndu-se n suber secundar iar cele situate la interior n feloderm sau scoar secundar care are pereii subiri, nemodificai secundar. Suberul secundar devine impermeabil pentru ap i gaze iar celulele situate deasupra lui vor muri i se vor exfolia. La distrugerea celulelor mai contribuie i creterea n grosime a rdcinii. La nivelul suberului se gsesc formaiuni speciale - lenticele - ce permit schimbul de gaze cu exteriorul. i felogenul i ncepe activitatea primvara i o sfrete odat cu venirea sezonului rece. Aceste esuturi secundare (suberul i felodermul) mpreun cu felogenul, care le-a generat, constituie scoara secundar i reprezint un periderm (activitatea felogenului ntr-un an). Spre deosebire de cambiu, un felogen are activitate numai pe perioada unui singur sezon de vegetaie. n anul urmtor apare un nou felogen mai profund fa de cel precedent - aa nct, dup civa ani, vom avea o suprapunere de periderme care mpreun alctuiesc un esut complex numit ritidom.

25