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PROBLEMÁTICAS DE LA BIOANTROPOLOGÍA

TEÓRICO Nº 5

Unidad 6. Paleoantropología

Origen de la postura bípeda

La transición a caminar erguidos que sucedió en las primeras etapas de evolución de los homínidos exigió una importante gama de adaptaciones del esqueleto y los músculos. Pero no fue tan dramático como podría parecer a primera vista. Casi todos los primates se puede sentar, muchos pueden estar de pie, y algunos incluso pueden caminar en posición vertical (aunque no por mucho tiempo, ni muy eficientemente). En otras palabras, ha habido una tendencia en la evolución de los primates hacia una posición del cuerpo en posición vertical –

tanto si se aferran a un tronco de árbol, o saltando como un lémur, o balanceándose entre las ramas como un mono. La transición a la bipedación en los homínidos podría basarse en este modelo evolutivo, no exigiendo la transformación directa de un verdadero cuadrúpedo como un caballo, por ejemplo. Hay importantes diferencias entre el esqueleto humano y el de nuestros parientes más cercanos, los chimpancés, sin embargo. Sobre el terreno, los chimpancés usan un modo de andar característico llamado la

caminata de nudillos, y aunque pueden caminar sobre dos piernas en distancias cortas, su marcha no es parecida a la nuestra. Quizás la diferencia más importante es que los chimpancés no pueden extender sus rodillas y trabar sus piernas rectas como los humanos. En su lugar, tienen que utilizar la fuerza muscular para soportar el peso del cuerpo al estar de pie o caminar en posición vertical, una situación mucho más agotadora. El cuerpo humano tiene otras adaptaciones para caminar erguido. Nuestro pie está especializada como una plataforma de soporte de peso, con un arco que actúa como un amortiguador. Nuestra espina tiene una curva de doble característica, lo que eleva la cabeza y el torso en una línea vertical por encima de nuestros pies. El agujero por el cual la médula espinal entra en el cráneo, llamada agujero occipital (foramen magnum), está cerca del centro del cráneo en los seres humanos, permitiendo a nuestra cabeza equilibrarse fácilmente sobre nuestra columna en lugar de estar hacia la parte posterior del cráneo como en los chimpancés. Nuestras espinas son una herencia de los ancestros distantes que se realizó en posición horizontal, en el agua como en tierra. En estas criaturas antiguas, como en los cuadrúpedos modernos, la columna vertebral funcionó más como un puente colgante y flexible que soporta los órganos del cuerpo - un papel al que está estructuralmente bien adaptado. La columna vertebral humana se ha transformado en una columna de soporte de peso, poniéndolo bajo tensiones sin precedentes lo cual conduce al riesgo de lesiones en la espalda.

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La pelvis de los chimpancés es larga y cilíndrica, mientras que la de los humanos es ancha y corta, con grandes alas y crestas ilíacas que permiten la inserción de poderosos músculos que permiten la postura bípeda.

El agujero occipital migra desde una posición posterior hacia una inferior, abajo y al centro del occipital.

En la línea que conduce a los humanos las ramas de la mandíbula inferior pasas de estar dispuestas en forma paralela a en arco, constituyendo un semicírculo. Los caninos, muy desarrollados en los machos particularmente, pasan a ser pequeños y no se diferencian mucho de los incisivos. La unión entre las dos ramas de la mandíbula, que en otros primates se une por debajo de la lengua, en los humanos migra hacia afuera y constituye el mentón.

En la mandíbula superior desaparece el diastema, que es una separación entre los incisivos y el canino, donde en otros primates encaja el canino de la mandíbula inferior.

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También se ha sostenido que la postura bípeda sería beneficiosa para lidiar con la gran insolación de los trópicos, reduciendo la superficie que recibe directamente la insolación solar y alejando el cuerpo de la radiación de calor proveniente del suelo. A la vez, permitiría una mayor exposición a la ventilación y así permitir (junto a la ausencia de pelo corporal) una rápida pérdida de calor superficial.

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EL ORIGEN DE LOS HOMÍNINOS

LOS PRE-AUSTRALOPITECINOS

Los primeros posibles homínidos bípedos son Sahelanthropus tchadiensis (con una antigüedad de 6 a 7 millones de años), Orrorin tugenensis (unos 6 millones de años) y Ardipithecus (entre 5,5 y 4,5 millones de años). Debido a la escasez de restos fósiles y a la fragmentación de los mismos, no hay acuerdo general sobre si estos primeros homínidos fueron totalmente bípedos.

Sahelanthropus tchadensis es una especie de homínido fósil hallada en el desierto del Djurab. El único espécimen, apodado Toumaï, se ha datado en 6 a 7 millones de años de antigüedad. Su descubrimiento se realizó en 2001 en la actual república de Chad. Se han encontrado un cráneo, dos fragmentos de mandíbula inferior y tres dientes aislados. No presenta cresta craneal, su volumen cerebral es de 350 cm3. Tiene rostro alto y poco prognato, caninos relativamente pequeños, y ausencia de espacio entre los dientes. Se cree que su postura era bípeda debido a la posición del foramen magnum. La dentición recuerda a la de homininos posteriores por los caninos pequeños.

Orrorin tugenensis es una especie de homínido fósil encontrado en las proximidades de la localidad de Tugen, en el área montañosa central de la actual Kenia, por la paleoantropóloga francesa Brigitte Senut y el inglés Martin Pickford. Como el descubrimiento se dio a conocer en 2001, en un principio se habló erróneamente de "Homo milenium", y aún se mantiene la denominación paralela "Milenium ancestor" para referirse al Orrorin tugenensis. Sin embargo, para la comunidad antropológica resultó patente desde un primer momento que esta especie no correspondía al género Homo, ni siquiera al conjunto de los australopitecinos. La datación demostró que los Orrorin tugenensis vivieron hace al menos unos 6 millones de años. La morfología de los Orrorin era notablemente similar a la de los actuales chimpancés, con una importante diferencia: la longitud y forma del húmero y del fémur, así como la disposición de la articulación con la pelvis, evidencian que estos homínidos estaban capacitados para la bipedestación. Otra característica morfológica muy interesante es su dentadura: con caninos pequeños y molares bastante grandes, se deduce que estos primates tenían una dieta principalmente herbívora y frugívora, aunque es muy probable que fueran omnívoros y obtuvieran sus proteínas alimentándose también de insectos. La talla de los ejemplares hallados es de 1,4 m. El género Orrorin es, posiblemente, uno de los eslabones que ha derivado en el ser humano actual (Homo sapiens), y se considera también posible que sea descendiente directo del Sahelanthropus tchadiensis y ancestro directo del Ardipithecus.

Ardipithecus ramidus es una especie fósil de primate bípedo, que está considerado el más primitivo homínino conocido hasta la fecha y que vivió durante el Plioceno, hace unos 4,4 millones de años. Se cree que puede ser un lejano ancestro del hombre.

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El fósil mejor conservado de esta especie tiene un cerebro pequeño de 300 cm3, perteneció a una hembra y fue apodado como "Ardi". Pesaba unos 50 kg y media cerca de 120 cm de alto.

A través del análisis de los huesos, los investigadores han encontrado en Ardipithecus una mezcla de rasgos “primitivos” compartidos por sus predecesores, los primates del Mioceno, y otros “derivados”, presentes solamente en los homínidos más modernos.

Ardipithecus nos acerca al todavía esquivo últimos ancestor común entre simios y homínidos; si bien mucho de sus rasgos no aparecen en los simios africanos de la actualidad (chimpancé, gorila), por lo que se estima que estos últimos han cambiado mucho desde el último ancestro común. Debido a ello, los chimpancés y gorilas actuales serían pobres modelos para imaginar al ancestro y para entender como ocurrió nuestra propia evolución desde entonces.

“En Ardipithecus tenemos una forma no especializada que no ha evolucionado muy lejos en dirección a Australopithecus. Por lo que cuando lo observamos desde la cabeza a los pies vemos una criatura conformada de un mosaico de rasgos, que no es ni un chimpancé ni un humano,” dice Tim White de la University of California en Berkeley, quien es uno de los autores principales de la investigación.

Los fósiles descubiertos abren una ventana a un período de la evolución humana que conocemos muy poco, cuando los tempranos homínidos se estaban estableciendo en África.

Estos homínidos parecen haber vivido en un ambiente boscoso, donde habrían trepado a las ramas de los árboles ayudados por sus cuatro extremidades (tal como los primates del Mioceno) y también caminado erguido sobre sus dos piernas cuando andaba por el suelo. Hasta ahora, los especialistas pensaban que los chimpancés, gorilas y otros simios africanos habrían mantenido mucho de los rasgos del último ancestor común con los humanos, es decir, que pensaban que el ancestro común era mucho más parecido a los simios que a los humanos. El hallazgo de Ardipithecus contradice esas suposiciones, dicen los investigadores.

LOS AUSTRALOPITECINOS

Los australopitecinos se originaron hace más de 4,2 millones de años. Eran pequeños, tenían cráneos simiescos y caminaban erectos. Las especies descriptas hasta el presente incluyen a Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis, que constituyen el tronco ancestral, y dos linajes divergentes: australopitecinos gráciles -como A. africanus- y robustos -como A. robustus, A. boisei y A. Aethiopicus-. Los australopitecinos robustos han sido actualmente asignados al género Paranthropus.

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Australopithecus anamensis

Homínido de 4,2 - 3,9 MA de antigüedad, encontrado en Kenia, cercano al lago Turkana, y descrito en 1995 por Meave Leakey. Es la especie más antigua de su género. Probable descendiente del Ardipithecus ramidus y antecesor de A. afarensis.

A. anamensis y A. afarensis representan evolución anagenética del linaje (cambio progresivo en lugar de una bifurcación cladogenética).

Sus molares poseían esmalte grueso, no comía solo hojas y frutos sino alimentos más duros. Vivió en un ambiente boscoso, pero más abierto que el de sus supuestos antepasados, Ardipithecus ramidus. Presentaban un claro dimorfismo sexual en tamaño corporal.

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Australopithecus afarensis

Especie de homínido con entre 3,9 y 3 MA de antigüedad. Era de contextura delgada y grácil, y se cree que habitó sólo en África del este (Etiopía, Tanzania y Kenia). Se acepta que puede ser ancestro del género Homo. Fue descubierto en 1974 en Hadar, Etiopía. El espécimen encontrado en aquel momento fue mundialmente conocido como Lucy. Este descubrimiento hizo posible comprobar que la capacidad para caminar erguido fue muy anterior al crecimiento del cerebro. El estudio de su dentadura aclaró aspectos fundamentales sobre la evolución de los homínidos y descubrió la evolución simultánea de géneros, de manera que la línea Paranthropus, se apartó de otras y en particular de la que evolucionó hacia Homo.

Esqueleto de Lucy

Comparación del cráneo y de la pelvis de un chimpancé (izquierda) y de un miembro de la "primera familia" (derecha): Los cráneos son semejantes, pero las pelvis son totalmente diferentes, produciendo las diferencias en el andar. La pelvis de la derecha se asemeja mucho más a la pelvis humana actual. Conclusión: Los homínidos caminaban en posición completamente vertical antes

de que se produjera cualquier incremento significativo en el tamaño del cerebro.

Lucy, la "primera familia" (una notable colección de fósiles, representada por trece individuos) y otros homínidos fósiles bien conocidos, fueron descubiertos en el Triángulo de Afar, en Etiopía. Donald Johanson, su descubridor, sostiene que representaban una especie distinta a los previamente conocidos y los denominaron Australopithecus afarensis. Los fósiles atribuidos a la misma especie fueron descubiertos por el grupo de Leakey en Laetoli a 1.600 km de distancia, junto con un grupo de pisadas.

Nótese que en la figura anterior los cráneos son semejantes, pero las pelvis son totalmente diferentes, produciendo las diferencias en el andar. La pelvis de la derecha se asemeja mucho más a la pelvis humana actual. Conclusión: Los homínidos caminaban en posición completamente vertical antes de que se produjera cualquier incremento significativo en el tamaño del cerebro.

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Australopithecus africanus

El primer fósil de Australopithecus encontrado, por Raymond Dart, en 1924. Fue prácticamente ignorado por muchos años. Este hallazgo estaba constituido por un cráneo infantil (aprox. 6 años) extraído de formaciones calizas de la localidad de Taung (a 170 km de Johannesburgo, Sudáfrica). Tenía rasgos notablemente humanos (dientes pequeños y cerebro grande). El hallazgo de este fósil permitió a Dart proponer el origen africano del hombre. Cuando envió los resultados de su hallazgo a Inglaterra se llevó la sorpresa de que fueron ampliamente rechazados. Por aquel entonces se creía que el cráneo de Piltdown (un fraude científico hecho con un cráneo contemporáneo de hombre y la mandíbula de un orangután fósil) hablaba mucho más del origen del hombre que aquel pequeño cráneo que él presentaba (el cráneo del hombre de Piltdown era mucho más grande que el de Taung). Además, los prejuicios raciales estaban todavía muy arraigados y no parecía plausible que el hombre blanco europeo tuviese su origen en el hombre negro africano que hasta hacía poco había sido usado como esclavo. Incluso hasta Arthur Keith rechazó el hallazgo y afirmó que el cráneo del niño de Taung en realidad pertenecía a un bebé de gorila.

En 1931 Dart presentó el fósil personalmente en la Sociedad Geológica de Londres pero su presentación se vio diluida por la presentación previa de los restos del hombre de Pekín, que presentaban un mayor tamaño craneal, lo que encajaba mejor con las ideas imperantes por entonces, por lo que se veía más el origen del ser humano en Asia. Pero a partir de entonces comenzaron a hacerse descubrimientos en África. Robert Broom descubrió posteriormente el cráneo mejor conservado que se conoce de A. africanus, perteneciente a una hembra adulta. El Australopithecus africanus es considerado por muchos paleoantropólogos como el posible antecesor que dio origen al linaje de los humanos

(género Homo).

Los australopitecinos robustos (Género Paranthropus)

Paranthropus aethiopicus

Es un homínido fósil que vivió África Oriental hace entre 2,6 y 2,2 millones de años, en el Pleistoceno inferior; tenía poderosos músculos masticadores que se sujetaban al cráneo gracias a una prominente cresta sagital similar a la de los gorilas. Esta cresta es imprescindible para que la enorme musculatura facial pueda sujetarse en el cráneo. Tenía una dieta estrictamente vegetariana a base de vegetales duros. Debió vivir en un medio ambiente más seco que Australopithecus, aunque parece que fuera un ambiente pleno de sabana.

Este fósil hizo posible la identificación de una nueva especie, que representó el eslabón entre Australopithecus afarensis y Paranthropus boisei. Esta especie intermedia presenta rasgos propios de los Australopithecus y anuncia los que van a caracterizar tanto al Paranthropus boisei como al Paranthropus robustus.

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Paranthropus robustus

Vivió en Sudáfrica hace entre 2 y 1,2 millones de años (Pleistoceno inferior a medio). Fue la primera especie descubierta del género Paranthropus, aunque durante un tiempo se consideró perteneciente al género Australopithecus.

La denominación de robustus se debe a que los primeros hallazgos, en el sur de África, eran restos de mandíbula de gran tamaño, lo que hizo pensar que el resto del cuerpo seria enorme. Pero los descubrimientos han rechazado esta teoría, y P. robustus tenía una corpulencia similar a la de sus antepasados Australopithecus.

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Tenía un gran aparato masticador, que antes se creía que era producto de una especialización alimenticia en raíces y semillas. Pero estudios recientes indican que su alimentación habría sido más variada, como diversos tipos de pastos, semillas y, posiblemente, animales.

Su rostro es achatado, con mejillas más abultadas y mandíbulas menos prominentes que el Australopithecus afarensis. Posee una pequeña cresta ósea, menor que la del Paranthropus boisei, en la parte superior del cráneo.

Paranthropus boisei

Es una especie de homínido fósil de África Oriental, que vivió en un entorno seco y se alimentaba de vegetales duros, para lo que desarrolló un imponente aparato masticador destinado a triturar semillas y raíces. Aparece en el registro fósil en sedimentos del Pleistoceno inferior a medio, de hace entre 2,3 y 1,2 millones de años).

El primer ejemplar conocido fue un cráneo descubierto por Mary Leakey en 1959 en la garganta de Olduvai, Tanzania; datado en 1,75 millones de años. Louis Leakey clasificó inicialmente la especie como Zinjanthropus boisei. Otro cráneo fue encontrado en 1969 por Richard Leakey en Koobi Fora cerca del lago Turkana.

Su capacidad craneal era de alrededor de 515 cm3, la cara está muy reforzada, con unos incisivos muy pequeños, pero unos enormes molares y una cresta sagital a la que debían unirse unos grandes músculos masticadores. Su foramen magnum está más adelantado que en los Australopithecus (como en el género Homo). Por lo demás, el peso, estatura y aspecto general es muy parecido a los Australopithecus.

Paranthropus boisei vivió en un medio ambiente más seco que los Australopithecus, aunque no parece que fuera un ambiente pleno de sabana. Ante el cambio climático, las especies de éste género recurrieron a la

especialización de su aparato masticador para poder sobrevivir en un medio más seco. Así, con unas poderosas mandíbulas pudo tener acceso a raíces, tallos gruesos, etc. En cambio, el resto de su estructura corporal no varió prácticamente nada con respecto a sus antecesores Australopithecus.

Es el claro descendiente del Paranthropus aethiopicus. Por último, hay que destacar que el Paranthropus boisei convivió con las primeras especies Homo: Homo habilis y Homo erectus.

Había bastante diferencia entre machos y hembras, sobre todo en el desarrollo de las crestas, ausentes o muy poco marcadas en las hembras.

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Anatomía de los australopitecinos

Los términos "gráciles" y "robusta", aplicado a A. africanus y boisei, respectivamente, parecen dar a entender sustancial anatómicas diferencias entre las dos formas, con un ser pequeño y delicadamente construido y el otro una exhibición más grande y, en general una forma más masiva. En los últimos años, sin embargo, los estudiosos se han dado cuenta que la diferencia entre las dos formas se encuentra principalmente en las adaptaciones dentales y faciales para mascar: las formas sólidas han rechinar los dientes más grandes, más mandíbulas robustas, y los músculos de la masticación más voluminosos y músculo.

El peso corporal y las estimaciones recientes de la estatura de australopitecinos son los siguientes:

• A. africanus: 41 kilogramos para los varones y 30 kilogramos de mujeres, con tallas de 138 y 115 centímetros, respectivamente;

• A. robustus: 40 kilogramos para los varones y 32 kilogramos de mujeres, con tallas de 132 y 110 centímetros, respectivamente;

• A. boisei: 49 kilogramos para los varones y 34 kilogramos de mujeres, con tallas de 137 y 124 centímetros, respectivamente.

Las estimaciones del tamaño del cerebro, que se basan en un pequeño número de especímenes, por lo general dan la especie robusta una ventaja sobre sus primos gráciles. De hecho, ambos se consideran muy cerca de 500 centímetros cúbicos (véase la unidad 31).

Los dientes, la mandíbula, y la anatomía del cráneo son realmente un complejo funcional. La adaptación dental de estos homíninos se puede describir en general como direccionada en la producción de una máquina de moler.

Las dos formas de australopitecinos se diferencian en que la especie robusta ha tomado esta adaptación a un extremo, con enormes molares planos e incisivos y caninos relativamente pequeños.

Homo habilis

Es la especie más antigua del género Homo. Su nombre significa "hombre habilidoso" y hace referencia al hallazgo de instrumentos líticos confeccionados por éste (industria olduvayense). Se han realizado estudios detallados de los restos óseos de sus manos para verificar si realmente sería posible que este Homo los hubiera realizado. Los científicos concluyeron que era capaz de prensión de agarre para realizar las manipulaciones necesarias en la fabricación de utensilios de piedra; probablemente, era carnívoro oportunista.

Vivió aproximadamente desde 2,4 hasta 1,4 millones de años antes del presente (principios a mediados del Pleistoceno). El descubrimiento de esta especie se debe a Mary y Louis Leakey, quienes encontraron los fósiles en la Garganta de Olduvai, Tanzania, entre 1962 y 1964. Está generalmente aceptado que H. habilis es la primera especie del género Homo, si bien algunos ponen en duda su pertenencia al género y ubican a Homo rudolfensis en el primer lugar. H. rudolfensis es el nombre específico dado al cráneo KNM ER 1470, encontrado por Richard Leakey junto al lago Turkana, en Kenia. Muchos paleoantropólogos piensan que se trata simplemente de otro H. habilis más, dentro del rango de variación morfológica de la especie.

Principales características que lo distinguen de los autralopitecinos:

Se trata de una especie con un aspecto mucho más humano. Se observa en esta especie un importante incremento en el tamaño cerebral, que se ha calculado entre 650 cm³ en los

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cráneos hallados en la garganta de Olduvai, y 800 cm³ en el cráneo "1470", encontrado en Koobi Fora. También se observa que la cabeza del fémur es más grande, corta y redondeada y la pelvis tiene un aspecto más moderno. Otras diferencias son:

Cráneo más redondeado.

Molares grandes y con esmalte grueso.

Ausencia de diastema.

Foramen magnum (agujero occipital) ubicado más hacia el centro del cráneo.

Rostro menos prognato.

Incisivos más grandes.

Su altura era similar a Australopithecus africanus, de unos 1,3 m, así como su peso, calculado en 40 kg, aproximadamente.

Principales sitios de hallazgos de Homo habilis en África

Dos cráneos procedentes de Koobi Fora, Kenia: El KNM-ER 1470 (a la izquierda) y el KNM-ER 1813 (a la derecha).

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Industria Olduvayense

Primera industria humana. Hallada en la Garganta de Olduvai en Tanzania. ¿Cuál fue la primera especie en elaborar herramientas? ¿Tal rasgo es suficiente como para considerar a dicha especie Homo?

Actualmente estas herramientas son atribuidas a Homo habilis.

El descubrimiento científico se debe a la labor de Louis Leakey en los años 30 y 40. Leakey trabajó en la Garganta de Olduvai, contrastando sólidamente sus resultados que sirvieron de efecto multiplicador para dar a conocer otras industrias similares, sobre todo en el este, el sur y el norte de África.

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Árbol evolutivo tentativo de los homíninos.

Homo erectus

Por mucho tiempo se asumió que Homo erectus era la especie intermedia entre los primeros Homo y Homo sapiens. Ahora, sin embargo, muchos investigadores creen que los especímenes asignados a Homo erectus representan en realidad dos especies, Homo erectus y Homo ergaster, siendo ergaster el precursor de erectus. Cualquiera que sea la verdadera interpretación, es evidente que la aparición de erectus/ergaster representa un nuevo tipo de homínido, con un repertorio de comportamientos muy diferentes que incluía la posibilidad de ampliar su rango de distribución más allá de África, por primera vez en los homínidos.

Entonces, los primeros Homo (habilis/rudolfensis) dieron lugar a una especie descendiente de gran tamaño y de gran cerebro que aparece en África 2 millones de años atrás, aproximadamente, pero que amplió su distribución geográfica más allá de África y llegó hasta Asia poco después de su origen y por lo menos en 1,8 millones de años atrás, dando lugar al Homo erectus en esas zonas. Homo erectus amplió su distribución a través de gran parte de Asia, luego inclusive de regreso a África, y presumiblemente llegó a Europa. Allí, pocos fósiles pueden ser asignados inequívocamente a esta especie, siendo la mayoría de las pruebas las herramientas de piedra asociada con esta especie. Hace aproximadamente 150.000 años, un evento de especiación en África dio lugar a Homo sapiens, quien luego se extendió al resto del Viejo Mundo, y posteriormente a Australia y las Américas.

Una breve historia de los principales descubrimientos Los primeros descubrimientos de Homo erectus se hicieron en 1891 y 1892 en Java, Indonesia, por Eugene Dubois, un médico holandés, que había ido allí específicamente para buscar "el eslabón perdido". Su hallazgo estaba constituido por una calota craneana completa y un fémur, que indicaba que la criatura había caminado en posición bípeda. A pesar de que inicialmente fue ambivalente sobre la naturaleza humana de su fósil hallado, Dubois finalmente nombró a la especie Pithecanthropus erectus (hombre mono erguido). Una gran controversia recibió el anuncio de Dubois, y no se llegó rápidamente a un acuerdo acerca de si el Pithecanthropus era humano, mono, o algo intermedio. La rehabilitación de Pithecanthropus erectus como un importante descubrimiento en la evolución humana coincidió con los descubrimientos en China, en Choukoutien (ahora Zoukoutien) lugar cerca de Pekín (ahora Beijing). En 1927, Davidson Black, un canadiense director de la Escuela de Medicina de Pekín, reconoció las similitudes humanas de un diente que se había encontrado en el sitio. El llamó a su hallazgo Sinanthropus pekinensis (hombre chino de Pekín). A partir de ese hallazgo se montó un enorme esfuerzo hacia el descubrimiento de más fósiles. Una década después se contaba con una gran colección de fósiles, incluidos 14 cráneos parciales o

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fragmentarios, 14 mandíbulas, más de 100 dientes, y muchos otros fragmentos. Black llegó a la conclusión que Sinanthropus y Pithecanthropus eran criaturas similares, con un cráneo largo y bajo, de huesos gruesos, con un cerebro tamaño intermedio entre el de un humano y un mono.

En 1951, Sinanthropus y Pithecanthropus fueron incluidos en una nomenclatura única, el Homo erectus, que fue reconocido como una especie de amplia distribución geográfica con significativa variación morfológica.

Desde la década de 1950, los descubrimientos de fósiles de Homo erectus se han hecho de forma esporádica, principalmente en África, pero también en Asia. La fuente más rica de fósiles ha sido el Lago Turkana, región del norte de Kenia, tanto en el lado este (Koobi Fora) como en el lado oeste. Estos sitios han dado el esqueleto más antiguo conocido y las muestras más completas. En 1975, un cráneo casi completo fue recuperado de Koobi Fora (KNM-ER 3733), con una edad de 1,8 millones de años, y una capacidad craneal de 850 centímetros cúbicos. Una década más tarde un esqueleto prácticamente completo de un niño de unos 9 años de edad fue descubierto en Nariokotome, en el lado oeste del lago (KNM-WT 15.000).

Figura 1, Reconstrucciones del Homo erectus Zoukoutien (arriba) y Homo erectus de Indonesia (abajo) donde se observan las variaciones anatómicas presentes en los Homo erectus asiáticos.

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Figura 2. Sitios donde se encontraron restos de Homo erectus/ergaster: Las cifras entre paréntesis indicar la edad estimada en millones de años (si se conoce). Hasta hace poco, no existían fósiles fuera de África con una datación mayor a 1 millón de años. La redatación reciente de fósiles de Java, y los descubrimientos en Georgia, sugieren que esta especie amplió su rango de distribución más allá de África poco después de su aparición como especie.

Cambio de puntos de vista: fechas y patrón de evolución

Pocos de los fósiles de Homo erectus asiáticos han sido datados de manera segura por medios radiométricos, con la correlación de la fauna y datos paleomagnéticos usados a menudo para aproximar su edad en su lugar. Aun cuando la presencia de tobas volcánicas hace posible datación radiométrica, como en Java, ha suscitado cierta controversia la fiabilidad de tales fechados debido a las dudas sobre la procedencia de los fósiles. En consecuencia, el consenso fue que los Homo erectus fuera de África no eran más antiguos que aproximadamente 1.000.000 años. Los fósiles de Beijing se estimaba que eran de unos 300.000 años (pero que recientemente se ha demostrado que tener por lo menos 400.000 años de edad), pero otro sitio chino, Lantian, pueden tener más de 700.000 años de edad. Java era la más antigua no africano Homo erectus sitios eran considerados en Java, con estimaciones de un poco más de 1 millón de años para la Modjokerto infantil y algo cercano a 750.000 años para Sangiran 27/31.

Hasta hace poco, el espécimen más antiguo atribuido al Homo erectus en África era KNM-ER 3733, de Koobi Fora, que fue radiométricamente fechado en 1,8 millones de años. Por lo tanto, supone que el Homo erectus se originó en África y, a continuación, después de un retraso de casi 1 millón de años, extendió a Asia. Esta aparente demora constituye un gran enigma en la historia general del Homo erectus. Algunos sugirieron que las primeras poblaciones carecían de una tecnología suficientemente sofisticada para ir más allá área de distribución geográfica tradicional de los homínidos. Esta tecnología, la industria Achelense, es encontrada por primera vez en el registro arqueológico alrededor de 1,4 millones de años atrás.

En 1992, dos investigadores alemanes anunciaron el descubrimiento de una mandíbula de Homo erectus en Dmanisi, en Georgia, en el oeste Asia. Su edad, inferida por correlación con la

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fauna dice que era de 1,6 hasta 1,8 millones de años. A principios de 1994, Carl Swisher y Curtis Garniss, de la Geocronología Center, Berkeley, ha anunciado nuevas fechas para los fósiles de Modjokerto y de Sangiran: 1,8 años y 1,6 millones, respectivamente. Si son correctas, el cráneo de Modjokerto sería equivalente en edad a KNM-ER 3733, de Koobi Fora. Aunque KNM-ER 3733 y Modjokerto tiene edad equivalente, un margen suficiente de error existe en las fechas para permitir un vacío de al menos 100.000 años. Un cálculo rápido muestra que, incluso en el ritmo glacial de expansión de la población de 16 km por generación, el Homo erectus podía pasar de África oriental a Asia oriental en apenas 25.000 años. Un origen africano seguido de expansión en la población Asia es por lo tanto compatible con las fechas conocidas en la actualidad.

El tamaño corporal del H. ergaster/erectus representa un gran incremento respecto al de los primeros Homo, llegando a cerca de 1,8 m y 63 kg en varones y 1,55 metros aproximadamente y 52kg en las mujeres, en comparación con 1, 3m y 52 y 1,0 y 32 kg, respectivamente , para los H. habilis hombres y mujeres. Cuanto más grande el tamaño del cuerpo más compatible es con una estrategia de distribución geográfica más amplia. Igualmente significativo es el hecho de que la diferencia de tamaño corporal entre hombres y mujeres es mucho menor que la que se observó en todos los homínidos anteriores. Este cambio refleja probablemente un cambio en la estructura y dinámica sociales. Por ejemplo, quizá refleja la mayor complejidad en las formas de vida de ergaster/erectus, incluido un mayor grado de cooperación entre varones.

Las acumulaciones de huesos y piedras que aparecen en el registro arqueológico en coincidencia con el origen de los Homo se hacen más frecuentes a partir de H. ergaster y de H. erectus, dando señales cada vez más claras de actividades de caza. Algunos investigadores especulan que una dieta de base más amplia, que incluía una mayor proporción de carne que en especies anteriores de homínidos, fue un factor importante en la expansión de la población fuera de África. Cualquiera sean la sutilezas de la taxonomía, la evolución de ergaster/erectus señala la aparición de un salto cualitativo en la evolución de los homínidos.

Cambios en las pautas de comportamiento Un número importante de "primeras veces" se registraron en la prehistoria humana con la aparición de Homo ergaster/erectus: • La primera aparición de homínidos fuera de África; • La primera aparición de caza sistemática; • La primera aparición de algo parecido a “campamentos bases "; • La primera confección sistemática de herramienta;

• El primer uso del fuego, y • La primera indicación de infancia prolongada.

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Por lo tanto, estas especies fueron aparentemente capaces de alcanzar una vida más compleja y variada de lo que se creía posible.

Figura 25.2 bifaciales Tempranos de África: Dibujos de (a) hacha de mano en punta, (b) hacha de mano ovada, y (c) cuchilla. La clave la innovación de la industria achelense es la capacidad de producir una gran forma, ovoide a partir de un núcleo.

El origen de los humanos anatómicamente modernos está en discusión. El modelo del candelabro sugiere que evolucionaron a partir de diferentes poblaciones locales de H. erectus, mientras que el modelo de Arca de Noé propone que H. sapiens se originó a partir de una única población. La mayor parte de las evidencias, que incluyen el análisis genético, sugieren que los humanos modernos evolucionaron a partir de una población africana que migró fuera de África hace unos 100 mil años y que, a medida que se expandía, fue reemplazando a las poblaciones europeas y asiáticas del género Homo establecidas previamente.

Procesos y patrones en la evolución humana

La nomenclatura de las especies involucradas en la evolución humana es aún muy controvertida y sus relaciones filéticas no han sido completamente clarificadas. Sin embargo, sobre la base de las evidencias encontradas, se puede reinterpretar la información y las hipótesis incorporadas en las últimas décadas. Éstas han consolidado tres nuevas ideas ampliamente aceptadas que reemplazan concepciones previas acerca de la evolución de los homínidos.

Uno de los conceptos principales que fue puesto a prueba es la hipótesis de la especie única. Ésta sostenía que existía una sola especie de homínido y que hubo una progresión filética en línea recta, gradual y continua, desde el primer antropomorfo que caminó en posición bípeda hasta los humanos modernos.

Sin embargo, los nuevos hallazgos fósiles y la reinterpretación de los previos sugieren que la evolución de nuestro linaje, lejos de constituir un ejemplo de transformación filética, parece más bien estar signada por numerosos eventos de ramificación, es decir, por eventos cladogenéticos.

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Varios modelos de los distintos orígenes propuesto para los humanos.

a) Hasta hace poco más de 25 años, se creía que la línea de los homínidos era un linaje único que había evolucionado gradualmente desde Australopithecus, pasando por Homo erectus, hasta Homo sapiens. b) Luego, sobre la base de la evidencia fósil disponible, se aceptó que había dos tipos de australopitecinos, uno robusto (A. robustus) y uno grácil de estructura más liviana (A. Africanus), y que el robusto representaba un callejón sin salida evolutivo. c-e) Subsisten interrogantes acerca del estatus de H. habilis y A. afarensis. f) Este modelo incorpora los hallazgos más recientes. Nótese que los modelos se han vuelto crecientemente "ramificados". g) Los partidarios del equilibrio intermitente se complacen en señalar que, cuántos más fósiles se descubren, mejor se puede apreciar que han existido un buen número de especies diferentes de homínidos que coexistieron. Ellos señalan que el modelo de selección de especies se ajusta mejor a la evidencia que el de cambio filético gradual en el que una especie da lugar a otra.

Todo indica que la evolución de los homínidos no fue una escalera de progreso sino un arbusto con muchas ramas, la mayoría de las cuales terminaron en la extinción. Este nuevo enfoque pone de manifiesto que nuestra supervivencia fue simplemente casual y que nuestro éxito no es el resultado de un plan preconcebido de progreso lineal.

Otro concepto fundamental se relaciona con el establecimiento de las características clave. Así como el tamaño del cerebro es variable en diferentes grupos de homínidos, el bipedalismo -la capacidad para caminar en dos pies y no en cuatro- es un rasgo que caracteriza a todo el linaje. Así, otra de las ideas centrales que surge de la actual evidencia fósil es que la marcha bípeda fue el carácter que nos puso en el camino hacia la humanidad, y no nuestra inteligencia superior.

Existen diversas hipótesis para explicar el origen de la postura bípeda y el andar erecto. Entre ellas, una alude a la "necesidad de liberación de las manos para usar herramientas", otra al

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desarrollo de estructuras sociales complejas y otra a un cambio de clima en África cuando el linaje se originó, provocando una gran pérdida de hábitat. Otra hipótesis, conocida como "teoría del radiador", alude a la ventaja que representa la postura bípeda frente al cambio climático, como un modo de recibir menor irradiación solar. Actualmente no existe una única explicación para el establecimiento del andar bípedo y muchos investigadores abordan este problema desde enfoques integrados que incluyen la anatomía funcional comparada, el estudio del comportamiento y la paleoecología.

Otra de las características clave del linaje es el aumento del tamaño del cerebro en sucesivas especies de Homo. Sin embargo, si consideramos el linaje en su conjunto, veremos que coexistieron especies con cerebros mayores y menores ocupando diferentes ambientes.

La adquisición de cerebros mayores en Homo ha sido interpretada por algunos investigadores como una consecuencia de procesos heterocrónicos, es decir, de cambios en las velocidades y en los tiempos de desarrollo .

En suma, el conocimiento actual acerca de los patrones de establecimiento de los caracteres clave de nuestro linaje permite desterrar la popular representación de la evolución humana, en la que una secuencia lineal de primates, con cerebros cada vez mayores, van adoptando gradualmente la postura erguida.

Homo heidelbergensis (H. sapiens arcaicos) En 1907, en las canteras de arena Mauer en Alemania, una mandíbula casi completa fue descubierta por un trabajador de cantera. Esta mandíbula (Mauer 1) validado convicción de Otto Schoetensack de que no seríamos humanos del Pleistoceno restos hallados en la cantera en medio de las más comunes rinocerontes, osos, elefantes, bisontes, ciervos, y restos de caballos. Schoetensack publicó una extensa monografía sobre la mandíbula un año después donde ha designado este hallazgo como una nueva especie de homínido, el Homo heidelbergensis, sin justificarlo mediante la descripción de las características únicas anatómicas de la especie. Junto con esta falta de comparaciones morfológicas y de diferenciarlo de otras especies conocidas, la falta de ejemplares más viejos (y casi todos los especímenes en absoluto para un largo período de tiempo) hizo que H. heidelbergensis no fuera aceptado entre los paleoantropólogos. Sin embargo, aunque Schoetensack no justifica su designación especies, hay características que establecen Mauer 1, separado de los Neandertales y los Homo sapiens. La edad de la muestra también crea una diferenciación, ya que data de 500 mil años. Con la abundancia de nuevos descubrimientos en los últimos 30 años, la designación de la especie H. heidelbergensis ha sido revivida, siendo válida para muchos investigadores en este momento, si bien no es universalmente aceptada. Muchos investigadores argumentan que heidelbergensis es simplemente una cronoespecie (aunque eso es exactamente lo que algunos autores defienden, entre los que ven anagénesis como un evento de especiación válida).

Características distintivas

En general, las muestras heidelbergensis muestran una continuación de las tendencias evolutivas que ocurrieron en el Pleistoceno Inferior en el Pleistoceno Medio. Junto con los cambios en robustez de los rasgos craneales y dentales, hay un marcado aumento en el tamaño del cerebro del Homo erectus al heidelbergensis. Algunas de las características del Homo del Pleistoceno Medio que muestra estas tendencias incluyen: Un aumento en el tamaño del cerebro (desde los primeros H. erectus con aproximadamente 900 cc, hasta las muestras de 1200 cc de H. heidelbergensis).

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En H. heilderbergenis como en H. sapiens la zona de mayor anchura del cráneo es en la región parietal, mientras en H. erectus lo era en la base del cráneo.

La parte posterior de la bóveda del cráneo se vuelve más vertical.

Una reducción gradual de la robustez del cráneo.

La disminución de la robustez postcraneal (del esqueleto).

Existe una tendencia a un cambio desde una menor estatura y cuerpos más robustos hacia cuerpos altos y más gráciles.

Conclusiones La validez de H. heidelbergensis como cronoespecie depende de si uno acepta anagénesis como un método válido de la especiación. H. heidelbergensis son generalmente los homínidos del Pleistoceno Medio en Europa o África (aunque algunos ejemplares procedentes de Asia han sido designados para heidelbergensis por unos pocos individuos), con la gran diferencia con erectus en su distribución espacial.

FUENTE:

Lewin R (2005) Human Evolution. An Ilustrated Introduction. 5º Edition. Blackwell Publishing.

Relethford, J (2009) The Human Species. An Introduction to Biological Anthropology. 8º edición. Mc Graw Hill, New York.